10794 - Radboud Repository

PDF hosted at the Radboud Repository of the Radboud University
Nijmegen
The following full text is a publisher's version.
For additional information about this publication click this link.
http://hdl.handle.net/2066/16606
Please be advised that this information was generated on 2015-01-25 and may be subject to
change.
S.E Wendelaar Bonga en
L.H.T. Dederen
Laboratorium voor Dierfysiologie
Katholieke Universiteit Nijmegen
Verzuring van het water leidt tot
verstoring van de water- en
ionenhuishouding van vissen,
inclusief de zuur-base balans.
Waarschijnlijk beschikken veel
vissen over fysiologisehe
mechanismen om deze verstoring
geheel of gedeeltelijk te herstellen.
Dergelijke adaptatiemechanismen,
zijn succesvol op de korte termijn,
maar vereisen extra energie,
waardoor groei en voortplanting
worden vertraagd. Naast de grote
gevoeligheid van visse-eieren en
-larven voor verzuring, dragen deze
verschijnselen in sterke mate bij
aan de afname van de visstand in
verzuurd water.
Deze rasterelektronenmicroscopische opname toont
enkele kieuwlamellen van de Natalbaars, die aan
weerszijden bezet zijn met secundaire lamellen. De
vergroting is 100 maal. De kieuw is erg kwetsbaar
voor verzuring.
561
DIERFYSIOLOGIE
Inleiding
Bij v erzuring van het w a t e r n ee m t de
v issta n d sterk af. De s o o r t e n r i j k d o m v e r m i n
d e rt, evenals de g r o o t t e van de p o p u l a t i e s van
de o v e r b l i jv e n d e s o o r t e n . Bij een z u u r g r a a d la
ger d a n p H 4 k o m e n in de n a t u u r vrijwel geen
vissen m eer v o o r . De o o r z a k e n hiervan zijn
c o m p le x . Eén e rv a n v o r m t de v ersto rin g van
het ecosysteem , hetgeen zich uit in het v e r m i n
d e re n o f v e r d w i j n e n van p l a n t e n en dieren die
als voedsel d ien en .
V e r z u r in e van het w a te r heeft echter o o k directe gevolgen v o o r de fysiologie van vissen.
Dit betreft met n a m e de w a te r- en i o n e n r e e u l a tie en, in n a u w e s a m e n h a n g h ie r m e e , de a d e m
haling, z u u r - b a s e b a l a n s , groei en v o o r t p l a n
ting.
Uit o n d e r z o e k van de a f g e l o p e n tien j a a r is
duidelijk g e w o r d e n d at v e r s to r in g van de
w ater- en i o n e n h u i s h o u d i n g van vissen de b e
la n g rijk s te o o r z a a k v o r m t v o o r de sterfte die
o p t r e e d t , w a n n e e r w a te r plotseling v e r z u u r t ,
zoals b i j v o o r b e e l d bij lozing van z u ren . De
vraaR kan gesteld w o r d e n o f dit o o k eeldt v o o r
de t e r u g g a n g van de visstand bij l a n g z a a m
v o o r t s c h r i j d e n d e v e rz u rin g , zoals die in de n a
t u u r het meest v o o r k o m t . A a n de fysiologische
gevolgen van c h r o n i s c h e v erzu rin g is tot nu toe
weinig o n d e r z o e k g e d a a n . Wel is b e k e n d dat
f o r e l le n p o p u la ti e s zich k u n n e n h a n d h a v e n in
rivieren met een z u u r g r a a d die s c h a d e lijk , zo
niet d o d e lijk is v o o r forellen die zijn o p g e
g ro eid in n e u t r a a l w a te r. Dit verschijnsel wijst
e r o p d at forellen zich k u n n e n a d a p t e r e n a a n
v e r z u u r d w a te r. Uit o n d e r z o e k d at o p on s la
b o r a t o r i u m is verricht blijkt d a t dit v e r s c h i j n
sel bij m eer v iss o o rte n kan w'orden w a a r g e n o
men.
w
w
^
Kieuwboog
W
Kieuwfilamenten
Fig. 1. Deze schematische voorstelling
laat zien hoe het water door het kieuwapparaat stroomt. Het oppervlak van de
kieuwen is sterk vergroot, zodat een
groot oppervlak voor gasuitwisseling ont
staat.
W a a r d o o r w o r d t de w a te r- en i o n e n h u i s
h o u d i n g v e r s t o o r d ? W a t zijn de gevolgen h i e r
van v o o r a n d e r e fysiologische p ro cessen zoals
a d e m h a l i n g , groei en v o o r t p l a n t i n g ? In h o e
verre zijn vissen in staat zich fysiologisch aan
v e r z u u r d w a t e r a a n te p a sse n ? M a g o p basis
van dergelijke a a n p a s s i n g e n w o r d e n v e rw a c h t
d a t de visstand in v e r z u u r d e w a t e r e n zich op
de lange d u u r weer zou k u n n e n herstellen? O p
deze vragen zullen we h i e r o n d e r in g a a n .
De w ater- en io n en h u ish o u d in g
De m eeste vissen zijn v o o r h u n gaswisseling
volledig a a n g e w e z e n op h u n k ieu w en . Deze b e
s t a a n uit k i e u w b o g e n w a a r o p zich p r i m a i r e en
s e c u n d a i r e lamellen b e v in d e n (zie fig. 1). In de
s e c u n d a i r e lamellen vindt de eigenlijke gasw'isseling p laats. Ze zijn p l a a t v o r m i g en w o r
den sterk d o o r b l o e d . H et bloed is slechts d o o r
een uiterst d u n n e h u i d l a a g van het o m r i n g e n d e
w a te r gescheid en . H o e w e l dit d u n n e huidepitheel een e ffic ië n te gaswisseling m o gelijk
m a a k t , is het o n d e r n o r m a l e o m s t a n d i g h e d e n
m o e ilijk d o o r d r i n g b a a r v o o r w a t e r en de
m eeste io n e n . Dit is v o o r vissen o o k een v e r
eiste o m in z o e t w a t e r te k u n n e n leven. Het
g r o t e verschil in o s m o t i s c h e w a a r d e en ionens a m e n s te llin g
van
het
b lo ed
(±300
mOs m* l ± 140 m M N a + • 1 " !) en het w a ter
(veelal m i n d e r d a n 5 m O s m - I " 1 en 3 m M
N a + -l _ l ) leidt e r to e d a t vissen c o n t i n u b l o o t
s t a a n a a n o s m o t i s c h e w a t e r o p n a m e en verlies
van ionen d o o r d iffu s ie o v e r het h u i d o p p e r
vlak, met n a m e in de k ie u w e n . D at deze p r o
cessen o n d e r n o r m a l e o m s t a n d i g h e d e n gering
van o m v a n g zijn is het gevolg van de b e p e r k t e
d o o r l a a t b a a r h e i d v a n het h u id e p ith e e l.
H et w a t e r d at d e s o n d a n k s de k ie u w e n b i n
n e n d r i n g t w o r d t via de nieren u itg e sc h eid en .
H e t verlies a a n io n en (met n a m e N a + en C l " )
w o r d t g e c o m p e n s e e r d d o o r actieve o p n a m e .
Deze vindt v o o r een klein deel p la a ts in de
d a r m . De m eeste io n e n w o r d e n d o o r de k i e u
wen o p g e n o m e n uit het w a t e r , via de chloridecellen (zie fig. 2 ).
Dit zijn gespecialiseerde cellen in het h u i d
epitheel, gelegen o p de g r e n s van p r i m a i r e en
s e c u n d a i r e lamel en v e rsp re id o v e r de s e c u n
d a ir e lamel. C h lo r id e c e l l e n b e v a tt e n t r a n s p o r t m e c h a n i s m e n v o o r het v e r v o e r van io n e n uit
het w a t e r n a a r het b lo ed en o m g e k e e r d .
De d r i j v e n d e k r a c h t v o o r de actieve o p n a m e
DIERFYSIOLOGIE
Chloridecel
Tubulair systeem
Slijmlaag
Epitheelcellen
Extracellulaire
ruimte
Rechts: Fig. 2. Op deze dwars
doorsnede door een secundaire
kieuwlamel is de opbouw daar
van goed te zien. Door de sinus
sen in het midden van de lamel
stroomt bloed dat C 0 2 aanvoert
en uitwisselt tegen zuurstof. Tus
sen de epitheelcellen liggen
chloridecellen met het kenmer
kende tubulaire systeem, dat
een rol speelt bij de uitwisseling
van ionen.
Bloedsinus
Rechts: Op deze elektronenmi
croscopische opname van een
chloridecel zijn de fijne buisjes
van het tubulaire systeem te
zien. De cel rechtsboven is een
jonge chloridecel, die nog in ont
wikkeling is.
van
N a + -io n e n
vormt
het
enzym
N a + / K + - A T P a s e en w a a r s c h i j n l i j k o o k het
e n z y m N a + / H + - A T P a s e . Dit zijn i o n e n p o m pen die N a + -ionen uit het c y t o p l a s m a v a n de
c h lo rid ecellen k u n n e n p o m p e n . De p la a ts van
N a + w ordt dan ingenom en d o o r K + , H + of
N H 4 + . De p o m p e n zijn gelegen in het t u b u
laire sy s te e m , een n e t w e r k v a n d u n n e buisjes
o m g e v e n d o o r een m e m b r a a n , gelegen a a n de
n a a r de de b i n n e n k a n t v a n de k i e u w l a m e l gele
gen zijde (b asale zijde) v a n de ch lo rid ecellen .
A a n de a n d e r e (apicale) c e l m e m b r a a n , o p de
g ren s v a n het w a t e r en de ch lo rid e c e l, v in d e n
s o o r t g e l i j k e io n e n u itw is s e lin g e n p l a a t s d o o r de
a a n w e z i g h e i d v a n c a r r i e r m o l e k u l e n in deze
m e m b r a a n . In tegenstelling to t het t r a n s p o r t
a a n de b a s a le zijde v a n de cel is v o o r het t r a n s
p o r t a a n de a p ic a le zijde geen A T P vereist.
Cl “ - io n e n k u n n e n o n d e r m e e r w o r d e n o p g e
n o m e n en uitgewisseld tegen H C O 3 - -io n en .
D o o r v e r z u r in g van het w a te r w o r d t het
h u i d o p p e r v l a k z o d a n i g a a n g e t a s t d a t de p e r
m eabiliteit v o o r w a t e r en io n e n sterk t o e
n e e m t . De d o o r l a a t b a a r h e i d v a n de huid
w o r d t o n d e r m e e r b e p a a l d d o o r de m a t e w a a r
in t w e e w a a r d i g e io n e n , in het b i j z o n d e r c a l
c i u m , zijn g e b o n d e n a a n het o p p e r v l a k . V e r
z u r in g van het w a t e r heeft to t gevolg d a t de
binding van calcium ionen verm indert, w a a r
d o o r de h u id lek r a a k t . Dit leidt to t v e r h o o g d e
o s m o t i s c h e w a t e r o p n a m e en een t o e n a m e van
het ionenverlies d o o r d iffu sie. O m de t o e g e n o
m e n w a t e r o p n a m e te c o m p e n s e r e n is v e r h o o g
de u its c h e id in g van u rin e n o d i g , w at leidt tot
e x t r a ionenverlies.
Bij a c u t e b lo o ts te llin g a a n v e r z u u r d w a te r
k o m t dit tot uiting in een verlaging v a n de
o s m o t i s c h e w a a r d e v a n het b lo e d , die ernstiger
is n a a r m a t e de p H v a n het w a t e r lager is. Deze
d a lin g is het gevolg v a n m et n a m e het verlies
Natuur en Techniek, 54, 7 (1986) - Cat. nr. 86076 - SISO 598.1, 614.62
563
DIERFYSIOLOGIE
Effecten op de voortplanting
V e rz u r in g van liet w a te r rem t de v o o r t p l a n
ting o p verschillende m a n i e r e n : d o o r v e r m i n
d e rin g van de e i p r o d u k t i e , d o o r v e r h o g i n g van
de ste rfte van de eieren en d o o r v e r t r a a g d e
o n t w i k k e l i n g en v e r h o o g d e s te rf te van de l a r
ven.
M e n heeft vastgesteld d a t de e i p r o d u k t i e
van de forel in v e r z u u r d w a t e r a f n e e m t en
b r a c h t dit in v e r b a n d m et de v e r s to r in g v a n het
c a l c i u m m e t a b o l i s m e , o m d a t het c a lc iu m g e h a lte van het b l o e d p l a s m a van v r o u w t j e s m et r ij
p e n d e eieren veel lager was d a n n o r m a a l . G e
w o o n l i j k v e r d u b b e l t het c a l c i u m g e h a l t e tijdens
de rijp in g van de o v a r i a , d o o r d a t via het bloed
veel vitellogenines ( c a l c i u m - b i n d e n d e eiwitten)
v a n u i t de lever, w a a r zij w o r d e n g e v o r m d ,
n a a r de r i j p e n d e eieren in de o v a r i a w o r d e n
v e r v o e r d . In w a t e r van p H 5 bleek de h o e v e e l
heid c ir c u le r e n d e vitellogenines veel g e rin g e r
d a n n o r m a a l , w a a r d o o r de rijp in g van de eie
ren was v e r t r a a g d o f zelfs geheel g e r e m d .
Bij N a t a l b a a r z e n is o o k s p r a k e van v e r t r a
ging v a n de eirijp in g . Bij deze s o o r t legt het
w ijfje o n g e v e e r elke tw intig d a g e n . In v e r
z u u r d w a t e r n e e m t deze p e r i o d e to e m e t de d a
ling v a n de z u u r t e g r a a d . Bij p H 4 w e r d e n geen
rijpe eieren m e e r w a a r g e n o m e n (zie tabel 1 ).
H e t o n v e r m o g e n v a n veel vissen o m de eieren
a f te zetten in ste rk v e r z u u r d w a t e r w o r d t o o k
in de n a t u u r veelvuldig w a a r g e n o m e n .
D a t in v e r z u u r d w a t e r niet alleen m i n d e r
566
TABEL 1.
De invloed van de pH van het water op
het aantal eileggende vro u w tje s en op
het eileg-interval bij Natalbaarzen.
Zuurgraad
water
[pHl
Eileggende
vrouwtjes
[procent]
Eileg-interval
[dagen]
7,4
72
19,3 ±3,1
6
55
21,3 ± 5 ,2
5
15
32,4 ±7,1
4
0
—
eieren w o r d e n afg ezet m a a r d a t o o k de m o r t a
liteit van de eieren t o e n e e m t blijkt uit tab el 2 .
In de eerste u r e n n a e ia f z e ttin g zijn de eieren
het m eest k w e t s b a a r . H e t p e r c e n t a g e eieren
d a t u i t k o m t n e e m t sterk a f n a a r m a t e de v e r z u
ring v a n het w a t e r t o e n e e m t . T a b e l 2 illustreert
d a t die gevoeligheid v a n eieren p e r s o o r t a a n
zienlijk verschilt.
B e n e d e n p H 4 k o m e n e c h te r vrijwel geen eie
ren m e e r uit. De enige visso o rt in N e d e r l a n d
die zich wel m e t succes b e n e d e n p H 4 k a n
v o o r t p l a n t e n is de A m e r i k a a n s e h o n d s v i s
(Umbra p y m a e a ), die in het begin v a n deze
ee u w is in g e v o e r d uit N o o r d - A m e r i k a .
M e t b e t r e k k i n g t o t de b r o n f o r e l valt o p te
m e r k e n d a t de m o r t a l i t e i t v a n de eieren die is
DIERFYSIOLOGIE
Links: Twee microscopische op
namen van de kieuw van een fo
rel tonen het effect van verzu
ring, zoals dat al na enige dagen
optreedt. De linkerfoto toont een
gezonde kieuw; rechts zien we
de aangetaste: de huid heeft
over een groot oppervlak losge
laten en de bloedvaten in de
kieuwfilamenten zijn sterk ge
zwollen.
Rechts: Een elektronenmicro
scopische opname van een chloridecel na blootstelling aan ver
zuurd water. De buisjes van het
tubulaire systeem zijn opgezwol
len, wat wijst op een vervroegde
veroudering, vermoedelijk ver
oorzaakt door de lage zuur
graad.
Rechts: Fig. 4. In dit schema
worden de effecten van verzuurd
water op de kieuwen samenge
vat. Het linkerdeel van de figuur
toont de normale situatie. In het
rechterdeel zien we een toena
me van het aantal chloridecellen, terwijl deze ook groter wor
den. Ook de opname van Na +
(getrokken pijl) neemt toe, om
het verlies van dit ion te compen
seren. Het huidepitheel wordt
dikker en de doorlaatbaarheid
voor water en ionen (gestippelde
pijlen) neemt aanvankelijk sterk
toe, maar herstelt, zich later
enigszins.
Controle
w a a r g e n o m e n d o o r M e n e n d e z (tabel 2) veel
g r o t e r is d a n die welke T r o j n a r c o n s t a t e e r d e
bij d e z elfd e s o o r t . T r o j n a r stelde eieren van
n o r m a l e d ie re n b l o o t a a n v e r z u u r d w a t e r o n
m id d e llijk na a f z e tt i n g . M e n e n d e z b e s t u d e e r d e
e c h te r eieren v a n vissen die g e d u r e n d e enkele
m a a n d e n bij lage p H w a r e n g e h o u d e n . Dit v e r
schil m a a k t d u i d e l i j k d a t de o n t w i k k e l i n g en
rijp in g v a n de eieren in de o v a r i a d o o r w a te rv e r z u r i n g w o r d t b e l e m m e r d . Uit de e x p e r i
m e n t e n v a n b eide a u t e u r s blijk t v e r d e r d a t o o k
de o verlev in g van d e larv en en j o n g e forellen
in de eerste m a a n d e n n a het u i t k o m e n v a n de
eieren e v e n re d ig is m e t de p H v a n het w a te r.
B e n e d e n p H 5 bleek de s t e r f t e in de eerste drie
m a a n d e n vrijwel 100 p r o c e n t te zijn.
Natuur en Techniek, 54, 7 (1986)
Water en ionen
Nieuwe chloridecel
C o n c lu s ie s
H o e w e l er geen twijfel o v e r b e s t a a t d a t de
w a te r - en i o n e n h u i s h o u d i n g v a n vissen ernstig
w o r d t v e r s t o o r d d o o r a c u t e b lo o tstellin g a a n
v e r z u u r d w a t e r , is het niet d u id e lijk w at de g e
volgen h ie rv a n zijn o p lange t e r m i j n . S o o r t e n
zoals de N a t a l b a a r s k u n n e n de gevolgen van
v e r z u r i n g snel herstellen. Reeds tien d a g e n na
het begin v a n de v e r z u r i n g b e r e ik e n de o s m o t i
sche w a a r d e (fig. 3) en de N a + - en C a 2 + c o n c e n t r a t i e in het b lo e d weer n o r m a l e w a a r
d e n . O o k het ca lcium verlies uit het l ic h a a m ,
d a t to t uiting k o m t in een d a lin g v a n het calciu m g e h a l t e v a n het skelet, blijk t b i n n e n enkele
w e k e n weer te w o r d e n h erste ld (fig. 5).
567
DIERFYSIOLOGIE
Dit herstel w o r d t w a a r s c h ij n l ij k h o r m o n a a l
gereguleerd. N a w a te r v e r z u r in g treedt een s t e r
ke v e rh o g in g o p van de afgifte van cortisol
d o o r de in te rre n a le cellen in de bijnier en de
afg ifte van p r o l a c t i n e d o o r de h y p o f y s e . Beide
h o r m o n e n zijn b e t r o k k e n bij de w ater- en
io n e n r e g u la tie en bij het c a l c i u m m e t a b o l i s m e .
C o r tis o l stim uleert de N a + - o p n a m e d o o r de
chloridecellen in de kieu w en en d o et het a a n t a l
van deze cellen t o e n e m e n . P r o l a c t i n e leidt tot
v e r d ik k in g van de huid en tot v e r m i n d e r i n g
van de p erm eab iliteit van het kieuwepitheel
v o o r w a te r en ionen. Al deze verschijnselen
w o r d e n w a a r g e n o m e n in de eerste weken n a
d at v erzu rin g van het w a te r is o p g e t r e d e n .
Dergelijke fysiologische a d a p ta ti e v e r s c h i j n s e len tre d e n o n g e tw ijf e ld bij m eer v iss o o rte n o p ,
m a a r w a a r s c h ij n l ij k in een veeel lager t e m p o .
Bij g o u d v is s e n (fig. 3) en forellen is er tijdens
de eerste w eken in v e r z u u r d w a te r slechts een
zeer gering herstel.
Bij c h r o n i s c h e v erzuring is e c h te r bij f o r e l
len weinig van v e rs to rin g van de w a te r- en
i o n e n h u i s h o u d i n g te m e r k e n , z o la n g de p H
niet daa lt b e n e d e n 5. De ‘e n e r g i e k o s t e n ’ van
de regulatie zijn e c h te r veel h o g e r d a n in n e u
traal w a te r. Het is d a a r o m de v r a a g o f d e r g e
lijke a d a p t a t i e v e r s c h i j n s e l e n o p de lange d u u r
veel beteken is zullen h e b b e n v o o r het v o o r t
b e s ta a n van de s o o r t. Dit geldt te m e e r o m d a t
vissen bij la n g d u r ig v e r b lijf in v e r z u u r d w a ter
gevoeliger b lijken te zijn v o o r allerlei infecties
en m i n d e r g o e d in staat o m de belasting die
b i j v o o r b e e l d o p t r e e d t tijd en s de v o o r t p l a n t in g s p e r io d e te overleven. O o k de groei en de
p r o d u k t i e van eieren lijkt o p langere t e r m i j n
a c h te r te blijven.
M a a r de g r o o t s t e b ed reig in g v o o r de vis
s t a n d v o r m t o n g e t w i j f e l d het feit d a t de eieren
van veel vissoo rten in de eerste u r e n na a f z e t
ting zeer gevoelig zijn v o o r w a te r v e r z u r in g .
Slechts w a n n e e r vissen in staat zijn z u u rre sistente eieren te o n t w i k k e l e n , zullen zij zich
o p de lange t e r m i j n in v e r z u u r d w a te r k u n n e n
h a n d h a v e n . D a t dit niet o n m o g e l i j k is blijkt
uit het feit d a t er stabiele f o r e l le n p o p u la ti e s
zijn a a n g e t r o f f e n in rivieren in o n d e r m e e r E n
g e la n d en N o o r d - A m e r i k a die al t e n m i n s t e
tientallen j a r e n , en w a a r s c h i j n l i j k al veel l a n g
er, leven in v e r z u u r d w ater. F orellen uit die ri
vieren b lijken in l a b o r a t o r i u m e x p e r i m e n t e n
veel beter in staat te zijn o m het io n e n ev e n wicht in het bloed te h a n d h a v e n bij lage p H .
C
<D
O
O
10
O)
"cö
(D
cn
O 5
<1)
E
0c3:
JZ
<
t
0
1
2
3
4
5
6
— - Blootstellingsduur [weken]
M et n a m e in N o o r w e g e n zijn e c h te r de g r o o t t e
en het a a n t a l f o r e l l e n p o p u l a t i e s in de a f g e l o
pen tach tig j a r e n sterk a f g e n o m e n . O o k het
geringe a a n t a l v iss o o rte n d a t in N e d e r l a n d
v o o r k o m t in sterk v e r z u u r d w a te r wijst in het
geheel niet o p succesvolle a d a p t a t i e v e r m o g e n s
van de in h e e m s e s o o r t e n . H et is d a a r d o o r
d e n k b a a r d a t de forellen in E n g e l a n d en
N o o r d - A m e r i k a zich genetisch a a n de v e r z u
ring h e b b e n a a n g e p a s t , m a a r d a t deze g e n e ti
sche a d a p t a t i e p l a a t s g e b o n d e n en zeker niet a l
g e m e e n is.
H e t v e r m o g e n van de A m e r i k a a n s e h o n d sv is
o m zich suksesvol te h a n d h a v e n in w a t e r van
p H 3,5 is een o p m e r k e l i j k e u i t z o n d e r i n g en is
w a a r s c h i j n l i j k to t s t a n d g e k o m e n in een lange
DIERFYSIOLOGIE
TABEL 2
Het relatieve overlevingspercentage
van de afgezette eieren.
PH
Atlantische
zalm
Bronforel
Tandkarper*
•
7,0
100
100
64
6,5
n.b.
82
17
6,0
97
74
7
5,5
70
59
0
5,0
60
54
—
4,5
63
26
—
4,0
3
—
—
'Leeft normaal bij pH 8.
F i.'
C(
Linksboven: Een impressie van een proefopstelling waar
mee het verzuringsonderzoek wordt uitgevoerd.
Geheel links: Fig. 5. Onder invloed van een dalende pH
van het water neemt het calciumgehalte van het skelet
van Natalbaarzen af. Deze afname is het sterkst na twee
a drie weken. Na enige weken treedt weer herstel op.
Links: Ook de opperhuid van Natalbaarzen wordt aange
tast door verzuring. Deze microscopische opname toont
het resultaat van drie weken rondzwemmen in water met
pH 4. Het aantal slijmcellen (rode stippen) is sterk toege
nomen en de opperhuid is verdikt. Dode huidcellen wor
den in versterkte mate afgestoten. Dit effect is vergelijk
baar met de vervelling bij de mens na beschadiging van
de huid door zonnestralen.
e v o l u t i e p e r i o d e . De snelheid w a a r m e e de v e r
z u r i n g m o m e n t e e l t o e n e e m t is te h o o g o m d e r
gelijke a d a p t a t i e s bij a n d e r e v is s o o rte n te m o
gen v e r w a c h t e n . D a a r b i j k o m t d a t de t e r u g
g a n g v a n de v iss ta n d w o r d t v e r o o r z a a k t d o o r
v e r z u r i n g in c o m b i n a t i e m et a n d e r e f a c t o r e n .
De t e r u g g a n g van de f o r e l l e n p o p u l a t i e s in
N o o r w e g e n is m e t n a m e het gevolg v a n v e r z u
ring g e c o m b i n e e r d m et een t o e n a m e v a n het
a l u m i n i u m g e h a l t e . A l u m i n i u m is bij uitstek
toxisch bij p H 5. V e r h o g i n g v a n het a l u m i
n i u m g e h a l t e in v e r z u u r d w a t e r is o o k in N e
derland w aargenom en. A a n h o u d e n d e verzu
ring, d o o r welke o o r z a a k d a n o o k , zal d a n o o k
vrijwel zeker leiden to t v e rd e re t e r u g g a n g van
de v iss ta n d .
Natuur en Techniek, 54, 7 (1986)
Literatuur
S c h u u r k e n s , J . A . A . R . , V an g e n ech ten , J . H . D . en Leuven,
R . S . E . W . , (1985). Verzurende vennen. N a t u u r en T e c h
niek, 53, 11, pag. 840-855.
P o o r t i n g a , G . , (1984). Zure regen, kwaadaardige bedreiging
van ons welzijn. Elsevier, A m s t e r d a m / B r u s s e l , ISBN
90-10-05383-0.
Leuven, R . S . E . W . , A rts, G . H . P . , S c h u u r k e n s , J . A . A . R . ,
(1986). Waterzuivering in Nederland en België - Oorza
ken, effecten en beleid. Lab. v o o r A q u a tis c h e Oecologie,
K .U . N ijm egen. ISBN 90-9001195-1.
Bronvermelding illustraties
A. van den N ieu w en h u iz en , Z e v en aa r: pag. 565.
Michiel W ij n b e r g h , A m s t e r d a m : pag. 564.
Alle overige illustraties zijn a f k o m s ti g van de auteurs.
569

Download Report