生物化学 講義 第17章、第18章 担当 中村崇裕（植物分子機能学研究分野） 平成25年度 講義予定 12/19（金、本日） 第１７章前半 1/ 9 （金） 第１７章後半 1/13 (火） 第１８章前半 1/30 (金） 第１８章後半 解糖（第15章）� � 単糖から2分子のATP(高エネルギー化合物）を作り出す システム（2分子のATPを使って4分子のATP）。� 同時に2分子のピルビン酸が生成する。� � ピルビン酸中の炭素は、未だ還元状態なので、CO2まで 完全に酸化する過程で、エネルギーを取り出すことが出 来る。� 糖代謝においてはこの過程を、クエン酸サイクル（17章：今 回と次回の講義）と電子伝達系ー酸化的リン酸化（18章、2回の 講義）が果たしている。� 解糖系： グルコース1分子 → 2分子のATP� � 酸化的リン酸化： グルコース1分子 → 32分子のATP� � � ＊ただし、解糖系は酸化的リン酸化より100倍早い� （短距離走などの無酸素運動では解糖系でエネルギーを まかなう）� � � � クエン酸回路：酸化的リン酸化で用いるNADH（電子� 運搬体）などを産生。核酸やアミノ酸生合成などの 中心回路として働く。� グルコース グルコース6-リン酸 フルクトース6-リン酸 ジヒドロキシアセトンリン酸 3-ホスホグリセリン酸 ホスホエノールピルビン酸 ピルビン酸 オキサロ酢酸 クエン酸 αケトグルタール酸 スクシニルCoA Figure 13-17 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010) Chapter 17 Opener 解糖（第15章）� � 単糖から2分子のATP(高エネルギー化合物）を作り出す システム（2分子のATPを使って4分子のATP）。� 同時に2分子のピルビン酸が生成する。� � ピルビン酸中の炭素は、未だ還元状態なので、CO2まで 完全に酸化する過程で、エネルギーを取り出すことが出 来る。� 糖代謝においてはこの過程を、クエン酸サイクル（17章：今 回と次回の講義）と電子伝達系ー酸化的リン酸化（18章、2回の 講義）が果たしている。� クエン酸サイクル�����最初に合成される化合物の名前に由来�� �別名：�クレブス回路�（発見者の名前から）� トリカルボン酸サイクル� TCAサイクル（tricarboxylic acid cycle)� � �機能：�アセチルコエンザイムAを生物学的に"燃焼"させ� ������還元力と高エネルギー化合物を作る。� � � �アセチルCoAの供給源：� ������・解糖系由来のピルビン酸� ������・脂肪酸のβ-酸化� ・アミノ酸代謝� �存在部位：�� ���原核生物�---�細胞質� ���真核生物�---�ミトコンドリア� ピルビン酸 クエン酸回路� � 8段階の酵素反応が連なっている反応。� アセチルCoA � アセチルCoAのアセチル基をCO2に酸化し、 NADH、FADH2（電子運搬体）、GTPを生じる。� オキサロ酢酸 � 3NAD+ + FAD + GDP + Pi + アセチルCoA → 3NADH + FADH2 + GTP + CoA-SH + 2CO2 � クエン酸 CoA: コエンザイムA（補酵素A）� CoA-SH: � � L-リンゴ酸 イソクエン酸 第一ステップの基質であるオキサロ酢酸はサイ クルの最終段階で生成する。従って、何分子の アセチルCoAでも、継続して酸化が可能。� � 出発アセチル基の2個の炭素の完全な酸化には 、2サイクル以上の反応が必要。� � フマル酸 コハク酸 Figure 17-2 生じた電子4対は、3分子のNADHと1分子の FADH2に蓄えられる。これら4対の電子から、� 11分子のATPが生成する（詳細は第18章）。� αケトグルタール酸 Pyruvate dehydrogenase 2-オキソグルタル酸 1. Cotrate synthase 2. Aconitase 3. Isocitrate dehydrogenase 4. α-ketoglutarate dehydrogenase スクシニルCoA 5. succinyl-CoA synthetase 6. Succinate dehydrogenase 7. Fumarase 8. Malate dehydrogenase ピルビン酸デヒドロゲナーゼ クエン酸シンターゼ 2-アコニターゼ イソクエン酸デヒドロゲナーゼ 2-オキソグルタル酸デヒドロゲナーゼ スクシニルCoAシンテターゼ コハク酸デヒドロゲナーゼ フマラーゼ リンゴ酸デヒドロゲナーゼ クエン酸回路の化合物名 クエン酸回路の中間産物は植物成分として知られていた。 クエン酸（citrate）→ 柑橘類の果実（citrus fruit）から アコニット酸（Aconitate）→ ヨウシュトリカブト（学名：Aconitum） コハク酸（succinate）→ 琥珀（ラテン語でsuccinum） フマル酸（fumarate）→ ハーブ（学名：Fumaria） リンゴ酸（Malate）→ リンゴ（学名：Malus） ＊アコニット酸はクエン酸回路の中間産物 （クエン酸またはイソクエン酸からアコニターゼによって生成） Aconitum Fumaria (鳥兜：トリカブト属） (唐草華鬘： カラクサケマン属) ピルビン酸 17-2 アセチルCoAの生成 アセチルCoA ピルビン酸（解糖系由来）は能動 的にミトコンドリアマトリックスに取 り入れられ、ピルビン酸脱水素酵 素複合体という巨大な複合体によ って脱炭酸される。その結果、 CO2（廃棄物）、NADH、アセチル CoA各1分子が生じる。 ピルビン酸 + CoA + NAD+ → アセチルCoA + CO2 + NADH オキサロ酢酸 クエン酸 L-リンゴ酸 イソクエン酸 フマル酸 αケトグルタール酸 2-オキソグルタル酸 コハク酸 スクシニルCoA 17-2 アセチルCoAの生成 ピルビン酸デヒドロゲナーゼ ピルビン酸デヒドロゲナーゼ CoASH� アセチルCoA� 17-2 アセチルCoAの生成 ピルビン酸デヒドロゲナーゼ NAD: ニコチンアミドアデニンジヌクレオチド NADは異化反応、NADPは同化反応に。 リボース部分は分子認識に働く。 →RNAワールドの名残？ Figure 3-34 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010) NADP NADPH 17-2 アセチルCoAの生成 ピルビン酸デヒドロゲナーゼ ピルビン酸デヒドロゲナーゼ多酵素複合体 ピルビン酸デヒドロゲナーゼ (E1) ジヒドロリポアミド S-アセチルトランスフェラーゼ (E2) ジヒドロリポアミド デヒドロゲナーゼ (E3) からなる多酵素複合体 多酵素複合体とは？ 代謝経路の連続反応を触媒する２種類以上の酵素が 共有結合によらず会合した複合体 多酵素複合体の意義 1. 酵素反応速度： 酵素と基質の衝突頻度に依存 多酵素複合体内での反応では、２番目の酵素への１番目の酵素の 生成物の拡散距離は最短となる 従って、１番目と２番目の酵素が単独で存在するより、反応速度が増す。 2. 反応中間体が酵素間を通り抜ければ、副反応は最小限に抑えられる。 3. 同調的に制御できる。 E1 E2 副反応関連物質 多酵素複合体の場合 E1 E2 酵素が単独で存在する場合 ピルビン酸デヒドロゲナーゼ多酵素複合体 (E1) ピルビン酸デヒドロゲ ナーゼ (E2) ジヒドロリポアミド Sアセチルトランスフェ ラーゼ (E3) ジヒドロリポアミド デヒドロゲナーゼ 大腸菌では、 分子量 約4,600 kDa 直径 300Å 24個のE2が中核を形成し、その周囲を2 4個のE1と12個のE3が囲む。 ほ乳類では、>10,000 kDa以上 （E1, E2, E3 + 補助因子） ピルビン酸 アセチルCoA Figure 17-4 Figure 13-8b Essential Cell Biology (© Garland Science 2010) E1活性部位 内殻：E2 外殻：E1, (E3) E2 E2のリポイルリシル側鎖（リポ酸残基の結合 したLys側鎖） Figure 17-5 Anal. Chem., Kitaoka et al., 2012 ピルビン酸デヒドロゲナーゼ複合体の反応： ピルビン酸 + CoA + NAD+ → アセチルCoA + CO2 + NADH ５種の異なる反応の組合せ Figure 17-6 ピルビン酸デヒドロゲナーゼ複合体の反応： ピルビン酸 + CoA + NAD+ → アセチルCoA + NADH + CO2 + H+ ５種の異なる反応の組合せ Figure 17-6 ピルビン酸デヒドロゲナーゼ複合体の反応： Figure 17-6 ピルビン酸デヒドロゲナーゼ複合体の反応： 酵素：ピルビン酸デヒドロゲナーゼ(E1) 補因子：TPP 反応： ピルビン酸 → 1-ヒドロキシエチルTPP中間体+CO2 1. TPPを補因子とするピルビン酸デヒドロゲナーゼ （E1）がピルビン酸を脱炭酸し、1-ヒドロキシエチル TPP中間体をつくる。 TPPのチアゾリウム環は電子吸引基として働きカ ルボニル基を付加出来る。 （ほとんどのαケト酸（2-オキソ酸）脱炭酸反応で TPPが補酵素となる。 Figure 17-6 ピルビン酸デヒドロゲナーゼ複合体の反応： 酵素：ジヒドロリポアミドS-アセチルトランスフェラーゼ(E2) 補因子：リポアミド 反応： 1-ヒドロキシエチルTPP中間体 → S-アセチルジヒドロリポアミド(-E2) 2. リポアミドを補因子とするジヒドロリポアミドS-ア セチルトランスフェラーゼ(E2)が中間体の1-ヒドロ キシエチル基を受け取る。 Hydroxyethyl TPP・E1 ピルビン酸デヒドロゲナーゼ複合体の反応： リポアミド E2タンパク質のLys側鎖のε-アミノ酸にリポ酸が酸アミド結合 したもの。 作用中心の環状ジスルフィドは可逆的に還元されてジヒドロ リポアミドを生じる。ピルビン酸由来の1-ヒドロキシエチル基は TPPを放出してリポアミドのジスルフィドを攻撃し、1-ヒドロキ シエチルカルボアニオンはアセチル基に酸化され、ジスルフ ィドは還元される。 Figure 17-6 ピルビン酸デヒドロゲナーゼ複合体の反応： 酵素：ジヒドロリポアミドS-アセチルトランスフェラーゼ(E2) 補因子：リポアミド 反応： S-アセチルジヒドロリポアミド –E2+ CoASH → ジヒドロリポアミド-E2+アセチルCoA 3. E2が触媒するエステル交換反応でアセチル基を 移し、アセチルCoAとジヒドロリポアミド-E2を生じる。 ピルビン酸デヒドロゲナーゼ複合体の反応： 酵素：ジヒドロリポアミドデヒドロゲナーゼ（E3） 補因子：FAD 反応： ジヒドロリポアミド型–E2 + FAD → リポアミド型–E2 + FAD-E3（還元型） 4. アセチルCoAはできたが、E2がジヒドロリポアミド 型に還元されたままなので、これをジヒドロリポアミ ドデヒドロゲナーゼ（E3）が再酸化してリポアミド型に 戻し、E2の触媒サイクルが完結する。 ピルビン酸デヒドロゲナーゼ複合体の反応： 酵素：ジヒドロリポアミドデヒドロゲナーゼ（E3） 補因子：FAD 反応： + FAD-E3（還元型） + NAD+ → FADH+E3（酸化型） + NAD+ → FAD-E3（酸化型） + NADH +H+ 5. 還元型E3が再酸化される。メルカプト基（-SH）の 電子はFADを経てNAD+に流れNADHを生じる。 ピルビン酸デヒドロゲナーゼ複合体の反応： ジヒドロリボアミドデヒドロゲナーゼのX線構造 Cys43&48: 保存されたペプチド部分、ゆがん だヘリックスの隣接ターンを結ぶ。 NAD+のニコチンアミド環はFADのフラビン環 に近く、酸化還元活性ジスルフィド結合の反 対側に位置する。 NAD+がないときはTyr181のフェノー ル側鎖がニコチンアミド結合ポケットを 多い、溶媒とフラビンの接触を防ぐ。 NAD+がくるとTyr181側鎖が脇に寄り、 ニコチンアミド鎖がフラビン環の近くに 結合出来るようになる。 この構造により、FADは電子を流す導 管として働く。 （FADH2の電子をNAD+に渡すのは還 元電位のエネルギー的に難しい） Figure 17-8 ピルビン酸デヒドロゲナーゼ複合体の反応： ピルビン酸 + CoA + NAD+ → アセチルCoA + NADH + CO2 + H+ Figure 17-6 ピルビン酸デヒドロゲナーゼ複合体の反応： ピルビン酸 + CoA + NAD+ → アセチルCoA + NADH + CO2 + H+ ５種の異なる反応の組合せ 表17・1 ピルビン酸デヒドロゲナーゼ複合体の補酵素と補因子 補因子・補酵素 チアミン二リン酸 (TPP) リポ酸 補酵素A（CoA) フラビンアデニン ジヌクレオチド(FAD) ニコチンアミドアデニン ジヌクレオチド（NAD） 結合部位 E1と結合 E2のLysに共有結合 （リポアミド） E2の基質 E3と結合 E3の基質 機能 ピルビン酸を脱炭酸して1ヒドロキシ エチルTPPカルボアニオンを形成 TPPからの1-ヒドロキシエチルカルゴ アニオンをアセチル基として受け取る リポアミドからアセチル基を受け取る ジヒドロリポアミドで還元される。 FADH2で還元される ヒ素中毒 （ヒ素；リポアミドと結合、E2の反応を阻害） ヒ素中毒 （ヒ素；リポアミドと結合、E2の反応を阻害） 症状は多岐にわたるが、重篤な場合は重要な代謝酵素が阻害され多臓器不 全を生じることなどにより死に至る。 急性症状： 腹痛、嘔吐、発熱、けいれん、多臓器不全 慢性症状： 皮膚の色素沈着、皮膚癌（基底細胞癌、有棘細胞癌）、肺癌、腎 臓癌、膀胱癌、壊疽など セントヘレナ流刑中にヒ素中 毒で死亡？壁紙に含ヒ素染料。 Box 17-2 figure 2 慢性ヒ素中毒 19世紀の強壮剤、ファウラー液 （10mg/mLを含む）を服用？ （LD50=763mg/kg） Box 17-2 figure 3 ヒ素中毒： 亜ヒ酸：江戸時代-戦前には殺鼠剤（石見銀山鼠とり）として利用 和歌山毒物カレー事件、など。 ピルビン酸 クエン酸回路� � 8段階の酵素反応が連なっている反応。� アセチルCoA � アセチルCoAのアセチル基をCO2に酸化し、 NADH、FADH2（電子運搬体）、GTPを生じる。� オキサロ酢酸 � 3NAD+ + FAD + GDP + Pi + アセチルCoA → 3NADH + FADH2 + GTP + CoA-SH + 2CO2 � クエン酸 CoA: コエンザイムA（補酵素A）� CoA-SH: � � L-リンゴ酸 イソクエン酸 第一ステップの基質であるオキサロ酢酸はサイ クルの最終段階で生成する。従って、何分子の アセチルCoAでも、継続して酸化が可能。� � 出発アセチル基の2個の炭素の完全な酸化には 、2サイクル以上の反応が必要。� � フマル酸 コハク酸 Figure 17-2 生じた電子4対は、3分子のNADHと1分子の FADH2に蓄えられる。これら4対の電子から、� 11分子のATPが生成する（詳細は第18章）。� αケトグルタール酸 Pyruvate dehydrogenase 2-オキソグルタル酸 1. Cotrate synthase 2. Aconitase 3. Isocitrate dehydrogenase 4. α-ketoglutarate dehydrogenase スクシニルCoA 5. succinyl-CoA synthetase 6. Succinate dehydrogenase 7. Fumarase 8. Malate dehydrogenase ピルビン酸デヒドロゲナーゼ クエン酸シンターゼ 2-アコニターゼ イソクエン酸デヒドロゲナーゼ 2-オキソグルタル酸デヒドロゲナーゼ スクシニルCoAシンテターゼ コハク酸デヒドロゲナーゼ フマラーゼ リンゴ酸デヒドロゲナーゼ 1. クエン酸シンターゼ 反応： アセチルCoA + オキサロ酢酸 + H2O→クエン酸 + CoA クエン酸シンターゼの構造(ホモ2量体） オキサロ酢酸 結合部位 Figure 17-9,14 オープン型 （アセチルCoAは結合できない） 閉鎖型 （オキサロ酢酸結合済） アセチルCoAが結合できる （逆反応が起きない） 1. クエン酸シンターゼ (1) His320を中心にオキサロ酢酸が結合 (2) His274との水素結合でアセチルCoAエノレートを安定化 (3) アセチルCoAエノレートがオキサロ酢酸のカルボニル 基を求核攻撃し、シトシルCoA中間体を生成。 (4) クエン酸とCoASHに加水分解 Figure 17-10 2. アコニターゼ（アコニット酸ヒドラターゼ） 反応： クエン酸 → イソクエン酸 1. クエン酸の脱水でプロトン（H+）とOH-がとれる 2. 立体特異的にH+とOH-を付加して イソクエン酸だけを産生 クエン酸のOH基に高親和性 鉄硫黄クラスター アコニット酸を介した可逆異性化を触媒 3. NAD+依存的イソクエン酸デヒドロゲナーゼ 反応： イソクエン酸 + NAD+ → 2-オキソグルタル酸 + NADH + CO2 1. イソクエン酸の2級アルコールをケトンに酸化 して、オキサロコハク酸に。Mn2+(補因子）が 分極を助ける。 2. ケトンのβ-カルボキシル基をCO2として放出 (CO2はオキサロ酢酸由来） 酵素と結合 イソクエン酸酸 Figure 17-11 オキサロコハク酸 酵素と結合 αケトグルタール酸 (2-オキソグルタル酸) 4. 2-オキソグルタル酸デヒドロゲナーゼ複合体 反応： -オキソグルタル酸 + NAD+ → スクシニルCoA+ NADH + CO2 (CO2) 複合体構成因子 2-オキソグルタル酸デヒドロゲナーゼ (E1) ジヒドロリポアミド S-スクシニルトランスフェラーゼ (E2) ジヒドロリポアミド デヒドロゲナーゼ (E3) （E3はピルビン酸デヒドロゲナーゼと共通） 反応機構は、ピルビン酸デヒドロゲナーゼと同じ αケトグルタール酸 (2-オキソグルタル酸) Figure 17-11 スクシニルCoA 17-2 アセチルCoAの生成 ピルビン酸デヒドロゲナーゼ ピルビン酸デヒドロゲナーゼ多酵素複合体 ピルビン酸デヒドロゲナーゼ (E1) ジヒドロリポアミド S-アセチルトランスフェラーゼ (E2) ジヒドロリポアミド デヒドロゲナーゼ (E3) からなる多酵素複合体 5.スクシニルCoAシンテターゼ （コハク酸チオキナーゼ） 酵素名は、最初に活性が測定された逆反応に由来 反応： スクシニルCoA + GDP +Pi → コハク酸 + GTP 1. スクシニルCoAはPiと反応してスクシ ニルリン酸とCoASHを生成 2. スクシニルリン酸のリン酸基が酵素の His側鎖に移ってコハク酸を放出 3. 酵素のリン酸基がGDPに転移してGT Pを生成。 高エネルギー化合物のバケツリレー スクシニルCoAの加水分解：-32.6 kJ/mol GDP→GTP合成：30.5 kJ/mol スクシニルCoA Figure 17-12 （植物・バクテリアではADP ) (ATP) 5.スクシニルCoAシンテターゼ （コハク酸チオキナーゼ） ホウレンソウの酵素にATPだけを反応させた場合 反応中間体のリン酸化酵素が検出された 14Cでラベル 1. スクシニルCoAはPiと反応してスクシ ニルリン酸とCoASHを生成 2. スクシニルリン酸のリン酸基が酵素の His側鎖に移ってコハク酸を放出 3. 酵素のリン酸基がGDPに転移してGT Pを生成。 高エネルギー化合物のバケツリレー スクシニルCoAの加水分解：-32.6 kJ/mol GDP→GTP合成：30.5 kJ/mol Page 581 6. コハク酸デヒドロゲナーゼ 反応： コハク酸 + E-FAD → フマル酸 + E-FADH2 立体特異的な脱水素反応 コハク酸 フマル酸 マロン酸：コハク酸の競合阻害化合物 マロン酸 コハク酸 クエン酸回路の化合物名 クエン酸回路の中間産物は植物成分として知られていた。 クエン酸（citrate）→ 柑橘類の果実（citrus fruit）から アコニット酸（Aconitate）→ ヨウシュトリカブト（学名：Aconitum） コハク酸（succinate）→ 琥珀（ラテン語でsuccinum） フマル酸（fumarate）→ ハーブ（学名：Fumaria） リンゴ酸（Malate）→ リンゴ（学名：Malus） ＊アコニット酸はクエン酸回路の中間産物 （クエン酸またはイソクエン酸からアコニターゼによって生成） Aconitum Fumaria (鳥兜：トリカブト属） (唐草華鬘： カラクサケマン属) クエン酸回路の発見 H.A Krebs, W.A. Johnson, The role of citric acid in intermediate metabolism in animal tissues Enzymologia 4, 148-156 (1937) 細胞呼吸（燃焼）に興味 筋肉の魔砕懸濁液、腎臓、肝臓などの切片で実験。 1. ある種の有機酸（クエン酸、コハク酸、フマル酸、リン ゴ酸）は酸素の存在下で容易に酸化されて二酸化炭素を 生じるが、反応は酸素を供給し続けないと続かない。 2. これらの化合物の酸化は以下の2組の直線的な連続経 路にまとめられる クエン酸→αケトグルタル酸→コハク酸 コハク酸→フマル酸→リンゴ酸→オキサロ酢酸 3. 上記のいくつかの化合物の少量を筋肉懸濁液に加え ると、加えた分子の酸化に要する以上の大量の酸素が取 り込まれる。 → 加えた化合物の1分子が触媒となり、筋肉に元々ある 物質の多数の分子の酸化が起こる？ Figure 13-13 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010) ピルビン酸 クエン酸 イソクエン酸 αケトグルタール酸 スクシニルCoA コハク酸 フマル酸 L-リンゴ酸 オキサロ酢酸 クエン酸回路の発見 マロン酸：コハク酸（E)に良く似た構造を もち、EからFへの反応を阻害する。 マロン酸 Figure 13-14 to16 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010) コハク酸 6. コハク酸デヒドロゲナーゼ 反応： コハク酸 + E-FAD → フマル酸 + E-FADH2 立体特異的な脱水素反応 コハク酸 フマル酸 マロン酸：コハク酸の競合阻害化合物 マロン酸 コハク酸 6. コハク酸デヒドロゲナーゼ コハク酸デヒドロゲナーゼに共有結合するFAD ミトコンドリアに存在するクエン酸サイクルの酵素のうち、 この酵素だけが内膜局在。 ミトコンドリア内膜の電子伝達系により、クエン酸サイクルの反応で還元され たFADは再酸化される。 Figure 17-13 7. フマラーゼ（フマル酸ヒドラターゼ） 反応： フマル酸 + OH- → フマル酸・カルボアニオン遷移状態 + H+ → リンゴ酸 フマル酸 リンゴ酸 7.リンゴ酸デヒドロゲナーゼ 反応： リンゴ酸 + NAD+ → オキサロ酢酸+ NADH+H+ NAD+へのヒドリド(H-)転移は乳酸デヒドロゲナーゼやアル コールデヒドロゲナーゼと同様の機構で進行（解糖系を参照） 自由化エネルギ―変化は、ΔG○’= +29.7 kJ/molなので、この酵素単独では、平 衡は左に偏る。 しかし、クエン酸シンターゼのエネルギー変化がΔG○’= -31.5 kJ/molなので、リ ンゴ酸デヒドロゲナーゼとクエン酸シンターゼが共役していると、リンゴ酸→オキ サロ酢酸→クエン酸の反応全体では、 ΔG○’= -1.8 kJ/mol となり、オキサロ酢 酸の濃度が低くてもクエン酸が生成する。 ピルビン酸 クエン酸回路� � 8段階の酵素反応が連なっている反応。� アセチルCoA � アセチルCoAの生成も忘れずに。� � オキサロ酢酸 � 3NAD+ + FAD + GDP + Pi + アセチルCoA → 3NADH + FADH2 + GTP + CoA-SH + 2CO2 クエン酸 NADH、FADH2は電子伝達系へ � 重要？� � L-リンゴ酸 反応中間体� 酵素名（酵素特性）� イソクエン酸 � フマル酸 Pyruvate dehydrogenase 1. Cotrate synthase 2. Aconitase 3. Isocitrate dehydrogenase 4. α-ketoglutarate dehydrogenase 5. succinyl-CoA synthetase 6. Succinate dehydrogenase αケトグルタール酸 7. Fumarase 2-オキソグルタル酸 8. Malate dehydrogenase ピルビン酸デヒドロゲナーゼ クエン酸シンターゼ 2-アコニターゼ イソクエン酸デヒドロゲナーゼ 2-オキソグルタル酸デヒドロゲナーゼ スクシニルCoAシンテターゼ コハク酸デヒドロゲナーゼ フマラーゼ リンゴ酸デヒドロゲナーゼ コハク酸 スクシニルCoA Figure 17-2 次回は、クエン酸回路の調節�
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