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２０１４年９月１０日
活動電位信号の跳躍伝導速度の高速化の機序に関する研究
坪尚義*（特定非営利活動法人ＩＴコンピタンス研究所
特別研究員）
Mechanism of the high speed group saltatory conduction
of the action potential signal
Ｔａｋａｙｏｓｈｉ
Ｔｓｕｂｏ（Nonprofit organizations ＩＴＣｏｍｐｅｔｅｎｃｅＬａｂ．）
Abstract
This paper provides an explanation of the mechanism of high speed propagation of the
action potential signal and the computed results of that speed.
The theory of the traditional sequential saltatory conduction can’ｔ explain to propagate more
than 20m/s ,because the each node of Ranvier needs the rising time of action potential.
This paper presents the new theory of the group saltatory conduction that can explain to
propagate more than 100m/s by the manner of skipping several nodes of Ranvier.
This group saltatory conduction is realized by the propagation of electric field by the
orientation polarization of the liquid of axon and by the rising time of action potential signal
wave in combination with the constant of that equivalent circuit.
This is the first paper that demonstrates concretely the mechanism of the high speed group
saltatory conduction of the action potential signal in the world.
キーワード：跳躍伝導,ミエリンシース,ランビエ絞輪,分布定数回路,波動方程式,配向分極
（saltatory conduction, myelin sheath, Node of Ranvier, distributed constant circuit, wave
equation, orientation polarization）
* [email protected]
1
Abstract
目次
はじめに
第１章序論
１．１神経細胞の信号伝達速度への疑問
１．２今回の研究について
第２章
２．１
２．２
第３章
３．１
３．２
３．３
３．４
第４章
神経細胞の信号伝達について
神経細胞の信号伝達速度
信号発生と信号伝達の概要
活動電位波形（信号）が伝わる新たな機序の提案
軸索液の特異性
ランビエ絞輪のイオンチャネルの特異性
活動電位波形の形の重要性
等価回路への影響
軸索部の信号伝達方式
４．１高速信号伝達と軸索部
４．２信号伝達速度（V）を決定する３要素
４．３遅延時間（T）と到達限界距離（L）
４．４回路速度（ｖ）
４．５信号伝達のアルゴリズムと計算式
第５章軸索部の等価回路
５．１等価回路に分布定数回路を採用する理由
５．２等価回路作成上の注意
５．３伝達路の均一性について
５．４軸索部の等価回路
５．５波動方程式による回路速度と減衰特性
第６章回路定数の設定
６．１軸索液の抵抗（R１）
６．２軸索液のキャパシター（C1)及び直列に存在する抵抗
６．３軸索液のインダクタンス（L）
６．４ミエリンシースの抵抗（R2）とキャパシター（C2）
６．５回路定数の一覧表
６．６遅延時間（T）
第７章シミュレーション
７．１等価回路と信号伝達速度
2
７．２
７．３
７．４
７．５
７．６
７．７
第８章
信号伝達速度（V）とインダクタンス（磁場）の関係
信号伝達速度（V）とキャパシタンス（電場）の関係
軸索直径と信号伝達速度（V）
軸索直径と回路速度（ｖ）
軸索直径と到達限界距離（L）
軸索直径とランビニ絞輪数/グループ跳躍
シミュレーション結果に対する検討
８．１立ち上り周波数、２０００Hz の特異性
８．２シンプルな等価回路と回路定数の関係
第９章結論と考察
謝辞
参考文献
図表一覧
付表
はじめに
昨年, 神経細胞の信号伝達速度に関する研究１について報告した.
そこでは神経細胞による信号の伝達速度が従来から言われているようなランビエ絞輪
からランビエ絞輪にシーケンスに跳躍伝導する方式ではとても１２０ｍ/秒のような高速性
は実現されるものではなく, 複数のランビエ絞輪をグループとして跳躍伝導するグループ
的な跳躍伝導によるものであることを報告した.
そして信号伝達速度が１２０ｍ/秒のような高速性を実現する為には, 活動電位の信号
の立ち上り時間が十分速い事が必要であることを軸索の等価回路の波動方程式を解くこ
とで証明した.
しかし, 後日その報告の等価回路に用いたミエリンシースの静電容量の値が実際は
もっと大きいことがわかった. これは信号伝達速度が遅くなる方向を意味する. それにも
かかわらず高速性を実現するには,資料１の考察にもあるように軸索内の抵抗がミエリン
シースの静電容量の増大に反比例して小さくならなければならない.
本報告は上記の問題に対し, 軸索液の主成分である水の比誘電率が配向分極によっ
て高い（80.4）３こと, 即ち高いキャパシター成分に起因する新たな跳躍伝導の機序を提
案し, 軸索の等価回路の信号の進行方向にキャパシター要素を導入し, シミュレーション
したところミエリンシースの静電容量の増大にも拘らず信号伝達速度の高速性が確保で
きることと従来説明出来なかった跳躍伝導の機序（仕組み）につて報告する.
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第１章序論
１．１神経細胞の信号伝達速度への疑問
神経細胞による高速な信号伝達は信号が軸索を高速に伝わる事によって実現される. 神経
細胞の軸索にはミエリンシースで覆われた大半の部分と非常に狭いミエリンシースの継ぎ目の
ランビエ絞輪部分がある. 直径２０μｍの軸索では約２ｍｍのミエリンシース部分３に対し, 継
ぎ目のランビエ絞輪部分は約２μｍと約１０００：１の比率５が報告されている. 従って, ランビエ
絞輪からランビエ絞輪へと信号が跳躍して伝われば１０００倍の速度で伝わることなる.
これは跳躍伝導と言われ今までの神経細胞の信号伝達速度の高速性の理由とされていた.
しかし、ランビエ絞輪の間隔が上記のように２ｍｍの場合１２０ｍ/秒の速度を達成するには
１秒間に６万個のランビエ絞輪が順番に作動して行く必要があり, １個あたりのランビエ絞輪によ
る遅延時間（T）が１/６００００秒以下, 即ち０．０１６６ミリ秒以下であることが求められる.
しかし,遅延時間（T）は短い場合でも０．１ミリ秒８以上の為, １秒間では最大１００００個/秒のラ
ンビエ絞輪しか経由出来ない, 即ち２０ｍ/秒以上の伝達速度は出ないことになる. 従って, 従来
の説明のようにランビエ絞輪からランビエ絞輪へのシーケンスな跳躍伝導では１２０ｍ/秒の高
速性は実現出来ないと言う疑問が生じる.
尚,本書で遅延時間（T）とは送られてきた活動電位の電位をランビエ絞輪がセンスしてそのラ
ンビエ絞輪が作動して新たに活動電位を発生させ電圧がピークになるまでの時間を言う.
１．２今回の研究について
上記の疑問に対し検討して報告した前回の報告書１で, 神経細胞の軸索の信号伝達方式を見
直し, 分布定数回路による波としての伝搬と言う観点で解析して報告をした. 即ち, 波動方程式
より信号の伝搬速度及び信号の減衰量を算出し, それにランビニ絞輪の遅延時間を加えた式に
よって,実測値として報告されている信号伝達速度の実測値に非常に近い信号伝達速度を算出
した.
これにより信号となる活動電位の立ち上り波形の鋭さ, 即ち信号の立ち上りの波形を周波数に
変換した場合,その周波数に伝搬速度が依存していることを証明した.
だが後日, 分布定数回路に用いたミエリンシースの静電容量がもっと大きいことがわかり, 前
回の報告書のような高速性を算出できないことがわかった. しかしこの問題に対する解決の方向
性としては分布定数回路による波の伝搬のアプローチが最も有効と思われるので, ミエリンシー
スの静電容量の増加をカバーし,信号伝達の高速性を実現する機序を検討してきた.
今まで軸索内の抵抗として直流に対する抵抗成分だけを考慮していが,今回新たに着目した
のは軸索液の主成分の水の高い比誘電率による交流成分に対するインピーダンスの変化であ
る. 即ち, 水の高い比誘電率は水の強い配向分極性によるものでこれにより大きなキャパシター
成分が存在し, 活動電位の変化時の交流波形成分によりインピーダンスが下がることを加味す
ることにより軸索内の総合的な抵抗が減る可能性に着目した.
そこで軸索の等価回路の水平方向に静電容量要素のコンデンサーを挿入し, シミュレーション
4
したところ活動電位信号の立上り波形の鋭さに比例する伝達速度の高速化について検証出来
たのみならず, 従来から明確でなかった跳躍伝導の機序に対し理解することが出来た.
第２章神経細胞の信号伝達について
２．１神経細胞の信号伝達速度
有髄神経による信号伝達速度は, 生体で実現できるとは思えない程の高速である.
表１のように軸索直径と信号伝達速度は密接な関係がある.
表１軸索直径と信号伝達速度２
タイプ
Ⅰa/
Ⅰb
Ⅱ
Erlanger-Gasser
Classification
Aα
Aα
Aβ
Aβ
軸索直径
信号伝達
ミエリン
(μ ｍ）
速度（ｍ/秒）
20
有
120
13
有
80
12
有
75
6
有
33
２．２信号発生と信号伝達の概要
① 図１の左端にある統合部には沢山の樹状突起がある. この樹状突起にあるシナップス接合
部分で, 前段の神経細胞からの神経伝達物質を受け取る. 神経伝達物質を受け取るとイオ
ンチャネルが作動し細胞体内に＋イオンが注入される. いくつかのシナップス接合部分から+
イオンが注入されると細胞体内の電位が上がってくる.
② スパイク発射部の軸索小丘部には活動電位を発生させるための電位検出機能をもつナトリ
ュームイオンチャネルとカリュームイオンチャネルがある. 上記の①で細胞体内の電位が次
第に上昇しナトリュームイオンチャネルの電位検出器の規定値に達したときナトリュームイオ
ンチャネルが作動しナトリュームイオンを細胞体内に注入する. 軸索小丘にはナトリュームイ
オンチャネルが高密度に存在する為, 軸索小丘の電位が一気に上がる. 同時に軸索小丘
のカリュームイオンを外に汲み出すカリュームイオンチャネルも作動する.
軸索
ランビエ絞輪
軸索小丘
ミエリンシース
図１有髄神経細胞の全体図６
しかしカリュームイオンチャネルの汲み出し速度が遅い為, 注入されたナトリュームイオンに
より増加した+電荷量と同じ電荷量のカリュームイオンを汲み出して軸索小丘が再び元の電位
5
に戻るためには, ナトリュームイオンチャネルの作動期間より長い時間が必要となる. この+電
荷イオンの注入と汲み出し差分の累積電荷量が活動電位の波形５となる. この様子を図２に示
すが赤線はトリュームイオンの注入を示し, 青線がカリュームイオンの汲み出しを示し,黒線がこ
の２つのイオンの速度差による累積＋電荷量によって上昇した電圧波形, 即ち活動電位の波
形である.
図２活動電位の波形
③ 伝導部は軸索の部分であり長いミエリンシースと短いランビエ絞輪の繰り返しで構成されてい
る. 軸索の内部と外部を隔てる膜は非常に薄いため, 軸索内と外部との静電容量が非常に大き
いこと内部と外部との抵抗が少ない. 従ってミエリンシースが無い場合は軸索内の活動電位の
交流的な変化が静電容量を介し外部に漏れやすく, 且つ低い抵抗の為交流及び直流に対し信
号が減衰しやすい. これに対し何重にも巻かれたミエリンシースは静電容量を大幅にさげ, 外部
への抵抗を大幅に上げる役目をもつ. これは信号伝達に対し信号振幅の減衰を減らす為に大
きく寄与している. 図３はミエリンシースに包まれた軸索の断面図例である。（注、図３は模式て
きであり実際のシースは同心円でなく螺旋状に巻かれている。）
４μｍ
２０μｍ
軸索
ミエリンシース
図３ミエリンシース部の軸索断面
例えばミエリンシースを持たない無髄神経細胞をもつ巨大イカの神経細胞の直径は約５００μ
ｍと非常に大きいが信号の伝達速度が３５ｍ/秒５と遅い. これに対し信号の軸索外への漏洩を
防ぐミエリンシースを持つ哺乳類の有髄神経は２０μｍで１２０ｍ/秒と伝送速度が非常に速い.
ランビエ絞輪は, 狭い隙間に高密度のナトリュームイオンチャネルとカリュームイオンチャネル
を持ち、軸索小丘と同様な機能を持つ. 即ち, 届いてきた信号の電位がナトリュームイオンチャ
ネルの電位検出器の規定値にたっしたときナトリュームイオンチャネルが作動しナトリュームイオ
ンを細胞体内に一気に注入し, 並行してカリュームイオンチャネルがカリュームイオンを外に汲
6
み出し, 上記の図２と同様な活動電位の波形を生成する. 従って, ランビエ絞輪は信号の中継
所の役割を果たす. また, ここで生成された活動電位波形は軸索小丘と同様に左右に伝わる.
④ 伝達物質放出部は軸索終末部と言い必要に応じていくつも枝分かれしている. この各枝の先は
他の神経細胞の樹状突起とシナップス接合をしており, 活動電位が届くと神経伝達物質を放出す
る. 放出される神経伝達物ランビエ質には興奮性と抑制性があり前者を放出するものを興奮性神
経細胞そして後者を放出するものを抑制性神経細胞と言う. １つの神経細胞は興奮性か抑制性
かのいずれかで両方の伝達物質を出すものはない.
第３章活動電位波形（信号）が伝わる新たな機序の提案
活動電位波形が伝わる機序（仕組み）について, 今まで納得できる説明はされていない. 今回新
たな観点で活動電位波形が伝わる機序を提案する事により, 活動電位波形が伝わる事に対する
納得出来る説明が出来るのみではなく, ミエリンシースのキャパシタンスの増加分による速度の
低下分をカバーにする機序の理解にもなった.
活動電位波形が伝わる機序はつぎの２つの特異性の組み合わせで実現されていると解釈できる.
３．１軸索液の特異性
軸索液の主成分は水であるが水は周知のように比誘電率が約８０と非常に高い. これは水の分
子としては中和しているが下図の A 図のように配向分極している為である. 通常水分子は A 図の
ようにランダムに熱運動している. しかし, A 図の状態にσのような＋電荷の塊を挿入すると B 図
のようにσの付近の水の分子は一斉に配向分極しているー極側をσの＋電荷に向けて向きを変
える. そして隣接する水の分子はその影響（電場）を受けて次々と向きを変える. これは電場が伝
搬することである. そして、B 図の状態からσの＋電荷を摘出すると再び A 図のようにランダムな
熱運動に戻る.
しかし A 図の状態でも配向分極の同極同士は反発し, 異極間は引き合う関係を保ちながら運動
をしている. この様に軸索液はσのような＋電荷が挿入されると電場を伝える特異性を持つ.
σを挿入
σ
σを摘出
A
注：σ
は＋電荷の塊
B
図４軸索液の特異性
しかし, σを挿入したままであるとその＋電荷は軸索液に拡散して消滅する.
7
３．２ランビエ絞輪のイオンチャネルの特異性
上記のように軸索小丘とランビエ絞輪の活動電位波形の生成過程は同じである. いずれも周り
の電位がイオンチャネルの持つ電位センサーの規定値（－４０ｍV）９に達すると, 莫大な数のナトリ
ュームイオンチャネルが一斉に＋電荷のナトリュームイオン注入し, ＋電荷の塊を作り電位も＋３
５ｍV９と高くなる. 同時にカリュームイオンチャネルも作動を開始して,ナトリュームチャネルのチャ
ネルが一斉に注入した＋電荷量に相当する電荷量を＋電荷であるカリュームイオンをゆっくり汲
み出し元の静止電位（－６５ｍV）９にする. 従って、下図の図５のように活動電位として静止電位の
ー６５ｍとピークの+３５ｍV の間で１００ｍV の電位差が生じる。
120
ｍV
赤はナトリュームイオン（Na+)
青はカリュームイオン（K+)
黒は＋電荷の累積値による
活動電位波形
100
80
60
K+
K+
Na+
40
Na+
20
K+
0
0
ランビエ絞輪断面
-20
Ｔ
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
ｍ秒 0.6
活動電位波形
遅延時間
図５活動電位波形の生成
図５のような活動電位が生成されることは, 図４のσのような＋電荷の塊が一気に挿入されて,ゆっ
くり摘出されることに類似しており, 軸索に対応させる下図の図６のようになる。
軸索液
ミリンシース
ミリンシース
ミリンシース
ミリンシース
ミリンシース
Na+注入中
ミリンシース
ミリンシース
ミリンシース
ミリンシース
ミリンシース
Na+注入中
ランビエ
絞輪
ミリンシース
ミリンシース
Na+注入中
ミリンシース
ミリンシース
ミリンシース
ミリンシース
ランビエ
絞輪
図６
ミリンシース
ミリンシース
ランビエ
絞輪
軸索内の活動電位波形の生成
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３．３活動電位波形の形の重要性
上記のようにランビエ絞輪が活動電位波形を生成するトリガーとなっているのは, 伝わってきた
活動電位波形の電位がイオンチャネルの持っている電位センサーの規定値（－４０ｍV）に達する
か否かである. 従って伝わってくる波形の最初頭出し即ち, 電場の波形の立ち上りの到着が重要
になる.
一方, 軸索液のように誘電率大きい媒体即ち軸索液では, キャパシター成分（C）が多い為, 周
知のように電場の変化速度が速い方が１/２πｆC（尚、ｆは周波数）の関係でインピーダンスが下が
り伝搬しやすい. 従って, 活動電位波形の立ち上りに着目し, そのピークまでの時間を周波数に換
算する即ち立ち上りに時間は, その周波数の１/４サイクルに対応する為, 立ち上り時間が０．１２５
ｍ秒 7 であれば１サイクルが０．５ｍ秒となり, ２０００Hｚの周波数となる.
周知のように全て波形は三角関数の集合で表されるが, 周波数が低い場合は一つの三角関数
で表現しても差し支えないのでここでは１つの三角関数とする.
また、時間で変化する三角関数の為角速度のω（２πｆ）を用い活動電位の波形を一般的な表
現としてｖ＝Ｖｅｊωｔと表す. （尚, Ｖは振幅）
以上にように重要な立ち上がり時間を短縮する為に直径２０μの軸索の場合ランビエ絞輪の僅
か２μm の幅に約１５０万個のナトリュームイオンチャネルが存在しこれが一斉に作動すると推定さ
れる. 兔の坐骨神経のランビエ絞輪のナトリュームイオンチャネルの密度９は１２，０００個/μｍ²
の為, 直径２０μｍで幅２μｍのランビエ絞輪では１２，０００個/μｍ²X２μｍX２X３．１４X１０μｍ
＝１,５０７,２００個存在する事になる. １，５０７，２００個のイオンチャネルのそれぞれが各１個のナト
リュームイオンを注入することは, 遅延時間（Ｔ）の０．１２５ｍ秒の間に１．９ｎA に相当する強さ電
流を流し込んだことになる.
Tasaki 文献３の報告によればランビエ絞輪の活動電流が２～３ｎA とある. 従って各ナトリュー
ムチャネルは一斉に１個のナトリュームイオンを１回注入しているだけとなる. 従ってこの莫大な数
のナトリュームイオンチャネルが一斉に作動する事で, 活動電位波形の立ち上りの鋭さが実現さ
れているといえる. 即ち, 立ち上りの周波数を上げている.
３．４等価回路への影響
今まで, 軸索の垂直方向のキャパシタンスとしてミリンシースのキャパシター成分のみは考慮し
ているが, 上記のように、軸索液の特異性によって信号が伝わる機序として軸索の水平方向即ち
軸索終末への方向に軸索液の配向分極によるキャパシター成分を考慮する必要がある.
9
第４章軸索部の信号伝達方式
４．１高速信号伝達と軸索部
前章で信号の発生と伝達を述べたが信号伝達の高速性は, 軸索の信号伝達速度と信号の中継
所の役割を担うランビエ絞輪の信号の生成時間（遅延時間）で決まると言える.
軸索は図７のような長いミエリンシースと短いランビエ絞輪の繰り返しの構成となっている.
ランビエ絞輪
ミエリンシース
約２０μｍ
約２ｍｍ
約２μｍ
図７直径約２０μｍの軸索５の例
この構成において
① ランビエ絞輪で発生した活動電位の信号はどのような速さで伝わるか?
■ 回路速度（ｖ）
② ランビエ絞輪は届いた信号の規定値を判断してどのような速さで信号を生成するか？
■遅延時間
③ 信号はどのように減衰するのか？複数のランビエ絞輪を通過して届くのか?
■減衰特性
① 信号が複数のランビエ絞輪まで届いた場合,各ランビエ絞輪が生成する各活動電位の信号と
の衝突はどうなるか？
■波の相互干渉
以上の各検討項目の内容が明確になると軸索の信号伝達速度が算出できる.
４．２信号伝達速度（V）を決定する３要素
従来から信号伝達はランビエ絞輪からランビエ絞輪とシーケンスに跳躍伝導であるとされている.
ランビエ絞輪から次のランビエ絞輪まで一瞬に伝わったとしても, 伝わってきた信号の電位を判断
して当該ランビエ絞輪が新たに活動電位波形の信号を出し始めその信号がピークになるまでの遅
延時間がＴ秒とすると, ランビエ絞輪の間隔が２．２ｍｍならば, ２．２ｍｍ/Ｔ秒の速度を超えること
が出来ない.
遅延時間（T）の短いものとしての報告として, 温度３７℃に於ける直径１５μｍの人間の軸索で
遅延時間（T）が１２０μ秒（０．１２ｍ秒）の報告８があるので, 通常体温の３６℃では, 遅延時間の T
を１２５μ秒（０．１２５ｍ秒）と仮定する.
従って、２．２ｍｍ/０．１２５ｍ秒＝１７．６ｍ/秒となるがこれにはランビエ絞輪間を伝わる時間が
ゼロである為この速度未満しか出ないという重要な事実がある.
従って、１２０ｍ／秒の信号伝達速度を確保するには、複数個のランビエ絞輪を飛び越して伝わ
10
らなければ不可能で有る事がわかる.
１２０ｍ/秒の速度を確保するには、１２０ｍ/秒/１７．６ｍ/秒＝６．８１８・・である為,ランビエ絞輪
間の伝達速度がゼロと仮定しても６個以上のランビエ絞輪を飛び越しながら伝わらなければならな
いことになる. 図８では従来型の跳躍伝導では８ｃｍ進む為に約４．５５ｍ秒を必要とし, ７個のグル
ープの跳躍伝導では約０．６２５ｍ秒で届くことを示す. １２０ｍ/秒の為には０．０８/１２０＝０．６６
（ｍ秒）以下であることが必要である為, ７個以上のグループ的な跳躍伝導が必須となる.
秒
0.005
0.0045
0.004
従来のシーケンシャルな
跳躍伝導
0.0035
0.003
0.0025
0.002
0.0015
７個のランビエ絞輪毎
のグループ跳躍伝導
0.001
0.0005
0
-0.0005
0
0.01
0.02
0.03
0.04
0.05
0.06
0.07
0.08
0.09
0.1
ｍ
図８従来型跳躍伝導とグループ跳躍伝導
減衰特性により伝達距離に比例して信号の振幅が小さくなり, ナトリュームイオンチャネルの作動
条件の規定電位の限界まで減衰する距離を到達限界距離（L）と言う.
上記は信号が次のランビエ絞輪まで, 伝わる速度は非常に速い前提で遅延時間（T）のみを用い
て信号の伝達速度を計算したが, 実際は信号が次のランビエ絞輪まで届く速度（回路速度ｖ）は,
信号の伝達速度（V）を求める為には式に組み込まれなければならない. 尚, 回路速度（ｖ）とは軸
索の構造をケーブルと考えた時の等価回路で計算される伝搬速度のことである.
従って, 信号伝達速度（V)を算出する為には次の３つの要素知ることが必須である.
■ 遅延時間（T）
ランビエ絞輪が新たに生成する信号の立ち上り時間
■ 信号の伝搬時の減衰特性（到達限界距離：L）
信号の伝達距離と減衰の関係
■ 生成された信号が伝わる速度（回路速度：ｖ）
等価回路の信号伝搬速度
４．３遅延時間（T）と到達限界距離（L）
遅延時間（T）とは、届いた活動電位の信号の電位レベルがランビエ絞輪のナトリュームイオンチ
11
ャネルの電位センサーに規定値レベル（-４０ｍV）９以上と判断された時から, ナトリュームイオンチ
ャネルがナトリュームイオンを注入し活動電位を生成しその電位がピーク（３５ｍV）に達するまでの
時間を言う. 図９の左の信号の立ち上り時間（ｔ）である.
３５ｍV（ピーク値）
０ｍV
減衰量＜７５％
１００ｍＶ
－４０ｍV（規定値）
－６５ｍV（静止電圧）
ｔ
残量≧２５％
到達限界距離（L）
ｔ：遅延時間
図９遅延時間（T）と到達限界距離（L）
前述のようにこの立ち上がり時間を短縮する為に, ２０μｍの軸索では約１５０万個のナトリュー
ムイオンチャネルが一斉に作動する.
到達限界距離（L）とは, 上記のように新たに生成された活動電位波形が進行して行くに従い減
衰して,ピーク値３５ｍV９が規定値レベルのー４０ｍV９まで減衰するまでの距離. 即ち, 次のランビ
エ絞輪を作動させる為の最長距離となる. 到達限界距離（Ｌ）は, 前述のように少なくとも７個のラ
ンビエ絞輪を通過できる距離でなければならない.
４．４回路速度（ｖ）
等価回路に対応する式（波動方程式）を計算すると電場の伝搬速度が算出されるがそれを回路
速度（V）と言う. 後述するが回路速度（ｖ）はｖ＝ω/βで求める.
４．５信号伝達のアルゴリズムと計算式
信号伝達のアルゴリズムは, 図１０のようにランビエ絞輪で新たに生成された信号が回路速度
（ｖ）で進み, 到達限界距離（L）以内にある複数のランビエ絞輪は遅延時間（T）後に新たな信号を
生成し, また回路速度（V）で進む繰り返しである. 即ち, 到達限界距離（L）毎に遅延時間（T）を費
やしながら進み, 複数のランビエ絞輪のグループ単位を跳躍伝導をしている. これを本報告書で
従来の跳躍伝導と区別してグル－プ跳躍伝導（Group Saltatory Conduction）と呼称する.
到達限界距離（Ｌ）の間にある複数個の各ランビエ絞輪は新たに信号を生成し, その信号が図１５
のように左右に伝わるため, 図１０のように信号の衝突が生じる. また、一度信号生成をしたランビ
エ絞輪は絶対不応期９を経過しないと新たに信号を生成できない為, 信号が来た方向への信号が
減衰したままとなり信号は進行方向のみに伝わっているように見える.
12
減衰特性
L
ѠѠѠѠѠѠѠ
規定値：—４０ｍV
信号の衝突
規定値を検出して、信号がピー
クになるまでが遅延時間（T)
L
ѠѠѠѠѠѠѠ
ピーク値：３５ｍV
信号の衝突
L
ѠѠѠѠѠѠѠ
信号の衝突
絶対不応期中のランビエ絞輪
L
3
図１０グループ跳躍伝導（Group Saltatory Conduction）
従って, 信号伝達速度（V）で到達限界距離（L）進む時間と回路速度（ｖ）で到達限界距離（L）まで進
んだ後遅延時間（T）費やすこととが等しい為
L/V＝L/v + T となり
V＝L/（L/ｖ +T）
これが信号伝達速度（V）を求める式 A である.
・・・・・・・A
４．５．１計算例
① 遅延時間（T）が０．０００１２５秒で, 回路速度（ｖ）無限大の場合は L/ｖが０になり
V＝L/T＝L/０．０００１２５となる為図―１１のようになる.
図１１によれば到達限界距離 L, 即ち, スキップする距離が１５ｍｍ以上でなければ１２０ｍ/秒の
速度が出ないことがわかる.
140
速度
ｍ/秒
120
100
80
０．０１５ｍ＝１５ｍｍ
60
40
20
0
0
0.002
0.004
0.006
0.008
0.01
0.012
0.014
0.016
0.018
0.02
ｍ（到達限界距離）
図１１到達限界距離（L）と信号伝達速度（V）
到達限界距離（L）が１５ｍｍという事は,信号の規定値までの減衰が１５ｍｍという事である.
13
②遅延時間（T）が０．０００１２５秒で、到達限界距離（L）が１５ｍｍ（０．０１５ｍ）の場合
V＝L/（L/v +T）＝ｖ/（１+T*v/L）＝ｖ/（１+０．０００１２５０*ｖ/０．０１５）
となり図１２のようになる. これは、回路速度（ｖ）が１００００ｍ／秒以上必要であることを示す.
しかし, 到達限界距離（L）が２０ｍｍの場合は１０００ｍ／秒以下で十分である.
即ち, 到達限界距離（L）によって必要とされる回路速度（ｖ）が大きく異なる.
信号伝達速度（V)
130
ｍ/秒
120
110
L=２０mｍ
100
90
L=15mm
80
70
60
50
40
30
20
10
0
1
10
100
1000
10000
ｍ/秒
回路速度（ｖ）
図１２回路速度（ｖ）と信号伝達速度（V）
第５章軸索部の等価回路
５．１等価回路に分布定数回路を採用する理由
分布定数回路に対応するものとして集中定数回路がある. 集中定数の実態として抵抗器, コンデ
ンサーやコイルの素子が有り, それらの部品を導線で接続した回路が集中定数回路である. 逆に言
えば素子間を接続する導線は抵抗, コンデンサー及びコイルの特性要素が無く接続できる理想的な
導線を前提とした回路が集中定数回路である. しかし,導線を通過する信号が交流でその周波数が
高い場合は,導線自体がもつ抵抗,コンデンサー及びコイルの特性要素を無視出来なくなってくる.
この様に導線も含めて信号が伝わる全てのものに抵抗,コンデンサー及びコイルの特性要素が分
布して存在していることを考慮した回路が分布定数回路である. 軸索小丘それに引き続くランビエ
絞輪が生成する活動電位の波形は, 生体がつくる波形としては考えられない程の鋭さである. この
鋭さ, 即ち, 高い周波数成分を出す為にランビエ絞輪毎に約１５０万個のナトリュームイオンチャネル
がランビエ絞輪の円周に分布している. また, ミエリンシース部のシースはフィルムコンデンサーの
ように丹念にまかれて軸索のインピーダンスの均一化を図っている.
上記のような要素を加味する為には等価回路として, 分布定数回路を採用にしなければならない.
14
５．２等価回路作成上の注意
分布定数の回路の場合は,出来るだけ考えられる要素を盛り込んだ方が良い. なぜならば余分に
挿入した要素の場合は等価回路の計算式で計算時にその要素の値をゼロにすれば良いがもし等価
回路に盛り込まれていない場合はその要素の効果が表れない為, 効果の存在に気が付かないまま
となるからである.
その観点からでは, 今回は信号の進行方向にキャパシタンス成分の要素を盛り込んだことは大き
なポイントである. しかし, 要素の挿入により計算式が指数関数的に複雑になる.
５．３伝送路の均一性について
ミエリンシース部分とランビエ絞輪部分は, 軸索の内側は同じであるが外側とのキャパシタンス及
び抵抗が異なる. しかし, Tasaki 資料３では外径１２～１５μｍのミエリンシースの１ｍｍ当たりのキャパ
シタンスと抵抗が１．６ｐF と２９０MΩに比べ, ランビエ絞輪の部分は３．１ｐF と３６．３MΩ３と大きくは異
ならない. また, ミエリンシース部分が約２ｍｍと長くて, ランビエ絞輪部分が約２μｍと幅が狭い場合
は信号の波長が十分長ければランビエ絞輪の不均一による影響は少ない.
活動電位の立ち上りの周波数を高く見て４KHZ、また回路速度（ｖ）は信号伝達速度（V）の１２０ｍ/秒
より少なくとも２倍速いと見積もっても波長は２４０ｍ/秒/４０００/秒＝０．０６ｍとなり, ランビエ絞輪の
幅の３００００倍以上の為この伝送路を均一として扱う.
５．４軸索部の等価回路
前述のように軸索の軸索液は比誘電率約８０の水に K+イオン, Na+イオン, CL-イオン及び Ca++
イオンを含み直流抵抗成分とキャパシタンス成分を持つ. 軸索を通過する信号の波形の立ち上りが
鋭い事に対しインダクタンスの成分も考慮し, ミエリンシースは直流と交流に対する漏れ電流の要因
となる抵抗とキャパシタンスを考慮したものである. 結果的に世界で類を見ない等価回路となった.
尚, ランビエ絞輪の存在は上記のように信号生成時以外は等価回路としては無視できる.
ランビエ絞輪
ランビエ絞輪
ミエリンシース
ミエリンシース
ランビエ絞輪
ミエリンシース
ランビエ絞輪
ミエリンシース
図１３軸索の等価回路
次の図１４に等価回路の記号の説明を示す. 均一な分布定数回路の場合はどのような長さの区
間（AB）で観ても下図のように各成分が単位長当たり同じ量で分布している.
15
A
R0
R１
L
C１
R２
B
R０：軸索液のキャパシター成分に直列
に存在する抵抗成分
R１：軸索液の抵抗成分
C１：軸索液のキャパシタ成分
L ：軸索液のインダクタンス成分
R２：ミエリンシースの抵抗成分
C２：ミエリンシースのキャパシター成分
C２
Zcr
C
図１４等価回路の記号説明
交流を成分が有る時抵抗の総称としてインピーダンスを用いるがその場合交流の周波数に対応す
る角速度をωとするとコイルのようなインダクタンス L のインピーダンスは jωL で表され, コンデンサ
ーのようなキャパシタンス C のインピーダンスは１/jωC で表される.
即ち, 周波数が高くなればコイルは抵抗が増し, コンデンサーは抵抗が減る。これを使って R,C,及
び L が混じった回路のインピーダンスの計算が出来る.
図１４の Zcr 部分は R1 と R0 及び C1 の並列接続である為, １/Zcr＝１/R1＋１/（R0＋１/jωC1）
を計算して
Zcr＝R1（R0＋１/ｊωC1）/（（R0＋１/ｊωC1）＋R1）をもとめる.
５．５波動方程式による回路速度と減衰特性
とおく
図１４の微少区間 AB で降下する電圧変化と BC 間に流れる電流変化は
１式をｘで微分し２式を適用すると、次の波動を示す２次の微分方程式（３）が得られる.
（３）
解はｖ＝V
V
＝V
V
(4)
V に活動電位波形を代入するとｖは
16
Sin 波形は虚数なので無視すると実際の波形としては V=Ve―αｘcos（ωｔ－βｘ）の波が伝わる.
負の方向はｘが負なので符号が＋になる. また包絡線は Ve―αｘ（５）は減衰特性となり回路速度
（ｖ）はｄｘ/ｄｔ＝ω/β （６）となる１１.
電圧
距離
X
０＜X
Ｘ＜０
図１５
減衰特性と回路速度
従って, 具体的に減衰特性及び回路速度を求めるには、ＺとＹに回路定数を代入し、４式のαとβ
を求める.
ZY＝P+ｊQ
∵Pを実数部、Qを虚数部と設定
＝（R1(R0+１/ｊωC1)/（R1+R0+１/ｊωC1)+ｊωL)（１/R2+ｊωC2)
＝（R1(R0+１/ｊωC1)+（R1+R0+１/ｊωC1）ｊωL)（１/R2+ｊωC2)/（R1+R0+1/ｊωC1)
＝
+ｊωLR3+L/C1）（１/R2+ｊωC2)（R3－１/ｊωC1)/（R3²+１/ω²C1²）
∵ R3＝R0+R1 と置き換える
＝（R1R0+R1/ｊωC1+ｊωLR3+L/C1)（R3/R2－C2/C1－１/ｊωC1R2+ｊωC2R3)/（R3²+１/ω²C1²）
17
＝（A+R1/ｊωC1+ｊωLR3）（B－１/ｊωC1R2+ｊωC2R3)/（R3²+１/ω²C1²）
∵ A=R0R1+L/C1
B=R3/R2－C2/C1 と置き換える
＝（AB－A/ｊωC1R2+ｊωC2R3A+R1B/ｊωC1+R1/ω²C1²R2+R1C2R3/C1+
ｊωLR3B－LR3/C1R2－ω²LC2R3²）/（R3²+１/ω²C1²）
＝（AB+R1/ω²C1²R2+R1C2R3/C1－LR3/C1R2－ω²LC2R3²+
ｊω（A/ω²C1R2+C2R3A－R1B/ω²C1+LR3B））/（R3²+１/ω²C1²）
実数部＝P＝（AB+R1/ω²C1²R2+R1C2R3/C1－LR3/C1R2－ω²LC2R3²）/（R3²+１/ω²C1²）
＝（（R0R1+L/C1)（（R0+R1)/R2—C2/C1)+R1/ω²C1²R2+R1（R0+R1)C2/C1－
L（R0+R1)/C1R2－ω²LC2(R0+R1)²）/（（R0+R1)²+１/ω²C1²）
虚数部＝Q＝ω（A/ω²C1R2+C2R3A—R1B/ω²C1+LR3B)/（R3²+１/ω²C1²）
＝ω（（R0R1+L/C1)/ω²C1R2+C2(R0+R1)（R0R1+L/C1)―R1(（R0+R1)/R2－C2/C1)/ω²C1
+L（R0+R1)（(R0+R1)/R2－C2/C1)）/（（R0+R1)²+１/ω²C1²）
α+ｊβ＝
ならば
α＝
/
β＝
となる。
以上により, R0, R1, R2, C1, C2及びLの回路定数を用いて, ω（=２πｆ）即ち, 周波数を変数
とした信号の減衰量（実数部α）と回路速度（ω/虚数部β）が算出できる.
尚, 周波数とは信号の立上りの波形を周波数に対応させている.
■Xｍ当たりの信号の減衰量＝
＝１/
（５）
■回路速度＝＝ω/β
（６）
従って, 回路速度が速いことはβが小さい事であるため Q が小さい時に一致する.
減衰量が小さく残存量が大きいことはαが小さい事であるため、Q と P が小さい時に一致する。
４式のように, 解として左右に広がる波が生じるがこれは, 複数のランビエ絞輪が同時に作動する
時の解析に重要な意味を持つ.
図１０でわかるように到達限界距離内で両端以外のランビエ絞輪の生成する波形は衝突し, 相殺
して消滅するが両側の波形は左右に広がる.
第６章回路定数の設定
ランビエ絞輪で活動電位の信号が発生するが２つの電極から発生したものではなく, 前述のよう
に約１５０万個以上ナトリュームイオンチャネルがランビエ絞輪の円周から一斉に注入したイオン
の荷電粒子によるリング状の＋電荷の塊を急に存在させた後, 消滅させる特異な信号発信源か
ら発した形である. このイオンによる荷電粒子の塊は Maxwell の方程式の Div D＝σ１１のσに相
当しこのσが時間的に急激に変化している.
６．１軸索液の抵抗（R1）
この抵抗は、軸索液の直流及び交流に対する抵抗である.
18
資料７の表４．１によれば直径１０μｍの軸索の軸索液の軸方向の抵抗 R1 は１４０MΩ/ｃｍとある.
軸索液の抵抗は軸索の断面積に反比例し長さに比例するので直径２０μｍで単位長１ｍでは３５
００MΩ/ｍ（３．５X１０９Ω/ｍ）とする.
直径が１３μｍ, １２μｍ及び６μｍの軸索に対しては, ２０μｍとの比率の二乗で除算する.
しかし, 信号源のエッジ効果の特異性の為か比率の１．９乗を用いた方が期待値に副う.
６．２
軸索液のキャパシター（C1）及び直列に存在する抵抗（R0）
軸索内の液体は K+（１００ｍM／ℓ）, Na+（１５ｍM/ℓ）及び Cl-（１３ｍM／ℓ）などを含むイオ
ン液９であり, 且つ水の比誘電率が約８０であることから静電容量が存在し, 活動電位の変化を
配向分極の変化に変換し交流波形成分を伝搬させる. 詳細は第３章を参照.
軸索の等価回路の軸索の進行方向にキャパシターを挿入した例を見ない. また, 上記のイオ
ンを含むイオン液のキャパシタンスの容量に関する報告は見当たらない.
従って, この値の決定は他の回路定数を決定した後、２０μｍの軸索に対し信号伝達速度が期
待値に合うように R0 と共に決定する.
直径が１３μｍ、１２μｍ及び６μｍの軸索に対しては、２０μｍとの比率の二乗を用いる.
しかし, 信号源のエッジ効果の特異性の為か比率の１．９乗を用いた方が期待値に副う.
６．３軸索液のインダクタンス（L）
信号の交流の周波数を考慮した解析なので軸索液にインダクタンスを挿入した等価回路であ
る. 軸索のインダクタンスに関する資料はないが軸索液を円筒状の導体として計算して求める.
半径がaの導体のインダクタンス（L)は, 導体内インダクタンス（Li)と導体外インダクタ
ンス（Lo)の和で計算する.
Li＝μ₀μｓℓ/８π＝μ₀ℓ/８π
∵ 水の比透磁率μｓ＝１
Lo＝μ₀/２π X｛ℓlog（ℓ+
∵ ℓ＝１ a＜＜＜１
L＝Li＋Lo＝μ₀/４π｛１/２＋２（
－１）｝
∵μ₀＝４πX１０⁻⁷H/ｍ
＝｛１/２＋２（Log２/
H/ｍ）（７）
各軸索の半径を 7 式の a に代入すればインダクタンスが求まる.
インダクタンスの影響が不明の場合は, インダクタンスをあえて挿入して計算結果をみて影響度
を判定する. これにより信号の伝搬が電場のみか磁場も関係するのか切り分けることが出来る.
６．４ミエリンシースの抵抗（R2）とキャパシター（C2）
非常に丁寧に巻かれたミエリンシースの進化の目的はシースのキャパシタンスの減少とシー
スの貫通抵抗の増加による信号の減衰特性の改善と思われる. ミエリンシースのような円筒形
の場合, 内径と外径の間のキャパシターは次の８式１１のように内径と外径の比率で決まり直径
19
の大きさには関係しない.
C=
ｒＬ/LOGe（Ｂ/Ａ）
（８）
但し、ε₀＝８．８５４X１０⁻¹²F/ｍ（真空の誘電率）、εｒはミエリンシースの比誘電率
Aはミエリンシースの内径、Bはミエリンシースの外形
資料７の表４．１によればシース内径１０μｍ, シース厚２μｍ（外径１４μｍ）, 比誘電率が５
～１０でシースの単位長（ｃｍ）当たりキャパシターが１０～１６ｐF と報告されている. これを幅１ｍ
に換算すると１．０～１．６X１０⁻⁹F となる. 一方, 比誘電率（５～１０）を８式に入れて計算すると０．
８２６７～１．６５３４X１０⁻⁹F となり比誘電率が１０に近い所で資料３と一致性が良い.
資料３の Tasaki の資料によれは、外形１２～１４μの１４例の測定結果, ミエリンシースのキャ
パシタンスの平均値が１．６３ｐF（単位長ｍｍ）即ち, １．６３X１０⁻⁹F（ｍ）と報告されている. また
この時の貫通抵抗が２９０MΩ（単位長ｍｍ）即ち２．９X１０⁵Ω（ｍ）と報告されている.
本報告書として、ミエリンシースの内径と外径の比は一定とし扱う, 従ってシースの厚さが直径
に比例して厚くなると仮定する.
貫通抵抗は貫通面積に反比例しシース厚に比例して増加する. 貫通面は内径の面積である
ため内径の半径を R とし幅を１ｍとすれば貫通面の面積は２πXRX１で表され, シース厚は直径
（半径）に比例する為αXR となる. （但し, αは比例定数）即ち, αXR/（２πXRX１）＝α/２πと
なり内径に関係なく同じ値抵抗値になる.
したがって, 軸索の直径に関係なくミエリンシースの抵抗 R2 を２．９X１０⁵Ω（ｍ）としキャパシ
ターC2 を１．６５３X１０⁻⁹F（ｍ）とする.
６．５回路定数の一覧表
回路定数は, 上記のように R1、R2 及び C2 は文献４、７から L は上記の計算式から求めた.
R0 及び C1 は, 軸索直径２０μｍの軸索の信号伝達速度が１２０ｍ/秒になり他の直径の軸索に
対しては直径のみの関係式で変換できる値を決定した.
表 2 回路定数
直径（μ ｍ）
20
13
12
6
初期値
変換式
変換式
変換式
R0（Ω /ｍ）
R1（Ω /ｍ）
R0
R1
20318000
3500000000
R0*(20/13)^1.9 R1*(20/13)^1.9
46062295.63
7934739380
R0*(20/12)^1.9 R1*(20/12)^1.9
53628244.44
9238057660
R0*(20/6)^1.9 R1*(20/6)^1.9
200147685.4 34477650300
R2(Ω /ｍ）
R2
290000
R2
290000
R2
290000
R2
290000
C1（F/ｍ）
C1
1.97E-13
C1*(13/20)^1.9
8.68964E-14
C1*(12/20)^1.9
7.46369E-14
C1*(6/20)^1.9
1.99985E-14
C2（F/ｍ）
L（H/ｍ）
C2
7式にa＝２０/２
1.653E-09
2.29122E-06
C2 7式にa＝１３/２
1.653E-09
2.37737E-06
C2 7式にa＝１２/２
1.653E-09
2.39338E-06
C2 7式にa＝６/２
1.653E-09
2.53201E-06
６．６遅延時間（T）
前記４．３項で述べたように届いた信号が規定値（－４０ｍV）以上であることセンスしてから, 多
量のナトリュームイオンチャネルが一気に＋電荷のナトリュームイオンを注入して, ピークの電圧
20
（３５ｍV）になるまでを遅延時間（T）と定義した. この遅延時間（T）と軸索直径の関係であるが活
動電位生成時には、直径２０μｍの軸索では, 約１５０万個（３．３項参照）のナトリュームイオンチャ
ネルが一斉に 1 回イオンを注入するようである. 従って分布密度が同じとすると軸索直径に比例し
た数のナトリュームイオンチャネルが存在する反面軸索直径に比例した面積へイオンを注入する
ので、注入された電荷密度は軸索直径によらないことになる.
従って軸索直径２０, １３, 及び１２μｍの遅延時間（T）は, 資料８に基づき０．１２５ｍ秒（at３
６℃）とする. 軸索直径６μｍについては, ランビエ絞輪の円周の利用率が悪いと考える. 逆算的
には０．１４５ｍ秒が良くヒットする.
第７章シミュレーション
７．１等価回路と信号伝達速度
５．５項で述べたように等価回路に対応する波動方程式の解として, 左右に伝搬する信号とその
回路速度（V）および信号の減衰特性が求まる.
左右に伝搬する波＝V1
＋V2
（４）
（５）
（６）
＝１/
回路速度（ｖ）＝＝ω/β
尚, ４式の V1 及び V2 は電圧波形であり図２のような活動電位波形である. 即ち, ４式の第１項は
図２のような電位波形が５式のような減衰特性で６式のような速度で X 軸の正の方向に進み, 第２
項は X 軸の負の方向に進む同様な波を示す.
到達限界距離（L）を求めるには, 信号が次第に減衰してピーク値の３５ｍV からー４０ｍV になる
までの（７５ｍV 低下する）距離を求めることである. 止電圧がー６５ｍV であるから振幅が１００ｍV
となる. 従って７５％減衰して残存量が２５％になる距離 X を次の計算で求める.
０．２５＝１/
/α
・・・・・・・・・・ B
この X が到達限界距離（L）で式 B が到達限界距離を求める式である.
一方、信号伝達速度（V）を求める式は前述のように V＝L/（L/ｖ＋T）・・・・・A
であるため, 信号伝達速度（V）は遅延時間（T）, ω, α及びβで求まる.
α及びβは回路定数と周波数で決まる為, 等価回路とその回路定数及び遅延時間（T）が正しけ
れば周波数に対応する正しい信号伝達速度（V）が算出できる.
７．２信号伝達速度（V）とインダクタンス（磁場）の関係
等価回路にインダクタンスを挿入しているが, そのインダクタンス成分が信号伝達速度（V）に
影響を与えるか否かが不明であるためである.
直径２０μｍの軸索のインダクタンスは, 表２のように２．２２９１μH である. この値の代わりに
百万分の１の２．２９１ｐH 及び百万倍の２．２２９１H を代入して信号伝達速度（V）がどの程度変わる
21
かを見ればインダクタンスの影響がわかる.
大きくした場合と小さくした場合の一兆（１０１２）のレンジでインダクタンス値を代入したが, 信号
伝達速度（V）への影響は見られなかった. このことは、磁場エネルギー（μ０μSH²/２）への変換１
１
を介した信号の伝搬は無いとを解釈できる.
７．３信号伝達速度（V）とキャパシタンス（電場）の関係
本研究では等価回路に軸索の垂直方向のミエリンシースのキャパシター成分（C2）のみでなく,
軸索の水平方向にも軸索液の比誘電率を考慮してキャパシター成分（C1）を挿入した.
図１６は直径２０μｍの軸索でキャパシタンス値を変動させて, 信号伝達速度（V）への影響を示
したものである. 図中で基本とあるのが C1=１．９７X１０－１３F で C2=１．６５３X１０―９F の容量であり,
C１X10, C2X１０はそれぞれの１０倍の容量で C1X１/１０, C2X１/１０はそれぞれの１/１０の容量で
ある. インダクタンスは一兆倍のレンジの変化でも信号伝達速度（V）への影響はないが, キャパ
シタンスは, １０倍及び１/１０のオーダの変化が信号伝達速度（V）への大きく影響する.
ｍ/秒
400
C2X１/１０
350
300
C1X10
250
200
150
基本
100
50
C1X１/１０
C2X１０
0
1
10
100
1000
10000
HZ
図１６キャパシタンス成分と信号伝達速度
このことは, 電場のエネルギーのε０εRE２/２（CV２/２と同等）への変換１１を介した信号伝達で
あるといえる. ランビニ絞輪で急激に生じたナトリュームイオンの＋電荷を打ち消すように、水の分
子が配向分極するがこの分極が隣接する水の分子を分極させ電場の波動として伝わると解釈で
きる. 水は配向分極性が強く比誘電率（ε R）が約８０と高い事がナトリュームイオンの急激に変化
する＋電荷の塊を電場エネルギーに変えることに適している. C1 を大きくすればそれだけ分極の
エネルギーの蓄積量が増え, C2 を大きくすればて外部に漏らすエネルギーが増える.
この分極は.音波が空気の粗密波（圧力エネルギーの伝搬）として伝わるのと類似している.
７．４軸索直径と信号伝達速度（V）
図１７は周波数を変数として軸索直径と信号伝達速度（V）を示したものである.
前述のように周波数とは活動電位波形の立ち上り波形の鋭さを周波数に換算したものである.
22
軸索直径によらず信号伝達速度（V）のピークは２０００Hｚ付近となっている.
ｍ/秒信号伝達速度
130
120
２０μｍ
110
100
90
80
１３μｍ
１２μｍ
70
60
50
40
６μｍ
30
20
10
0
1
10
100
1000
10000
Hz
図１７軸索直径と信号伝達速度（V）
７．５軸索直径と回路速度（ｖ）
図１８は周波数を変数として軸索直径と回路速度（ｖ）を示したものである.
ｍ/秒回路速度
1000000000
100000000
10000000
1000000
100000
10000
２０μｍ１３μｍ
１２μｍ６μｍ
1000
100
10
1
1
10
100
1000
10000
Hz
図１８軸索直径と回路速度（ｖ）
軸索直径によらず２０００Hz は特異的な高速となっている. ２０００Hz に対し±１％ずらしても速度
は大きくさがる.
７．６軸索直径と到達限界距離（L）
図１９は, 周波数を変数として軸索直径と到達限界距離（L）を示したものである.
23
ｍ到達限界距離
0.016
２０μｍ
0.014
0.012
0.01
１３μｍ
１２μｍ
0.008
0.006
６μｍ
0.004
0.002
0
1
10
100
1000
10000 HZ
図１９軸索直径と到達限界距離（L）
７．７軸索直径とランビエ絞輪数/グループ跳躍
図２０は周波数を変数として, 軸索直径と１回のグループ跳躍の含まれるランビエ数を示したも
のである. 軸索直径によらず１回のグループ跳躍で飛び越すランビエ絞輪の数は７個となった.
尚, ランビエ絞輪間隔は軸索直径に比例する仮定した.
個
ランビエ絞輪数/グループ跳躍
8
7.5
２０μｍ１３μｍ
１２μｍ６μｍ
7
6.5
6
5.5
5
1
10
100
1000
10000
HZ
図２０軸索直径とランビエ絞輪数/グループ跳躍
24
第８章シミュレーション結果に対する検討
８．１立ち上り周波数、２０００Hz の特異性
図１７の信号伝達速度（V）及び図１８の回路速度（ｖ）のいずれも２０００Hz にピーク値が存在して
いる. 特に図１８の回路速度（V）に顕著な特徴がある.
回路速度（ｖ）は, ６式のｖ＝ω/βで与えられる. ω＝２πｆなので周波数ｆに単に比例関係にあ
るためβが２０００Hz で極小になる要因がある.
５．５項にあるようにβ＝
/
であるため, Qがゼロに近づけばβもゼロに近づく.
Q＝ω（（R0R1+L/C1)/ω²C1R2+C2(R0+R1)（R0R1+L/C1)―R1(（R0+R1)/R2－C2/C1)/ω²C1
+L（R0+R1)（(R0+R1)/R2－C2/C1)）/（（R0+R1)²+１/ω²C1²）
であるが, ７．２項のようにインダクタンスの影響がないためL=０を代入すると
Q=R1ω（（C２R0(R0+R1)+ （C2/C1－R1/R2)/ω²C1）/（（R0+R1)²+（１/ωC1)²）となり
Qの分子をゼロにするωの条件は
ω²＝（R1/R2－C2/C1)/（R0(R0+R1)C1C2)
ω＝２πｆのため、周波数ｆはｆ＝ω/２π
ｆ＝（
）/２π
この式に軸索の直径毎の回路定数（表２）を入れて周波数ｆをもとめるといずれの直径に対しても
ｆ＝２０００．００６７Hz となる。
これは立ち上り時間（遅延時間）の０．０００１２５秒７を１/４周期とする周波数の２０００Hz に一
致する. R1６,R2３,及び C2３の値は, 文献で紹介されたもので Ro 及び C1 は等価回路に対応する
式で, 軸索直径２０μｍの神経細胞が２０００Hz で１２０ｍ/秒１になるように設定し, 他の軸索直
径に対しては表２のように直径の比率で変換した.
しかし２０００Hz がピーク値になることは, 上式のように R0, R1, R2, C1 及び C2 の絶妙なバラン
スが必要となる. また, ランビエ絞輪のナトリュームイオンチャネルが作る活動電位の立ち上り周
波数の決め手になるナトリュームイオンチャネルの密度７及びランビエ絞輪の幅とも重要な関係に
ある.
８．２シンプルな等価回路と回路定数の関係
図１１の等価回路に挿入したインダクタンス成分は信号伝達速度には影響を与えないことが判明
したが軸索液のキャパシタンス成分に直列に挿入した抵抗 R0 の効果については下図で考える.
R１
C１ R２
－ =
C２
i＝Zi
－ =（１／R2 +jωC2）ｖ＝Yｖ
∵ １/Z＝１/R1+ｊωC1
∵ i＝I
v＝
－ZYｖ＝0
解はｖ＝V
V
＝V
となり左右に進行する波をしめす.
V
25
つまり上図のようにインダクタンス及び抵抗 R0 の無い等価回路で検証する.
この回路に於けるα及びβは,
α+jβ＝
=
=
＝
＝
P＝１/R1R2+ω²C1C2/
Q＝ω（C2/R1－C1/R2)/
のP及びQを次式に代入すれば、α及びβが求まる.
／
α＝
／
β＝
となり, Q の最小化は C2/R1―C1/R2 の最小化が重要である.
Xｍ当たりの信号の残存量（１－減量）＝１/eαｘはであるため, αは小さい事即ち, 及び Q が小
さい程減衰が少ない.
回路速度（ｖ）＝ω/βであるためβが小さい事即ち Q が小さい程回路速度（ｖ）が速い.
ここで上式に C1 以外に表―２の回路定数を代入し C1 は直径２０μｍの軸索に於いて２０００Hz
で１２０ｍ/秒になるように決定する.
この条件で決まった C1 は今までの C1=１．９７X１０－１３F に対し、C1=２．０６X１０－１３F と若干多め
の値となり下図のように２０００Hz でのピークは存在しなくなった.
しかし, 信号伝達速度（V）は, ２０００Hz を超えてからフラットになる, 一方、回路速度（ｖ）は周波
数に比例して依然伸びている.
ｍ/秒信号伝達速度
ｍ/秒回路速度
130
２０μｍ
120
1000000
110
２０，１３
１２，６
μｍ
100000
100
90
１３μｍ
１２μｍ
80
10000
70
1000
60
50
100
40
６μｍ
30
10
20
10
1
0
1
10
100
1000
10000
Hz
1
10
100
1000
10000
Hz
図２１軸索直径と信号伝達速度
図２２軸索直径と回路速度
図２２のように回路速度（ｖ）が依然伸びても信号伝達速度（V）が２０００Hz からフラットになるの
は図２３の到達限界距離（L）が伸びない為である. 即ち, 到達限界距離（L）が短い為その間を伝
26
搬する回路速度（ｖ）が早くても効果が出にくいのである.
個
ｍ到達限界距離
ランビエ絞輪数/グループ跳躍
9
0.018
0.016
２０μ ｍ
8
0.014
0.012
６
２０１３１２
μ ｍ
7
１３μ ｍ
１２μ ｍ
0.01
0.008
6
0.006
６μ ｍ
0.004
5
0.002
0
1
10
100
1000
10000
Hz
4
1
10
100
1000
10000
Hz
図２３軸索直径と到達限界距離
図２４ランビエ絞輪数/グループ跳躍
図２３のように軸索直径に比例して到達限界距離（L）は長くなるがランビエ絞輪間隔も直径に比
例するとすれば, １回のグループ跳躍でのランビニ絞輪の飛び越え数はほぼ同じになる.
図１４の等価回路もこのシンプルな等価回路も同じような C1 の値であり, 信号伝達速度も２０００
Hz からフラットになり, 飛び越えランビエ絞輪数/グループ跳躍も同様に７個である.
27
第９章結論
今まで, 神経細胞の信号伝達速度の高速性がランビエ絞輪のシーケンスな跳躍伝導（Saltatory
Conduction）によるものと説明されていたがその説明では２０ｍ/秒を超える高速性について説明
が出来なかった. また, ランビエ絞輪からランビエ絞輪に跳躍伝導する機序も不明であった.
今回新たな観点で活動電位波形が伝わる機序を理解する事により, 活動電位波形が伝わる事
に対する納得出来る説明が出来るのみではなく, ミエリンシースのキャパシタンスの増加分によ
る速度の低下分をカバーにする機序の理解にもなった.
１．信号伝達速度の高速化を可能にしているのは, あるランビエ絞輪で発せられた信号が複数の
ランビエ絞輪を通過して伝わり, 最遠端のランビエ絞輪の発した新たな信号が再び複数のランビ
エ絞輪を通過して伝わる方式によるものである. これをグループ跳躍伝導（Group Saltatory
Conduction）と呼称し従来の跳躍伝導と区別する.
２．活動信号の伝達の機序は、軸索液の特異性とランビエ絞輪のナトリュームイオンチャネルの特
異性に負うところが大きく, また回路定数の各要素は信号の伝達速度及び減衰に影響する.
３．軸索の直径は回路定数に影響を与え、軸索直径に比例して信号伝達速度は速くなる.
４．１回のグループ跳躍で飛び越すランビエ絞輪数は, 直径によらずほぼ一定である. 本研究の計
算では飛び越すランビエ絞輪数/グループ跳躍は７個である.
但し、これは信号の到達限界距離が軸索の直径に比例するがランビエ絞輪間隔も軸索の直
径に比例すると仮定した場合である.
５．上記の伝達の機序については, 急激に注入された＋イオンで生じた電場の変化を廻りの配向
分極している軸索液が捉え, 隣接する配向分極している軸索液の分子に次々と分子の向きを
揃えさせ全体的な分極を誘起させることで電場の変化として伝えることである.
６．ランビエ絞輪の幅が狭く, またナトリュームイオンチャネル密度が高いのは、１度に多量に狭い
エリアにイオンを注入し, ン密度を急激に上げる為のようである. （３．３項参照）
また, 電位波形の生成時にナトリュームイオンチャネルの作動時間及びピーク電位の一定性は
軸索の直径に比例してナトリュームチャネルが存在し, トリュームイオンチャネルは１回作動する
のみで有るからと考えられる.
７．信号伝達速度（V）は信号の減衰特性, の伝搬速度及び遅延時間（T）で決まるが２０００Hz に対
して, 路定数及び遅延時間がバランスよく決まっている. （R1/R2－C2/C1）又は（C2/R1－
C1/R2 ）と遅延時間（ T ）のバランス即ち「 CRT Balance for GSC(Group Saltatory
Conduction)は見事である. 図１６により C1 の軸索液の比誘電率（約８０）が基本となっている.
８．信号が通過した複数のランビエ絞輪は回路速度が速い為ほぼ同時に発火する.
発火した信号は左右に伝わるので途中にあるランビエ絞輪はお互いに信号をキャンセルする形
となるが複数のランビエ絞輪の両端のランビエ絞輪からの信号のみが左右に進む.
尚, 既に発火したランビエ絞輪は絶対不応期を経過するまで発火しないので信号は細胞体の方
に伝わらず軸索終末の方にのみ進むように見える.
28
考察
検討する度に生体が持っている各種の機能が発展継続性, コンパクト性, 迅速性及び省エネ性
を満足した見事な機序で実現されていることに深い畏敬の念を抱く.
生体は細胞の特徴, 分子化学の特徴及び電気回路の特徴等を最大限に組み合わせて上記の
機序を実現している. 今回は, 軸索液の高い比誘電率の特徴を活用すべくミエリンシースのインピ
ーダンス及びランビエ絞輪のナトリュームイオンチャネル密度が最適化しているように思われる.
謝辞
本研究の報告を掲載するにあたり, IT コンピタンス研究所の坂東幸一様より報告書作成上のご
指導を頂き, また, 実際に報告書の掲載にあたっては同研究所の磯秋義様にご尽力頂いた事に
深く感謝いたします.
参考文献
１、神経細胞の信号伝達速度に関する研究
２、ｈttp://en.wikipedia.org/wiki/Axon
３、 http://ja.wikipedia.org/wiki/
４、 Ichiji Tasaki American Journal of Physiology Published June 1955 Vol 181 639-650
５、 NeilR.Carlson ：Tenth edition Physiology of Behavior
６、羊土社和田勝基礎から学ぶ生物学・細胞生物学
７、 Kenneth S. Cle Membranes, Ions, and Impulses ３８３ Table４：１
８、 Jacoba E.Smit・Tania Hanekom・Johan J.Hanekom BiolCyberm(2009)１００：４９－５８
：Modelled temperature-dependent ｅｘｃｉｔａｂｉｌｉｔｙ behavior of a sinｇle ranvier
node For a human peripheral sensory nerve fiber
９、Mark F.Bear・Barry W.Connors・MichaelA.Paradiso ：Neuroscience：Exploring the Brain
Third edition
１０、JoyC.Zagoren・Sergey Fedorff ：Cellular neurobiology：A series The Node of Ranvier
１１、廣川書店牧本利夫, 松尾幸人：マイクロ波工学の基礎
＊坪尚義（つぼたかよし）氏のプロフィ－ル
専門領域：論理／アナログ設計,システム開発,経験４０年
現在興味をもっている分野：脳のシステム解析,教育論
趣味：ゴルフ,バイクツーリング,JAZZ,鑑賞,旅行
29
図表一覧
図１有髄神経細胞の全体図
図２活動電位の波形
図３ミエリンシース部の軸索断面図
図４軸索液の特異性
図５活動電位波形の生成
図６
図７
図８
図９
図１０
図１１
図１２
図１３
図１４
軸索内の活動電位波形の生成
直径２０μｍの軸索の例
従来型跳躍伝導とグループ超伝導
遅延時間（T）と到達限界距離（L）
グループ跳躍伝導（Group Saltatory Conduction）
到達限界距離（L）と信号伝達速度（V）
回路速度（ｖ）と信号伝達速度（V）
軸索の等価回路
等価回路の記号説明
図１５
図１６
図１７
図１８
図１９
図２０
図２１
図２２
減衰特性と回路速度
キャパシタンス成分と信号伝達速度
軸索直径と信号伝達速度（V）
軸索直径と回路速度（ｖ）
軸索直径と到達限界距離（L）
軸索直径とランビエ絞輪数/グループ跳躍
軸索直径と信号伝達速度
軸索直径と回路速度
図２３軸索直径と到達限界距離
図２４ランビエ絞輪数/グループ跳躍
表１
表２
付表１
付表２
軸索直径と信号伝達速度
回路定数
図１４の等価回路のシミュレーションデータ
シンプルな等価回路のシミュレーションデータ
30
付表１
周波数
ω
ｆ
2π ｆ
R0
R1
R２
C1
C2
（図１４の等価回路のシミュレーションデータ）
β 極小値
L
20318000
3.5E+09
290000
1.97E-13
1.653E-09
2.2912E-06
R3
A
B
R0+R1
R0R1+L/C1
R3/R2-C2/C1
P
α
Q
β
減衰
回路速度
限界距離
伝達速度
飛び越え
ランビニ数
遅延時間
波長
Q=0 条件
速度/周波数
1
6.28318
20318000
3.5E+09
290000
1.97E-13
1.653E-09
2.2912E-06
2000.0067
3.52E+09
7.1113E+16
3748.16464
12068.8952
-15.934163
2.49998E-07
109.858547
0.07252127
1.9455E-48
86.6391325
0.01261891
46.6246207
0.000125
1
5.869261192
86.63913254
5
31.4159
20318000
3.5E+09
290000
1.97E-13
1.653E-09
2.2912E-06
2000.0067
3.52E+09
7.1113E+16
3748.16464
12067.2077
-79.634049
6.24996E-06
109.851441
0.36246247
1.9594E-48
86.6735251
0.01261973
46.6359726
0.000125
5
5.869640887
17.33470501
10
62.8318
20318000
3.5E+09
290000
1.97E-13
1.653E-09
2.2912E-06
2000.0067
3.52E+09
7.1113E+16
3748.16464
12061.9441
-159.03875
2.49998E-05
109.829269
0.72402715
2.0033E-48
86.7810001
0.01262228
46.6714246
0.000125
10
5.870825818
8.678100006
50
314.159
20318000
3.5E+09
290000
1.97E-13
1.653E-09
2.2912E-06
2000.0067
3.52E+09
7.1113E+16
3748.16464
11901.0674
-760.1435
0.000624996
109.147575
3.4821823
3.9611E-48
90.2189986
0.01270111
47.7878987
0.000125
50
5.907492778
1.804379972
100
628.318
20318000
3.5E+09
290000
1.97E-13
1.653E-09
2.2912E-06
2000.0067
3.52E+09
7.1113E+16
3748.16464
11477.7486
-1335.83
0.002499983
107.314888
6.22387995
2.4759E-47
100.952783
0.01291801
51.0672271
0.000125
100
6.008378879
1.009527826
500
3141.59
20318000
3.5E+09
290000
1.97E-13
1.653E-09
2.2912E-06
2000.0067
3.52E+09
7.1113E+16
3748.16464
9008.65977
-1299.7436
0.062499581
95.1593355
6.82930161
4.7079E-42
460.016292
0.01456815
92.9869337
0.000125
500
6.775882844
0.920032583
1000
6283.18
20318000
3.5E+09
290000
1.97E-13
1.653E-09
2.2912E-06
2000.0067
3.52E+09
7.1113E+16
3748.16464
8549.31422
-597.93404
0.249998325
92.5189508
3.23141385
6.5998E-41
1944.40585
0.01498391
112.910404
0.000125
1000
6.969258763
1.944405852
2000
12566.36
20318000
3.5E+09
290000
1.97E-13
1.653E-09
2.2912E-06
2000.0067
3.52E+09
7.1113E+16
3748.16464
8412.09194
-0.0027751
0.999993299
91.7174571
1.5139E-05
1.471E-40
830059339
0.01511485
120.918755
0.000125
2000
7.030161204
415029.6694
3000
18849.54
20318000
3.5E+09
290000
1.97E-13
1.653E-09
2.2912E-06
2000.0067
3.52E+09
7.1113E+16
3748.16464
8385.49766
347.641655
2.249984923
91.5920259
1.8977725
1.6676E-40
9932.45504
0.01513555
119.626031
0.000125
3000
7.039788699
3.310818346
4000
25132.72
20318000
3.5E+09
290000
1.97E-13
1.653E-09
2.2912E-06
2000.0067
3.52E+09
7.1113E+16
3748.16464
8376.09805
627.353766
3.999973197
91.585089
3.42497765
1.6792E-40
7338.06831
0.01513669
119.12768
0.000125
4000
7.040321912
1.834517078
5000
31415.9
20318000
3.5E+09
290000
1.97E-13
1.653E-09
2.2912E-06
2000.0067
3.52E+09
7.1113E+16
3748.16464
8371.73111
879.334728
6.249958121
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6.9006E+18
36922.2599
118819.283
-1566.6521
2.49998E-05
344.709221
2.27242553
1.971E-150
27.649663
0.00402205
13.8469512
0.000145
10
5.882771871
2.764966301
50
314.159
200147685
3.45E+10
290000
2E-14
1.653E-09
2.532E-06
2000.0067
3.468E+10
6.9006E+18
36922.2599
117234.526
-7487.9891
0.000624996
342.569661
10.9291481
1.675E-149
28.7450583
0.00404717
14.1610805
0.000145
50
5.919513442
0.574901167
100
628.318
200147685
3.45E+10
290000
2E-14
1.653E-09
2.532E-06
2000.0067
3.468E+10
6.9006E+18
36922.2599
113064.515
-13158.937
0.002499983
336.817607
19.5342173
5.272E-147
32.1649948
0.00411629
15.0794047
0.000145
100
6.020604828
0.321649948
500
3141.59
200147685
3.45E+10
290000
2E-14
1.653E-09
2.532E-06
2000.0067
3.468E+10
6.9006E+18
36922.2599
88742.1203
-12803.459
0.062499581
298.666291
21.4343887
1.954E-130
146.567745
0.0046421
26.2752275
0.000145
500
6.789670522
0.293135489
1000
6283.18
200147685
3.45E+10
290000
2E-14
1.653E-09
2.532E-06
2000.0067
3.468E+10
6.9006E+18
36922.2599
84217.2189
-5890.103
0.249998325
290.379202
10.1420884
7.761E-127
619.515407
0.00477458
31.2662763
0.000145
1000
6.983439926
0.619515407
2000
12566.36
200147685
3.45E+10
290000
2E-14
1.653E-09
2.532E-06
2000.0067
3.468E+10
6.9006E+18
36922.2599
82865.4755
-0.0273376
0.999993299
287.86364
4.7493E-05
9.603E-126
264596180
0.0048163
33.215869
0.000145
2000
7.044466292
132298.09
3000
18849.54
200147685
3.45E+10
290000
2E-14
1.653E-09
2.532E-06
2000.0067
3.468E+10
6.9006E+18
36922.2599
82603.5017
3424.53355
2.249984923
287.469963
5.95633281
1.424E-125
3164.62169
0.0048229
32.9154075
0.000145
3000
7.054113377
1.054873896
4000
25132.72
200147685
3.45E+10
290000
2E-14
1.653E-09
2.532E-06
2000.0067
3.468E+10
6.9006E+18
36922.2599
82510.9084
6179.90965
3.999973197
287.448191
10.7496061
1.455E-125
2338.01311
0.00482326
32.7972599
0.000145
4000
7.054647674
0.584503278
5000
31415.9
200147685
3.45E+10
290000
2E-14
1.653E-09
2.532E-06
2000.0067
3.468E+10
6.9006E+18
36922.2599
82467.8908
8662.11293
6.249958121
287.566906
15.0610392
1.292E-125
2085.9052
0.00482127
32.7284436
0.000145
5000
7.051735321
0.417181039
10000
62831.8
200147685
3.45E+10
290000
2E-14
1.653E-09
2.532E-06
2000.0067
3.468E+10
6.9006E+18
36922.2599
82410.3754
19830.4018
24.99983248
289.113362
34.2952011
2.752E-126
1832.08723
0.00479548
32.4858689
0.000145
10000
7.014015872
0.183208723
付表２
ω
周波数
ｆ
R1
R２
（シンプルな等価回路のシミュレーションデータ）
C1
C2
A
α
B
β
減衰
回路速度
限界距離
伝達速度
遅延時間
飛び越え数
2π ｆ
1
6.28318
3.5E+09
290000
2.06E-13
1.653E-09
12068.88
-18.3228
109.8585
0.083393
1.94563E-48
75.34452
0.01262
43.14602
0.000125
1
5.7364624
5
31.4159
3.5E+09
290000
2.06E-13
1.653E-09
12066.89
-91.5688
109.8502
0.41679
1.96186E-48
75.37593
0.012621
43.15771
0.000125
5
5.736896
10
62.8318
3.5E+09
290000
2.06E-13
1.653E-09
12060.68
-182.856
109.8243
0.832495
2.01334E-48
75.47409
0.012624
43.19423
0.000125
10
5.7382491
50
314.159
3.5E+09
290000
2.06E-13
1.653E-09
11871.58
-871.447
109.03
3.996365
4.45515E-48
78.6112
0.012716
44.34416
0.000125
50
5.7800514
100
628.318
3.5E+09
290000
2.06E-13
1.653E-09
11380.24
-1520.31
106.9149
7.109913
3.6937E-47
88.37211
0.012968
47.721
0.000125
100
5.8944013
500
3141.59
3.5E+09
290000
2.06E-13
1.653E-09
8684.025
-1494.4
93.52993
7.988876
2.40142E-41
393.2456
0.014823
91.11191
0.000125
500
6.7379412
1000
6283.18
3.5E+09
290000
2.06E-13
1.653E-09
8212.201
-851.35
90.74253
4.691022
3.89961E-40
1339.405
0.015279
112.0089
0.000125
1000
6.944915
2000
12566.36
3.5E+09
290000
2.06E-13
1.653E-09
8072.95
-441.044
89.88309
2.453434
9.21023E-40
5121.947
0.015425
120.4962
0.000125
2000
7.0113205
3000
18849.54
3.5E+09
290000
2.06E-13
1.653E-09
8046.052
-296.009
89.71496
1.649718
1.08965E-39
11425.91
0.015454
122.3071
0.000125
3000
7.02446
4000
25132.72
3.5E+09
290000
2.06E-13
1.653E-09
8036.552
-222.531
89.65541
1.241034
1.15651E-39
20251.43
0.015464
122.9615
0.000125
4000
7.0291257
5000
31415.9
3.5E+09
290000
2.06E-13
1.653E-09
8032.14
-178.219
89.62772
0.994221
1.18898E-39
31598.51
0.015469
123.2681
0.000125
5000
7.0312972
10000
62831.8
3.5E+09
290000
8026.242
-89.2399
89.59068
0.498043
1.23385E-39
126157.5
0.015475
123.6806
0.000125
10000
7.0342043
634164097.2
1674.408
1.226227
2.866559
1.4543E-72
2.06E-13
1.653E-09
7.10345E-19
4.72286E-19
1
6.28318
7.93E+09
290000
9.08662E-14
1.653E-09
27360.98
-41.539
165.4116
0.125563
50.04024
0.008382
28.65553
0.000125
1
5.7184012
5
31.4159
7.93E+09
290000
9.08662E-14
1.653E-09
27356.47
-207.593
165.3991
0.627551
1.4726E-72
50.0611
0.008382
28.6633
0.000125
5
5.7188334
10
62.8318
7.93E+09
290000
9.08662E-14
1.653E-09
27342.39
-414.548
165.3601
1.25347
1.53117E-72
50.12629
0.008384
28.68755
0.000125
10
5.7201823
50
314.159
7.93E+09
290000
9.08662E-14
1.653E-09
26913.67
-1975.63
164.1642
6.017241
5.06291E-72
52.20981
0.008445
29.45128
0.000125
50
5.7618529
100
628.318
7.93E+09
290000
9.08662E-14
1.653E-09
25799.78
-3446.65
160.9794
10.70524
1.22325E-70
58.69254
0.008613
31.69401
0.000125
100
5.8758428
500
3141.59
7.93E+09
290000
9.08662E-14
1.653E-09
19687.28
-3387.9
140.826
12.02868
6.91889E-62
261.1749
0.009845
60.51219
0.000125
500
6.7167268
1000
6283.18
7.93E+09
290000
9.08662E-14
1.653E-09
18617.62
-1930.07
136.6291
7.063173
4.5998E-60
889.5691
0.010147
74.39095
0.000125
1000
6.9230489
2000
12566.36
7.93E+09
290000
9.08662E-14
1.653E-09
18301.93
-999.878
135.3351
3.694083
1.67777E-59
3401.753
0.010244
80.02784
0.000125
2000
6.9892453
3000
18849.54
7.93E+09
290000
9.08662E-14
1.653E-09
18240.95
-671.072
135.0819
2.483946
2.1611E-59
7588.548
0.010264
81.23055
0.000125
3000
7.0023435
4000
25132.72
7.93E+09
290000
9.08662E-14
1.653E-09
18219.41
-504.493
134.9922
1.868599
2.36382E-59
13450.03
0.010271
81.66514
0.000125
4000
7.0069945
5000
31415.9
7.93E+09
290000
9.08662E-14
1.653E-09
18209.41
-404.036
134.9506
1.496977
2.46445E-59
20986.23
0.010274
81.86877
0.000125
5000
7.0091591
10000
62831.8
7.93E+09
290000
9.08662E-14
1.653E-09
18196.04
-202.313
134.8948
0.749892
2.60581E-59
83787.79
0.010278
82.14277
0.000125
10000
7.0120571
1.79179E+13
1674.408
1.226227
2.866559
1
6.28318
9.24E+09
290000
7.80467E-14
1.653E-09
31855.15
-48.362
178.4802
0.135483
3.06936E-78
46.37622
0.007768
26.55733
0.000125
1
5.7413328
5
31.4159
9.24E+09
290000
7.80467E-14
1.653E-09
31849.9
-241.691
178.4667
0.677132
3.11105E-78
46.39555
0.007769
26.56453
0.000125
5
5.7417668
10
62.8318
9.24E+09
290000
7.80467E-14
1.653E-09
31833.51
-482.639
178.4246
1.352502
3.24476E-78
46.45597
0.00777
26.58701
0.000125
10
5.7431211
50
314.159
9.24E+09
290000
7.80467E-14
1.653E-09
31334.37
-2300.14
177.1342
6.492641
1.17922E-77
48.38693
0.007827
27.29482
0.000125
50
5.7849588
100
628.318
9.24E+09
290000
7.80467E-14
1.653E-09
30037.51
-4012.78
173.6978
11.55103
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