大阪湾および播磨灘におけるギムノディニウムの高

Nippon Suisan Gakkaishi
64(6), 1006-1012 (1998)
大阪湾および播磨灘におけるギムノディニウムの
高密度発生と水質,気象要因との関係
吉田陽一,小
玉一哉,酒
井康彦,辻
野耕実,中
島昌紀
山本圭吾,堀
豊,西
川哲也,宮
原一隆,長
井
(1998”N1ŒŽ12“úŽó•t)
Relationship
Water
between
Quality
Yoichi
or
Yoshida,*1
Relatioship
factors
the
examined
in
blooming
and
Bay
and
Harima-nada
Koji
Yutaka
and
mikimotoi
Harima-nada,
and
Sakai,*1
Miyahara,*4
of Gymnodinium
Bay
mikimotoi
Osaka
Yamamoto,*2
Kazutaka
in Osaka
Gymnodinium
Yasuhiko
Keigo
Nishikawa,*3
between
was
of
Kodama,*1
Nakajima,*2
Tetsuya
Bloom
Factors
Kazuya
Masaki
cal
the
Meteorological
Tsujino,*2
Hori,*3
Satoshi
and
Nagai*5
water
quality
to
the
Meteorological
that
G.
mikimotoi
(total
nitrogen:
referring
敏
or meteorologi
Agency's
data.
The
comparison
among
phytoplankton
curred
in
ganic
the
and
These
with
and
high
air
mikimotoi
the
increase
and
organic
was
following
matters
キーワード:大阪湾,播
大阪湾および播磨灘は,近
都市,神
TN,
DIN,
long
sunshine
quality
and
and
with
the
dominant
(dissolved
weak
ratios,
wind
increase
of phytoplankton
velocity
of dissolved
and
the
in
that
red
tide
of high
July.
the
abnormal
organic
capability
inor
moderate
The
conditions
suggested
oc
dissolved
silicate).
meteorological
factors
species
dominantly
phosphorus)
DSi
with
duration,
ムノディニウム,有
畿地方における大阪市,京
場排水が多量に
流入するため, Skeletonema
costatum,
Noctiluca
scintil
lans, Chattonella
の赤潮が発生し,我
が国で
antiqua等
of 1995
the
matter
by
of utilization
of
mikimotoi.
磨灘,ギ
戸市等の大都市からの都市,工
inorganic
and
meteorological
connected
with
TN:DIN
DIP,
August
decomposition
of G.
parameter
showed
dissolved
TP,
to mid
closely
quality
salinity,
phosphorus:
July
of water
of G.
dissolved
late
water
of 1995-1997
temperature,
low
temperature,
occurrence
sudden
and
each
August
water
from
characteristics
of
to
(total
ratio,
occurred
high
average
June
TP:DIP
DIN:DIP
of G. mikimotoi
precipitation,
from
waters
nitrogen)
TN•~TP
of the
機栄養性,気
象要因
物として恐れられており,赤
共にChattonellaに
潮の被害の件数や被害額も
次ぐものとされている。1)
したがって同種に関する研究はかなり多く,2-12)赤潮
発生には降雨量に影響される “降水性赤潮(7月
赤潮)”
も富栄養化の影響が顕著にみられる代表的な海域の一つ
と海底水無酸素化過程との関連で説明される “無酸素化
である。また同海域では近年Chattonella赤
関連赤潮(9月
潮の発生率
赤潮)” の2型
が低下し,代
つてギムノディニウム(Gymnodinium
増殖範囲が水温で20-30℃,塩
mikimotoi)に
よる赤潮が発生するようになってきてお
た最適温度は25℃,最
り, 1995年7月
下旬から8月
中旬には同種による大規
模な赤潮の発生が見られた。G. mikimotoiは
らず,貝類やエビ等の甲殻類も大
魚類のみな
が見られること,2,5,6)好適
分で15-35‰
適塩分は25‰
程度,ま
前後の広温,広
性種であること,6,7)最高の増殖速度は1分
塩
裂/日である
こと,4,7)等が明らかにされている。しかし,近年大阪湾や播磨灘でchattonella赤潮
量へい死させる赤潮生
*1新
日本気象海洋株式会社(Shin-Nippon
*2大
阪府立水産試験場(Osaka
*3兵
庫県立水産試験場(Hyogo
*4兵
庫県水産課(Fisheries
*5兵
Prefectural
Prefectural
Division
, Hyogo
庫県但馬水産事務所試験研究室(Hyogo
6544,
Japan).
Meterological&Oceanographical
Fisheries
Fisheries
Experimental
Experimental
Consultant
Station
Station
, Misaki,
, Futami,
Co
., Ltd., Nishi, 0saka
Sennan,
Akashi,
Prefectural Office,
Kobe, Hyogo
650-8567,
Prefectural Tajima
Fisheries Experimental
Osaka
Hyogo
Japan).
Station
599-0311,
674-0093,
, Kasumi,
550-0002,
Japan)
Japan).
Japan).
Kinosaki,Hyogo
669
-
G.mikimotoiに
よる赤潮が発生するようになってきた原
因等については,ま
だよく分かっていないのが現状であ
る。
因の特徴(特
また,
性)を
7月
を参照し,気
著者らは,さ
きに湖沼の優占植物プランクトンとその
出現水域のDIN:DIP(溶
存無機態窒素:溶
等の水質諸要因や気象諸要因との関係について調
べ,こ
れらが密接な関連のあることを示唆した。13-17)ま
た,海
域については,大
域において,主
磨灘,お
温,風
よび東京湾奥
要植物プランクトンとその高密度出現水
5,6,お
点1,
DIP,
zodiacusはDIN:DlP比
TP:DIP比(6-8月,
またHeterosigma
akashiwoやG.mikimotoiはDIN:DIP
が高い水域に,
た。18,19)
43.8,お
阪湾や播磨灘におけるG.
mikimotoi赤
潮の発生条件や発生機構を明らかにするために,両
において同種が高密度に発生しやすい6-8月
TN:TP,
れぞれ,17.8-96.4,
at/l,17-444,
を中心に,
4.5,お
よび3,
2.23-7.67,
た。
24.8,
それぞれ,2.1,
9.81-
動倍率(最
15.0,
小値に対
6.1,
26.1,
12.3-25.7,
at/l, 8.4-26.2,
よび4.0-7.6で
1.5,
2.1-31.6,
22-164,
1.4,
3.4,
1.7,
0.61-O.91,
24.5-31.0,
あり,変
3.1,
1.3,
11.7-
動倍率も,
2.1,
1.9,お
よび
法
1.9と,大
大阪湾および播磨灘に設定された7定
から1997年
なった調査のうち,6,
れぞれ,
0.22-0.37μg
10.2-19.4,お
よび
かなり高かった。また播磨灘で
はこれらの要因は,そ
同種の高密度発生と水質や気象諸要因等との関係を調べ
1995年
5.1,
7と
DIN,
定点別変化は,
0.85-4.33,
あり,変
点
TP,
TN:DIN,お
21.2-28.9,
よび10.1-37.3で
7.4,
TN,
間の平均値)の
する最大値の割合)も,5.4,
海域
よび播磨灘(定
DIN:DIP,
3年
大阪湾では,そ
0.12-0.73μg
よび4)お
おける水質諸要因,
TN×TP,
比が低い水域に出現する傾向が強いこと等を明らかにし
ついて,
果
2, 3,お
よび7)に
等の水質諸要因を比較検討し, S. costa
照)に
結
戸)*6
よび日照時間につい
大阪湾および播磨灘における水質諸要因の定点別変化
大阪湾(定
tumやEucampia
方
雨量,お
て調べた。
域のDIN:DIP比
本報では,大
速,降
存無機態リ
ン)比
阪湾,播
比較検討した。
における気象諸要因は気象庁月報(神
7,お
よび8月
阪湾に比しかなり低かった。またこれらの水
点(前
報18)参
質諸要因は,定
までの3年
間に行
よび7の
点の1,
順に,低
2, 3,お
よび4,ま
たは5,
くなる傾向が見られた(Fig.
6,お
1)。
に調査した結果に
ついて解析した。
調査した水質諸要因はWT,
素), TP(全
TN×TP,
リン),DIN,
TN:TP,
びTN×TP:栄
た,窒
DIN:DIP,
養塩(DIN,
る。なお,水
Sal(塩
分),
DIP, DSi(ケ
TN:DIN,
DIP,ま
TN(全
窒
イ酸態ケイ素),
TP:DIP比
およ
たはDSi)比
であ
質の分析方法は前報18)と岡様であり,ま
素やリンの単位は μg at/lで表わし,窒
素:リ
ン
比は原子比で表わした。
6-8月(3年
11種,
間)に
Pseudonitzschia
Chaetoceros
trum
出現した主要植物プランクトンの
S. costatum(図
affinis (Ca),
micans
(Cf),G.
中の略称,Sc),
E.z odiacus (Ez),
spp. (Ps), Leptocylindrus
(Pm),
mikimotoi
C. curvisetum
P. triestinum
(Gm),
danicus
(Ld),
(Cc), Prorocen
(Pt), Ceratium
N. scintillans (Ns),お
furca
よび細
胞内に多数の色素穎粒が見られるせん毛虫の1種,
Mesodinium
rubrum
(Mr)に
クトンの各々について,高
年)の1ml中
要因(7定
ついて調べた。主要プラン
密度に出現した水域(ま
の細胞数が1-6番
点,
3ヵ月,
の平均値を求めて,こ
水質諸要因とし,前
たは
目に多い水域の水質諸
3年間の計63例
のうち6例)
れを各プランクトンの出現水域の
記12種
についてこれらの水質諸要
Fig.
1.
Stationaly
DIP(μg
TN:DIN,
from
changes
of mean
at/1),TN×TP,
and
June
TP:DIP
to August
■, TN;●,
TN,TP,DIN,
TN:TP,
ratios
DIN:DIP,
(atomic
ratio)
in 1995-1997.
TP;-,
TN×TP;◆,
DIP;□,
DIN:DIP
ratio;○,TN:TP
TN:DIN
ratio;×,
TP:DIP
ratio.
DIN;▲,
ratio;
+,
主要植物プランクトンとその高密度出現水域の水質諸
要因との関係6-8月
に出現した主要植物プランクトン
とその高密度出現水域(以
下出現水域)の
水質諸要因と
した(Fig.3A)。DINとDIPに
に伴いDINも
は両者の高い水域に, G.
の関係を調べた。出現水域はプランクトン種によってか
donitzschia
なりの差異が見られ,同
3B)。
挫)を
一の水質諸要因の特徴(水
質特
spp.等
における主要植物プランクトンの出現水域にお
mikimotoi,
に関しては,両
ける水温と塩分との関係に関しては,両
者にあまり密接
な関係は見られないが, G. mikimotoiは
高温の水域に,
P. micans, N. scintillans等はTN:TP比
またS. costatumお
現した(Fig.
tumの
よびE.
2A)。
例を除き,
た(Fig.
たE.
塩分とDSiに
関しては,
S. costa
G. mikimotoiはDSiの
zodiacusはDSiの
低下
最も低い水
最も高い水域に出現し
関しては,出
現水域のTPの
上昇する傾向が強かった。また,
上昇に伴い
S. costatumお
がDIN:DIP比
れるが,
両者の比較的低い水域に出現
Fig. 2. Relationship between WT and salinity
(A), or salinity and DSi (B) in relation to the
dominant phytoplankton from June to August
in 1995-1997 (abbreviation in the text).
よびTP:DIP比
G.
micansは
が低い水域に
はやや低い
P. triestinum,お
両比がかなり高い水域に, M.
よびS.
rubrumやP.c
両比が比較的低い水域に出現した(Fig.
養塩(DIN,
との関係では, TN×TPの
やTN×TP:DSi比
るが, TN×TP:DIN比
Fig. 3.
Relationship
4A)。
については, TP:DIP
も上昇する弱い傾向が見ら
mikimotoi,
TN×TPとTN×TP:栄
TP:DIP比
mikimotoiは
が高い水域に,
G. mikimotoiはTN:TP比
比の上昇に伴いTN:DIN比
よびE. zodiacusは両者の高い水域に, C. affinis, C. cur
たG.
よびE.zodia
は高い水域に,
は中程度の水域に出現した(Fig,
またTN:DINお
visetum, Pseudonitzschia spp.等
し,ま
は低いがDIN:DIP比
出現した。なお,
DSi)比
は両者の低い水域に出現
比にあまり密
C. affinisやC. curvisetumはDIN:DIP比
ostatumは
2B)。
TNとTPに
TNも
zodiacusは低塩分の水域に出
一般に塩分の上昇に伴いDSiの
傾向が見られたが,
域に,ま
低温の水域に出現し,
C. affinis, Pseu
接な関係が見られないが, S. costatumお
cusはTN:TP比
N. scintillansおよびC. furcaは
上昇
は両者の低い水域に出現した(Fig.
TN:TPとDIN:DIP比
示す種群は見い出されなかった。
6-8月
関しては, DIPの
上昇する傾向が見られるが, E. zodiacus
DIP,ま
4B)。
たは
上昇に伴い, TN×
は.ヒ昇する傾向が見られ
はあまり明瞭な関係は見られな
between
the
dominant
phytoplankton
and TN or TP (A), or the
plankton and DIN or DIP (B) from June to Au
gust in 1995-1997 (abbreviation in the text).
Fig. 4.
Relationship
between
the
dominant
phytoplankton
and TN:TP or DIN:DIP ratio
(A), or the plankton and TN:DIN or TP:DIP
ratio (B) from June to August in 1995-1997
(abbreviation in the text).
Fig.
6.
Yearly
changes
(+20•Ž),
tion
wind
(mm/day),
day),
of
changes
speed
in
air
and
July
in
,
air
and
との関係1995年8月
5.
Relationship
between
TN•~TP:DIN,
the
gust
dominant
in
DIP,
ratio
phytoplankton
1995-4997
in
from
and
relation
June
to
(abbreviation
in the
ratio;• ,
TN•~TP:DIP/
, TN•~TP:DIN
10 ratio; •~,
TN•~TP
or DSi
TN•~TP:DSi
ratio.
to
Au
text).•Ÿ
(•~10
mm/
wind
durring
(C). •¢
wind
duration.
speed;
•Ÿ,
G. mikimotoiはTN×TPは
G. mikimotoiに
Fig.
daily
(hr/day)
1995
sunshine
(hr/
and
(+20•Ž),
temperature;•~,
中程度であ
養塩諸比はいずれも非常に高い水
域に出現した(Fig.
以来,
(A),
duration
(B)
るが, TN×TP:栄
において1987年
precipita
duration
precipitation
precipitation;• ,
かった。なお,
temperature
sunshine
temperature
sunshine
1993
air
1984-1996
(m/sec/day),
day),
mean
(m/sec/day),
and
July
of
of
speed
5)。
よる広域的な赤潮発生と気象諸要因
上旬には,大
にC.antiquaに
阪湾および播磨灘
よる広域的赤潮の発生
8年ぶりにG.mikimotoiに
よる広域的な赤潮発
生が見られた。このため同種の発生の1月
前の7月
に
おける気象諸要因の経年変化を調べたところ, 1995年
は降雨量が非常に多く,日照時間や気温は中程度,風
は弱い傾向が見られた(Fig.
った1993年(Fig.
6A)。
6B)と1995年(Fig.
また,降
速
雨量の多か
6C)の7月
における気象諸要因の経日変化を比較した結果では,
の3-4週
1995年
がって,大
は, 1993年
あり,そ
上旬にかなりの降雨が
の後間欠的な降雨が見られたものの,
とは異なり,7月
く,且
と同様に7月
中,下
速が弱
つ日照時間の長い日が持続していた。なお,
mikimotoiに
よる赤潮は大雨の3-4週
みられたことが示されている。2)した
阪湾および播磨灘の1995年8月(上
おける同種の高密度出現は,多
1993年
旬には比較的高温で,風
間後)に
G.
間後に発生してい
た。
れた栄養塩類が,高
旬)に
量の降雨によって供給さ
温や晴天の持続等のもとで急増した
ケイ藻類等の植物プランクトンにより強度に消費された
後(降
雨の3-4週
間後)に,生
じたことが示唆された。
植物プランクトンの溶存有機物の利用性に関しては,
比較的多くの研究がみられ,21-29)細胞の表面に極在する
考
察
アミノ酸オキシダーゼやアルカリ性フォスファターゼ等
大阪湾および播磨灘における水質諸要因の定点別変化
(3年間の平均)は
TN×TPで
DIP比
かなりの変動がみられ,例
は,そ
では,そ
れぞれ,
17-444お
れぞれ, 22-164お
変動が見られたが,一
えば
よび8-24,
よび12-25の
DIN:
範囲で
般に播磨灘の方が大阪湾に比し,
かなり値が小さく,また変動幅も小さかった。これらの
ことは,播
磨灘は大阪湾に比し,都市や工場排水の影響
がかなり低いことを示していると思われる。
G. mikimotoiの
高密度出現水域(ま
に比し,比
較的水温,
TN:DIN,お
高く, TN,
TP,
DIP,お
現し,ま
DIN,
たTN×TP(60)お
中程度であるが,
はDSi)比
よびDSiが
はいずれも非常に高い水域に出現し,特
はかなり降雨量が多く(特
に7月
上旬),し
TN×TP:栄
出現水域のTN:DIN,
た
徴的
の7月
G. mikimotoiに
関しては,同
種が魚類養殖漁場の溶存
有機物によって増殖が促進され,これが赤潮頻発現象の
一因になっていること
,30)同種がアスパラギン等のアミ
extract等
の溶存有機態窒素(DON)や
に包まれている種が多いが,湖
沼産のMicrocystisの
ンモニア態窒素)や
オコがスライム内に分泌した酵素の作用により無機化
(脱アミノまたは脱リン)し
摘している。*7,14-16)
た後,利
用する可能性を指
海産植物プランクトンでは, H. akashiwoやC.
よるにとを示唆している。またTN:DINやTP:DIP比
quaの
が高いということは, DINやDIPよ
類からなる被膜(グ
りも粒子状や溶存
溶存有機物を吸着する
よび吸着した溶存有機物を共生細菌の作用やア
あったことを示唆しており,特
養塩の強度の消費が霊にケイ藻類に
ス
を吸着することが
指摘されている。一方著者らはアオコのスライムが
こと,お
が高
糖類を
主とする寒天様被膜(スライムまたはグリコカリックス)
NH4-N(ア
のような
グ
よく利用
すること,31)等が明らかにされている。
水域では植物プランクトンによる栄養塩の消費が強度で
いということは,栄
て利用する
能力があることも明らかにされている。24)
ライムは鉄等の重金属32)やDIP33)等
TP:DIP,や
にTN×TP:DSi比
機化され
くの沿岸性種では非常に低濃度
アミノ酸をaccumulateし
リセロリン酸等の溶存有機態リン(DOP)を
かも高温
養塩比が高いということは,こ
(1μg at N/l)の
ノ酸やYeast
速が弱く,日照時間も長い日が多かった。
G. mikimotoiの
されている。また,多
脱,無
用されることが明らかに
異常発生が見られる植物プランクトンには,多
DIP,ま
種の赤潮が見られた1995年
胞内に取り込まれ,利
が
低い水域に出
養塩(DIN,
た後,細
種
よびDIN:DIP比(29)は
TN×TP:栄
であった。また,同
で,風
たは年)は,他
よびTP:DIP比
により溶存有機物中の窒素やリンが,離
anti
細胞表層にはアオコのスライムと同様なムコ多糖
リコカリックス)の
存在が明らかに
の有機物の比率が高いことを示しており,これらの有機
されており,またこのグリコカリックスは鉄と高い親和
物を利用しうる鞭藻類等にとって有利なまたは好適な水
性を有することも指摘されている。6,34)また,
質条件であることを示唆している。
一般に海産鞭藻類は , S. costatum等
mikimotoiに
加し,海
水中のDSiが
のケイ藻類が増
減少した後に増加しやすいこと
クスの被膜のあることが明らかにされている。35)
以上のことから, G. mikimotoiの
が知られている。北海で魚類の大量へい死を引き起こし
(過程)と
たChrysochromulina
polylepisの赤潮は,海
れる。1995年7月
が消費尽くされ,ま
たS. costatumを
水中のDsi
主とするケイ藻類
G
ついても細胞の表而にうすいグリコカリ.ッ
して,次
大規模な発生の原因
のようなことが可能性として考えら
上旬には,大
雨により栄養塩や増殖
促進物質36)等が多量に供給されたが,そ
の後の晴天の
が消滅した後に発生したことが明らかにされている。20)
持続等で,急
またG.mikimotoiに
ンによりこれらの栄養塩類が極度に消費された。ついで
関しても,大村湾の1968年
下旬にみられた同種の急増は,か
後,ケ
イ藻類が急増し,さ
の7月
なりの降雨があった
らにその後急減した後(降
雨
増したケイ藻を主体とする植物プランクト
動物プランクトンによるにれらの急増した植物プランク
トンの摂餌,分
解(一
般に動物プランクトンによる摂餌
*7 吉田陽一 ,石田祐三郎,中原絋之:アオコのスライムの形状等の特徴.平成9年度日本水産学会秋季大会講演要旨(1997).
量が増加すると,消化効率が低下し,排糞量が増加す
DON:DIN比
る。37)により,海水中の溶存有機物が急増した。この
(1996).
16)
ため,鞭毛やグリコカリックスをもち,溶存有機物やそ
の残解により生じたNH4-NやDIPを
17)
謝
19)
凡夫博士に深謝する。また,本研究費の一部は農林水産
省受託研究費によった。記して感謝の意を表わす。
2)
献
夏の播磨灘に発生したギムノディニウム赤潮
について.瀬
戸内海,
飯塚昭二,入
4, 50-55
江春彦:大
(1995).
村湾におけるGymnodinium赤
発生と海底無酸素化現象との関連.日
報,
3)
16, 99-115
潮に至るギムノジニウム個体群の発展,「個
体群の変動機構をめぐって」微生物の生態6(微
研究会編),学
4)
会出版センター,
飯塚昭二,峯邦広:培
藻Gymnodinium
飯塚昭二,上生物生態
1979, pp. 19-36.
養条件下で期待される赤潮鞭毛
sp.('65年
プランクトン学会報,
5)
潮
本プランクトン学会
(1969).
飯塚昭二:赤
型種)の
最高成長速度.日
30, 139-146
真一:赤
本
(1983).
潮の生態学的諸問題,「赤潮の科
学」(岡市友利編),恒
星社厚生閣,東
京,
1987,
pp. 91-
148.
6) 岡
市友利,本
城凡夫,福
潮の科学」(岡
代康夫:赤
市友利編),恒
潮種と発生環境
星社厚生閣,東
京,
「赤
1987,
pp. 211-253.
7)
8)
山口峰生,本
城凡夫:有
nagasakienseの
増殖におよぼす水温,塩
影響.日
55, 2029-2036
水誌,
山口峰生,本
kiense
9)
城凡夫:有
害赤潮鞭毛藻Gymnodinium
竹内照文,小
泰俊,本
久保友義,辻
早川康博,竹
ける1990年
mikimotoiの
内照文,山
本史郎,市
野元宏,水
ョン.日
原庸,木
口忠久,西
竹内照文,小
nodinium
.日水
13) Y.
Yoshida,
between
inland
14)
誌,
K. Miyahara,
the dominant
15)
吉田陽一,沖
(1996).
水誌,
田卓志:田
内俊博:五
ケ
32)
オコの発生と水質,
“アオコの特性とその発
(1998).
井敏,辻
木伸生,酒
野耕実,中
島昌紀,山
井康彦:大
阪湾および播
(1997).
嶋義人,佐
薩村昭史:魚
Relationships
and DIN:DIP
(1995).
34)
藤正春:東
京湾奥域における主
等との相互関係.日
水
類養殖漁場の有機汚染が赤潮生物Gym
よびChattonella
antiquaの
本プランクトン学会報,
山大樹:藍藻
Okino:
M.
Studies
Rapid
Jour.
Yokote,
rosigma
35) •›.
on
Fac.
増殖に及
29, 1-7 (1982).
Microcystisよ
T.
Phytoplankton"
of
り単離した
and
and
M.
on
Mar.
88,
J.
Biol.,
Larsen:
and
(ed.
by
by
Univ.,
glycocalyx
Ptychodiscus
of Microcystis
phosphate
Shinshu
Honjo,
akashiwo.
Moestrup
blooming
Sci.
of
ic names
the
accumulation
demonstration
in
訪湖におけるアオコの発生と
T.
uginosa.
ratios
(1996).
等との
(1998).
(1998).
雨宮由美子,中
sa II.
境
琶湖北湖諸港におけるアオコの
62, 230-235
吉田陽一,三
水誌, 64, 243-248
質鞘物質の化学的性質と金属類に対する吸着特性,陸
48, 187-193
(1984).
33)
辺湾における(Gym
Sci. 61, 396-400
野外輝夫:諏
63, 531-536
31) H. Iwasaki, C-H. Kim, and M, Tsuchiya: Growth charac
teristics of dinoflagellate Gymnodinium nagasakiense
Takayama et Adachi. Jpn. J. Phycol., 38, 155-161 (1990).
増殖ポテンシャ
and H. Nakahara:
原絋之:琵
異常発生機構.日
田陽一,荒
ぼす影響.日
辺湾にお
ムシラバジャン,佐
上美佐,竹
phytoplankton
waters. Fisheries
吉田陽一,中
30)
増殖域の環境特性と本種赤潮の発生
環
63, 184-193
本圭吾,吉
水誌,
20) S. Maestrini and E. Graneli: Environmental conditions and
ecophisiological mechanisms which led to the 1988
Chrysochromulina polylepis bloom: an hypothesis.
ceanologicaActa, 14, 397-413 (1991).
O
21) E. J. Kuenzler: Glucose-6-phosphate utilization by marine
algae. J. Phycol., 1, 156-164 (1965).
22) J. A. Hellebust: Uptake specifity for organic substrate by
the marine diatom Melosira nummuloides. J. Phycol., 3,
132-136 (1967).
23) T. Berman: Alkaline phosphatases and phosphorus
availavility in Lake Kinneret. Limnol. Oceanogr., 15, 663674 (1970).
24) P. A. Wheeler, B. B. North, and G. C. Stephens: Amino
acid uptake by marine phytoplankters. Limnol. Oceanogr.,
19, 249-259 (1974).
25) D. Wynne: The role of phosphatases in the metalolism of
Peridinium cinctum, from Lake Kinneret. Hydrobiologia,
83, 93-99 (1981).
26) B. Palenik and F. M. M. Morel: Amino acid utilization by
marine phytoplankton: A novel mechanism. Limnol.
Oceanogr.,35, 260-269 (1990).
27) B. Palenik and F. M. M. Morel: Comparison of cellsurface
L-amino acid oxidases from several marine phytoplank
ton. Mar. Ecol. Prog. Ser., 59, 195-201 (1990).
28) N. J. Antia, P. J. Harrison, and L. Oliveira: The role of dis
solved organic nitrogen in phytoplankton nutrition, cell bi
ology and ecology. Phycologia,30, 1-89 (1991).
29) T. Berman, S. Chava, B. Kaplan, and D. Wynne: Dissolved
organic substrates as phosphorus and nitrogen sources for
axenic batch cultures of freshwater green algae. Phycolo
gia, 30, 339-345 (1991).
(1997).
久保友義,内
mikimotoiの
辺湾に
ックスモデル
62, 598-613
mikimotoiの
63, 578-584
原一隆,長
nodinium type-'65お
橋理:田
村俊夫,コ
所湾におけるGymnodinium
水誌,
水誌,
村昭史,井
64, 309-310
堀豊,宮
誌, 64, 259-263
(1995).
ギムノディニウム赤潮の1層ボ
岩田友三,菅
ル.日
城凡夫:田
37,
群生長と流況による赤
水誌, 61, 494-498
によるシミュレーシ
12)
同調的細胞nagasa
分裂と分裂頻
本プランクトン学会報,
潮分布の変化.日
11)
分および光強度の
(1989).
度による増殖速度の測定.日
3-18 (1990).
おけるGymnodinium
10)
害赤潮鞭毛藻Gymnodinium
(Dinophyceae)の
田裕子:ア
ンポジウム
要植物プランクトンとDIN:DIP比
て種々貴重な御教示を賜わった九州大学農学部教授本城
山口峰生:今
象諸要因との関係.日
原絋之,藤
相互関係.日
本研究を進めるに当たり,グリコカリックス等につい
1)
62, 631-637
磨灘における主要植物プランクトンとDIN:DIP比
辞
文
(1997).
吉沼陽一,中
生機構 ”日水誌,
18)
水誌,
琶湖南湖におけるミクロキスチスの優占的
気象要因との関係.シ
て好適な環境が形成され, 8月上旬を中心とした大規模
発生を惹き起こした。
吉囲陽一:琵
発生と水質,気
急速に吸着し,
効率的に利用しうると考えられる, G. mikimotoiにとっ
等との相互関係.日
the
cell
295-299
Some
aer
135-145
(1973).
Histochemical
surface
of
Hete
(1985).
comments
B.
aerugino
Microcystis
Asakawa:
Alexandrium.
Graneli,
8,
水雑,
粘
on
the
in "Toxic
Sandstrom,
gener
Marine
L.
Edler,
and D. M. Anderson), Elsevier Science, New York, 1989,
pp. 78-81.
36)
本城凡夫:赤潮生物の増殖促進物質,「赤潮-発生機構と
対策」(日本水産学会編),恒星社厚生閣,東京, 1980,
37)
pp. 25-37.
谷口旭:動
物プランクトンの代謝活性.「海洋プランク
トン」(岩下光男,星
田
茂編),東
野通平,堀
海大学出版会,
部純男,増
沢譲太郎,元
1975, pp. 131-192.

Download Report