全 国ホ タル研究会 誌,(39):6063,(2006) メ メ どをθ ttSの rθ パ プア ・ニ ューギエ アのホタル Prθ p r〃θ 光 シグナル をち ゃ っか り利 用 す るホ タル の 1種 大場 信 義 (神奈川県横須賀市) は じめ に パ プ ア ・ニ ュ ー ギ エ アの P r θr θ メ /.Y プ θr r F rど θ″s は 体 長 約 8 m m , 前 胸 背 は 橙 色 , 上 翅 は黒 色 で あ り, 特 定 の 1 本 の 木 に 数 千 , 数 万個 体 が 集 合 して , 一 斉 に点 滅 を 繰 り返 す 。 集 団 同時 明滅 す るの は雄 に 限 られ , 雌 は連 続 した 光 を放 つ ( H a n c d a , 1966;大 場,199212004)。 この P , ごr r ど 竹 ごパ の 集 団 内 にお いて P . θr r 」 βヶメ 属 竹 θβs に 酷似 す る 角 θr θ の 1 種 生す る こと ( P , s p . ) が混 ホ タル が 兄 出 され た ( 写真 1 ) 。 こ こで は , P . θr r ど 竹 θ〃s の 大 集 団 に混 生す る 別 種 の P , s p . と P . θF r ″ 竹 例s の 形態 , 生 態 的 相 違 につ いてP θF r 」 竹 θ″ざ と比較 検 討 rθ βryメθ//r7竹θ″S 写 真 1 同 所 的 に集合 す る ′rθ (左)と P sp.(右 ) す る と と もに, そ の 行 動 学 的意 義 につ い て 野 外 お よび室 内 の 実 験 観 察 結 果 の 概 要 を紹 介 す る。 な お , 詳 細 は大 場 ( 2 0 0 6 ) を参 照 いた だ きた い 。 ′, θ/ / ″ 竹 θ″s と βt S p . の外部 形 態 比 較 両種 の 外 部形 態 は雌 似 して い るが , 鞘 翅 の 色 彩 は P , θF r 〃 竹 θパ は黒 色 , P . s p . で は 黄 色 , 後 半 はや や 暗 色 で あ る点 で相 違 す る。 走 査 型 電 子顕 微鏡 によ る外 部 形 態 の 観 察 によ って も区別 は 困難 で あ る ( 写真 2 ) 。 従 って , 両 種 が外 部 形態 か ら相 互 に 識別 して い る とは考 え られ な い 。 これ らの ホ タル は夜 間 にお いて , 至 近 距 離 に接 近 した 際 には , 自 身 の 放 つ 光 によ 写真 2 -60- tsθ と ′ rθ ′θ ρ r/メθ/ / 1 r t″ の標 本 写 真 1. えS p の 雄 β θ/ / 1 1 /θ す /7S 2 ′ sp って 各 々 の 鞘 翅 色 彩 の 相 違 を識 別 して い る 可能 性 が 高 い と考 え られ る。 /gθ ″s と 野 外 にお け る ′. θ/ / ″ ′, s p . の 生 息数 の比 率 2 種 の ホ タル が 集 合す る木 ( 写真 3 ) ヤ こは P.θFFど竹 切 ざが 圧倒 白 こ多 く83.4 勺ヤ % を 占め る 一 方 , P . s p . は 1 6 . 6 % に 過 ぎ ず , 少 数集 1 司 で あ る ( 大場 , 2 0 0 6 ) 。 こ の 比 率 は 別 の 観 察 地 にお いて も確 認 され , 常 に P . β〃」プ どθパ が優 占す るな か で P . s p . は 生息 して い る と考 え られ る。 大 集 団 の な か で , 小 集 団 が集 合 し, コ ミュ ニ ケ ー シ ョン を図 る こ とは 困難 な状 況 と想 定 され るが , P . s p . は 確 実 に 同種 を選 択 して い る。 同種 を選 択 可能 と して い るの は 以 下 の 発 光 行 動 の 相 違 が あ るた め と考 え られ る。 野外 にお いて 透 明 ビニ ー ル 袋 内 に入れ た P . s p . の 雌 が発光 し始め る と P . s p . の雌 には 同種 の雄 , P . θr r r r /θ ″ どs の 雌 に は 同種 の雄 が 誘 引され る ことか ら各 々の 雄 は同種 の雌 の誘 引発光 シグナル を識別 して いる可能性 を示 して いる。 しか し肉 眼 で観 察す る限 り, 両 種 のl 1 4 の 発光 パ タ ー ンに明 瞭な相違が認め られず , これ と は 異な った 識別 要 因を付加 して い る可能 性 も残 る。そ の 要因 のひ とつ と して , 雄 は雌 の鞘翅 の色彩 の相違 を至近 距離 に接 近 した時 に識 別 して いる 可能性 が考 え ら れ る。 この ことは 前記 した , 高 度 な複 眼 機能か ら推定 して も十分可能性 が ある と 考 え られ る。 rFytt″ θ〃s の 今 回 の観察 による と P . θ い P.sp. しく に に ため 個体 数が著 多 ,仮 が固有な発光 シグナル を放 って いて も, Fr」 t t s に紛 れて し それ は優 占す る P , α どθ まい, 観 察確 認 され に くい背景 にある と 考 え られ る。 しか し, 両 種 の雄 の発光活 動 時 間 が 著 し く相 違 す る こ と , さ らに P.θ r/Jttガ θs の 雌 は活動 最盛期 には連続 光 を放 ち, 集 団 同時明滅す る雄 の 至近距 離 を しば しば飛翔 し, 雄 を誘 引す る行 動 が見 られ る一 方 , P , s p の 雌 には こう し た行動 がみ られ な い ことな どか ら, l m 3 種 の 区別化 が図 られて いる と考 え られ る。 室 内 における P , s p . の 発光行動 P , s p . の 雄 は深夜 にな るまで ほ とん ど する木および周辺環境 ガs の 雄 のよ うに, 発光 せ ず, P . θr F 〃どθ ′ = s p ` の に お け る して 野外 発光 行動 集 団同時明滅 同極 の新成虫 を集合 さ P . s p . のl 1 4 Lともに P.θ rr♂ ノ 雄 パ の大 せ る とい う行動が認め られな い。 しか し, どθ P . s p . の雄 は深夜 ( 0 : 0 0 ) 以 降, 本 種 を 集 団内 にお いて 肉眼観察 によ り識 別す る ことはほ とん どで きな いが, 発 光色が各 特徴 付 ける特異な周期 の短 い発光 シグナ 々 僅 か に異 な る ことによって 識別 して い ル を放 つ 。 この 発光 シグナル はJ 4 1 が 誘引 ペ る 可能性 も残 り, 今 後詳細 な発光 ス ク 発光 シグナル を放 つ と, よ り多 く発せ ら トル 分 析 を行 う必 要 が あ る。 な お , P , れ る傾 向が見 られ る。 本種 の雌 と雄 を別 ー 々の θF r ♂ θ β s の の の ピ は大 発光色 ク 波長 竹 透 明 プラステ ック容器 に入れて 発光 場 ( 1 9 9 9 ) に よ る と, 雄 は5 6 5 n m , l l r t で 行 動 を観察す る と, 雄 の発光 に対応す る は5 5 8 n m でそ の 差 は 僅 か 7 n m であ り, そ よ う に雌 が 発 光 す る。 即 ち本 種 は P . れ は人 間 の 日で もか ろ うじて識別 可能で θF r ′ 応 とは発光活動 時間 を違 える こ 竹θ はある ものの, 本 種 の複 眼 の分光感度 は とによって 両種 の発光 シグナル の撹乱 を きわめて 高 い。 最小限 に して , コ ミュニ ケー シ ョンを図 ′ θ と ′s p が集合 写真 3 ′ r θ βr / メθ/ / 1 / /,gsθ -61- って い る と考 え られ る。 室 内 にお け る両種 の発 光 パ タ ー ンの 相 違 牧 野 ほか ( 1 9 9 4 ) の方 法 によ る発 光 パ タ ー ン解 析 結 果 によ る と, P . s p . の 雌 が 雄 を識別 す るた め に , 雄 の 放 つ 発 光 シグ ナ ル を発 光 パ タ ー ンの相違 か ら識別 して い る と考 え られ る。 即 ち P . θr F ″ 竹 β″s の 雄 の 発 光 は 同調 し, l H z 前後 で安 定 し, この エピー ク に続 いて 8 個 の 小 ピー クが 一 並 び約 1 0 H z の周 期 の 発 光 で 収 束す る。 方 P . s p . で は 同調発 光 せず に0 2 ∼ 2 0 H z の 様 々 な 同期 で発 光 し, 長 周期 発 光 にお いて 発 光 間 隔 に規 則 性 が 認 め られ な い 。 さ らに, 発 光活 動 の 状態 によ って 発 光 パ タ ー ンが様 々 に変 化 し, 特 に 1 8 H z 前後 の 短 周 期 の 発光 が頻 繁 とな り, 長 周 期 の 発 光 が減 少す る ( 図 1 ) 。 以 上 の とお り, ー 両種 の 雄 の 発 光 パ タ ンは明 らか に相違 す るの で , 両 種 の雌 は 各 々の 雄 を発 光 パ タ ー ンか ら識別 可能 で あ る と考 え られ る。 イ ︰ ″s と ′. s p の発光 パ タ ー ン ( 気温 2 2 ℃) rθ θ/ ル/ g θ ρryメ 図 1.β rθ ー ・ス ペ ク トル 1 . β θ′/ 〃 竹θ″S 雄 の発光パ タ ー ン ( 4 秒 間記録 ) 2 . 同 パ ワ 3 . β. s p . 雄 の発光 パ タ ー ン ( 4 秒 間記録 ) 4 . 同 パ ワー ・ス ペ ク トル P s p が えθ/ ル 竹 θβS の 集 団 を形 成 す る 特 定 した 本 に集 合 す る機 構 P . s p が 集 合 す るた め には , な ん らか の 発 光 シグナル が 発 せ られ て い るか , 誘 引物 質 な どが放 たれ て い る必 要 が あ る。 しか し, そ う した 要 l t l は 確 認 され な い 。 ″s は 圧 倒 的 多 数 個 体 を 占め る P , 」/ J t t θ 雄 が 同調 して 放 つ 固有 な発 光 シグナ ル に よ って 雌 雄 と もに集 合す るが ( 大場 , 1 9 9 9 ) , P . s p , は 室 内観 察 で は深 夜 にな っ て か ら同調 せ ず に発光 す る た め に , 同 種 を誘 引す る 効 率 は 低 い と考 え られ る。 更 に P . θr r J t tハ θ の 雄 は 終 夜 , 同 調 して 体の P.sp.が 発 光 し, そ の な か で 少 数1 団 深 夜 にな って か ら発 光 した と して も, 多 rr」 プ 数個 体 の P . θ 紆 ガs の 発光 シグナ ル に 埋 没 して , 遠 方 の P . s p . を 誘 引す る こと は 困難 で あ る と想 定 され る。 以 上 の 背 景か ら推 察 す る と, P . s p . は P,θ rFど /ど 御s の 雄 が 同調 して放 つ 発 光 シ に グナル 誘 引 され , そ の 後 , 十 分 に雌 が 集 合 した深 夜 にな って P s p . は国行 な 発 光 シグナル によ って 同種 間 の コ ミュ ニ ケ ー シ ョンを行 って い る と考 え られ る。 即 ― ち P s p . は第 一 段階 として まず P . 〃/ 」 プ 〃s の 集 回同時 明滅 の 発光 シグナル を どθ 本種 の誘 引発光 シグナル と して利用 し P . θメメど竹 ごβs の 集 回 の木 に集 合 して いる。 -62- 従 って発 光 せ ず に ,集 合 時 に別 種 の ホ タ ル で あ る P.β/rlF/gttsの 雄 の 集 団 同時 明滅 の 発 光 シグナル を利 用 す る独 特 の 発 光行 動 を進 化 させ た ホ タル で あ る と い え , こ う した現 象が 明 らか に さね た幸隊1千 例は の これ まで 持 無 で あ り,新 発 兄 現 象 で あ る。 以 11のよ うに ,形 態 学 的 に酷似 す る 1可 属 近線 Tflが同 一場 所 ,1司時 的 に生 息 して 棲 み 分 けて い る 事 実 は 異例 の ことで あ り, 種 分 化や 行 動 習性 の 進 化 な どを新 た な観 点 か ら考 え る 上で きわ めて 重 要 な 発 見 と な った。 なお ,今 後 ,筆 者 は 両極 の イt交尼 器 の 相 達 な どに つ いて 詳細 に比 較検 討 し,両 極 の 形 態 学 的 相 達 を 蛭 にけ│らか にす る 予 定 で あ る。 また ,シ ンガポ ー ルや マ レー シア に 分 冶f する P , ♂/ ′ びβ と P . 仰 ′ αr の 2 T I T lにお 問 い て も類 似 す る と思 わ れ る 現 象 を観 察 してお り, 今 後 詳 しい解 析 を 行 い , これ らと も併 せ て比 較研 究 を行 い た い。 引用 文 献 Halleda,Y. 1966, Synchrollous flashing of firerlics ill New Gunea. ざ ごブ 1/rF【 でθ 士♂ごブrJ′ s ,(12)il-8, β′/θオθざど pls 2-3. 牧 野 徹 ・鈴 木 浩 文 , 大 場 信 義 1 9 9 4 , パ ー ソナル コ ン ピュ ー タ によ るホ タル 発 光 パ タ ー ン解 析 . 横 須賀 市 自然 博物 館研究報告, ( 4 2 ) ! 2 7 5 7 . 大 場 信 義 1 9 9 2 , ラ バ ウル で み た ホ タル の 木 . イ ンセ クタ リウム , 2 9 ( 5 ) ! 1 8 2 4 . 大 場 信 義 1 9 9 9 , パ プア ・ニ ュ ー ギ エ ア の ホ タル カ θr θ ガ メT θ〃ど竹 θ〃s の 集 同 同時 明減 . 横 須 賀 市 博物館 研 究 報告 ( 自然 ) , ( 4 6 ) i 3 3 4 0 . 大 場 信 義 2 0 0 4 , ホ タル点 減 の 不思 議 一 地 球 の 奇 跡 . 伎 須 賀 市博物館 特 別 展 示 解 説 洋, ( 7 ) │ 1 1 9 9 大 場 信義 2 0 0 6 , パ ブア ・ニ ュ ー ギ エ ア の ホ タル ノ′ βr θ ぇ β〃」竹 例 ざ の 集 "Jア 団 同時 発 光 シグナル を利 用す るホ タル の 1 種 . 枝 須 賀 市博 物 館 研 究 報 告 , (54)!19. -63-
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