1
I.
k
rijkswaterstaat
ministerie van verkeer en waterstaat
directie flevoland
\
:
~
..
. -.
-
--
--
intern rapport
predatie van driehoeksinosselen
door watervogels
I
door joep de leeuw
ministerie van verkeer en waterstaat
I
rijkswaterstaat
directie flevoland
intern rapport
predatie van driehoeksmosselen
door watervogels
door joep de leeuw
interne rapporten zijn in principe interne communicatiemiddelen;hun inhoud varieert sterk en
kan zowel betrekking hebben op een weergave
van cijferreeksen, als op een discussie van
onderzoeksresultaten.
postbus 600
0200 AP lelystad
smedinghuis
zuidemagenplein 2
tel. (03200) 99111
telex 40115
teletax (03200) 34300
Duikeenden en Meerkoeten zijn gedurende de wintermaanden belangrijke predatoren van
Driehoeksmosselen in de Nederlandse rijkswateren. Driehoeksmosselen leveren door hun
filterende werking een belangrijke bijdrage aan de waterkwaliteit. In dit rapport wordt een
analyse gemaakt van de predatie-mogelijkheden van duikeenden en Meerkoeten
aan de
hand van een literatuurstudie. Tevens zijn in dit overzicht resultaten venverkt van onderzoek aan Kuifeenden en Driehoeksmosselen onder experimentele omstandigheden,
uitgevoerd bij Rijkswaterstaat Direktie Flevoland.
VOORWOORD
De Driehoeksmossel is een talrijke tweekleppige in metwatergebieden in Nederland.
Driehoeksmosselen zijn filteraars die algen en microverontreinigingen uit het metwatermilieu opnemen. Op die manier kunnen ze een aanzienlijke bijdrage leveren aan de
waterkwaliteit. In natuurontwikkelings-projekten binnen metwater-milieus speelt de
Driehoeksmossel clan ook een cmciale rol. Zo wordt bijvoorbeeld in het VolkeraWZoommeer de kolonisatie van de mosselen gestimuleerd door het aanbrengen van geschikt
substraat. Momenteel wordt ook geExperimenteerd met het op grote schaal kweken van
mosselen in hangcultures, welke k u ~ e nfungeren als biologische filters.
Drietioeksmosselen vormen vanwege hun talrijke voorkomen echter ook een belangrijke
voedselbron voor duikeenden, met name in de wintermaanden, wanner een groot deel
van de NW-Europese populatie duikenden in ons land overwintert. De aanwezigheid van
Driehoeksmosselen vormt waarschijnlijk een sleutelfactor voor de Nederlandse wateren
als wetlandgebieden van internationale betekenis.
Gezien de rol van Driehoeksmosselen als filteraars en voedselbron voor duikeenden is het
wenselijk de relatie tussen duikeenden en Driehoeksmosselen te evalueren. Dit rapport
beoogt middels een literatuurstudie een overzicht te geven van de predatie-mogelijkheden
van duikeenden en Meerkoeten. Naast literatuurgegevens zijn de resultaten verwerkt van
experimenteel onderzoek dat sinds 1987 vemcht is aan Driehoeksmossel-etende Kuifeenden bij Rijkswaterstaat Direktie Flevoland. De inhoud van dit rapport is tevens opgenomen in een prognose van de predatie op een biologisch filter door watewogels (RIZA
nota 911050).
1. Aantallen en verspreiding duikeenden en Meerkwten
2. Keuze van voedsel en voedselgebieden
2.1
Voedselkeuze
2.2
Keuze van het voedselgebied
Betekenis van Driehoeksmosselen voor de keuze van het voedselgebied
2.3
2.4
Conclusies
3. Fourageergedrag en prooimanipulatie
3.1
Duiken
3.2
Prooimanipulatie
3.3
Conclusies
4. Eigenschappen van Driehoeksmosselen die de predatie beinvloeden
4.1
Grootte van Driehoeksmosselen
4.2
Aanhechting en kluitstructuur
4.3
Conclusies
5. Omvang van predatie
5.1
Het meten van predatie
Voedselconsumptie door duikeenden en Meerkoeten
5.2
Schatting van de dagelijkse consumptie van Driehoeksmossellen
5.3
5.4
Biomassabepalingen en voedselconsumptie-schattingen
5.5
Effect predatie op bodemfauna-populatie
5.6
Conclusies
6. Predatie van Driehoeksmosselen door vissen en Rivierkreeften
6.1
Blankvoorn
6.2 , Overige vissoorten
6.3
Rivierkreeft
6.4
Conclusies
7. Literatuur
1. AANTALLEN EN VERSPREDING DUIKEENDEN EN MEERKOETEN
Betekenis van Nederland voor de jaarcyclus van duikeenden en Meerkoeten.
In Nederland komt een aantal soorten watewogels voor die zich in hoofdzaak voeden met
bodemfauna. Onder de duikeenden zijn Kuifeend Aythya fuligula, Toppereend Aythya
marila, Tafeleend Aythya ferina en Brilduiker Bucephala clangula de belangrijkste soorten.
Daarnaast behoren ook Meerkoeten Fulica a m tot de bodemfauna-eters. Deze vogels
hebben gemeen dat ze in zoetwater milieus in meer of mindere mate potentiele predatoren
zijn van Driehoeksmosselen Dreksena polymopha.
De Nederlandse rijkswateren van het Usselmeergebied, het rivierengebied en de Delta
vormen op Europese schaal een belangrijk ovenvinteringsgebied voor watewogels (zie
Tabel 1).
Duikeenden en Meerkoeten zijn alleen in de winter zo massaal aanwezig en komen dan
vaak voor in grote concentraties. In Nederland broeden nauwelijks duikeenden, zodat vanaf
april tot in de zomer de aantallen laag zijn. Een deel van de NW-Europese populatie Kuifen Tafeleenden komt in juli en augustus naar Nederland om te mien. Op het IJsselmeer
bijvoorbeeld mien enkele 10.000-den vogels, hoofdzakelijk mannetjes (Van der Wal &
Zomerdijk 1979,Van Eerden & Bij de Vaate 1984). In de loop van de herfst komen grote
aantallen uit de broedgebieden aan. De broedgebieden liggen rond de Oostzee, in het
noordwesten van de USSR en in Scandinavie. Tijdens de najaarstrek kunnen plaatselijk
grote concentraties vogels worden waargenomen, zoals bijvoorbeeld circa 20.000 Tafeleenden in de Grevelingen in oktober en november (Boudewijn 1989). In de periode van
december tot maart treden relatief weinig verplaatsingen op, hoewel bij vorst (dichtvriezen
IJsseImeer) massale wegtrek mogelijk is.
Tabel 1. Aantal ovenvinterende duikeenden en Meerkoeten in het Usselmeergebied, het rivierengebied, de
Delta en in geheel Nederland. Tevens is aangegeven het percentage van de NW-Europese populatie, dat in
Nederland overwintert.
Kuifeend
Tafeleend
Toppereend
Brilduiker
Meerkoet
115.000
50.000
115.000
10.000
20.000
.
11.165
17.565
10
142
79.086
18.564
3.054
1.004
4.714
33.342
175.000
82000
150.000
16.000
250.000
17
23
75
5
17
' Gemiddeld jaarlijks maximum 19784.5 (Van Eerden & Zijlstra 1986)
Gemiddelde van januari-tellingen van 1983-89 (Van den Bergh 1985, 1986a, 1986b. 1988, 1989, 1990, 1991)
Schatting op basis van Van Eerden & Zijlstra (1986) en Van den Bergh (1985-1991)
' Schatting NW-Europese populatie volgens Pirot et al. (1989)
Meerkoeten broeden we1 in grote aantallen in Nederland (ongeveer 80.000 paar, Teixeira
1979), maar zeer verspreid. Buiten het broedseizoen trekken Meerkoeten naar open water.
Een klein deel trekt weg en een veel groter aantal Meerkoeten komt uit noordelijker en
oostelijker streken van Europa om in Nederland te overwinteren.
2. KEUZE VAN VOEDSEL EN VOEDSELGEBIEDEN
Duikeenden en Meerkoeten maken gebruik van diverse, vaak ver uiteen liggende gebieden
om te broeden, te ruien en te overwinteren. Op veel plaatsen zijn de vogels tijdens de trek
en overwinteringsperiode maar tijdelijk aanwezig. De informatie over wat duikeenden en
Meerkoeten eten is dan ook erg versnipperd.
Duikeenden en Meerkoeten leven uitsluitend, respectievelijk grotendeels, van bodemfauna
en ondergedoken waterplanten. Studies die vemcht zijn naar de aard van het voedsel laten
zien dat een zeer breed scala van voedseltypen wordt gegeten door alle soorten (een
uitgebreide opsomming wordt gegeven in Bauer & Glutz 1969 en Glutz et al. 1973, zie ook
Tabel 2 en 3). Er zijn echter we1 verschillen in voedselsamenstelling te onderscheiden tussen
soorten en tussen jaargetijden.
Een goed'beeld van het dieet kan verkregen worden aan de hand van analyses van de
slokdarm-inhoud van geschoten of in visnetten verdronken vogels. In Tabel 2 4 2b, en 3 zijn
de resultaten van een aantal kwantitatieve slokdarmanalyses bijeengebracht voor resp.
zoetwater- en zoutwater-milieus. In onderstaande wordt per soort een kenschets van het
menu gegeven.
fiifeend
De Kuifeend is een uitgesproken mollusken-eter. Waar Driehoeksmosselen talrijk zijn
bestaat het menu vrijwel uitsluitend (meer dan 95%) uit deze tweekleppige, zoals bijvoorbeeld in Zwitserse meren (Pedroli 1981, Suter 1982a, 1982b) en het IJsselmeergebied (Van
Eerden & Bij de Vaate 1984). In de mi-periode (augustus en september) worden in het
IJsselmeergebied echter geen Driehoeksmosselen gegeten, maar 0.a. Ostracoden (mosselkreeftjes) en kleine schelpdieren als Pisidium sp. en Potarnopyrgur jenldnsi. Tot dusver is nog
onduidelijk waarom Driehoeksmosselen in deze periode ortaantrekkelijk zjjn. Wanneer
Driehoeksmosselen ontbreken is het menu meestal gevarieerd, bestaande uit diverse soorten
mollusken aangevuld met insecten (vooral Chironomide-la~ven),plantaardig materiaal of
zelfs visse-eieren, a1 naar gelang het voedselaanbod. Ook in het mariene milieu spelen
mollusken een belangrijke rol, met name Mosselen Myfilm edulis, Kokkels Cerastodema
edule en wadslakjes Hydrobia sp..
Tafeleend
Het dieet van Tafeleenden is vergelijkbaar met dat van Kuifeenden, met een uitgesproken
voorkeur voor Driehoeksmosselen, indien aanwezig. Over het algemeen wordt echter wat
meer plantaardig materiaal gegeten. In de Grevelingen bijvoorbeeld wordt in het najaar
vrijwel uitsluitend gefourageerd op zaden van zeegras Zostera marina (Boudewijn 1989). In
het IJsselmeergebied zijn Tafeleenden ook wat meer dan Kuifeenden geneigd naast
Driehoeksmosselen ander voedsel zoals Chironomide-larven te nuttigen.
Tsbel 28. VoedseIsamenstelling van Kuifeend, Tafeleend en Toppereend in zoetwater milieus, gemeten aan
volumepercentages van items aangetroffen in de slokdarm.
Kuifeend
Referentie
w i n
-
063 P81 S82 063 W70 B72 N72
HWW W H W W Z
H
Tafeleend
P81 S82 068 W70
W W H W W
TOPPI
B72
Z
Mollusken
I k e h p0@0rpha
~ ~
Valvata sp.
Hydrobia sp.
BiUrynia sp.
Lymnea sp.
P 0 ~ 0 w r g u sp.
s
W i u m sp.
Crustacea
Gammaridae
overige
Insena
Hyiropsyche-lawen
Chiionomide-larven
vissen
Vieieren
Planten
zaden
bladmateriaal
Seizoen: Z=wmer, H=herfst, W=winter
Referenties: 063 (Ohey 1963, Groot-Brittanii?),068 (Olney 1968, Groot-Brittannii?),W70 (Willi 1970,
Klingnauer Stausee Zwitserland), B72 (Bengtson 1% Usland), N72 (Nilsson 1972, Zweden), P81 (Pedroli
1981, Meer van Neuchatel Zwitserland), S82 (Suter 1982a, Bodensee Zwiuerland)
Toppereend
Toppereenden komen buiten het broedseizoen hoofdzakelijk in het mariene milieu voor,
waar Mosselen Mytilus edulis en andere mollusken de voomaarnste voedselkomponent
vormen. Het IJsselmeergebied is het grootste zoetwaterbekken waar grote aantallen
Toppereenden verblijven. Het menu bestaat daar vrijwel uitsluitend uit Driehoeksmosselen.
Brilduiker
Brilduikers zijn in het algemeen rninder uitgesproken molluskeneters dan bovengenoemde
eenden. Insekten-larven, crustaceeen en plantezaden zijn het meest geliefd. Zelfs in zeer
Driehoeksmosselrijke gebieden gaat de voorkeur uit naar bijvoorbeeld larven van kokejuffers Hydropsyche sp. (Suter 198%). In het Usselmeergebied worden echter we1 voomamelijk
Driehoeksmosselen genuttigd.' Ook in bet mariene miljeu worden naast polychaeten,
insecten en crustaceeen, vrij veel mollusken gegeten (vooral de kleinere soorten).
Tabel 2b. Voedselsamenstelling van Brilduiker en Meerkoet in zoetwater milieus, gemeten aan volumepercentages van items aangetroffen in de slokdarm.
Meerkoet
Brilduiker
Referentie
S i n
Mollusken
Drcisse~polymorpha
VoIvotO sp.
H y h b i o sp.
Biihynio sp.
Lymneo sp.
Viviporus sp.
Potamopyrgu~sp.
Pisidiurn sp.
Crustacea
Gammaridae
overige
S82 063 B72 N72
W H W Z H
10
+
P81
W L
62
+
+
77
Z
64
S74
H W
77
Z
B75
H
W
36
28
18
52
2
1
3
62
1
69
79
L
93
Z
+ + +
+
19
19
4
7
23
+
1
24
33
35
2
Insecta
Hydropsyche-lawen
Chironomide-lawen
V i n
Visseeieren
Planten
aden
bladmateriaal
82
30
3
+
48
+
+
4
+
5
3
35
23
36
23
7
47
W i n : L=lente, Z=zomer, H=herfst, W=winter
Referenties: 0 6 3 (Olney & Mills 1963, Groot-Brittanie), B72 (Bengtson 1.972, Usland), N72 (Nilsson 1972,
Zweden), S74 (Stempniewia 1974, Goplo Polen), B75 (Borowiec 1975, Polen), P81 (Pedroli 1981, Meer van
NeucMtel Zwitserland), S82 (Suter 1982a. Bodensee Zwitserland)
Meerkoet
Meerkoeten zijn ware ornnivoren, die vrijwel altijd een combinatie van dierlijk en plantaardig voedsel kiezen. Driehoeksmosselen kunnen een aanzienlijk aandeel in het dieet beslaan,
.
maar in tegenstelling tot Kuifeend, Tafeleend en Toppereend ontbreekt de neiging tot
monofagie. In Poolse meren werd gevonden dat 's winters (als de waterplanten grotendeels
zijn afgesto~en)een groter aandeel mosselen dan 's zomers wordt genuttigd (Stempniewicz
1974, Borowiec 1975). Het plantaardig materiaal bestaat vooral uit bladmateriaal van
fonteinkruiden, algen en zaden. Daarnaast wordt we1 op het land gefourageerd, waarbij
voornamelijk gras wordt gegeten.
Tabel 3. Voedselsamenstelling van Kuifeend, Tafeleend, Toppereend en Brilduiker in zoutwater milieus,
gemeten aan volumepercentages van items aangetroffen in de slokdarm.
Kuifeend
Referentie
w i n
--
Mollusken
Myri6rrtduh
Cerastcderma sp.
Macomn ballica
m
o
m
M
a
i
Hyfrobiasp.
Litorina sp.
overige
Crustacea
Gammaridae
Idothea sp.
overige
H
N72
W
L
Toppereend
M54
W
W
N72 M54
L W
-
W
N72 M54 063
L WHW
-
36
13
4
6
31 16 25
1 1 5 3
7
1
4
64
32
28
1
4
60
12
2
3
8
5
44
4
12
12
6
8
66 53
4 12
16 5
2
8
5
Insects
Polychaeta (Nereir sp.)
Vissen
Plante-zaden
Brilduiker
4
1
1
4
2
2
3
12
2
2
6
5
2
1
2
6
6
51
10
48
3
2
13
1
5
10
8
2
1
10
12
8
6
.5
5
1
5
11
14
18 90
31 6
9 2 1 0
1
1
2
Seizoen: L=Lente, Z=zomer, H=herfst, W=winter
Referenties: M54 (Madsen 1954, Denemarken), 063 (Olney & Mills 1%3, Groot-Brittannie), N72 (Nilsson
1%9,1972b, Zweden)
3
4
3
2.2 Keuze van het voedselgebied
Binnen eenzelfde ondenoeksgebied kunnen grote verschillen in dieetkeuze en verspreiding
gevonden worden tussen soorten en zelfs binnen soorten. Vermoedelijk selecteren duikeenden en Meerkoeten op kleinere schaal de plekken waar hun geliefde prmisoort veelvuldig
voorkomt. Suter (1982a) beschrijft bijvoorbeeld dat Kuifeenden en Tafeleenden vooral te
vinden zijn op de Driehoeksmosselrijke plekken van de Untersee (Bodenmeer), t e d j l
Brilduikers verder stroomafwaarts voorkomen waar Driehoeksmosselen minder talrijk zijn,
maar de dichtheid van kokerjufferlarven Hydropsyche sp. het grootste is. Stanczykowska et
al. (1990) stelden vast dat Kuifeenden en Meerkoeten in het meer van Zegnynski (Polen)
slechts op bepaalde plekken fourageerden, terwijl moerasslakken Vivipam sp. en envtemosseltjes Sphaeriurn sp., die naast om. Driehoeksmosselen deel uitmaakten van het menu van
de vogels, overal in het gebied veelvuldig voorkwamen. De beperkte verspreiding van de
eenden en koeten bleek met name gerelateerd te zijn aan het plaatselijk voorkomen van
Driehoeksmosselen. Blijkbaar werd de aantrekkelijkheid van een fourageergebied vooral
bepaald door de aanwezigheid van Driehoeksmosselen.
aanbod
Figuur 1. Relatie tussen samenstelling van bodemfauna en het d i e t van Brilduikers ovenvinterend voor de
kust van Zuid-Zweden. Br = Binium reniulanun, Rm = Rissoa membromceo, Ra = Rissoa albeUa, Hs =
Hydrobin sp., Iv = Idorea v a k (naar Pehrsson 1976).
Ook Nilsson (1972b) vond dat de verschiUen in dieet terug te voeren zijn op verschillen in
gebiedskeuze. De veranderingen van dieet van Kuifeend, Toppereend en Brilduiker in de
loop van de winter zouden grotendeels te wijten zijn aan vorst en verstoring in bepaalde
perioden van het jaar, waardoor naar andere voedselgebieden moest worden uitgeweken.
Stempniewin (1974) ondenocht in het Goplo-meer (Polen) de dieet-samenstelling van
Meerkoeten en vergeleek deze met de soorten-samenstelling van bodemfauna, die geassocieerd is met de Driehoeksmossel-populatiesin het meer, en vond een opvallende overeenkomst. Evenzo vonden Draulans & Vanherck (1987) een correlatie-coefficient van 1 tussen
de voedselkeuze van Meerkoeten in visvijvers en het voorkomen van waterplanten in de
vijvers.
A1 deze studies suggereren dat duikeenden en Meerkoeten selectief zijn in de keuze van
hun voedselgebied; binnen dat voedselgebied zijn ze waarschijnlijk minder kieskeurig (de
voedselsamenstelling wordt grotendeels via het kiezen van de voedselplek bepaald).
Een goed voorbeeld van een vrij a-selectieve voedselkeuze binnen een voedselgebied is
beschreven voor Brilduikers die overwinteren voor de kust van Zuid-Zweden (Pehrsson
1976). In dit ondemek werd aan de hand van slokdarmanalyses nauwkeurig de dieetsamenstelling gekwantificeerd. Deze samenstelling werd vergeleken met het aanbod dat ter plaatse
met behulp van bodemmonsters werd vastgesteld. In Figuur 1 zijn de fracties van de
belangrijkste soorten van de bodemfauna in het dieet uitgezet tegen de fracties die in
bodernmonsters werden aangetroffen. Er is een sterke overeenkomst tussen dieet en
voedselaanbod.
2 3 Betekenis van Driehoeksmosselen voor de keuze van het voedselgebied
In voorgaande secties is de voorkeur voor Driehoeksmosselen al meerdere malen ter sprake
gekomen. Driehoeksmosselen hebben zich echter pas recent verspreid over Europa
(kolonisatie vanaf het begin van de vorige eeuw, in Nederland vanaf 1826; Leentvaar 1975)
en daarmee pas kort geleden een nieuwe voedselniche gevormd. Een vergelijking van de
keuze van voedselgebieden voor en na de komst van Driehoeksmosselen onderstreept de
grote rol als voedselbron voor duikeenden en Meerkoeten.
Gkroudet (1966) publiceerde als eerste de spectaculaire toename van duikeenden (met
name Kuifeend en Brilduiker) in het meer van Gtnkve, tenvijl de toch a1 grote aantallen
Meerkoeten (enkele 10.000-den) zich verplaatsten naar de recent ontstane mosselbanken.
De toename van de aantallen duikeenden berustte voor een belangrijk deel op een
reallocatie van duikeenden uit omliggende ovenvinteringsgebieden in Zwitserland (waar
vermoedelijk op andere prooisoorten werd gefourageerd). In het Bodenmeer werd de
Driehoeksmossel voor het eerst in 1966 ontdekt. In de winter van 1969P0 werden voor het
eerst grote aantallen duikeenden en Meerkoeten vastgesteld (Leuzinger & Schuster 1970).
Opmerkelijk was dat Kuifeenden en Tafeleenden snel van de ene voedselplek naar de
andere trokken, tenvijl Meerkoeten veel langer op de plekken met de hoogste mosseldichtheden verbleven (zie ook 4.1). Een jaar later kwamen de eenden vroeger in de.herfst
aan en bereikten de aantallen in de winter een maximum van zo'n 30.000 Kuifeenden,
40.000 Tafeleenden en 70.000 Meerkoeten (Jacoby & Leuzinger 1972).
Pkdroli (1981) geeft een overzicht van de aantallen duikeenden en Meerkoeten in de jaren
voor en enkele jaren na de introductie van Driehoeksmosselen in een aantal Zwitserse
meren. De grootste toename werd gevonden onder Kuifeenden van enkele duizenden voor
tot enkele tienduizenden na kolonisatie van Driehoeksmosselen (zie Tabel 4).
Tabel 4. AantaUen Kuifeenden overwinterend in Zwitserse meren enkele jaren voor en enkele jaren na de
introduate van Driehoeksmosselen. De aanrallen betreffen bet gemiddeld maximum in de winter Tussen
haakjes staat het maximaal vastgestelde aantal (naar Pedroli 1981).
Jaar van
introductie
VOOr
Meer van G6nhe
1962
5.630
(7.000)
27.845
(48.m)
Meer van Neuchatel
1968
261
(650)
7.842
(z.rn)
Meer van B i e ~ e l Z ~ u g
1972
470
(600)
3.810
(11.~~))
Voor Brilduikers werd een vergelijkbare toename gevonden als Kuifeenden, van enkele
honderden voor kolonisatie tot enige duizenden (maximaal 3.000) na kolonisatie van
Driehoeksmosselen. Het aantal Meerkoeten verdubbelde zich ongeveer van bijvoorbeeld
17.473 (maximaal 21.000) in het meer van GCnkve voor de kolonisatie tot 26.193 (maximaal
40.000) in de jaren erna.
2.4 Conclusies
Duikeenden en Meerkoeten leven van een breed scala van bodemfauna en waterplanten in
uiteenlopende milieus. Kuifeend, Toppereend en Tafeleend hebben een voorkeur voor
mollusken. Waar Driehoeksmosselen talrijk voorkomen zijn deze eenden min of meer
monofaag. Het dieet van Brilduikers is meestal veel gevarieerder, en Meerkoeten geven de
voorkeur aan een combinatie van mollusken (vooral Driehoeksmosselen) en waterplanten.
,Duikeenden en Meerkoeten zijn selectief in de keuze van hun voedselgebied. Binnen het
voedselgebied lijkt nauwelijks selectie op te treden van prooiswrten.
I
3.1 Duiken
In verband met het feit dat duikeenden uitsluitend en Meerkoeten grotendeels leven van
bodemfauna (en ondergedoken waterplanten) wordt het voedsel duikend bemachtigd. De
diepte waarop wordt gefourageerd verschilt sterk, maar bedraagt meestal enkele meters.
Voor alle soorten duikeenden en Meerkoeten is vastgesteld dat ze dieper dan 10 m kunnen
duiken. Uit bijna alle studies blijkt echter dat zelden dieper dan 5-6 m wordt gedoken. In de
literatuur wordt vaak gerept over "voorkeursdiepten" van verschillende soorten. Bij
vergelijking van een aantal studies blijkt deze term maar bep& bruikbaar.
Kuifeenden zouden bijvoorbeeld vooral tot een diepte van 2-3 m duiken (Olney 1963,
Nilsson 1969, 1972a), of 3-4 m (Bauer & Glutz 1969, Suter 1982a, Stanczykowska et al.
1990), dan we1 5-7 m ((Nisson 1972b, Pedroli 1981, 1982). Toppereenden zouden een
voorkeur hebben voor diepten van 2-4 m (Bauer & Glutz 1969, Nilsson 1969), dan we1 5-6
m (Bauer & Glutz 1969, Nilsson 1972b). Tafeleenden zijn ondiepe duikers: 1-3 m komt
veelvuldig voor (Willi 1970, Nilsson 1972.~1,1972b, Cramp & Simmons 1977), maar ook tot 5
m diepte is geen uitzondering (Nilsson 197% Stanczykowska et al. 1990). Brilduikers duiken
met grote regelmaat tot diepten tussen 0.5 en 8 m, waarbij moeilijk van een voorkeur te
spreken is. Meerkoeten tenslotte lijken ook ondiepe duikers, waarbij vooral 1-2 m (Nilsson
1972% Glutz et al. 1973) en 3-4 m (Suter 198% Stanczykowska et al. 1990) worden
genoemd, maar ook 6.5 m (Hofer 1958).
In het algemeen is er overigens een duidelijke voorkeur voor im ondiep mogelijk. De
voedselsituatie is diepte-afiankelijk, maar over het algemeen niet of slecht beschreven. Het
is echter we1 mogelijk een vergelijking te maken tussen de dieptes waarop verschillende .
soorten fourageren binnen eenzelfde voedselgebied. Kuifeenden zijn dan vaak op wat
diepere delen te vinden dan Tafeleenden (Willi 1970). Wili (1970) en Draulans & De Bont
(1980) vonden dat mannelijke Kuifeenden gemiddeld wat dieper doken (4-5.5 m) dan
vrouwtjes (2-3.5 m), tenvijl NiIsson (1972b) geen verschil vond tussen de sexen tot een
diepte van ongeveer 7 m. Ook bij Brilduikers lijken mannetjes dieper te duiken dan
vrouwtjes (Bauer & Glutz 1969, Pehrsson 1976).
In par. 5.1 wordt meer aandacht besteed aan de exploitatie-rnogelijkhedenvan duikeenden
en Meerkoeten in relatie tot de duikdiepte.
De tijd om voedsel te zoeken onder water is meestal maar kort, omdat de vogels telkens
naar het oppervlak moeten om te ademen. Wanneer het voedsel van grotere diepte moet
worden opgedoken neemt de duiktijd toe (zie figuur 2). Bij Kuifeenden is experimenteel
vastgesteid dat de langere duiktijd deels veroonaakt wordt door extra 'reistijd' naar grotere
diepte, maar ook doordat langer op de bodem gefourageerd wordt. Door de extra voedselopname kan de langere reistijd enigszins gecompenseerd worden (De Leeuw et al. subm.).
Opvallend is dat de relatie tussen duikdiepte en duiktijd van de verschillende soorten
duikeenden sterk overeenkomt, ondanks de zeer uiteenlopende studies (en wisselende
milieus). Meerkoeten duiken daarentegen beduidend korter. Dit verschil wordt veroonaakt
doordat duikeenden in staat zijn een deel van het voedsel onder water op te nemen, terwijl
Meerkoeten hun prooi waarschijnlijk direkt mee naar boven nemen (de 3.2). De duiktijd
varieert enigszins met de dichtheid van prooien: Kuifeenden en Meerkoeten duiken langer
wanneer de voedseldichtheid lager is (Draulans 1982, Draulans & Vanherck 1987). De
duiktijd van Kuifeenden neemt bovendien af met de watertemperatuur. Aan de bij lagere
temperatuur verhoogde dagelijkse energiebehoefte (hoofdstuk 5) wordt dan tegemoetgekomen door kluiten mee naar boven te nemen (De Leeuw, ongepubl.).
Kuifeend, Tafeleend en Toppereend zijn in de winter hoofdzakelijk nachtaktief (Nilsson
1972a, Suter 1982%Pedroli 1982, Burger 1983, Slager 1988) en Brilduikers en Meerkoeten
vooral dagaktief (Pehrsson 1976, Nilsson 1980, Saylor & Afton 1981, Suter 19821, Pedroli
1982, resp. GoUmann 1984, Konigstein 1986, Draulans & Vanherck 1987). Per etmaal
worden enige honderden duiken gemaakt. Suter (198%) vond met behulp van radiotelemetrische apparatuur, dat Kuifeenden 500-650 duiken maakten, een Toppereend dook
350-450 maal en een Tafeleend 450-550 maal. Brilduikers konden overdag waargenomen
worden en bleken 820-1260 duiken te maken.
Bij lage temperaturen worden Kuifeend en Tafeleend ook dag-aktief (Nilsson 1970) en het
aantal duiken overdag neemt toe bij lagere temperaturen, evenals bij Brilduikers .
.
duikeenden
**$ e .
. .-' .
. ;4
0
a
": .A
/
R
~
/
8%.
/
- 0
Meerkoet
4'8
'/
/
/
/
/
diepte
(m)
F i u r 2. Duiktijd in relatie tot de duikdiepte bij duikeenden (getrokken lijn) en Meerkoet (onderbroken
lijn). Zwarte cirkels: Kuifeend; open cirkels: Brilduiker; zwarte driehoekjes: Toppereend; open driehoekjes:
Tafeleend; zwarte vierkanrjes: Meerkoet. Naar gegevens van Hofer (1958), WiU (1970), N i n (1972b),
Glutz et al. (1973), Draulans & De Bont (1980), Draulans (1982).
Het opnemen van voedsel onder water door duikeenden is redelijk goed onde~ocht.
Kuifeenden zijn in staat kleine voedselpartikels van enkele mm groone (bijvoorbeeld zaden
van planten) uit het water te hlteren op een overeenkomstige wijze als Slobeenden Anas
clypeata en Wintertalingen Anas crecca dat doen. Met snelle tongbewegingen wordt een
krachtige waterstroom opgewekt waarmee partikels opgezogen worden. De voedseldeeltjes
worden door "tandjes" in de snavelrand vastgehouden, terwijl het water de snavel weer
verlaat (Korzun 1975, Kooloos et al. 1990). Ook bij een Amerikaanse duikeendesoort, de
Canvasback Aythya valisneria, is deze voedselopname-techniek vastgesteld (Ball 1990).
Waarschijnlijk kunnen zo vele soorten kleine mollusken, crustaceeeen, Chironomide-larven
en plantezaden op efficiente wijze opgenomen worden.
De Leeuw & Van Eerden (subm.) vonden dat Kuifeenden ook kleine Driehoeksmosselen
tot een lengte van ongeveer 15 mm op deze manier konden opnemen, wanneer de mosselen
10s zijn gemaakt van het substraat. Grotere mosselen werden echter individueel opgenomen.
De "hannestijd" (tijd tussen detecteren en doorslikken van voedselpartikels) was bijzonder
kort voor kleine mosselen, maar aanzienlijk langer voor de grotere mosselen. De profijtelijkheid (energie-opname per tijdseenheid) van kleine mosselen bleek dan ook aanzienlijk
groter te zijn (zie Figuur 3a en 3b). Tijdens het duiken worden waarschijnlijk eerst wat
kleinere mosselen opgenomen en vervolgens Ctn of enkele grotere, die eventueel meegenomen kunnen worden naar het oppervlak om daar doorgeslikt te worden. AUe mosselen
worden met schelp en al doorgeslikt en in de maag gekraakt. Het vrijkomende vlees
passeert vervolgens het maagdarmkanaal tezamen met het schelpegruis.
mossellengte (m)
mossellengte (m)
Figuur 3. Hannestijd en profijtelijkheid in relatie tot de lengte n n Drieboe)csmosselen bij Kuifeenden. De
r
mosselen die met een zuigstrwm worden opgenomen. Zonder zo'n
profijtelijkheid is het grootst v c ~ kleine
zuigsuoom zijn kleine mosselen minder profijtelijk (grijze vlak, gegevens van Draulans 1982). Uit: D e Leeuw
& van Eerden (subm.).
Wanneer Driehoeksmosselen met byssusdraden aan elkaar zitten en kluiten vormen is het
aanzienlijk lastiger om mosselen op te nemen. De opnamesnelheid is dan duidelijk lager
(Figuur 4). Draulans (1982) vond echter geen effect van aanhechting van Driehoeksmosselen op een substraat op de hannestijd. In Draulans' experimenten werden Driehoeksmosselen echter op het droge aangeboden, waardoor de eenden niet in staat waren een zuigstroom te ontwikkelen (zie Figuur 3b).
Video-opnamen van ondenvater op kluiten fouragerende Kuifeenden in e e i semi-natuurlijke opstelling toonden dat de eenden een gedeelte van de mosselen onder water van de
kluiten afhalen en doorslikken en vervolgens vaak ook kluiten meenamen naar het
oppervlak (De Leeuw et al. subm.). Wanneer de watertemperatuur laag is duiken Kuifeenden korter en zijn ze meer geneigd kluiten mee te nemen naar het oppervlak (De Leeuw,
ongepubl.). Waarnemingen bij de Ketelbrug (IJsselmeer/Ketelmeer) toonden dat aan het
oppervlak meestal slechts een gedeelte van de kluit genuttigd wordt, gemiddeld ca. 5 gram
natgewicht (Slager 1988). Ook bij Tafeleenden en Brilduikers is waargenomen dat kluitjes
mosselen (meestal kleinere dan bij Kuifeenden) aan het oppervlak worden genuttigd bij
lage temperaturen.
mossellengte (mm)
consumptie (%)
Figuur 4. k Opnamesnelheid van Driehoeksmosselen door Kuifeend. Driehoeksmosselen die 10s zijn gemaakt
van het substraat (onderbroken lijn) worden sneller opgenomen dan mosselen in kluiten (getrokken lijn).
B. Verdeling van AFDW over lengteklassen in het aanbod. Eerst worden de kleinere mosselen gegeten en
geleidelijk aan grotere (De Leeuw, ongepubliceerd).
Brilduikers hebben een veel kleinere en spitsere snavel dan Kuifeenden. De snavel van
Brilduikers is waarschijnlijk minder geschikt om een groot aantal voedseldeeltjes in de
snavel te vemmelen door filteren, maar heeft daarentegen een veel krachtiger 'hefboom'.
Daardoor zouden Brilduikers beter in staat zijn harde zaden als van Zostera sp. (4-5 mm),
kleine mollusken als Hydrobiidae (2-3 mm) en kleine crustaceeen te pakken, zij het met
een gering aantal per duik (Pehrsson 1976). Brilduikers zijn dan ook zeer actieve duikers
met nauwelijks lange rustpauzes (Olney & Mills 1963, Nilsson 1970, Pehrsson 1976, Suter
1982a). Suter 1982a nam in een groot aquarium waar dat Kuifeenden en Tafeleenden met
hun snavel min of meer over de bodem 'maaien' om voedseldeeltjes te verzamelen, tenvijl
Brilduikers veel meer specifiek pikken naar voedseldeeltjes.
Meerkoeten hebben in tegenstelling tot eenden smalle, spitse snavels die veel minder
geschikt zijn om onder water voedsel te verzamelen. Het meenemen van voedsel naar het
oppemlak is waarschijnlijk de reguliere voedselwijze. Doorgaans worden de Driehoeksmosselen in hun geheel doorgeslikt, hoewel grote mosselen soms met de spitse snavel op een
ijsrand kapot worden gepikt, waarna het vlees emit wordt gegeten (Stempniewicz 1974).
Gollmann (1984) bracht vlotjes aan in de Altersee en stelde vast dat Meerkoeten (en
duikeenden) daarop kluiten mosselen efficienter konden nuttigen. Dit is in wereenstemming met waarnemingen van duikeenden en Meerkoeten die in het IJssehneergebied
kluitjes op het ijs brengen (Slager 1988).
Meerkoeten hebben nogal te lijden van kleptoparasitisme door onder andere Kokmeeuwen
en Stonnmeeuwen (0.a. Jacoby & Leuzinger 1972). Duikeenden zijn daar minder gevoelig
voor, doordat ze 's nachts aktief zijn en minder voedsel meenemen naar het oppervlak dan
Meerkoeten.
3 3 Conclusies
Duikeenden en Meerkoeten duiken slechts enkele meters diep voor het vergaren van
voedsel; zelden wordt dieper dan 6 m gedoken. Tafeleenden en Meerkoeten duiken meestal
minder diep dan Kuifeenden en Toppereenden. Kuifeend, Tafeleend en Toppereend
k ~ ~ meerdere
e n
voedsel-items onder water verzamelen en opeten. Soms worden ook
kluitjes Driehoeksmosselen meegenomen naar het oppervlak en daar (gedeeltelijk)
verorbert. Brilduikers eten waarschijnlijk
- - minder prooien per duik dan de overige duikeenden. Meerkoeten duiken korter dan duikeenden en verorberen hun voedsel vockamelijk
boven water.
4. EIGENSCHAPPEN VAN DRIEHOEKSMOSSELEh' DIE DE PREDATIE B W WEDEN
De predatie van Driehoeksmosselen wordt door een aantal factoren bekvloed. Deze
factoren zijn te onderscheiden in 1. eigenschappen van Driehoeksmosselen ('intrinsieke
factoren') en 2. omgevin~sfactoren('extrinsieke factoren'). Dit hoofdstuk behandelt de
predatie-hogelijkheden & relatie t& eigenschappen van be Driehoeksmosselen, zoals de
grootte van de mosselen, de aanhechtingssterkte van byssusdraden en de vorming van
kluiten (wat strikt genomen ook een omgevingsfactor genoemd zou kunnen worden). Het
volgende hoofdstuk beschrijft de omvang van predatie in relatie tot onder meer de diepte
en de dichtheid van de mosselen.
4.1 Gpootte van Driehoeksmosselen
Driehoeksmosselen worden zelden groter dan 30 mm. De lengteverdeling kan plaatselijk en
jaarlijks sterk verschillen (zie bijvoorbeeld Pedroli 1981, Slager 1988, Bij de Vaate 1991).
Duikeenden en Meerkoeten kunnen bijna alle mossellengtes am. De maximale lengte van
Driehoeksmosselen, aangetroffen in de slokdarm van een groot aantal in visnetten verdronken eenden uit het IJsselmeergebied is voor Kuifeend 33 mm, Toppereend 30 mm,
Tafeleend 27 mm, Brilduiker 25 mm en Meerkoet 28 mm. Deze getallen overtreffen bijna
alle tot dusver gepubliceerde maximale lengtes, waarschijnlijk als gevolg van de grote
steekproef (bijna 6.000 vogels) (Van Eerden & De Leeuw, ongepubl.).
Een ondergrens is niet aan te geven: ook de allerkleinste mosselen (circa 1 mm) worden
gegeten.
Pedroli (1981) vergelijkt op een aantal plekken in het Meer van Neuchbel de lengteverdeling van Driehoeksmosselen met de lengteverdeling van mosselen aangetroffen in de
slokdarm van Kuifeenden. Uit zijn gegevens blijkt dat de lengte van de gegeten mosselen
afhankelijk is van het aanbod, maar de lengteverdelingen van slokdarmanalyses en bodemmonsters komen niet exact overeen. Om voorkeuren voor bepaalde lengtes aan te geven is
met de gegevens van Pedroli de selectiviteit voor een aantal lengteklassen berekend (zie
Figuur 5). De selectiviteit ('relative difference', afgekort D, Jacobs 1974) vergelijkt de
relatieve frequentie van een voedseltype (hier: lengteklasse) in het dieet (r) met de relatieve
frequentie van dat voedseltype in het aanbod (p):
'
Selectiviteits~arameterD kan waarden tussen -1 en 1 aannemen. Wanneer D>O is wordt de
lengteklasse geprefereerd, wanneer D<O wordt die lengteklasse selectief genegeerd. In
Figuur 5 is onderscheid gemaakt tussen mosselpopulaties die hoofdzakelijk uit kleine
mosselen bestaan (80% 10 mm), hoofdzakelijkgrote mosselen (80% > 20 mm) en
intermediaire populaties (80% in interval 10-26 mm). Opvallend is dat bij vrijwel alle
populaties de mosselen kleiner dan circa 18-20 mm worden geprefereerd boven grotere
mosselen, met de sterkste voorkeur voor de kleinste mosselen. AUeen in de populatie die
gekenmerkt wordt door een zeer groot aantal kleine mosselen blijkt een voorkeur voor
grotere mosselen te bestaan en wordt juist geselecteerd tegen de kleinste mosselen. Bij de
interpretatie van de selectiviteit moet rekening worden gehouden met zogenaamde passieve
selectie: kleine mosselen zitten vaak met hun byssusdraden aan grotere mosselen vast en
kunnen tegelijkertijd met de grotere worden verorberd. Het negeren anderzijds van kleine
mosselen wanneer de dichtheid daarvan groot is kan betekenen dat deze kleine mosselen
toch niet zo geliefd zijn of dat ze massaal op moeilijk bereikbare plekken voorkomen (tussen en onder stenen bijvoorbeeld).
mossellengte (rnrn)
F i u r 5. Selectie van mossellengtes op verschillende locaties in het Mqr van NeuchBtel. De mossellengtesamenstelling is onderscheiden naar populaties met veel kleine mosselen (80% < 10 mm,onderbroken lijn),
mosselen van intennediaire lengte (80% in interval <lo&>, getrokken lijnen) en bote mosselen (80% > 20
mm, onregelmatig gebroken lijn). Verdere uitleg: d e tekst. Naar Pedroli (1981).
Draulans (1982, 1984, 1987) heeft een aantal experimenten uitgevoerd met Kuifeenden in
gevangenschap, waarbij tekens een aantal mosselen van verschillende lengteklassen en in
verschillende verhoudingen werd aangeboden op de rand van een bassin. De eenden bleken
een voorkeur te hebben voor mosselen van 15-18 mrn (10-23 mm), waarbij mannetjes
gemiddeld iets grotere prefereerden dan vrouwtjes. De Leeuw & Van Eerden (subm)
voerden vergelijkbare experimenten uit met Kuifeenden, waarbij de mosselen echter in
water aangeboden werden. Dan blijken kleinere mosselen te worden geprefereerd, doordat
worden opgenomen (zie 3.2). Het is dan ook onwaarschijndie met een zuigstroom k U ~ e n
lijk dat kleine mosselen te klein zouden zijn om opgenomen te worden, zoals Pedroli
(1981), Draulans (1982) en Slager (1988) veronderstelden.
Wanneer de Kuifeenden moesten duiken voor hun voedsel bleken de mosselen kleiner dan
16 mm het meest geliefd (zonder dat op een specifieke lengte werd geselecteerd), hoewel
ook regelmatig grotere werden gegeten (De Leeuw & Van Eerden, subm; zie ook 4.2).
Ydenberg (1988) experimenteerde met Brilzeeeenden (Melanitta perspicillata) die op
mosselen (Mytilus edulis) fourageerden en vond dat deze eenden een voorkeur hadden voor
een mengsel van kleine en grote mosselen. Dit bracht hem op het idee dat met een mengsel
van mosselgroottes de spiermaag efficienter zou kunnen functioneren met betrekking tot het
kraken van de mosselen. Het is mogelijk dat dit ook geldt voor Kuifeenden, hoewel deze
niet altijd grotere mosselen naast de kleine eten.
Tafeleenden geven de voorkeur aan kleinere mosselen dan Kuifeenden, zowel onder
experimentele omstandigheden (8-10 mm voor Tafeleenden, resp. 15-18 mm voor Kuifeenden; Draulans 1987) als in het veld: Pedroli (1981) vond d.m.v. maag/slokdarmonderzoek
dat Kuifeenden vooral mosselen van 7-21 mm aten en Tafeleenden mosselen van 6-18 mm.
Suter (198%) vond in de slokdarmen van Tafeleenden een mossellengte van gemiddeld 11.1
mm en van Kuifeenden mosselen van 12.5 mm gemiddeld. Brilduikers aten veruit de
kleinste mosselen; de gemiddelde lengte bedroeg 4 mm.
Bij Meerkoeten werd door Pedroli (1981) geen voorkeur gevonden in de range van 7-27
mm. In Polen werd bij Meerkoeten een gemiddelde lengte van 10.4 mm aangetroffen in de
slokdarm en 8.4 mm op de bodem (Stempniewicz 1974); Borowiec (1975) vond een
gemiddelde lengte van 17.1 mm in de slokdarm en 17.3 mm op de bodem. Het ontbreken
van een voorkeur voor bepaalde mossellengtes bij Meerkoeten is waarschijnlijk het gevolg
van het' meenemen van kluiten mosselen naar het oppervlak, waarmee de keuze beperkt
wordt.
Driehoeksmosselen zitten vaak met byssusdraden vastgehecht aan een (stevig) substraat,
waarschijnlijk om zich te beschermen tegen wegspoelen door stroming (Price 1981). Bij
gebrek aan substraat kan sterke 'kolonievorming' optreden waarbij jonge mosselen zich met
byssusdraden aan soortgenoten hechten. Op deze manier ontstaan kluiten mosselen,
opgebouwd uit grote mosselen met daar om heen een of meerdere generaties jongere
mosselen. Slager (1988) vindt dan ook toename van de mossellengte van buitenaf naar het
centrum van een kluit. Kluiten kunnen een zeer kompakte struktuur hebben of amoebeachtige uitsteeksels. Tot dusver is weinig aandacht besteed aan de consequenties van deze
groeiwijze op de predatie-mogelijkheden.
Slager (1988) analyseerde bodernmonsters in het IJsselmeergebied voor en na een periode
van predatie. Het percentage mosselen dat solitair voorkomt (20-70% groeit niet in kluiten)
nam duidelijk af in de winter, tenvijl het percentage grote kluiten ( > I 0 g) sterk toenam. Dit
wijst op een voorkeur voor solitaire mosselen boven kluiten. Bovendien blijkt het percentage kompakte kluiten toe te nemen, doordat de hanteerbare delen ('uitsteeksels') weggegeten werden.
Verder vond Slager geen verschil in aanhechtingssterkte van de mosselen voor en na
predatie, en concludeerde dat de aanhechtingssterkte op zich van gering belang is voor de
predatie-mogelijkheden van duikeenden. Ook Draulans (1982) suggereerde een gering effect
van aanhechting op de opnamesnelheid (hannestijd), hoewel andere experimenten we1 een
duidelijk effect laten zien (De Leeuw, ongepubliceerd, zie ook 3.2, Figuur 4).
Het voorkomen in kluiten heeft bovendien gevolgen voor de grootte van de gegeten
mosselen. In een seminatuurlijke proefopstelling in de omgeving van Lelystad (duikkooi met
een diepte van 3 m) werd de grootteselectie door Kuifeenden onderzochf waarbij zowel
losse mosselen als kluitjes werden aangeboden (figuur 6). Ondanks het feit dat meer kleine
mosselen aan de buitenzijde van een kluit voorkomen en dus het gemakkelijkste bereikbaar
zijn, is de voorkeur voor kleine mosselen geringer dan bij losse mosselen. Waarschijnlijk
bepaalt het meenemen van kluiten naar het o p p e ~ l a kdat minder selectief van de mosselen
gegeten wordt.
mosselen
kluiten
0 10%
mossellengte (mm)
F i n r 6. Selectiviteit voor mossellengte in een populatie losse mosselen (open symbolen) en mosselen in
kluiten (zwane symbolen) bij Kuifeenden in een semi-natuurlijke duikopstelling. Van kluiten worden minder
selectief mosseuengtes gegeten (De Leeuw, ongepubliceerd).
Voor Meerkoeten is niet bekend of kluiten danwel solitaire mosselen worden geprefereerd.
Het feit dat de meeste prooien boven water worden gegeten en het grote aantal waarnemingen van Meerkoeten die aan het oppentlak mosselkluiten verorberen, suggereert dat
Meerkoeten een voorkeur voor kluiten hebben. (Mogelijk zijn de duikkosten voor Meerkoeten relatief hoog, doch hierover is geen informatie beschikbaar). Door meerdere mosselen
in een kluit aan het oppewlak te brengen kunnen zij per duik meer voedsel opnemen.
Duikeenden en Meerkoeten kunnen~Driehoeksmosselenvan elk formaat eten. De voorkeur
gaat echter uit naar kleine tot middelgrote mosselen (5-20 mm). Wat werkelijk gegeten
wordt, h h g t hoofdzakelijk af van de absolute aantaUen mosselen per lengteklasse in het
aanbod. Dit kan sterk varieren. Duikeenden prefereren solitaire mosselen boven mosselen
die in kluiten groeien. Voor Meerkoeten zijn hierover geen gegevens bekend.
5. OMVANG VAN PREDATE
5.1 Het meten van predatie
Het meten van de omvang van predatie van bodemfauna is geen eenvoudige zaak.
Onderzoeksgebieden bestaan vaak uit uitgestrekte watermassa's. Het bepalen van het
voedselaanbod moet gebeuren met bodemmonsters die slechts een zeer gering deel van het
gebied beslaan. De locatie van bodemmonsters kan niet of nauwelijks gestuurd worden door
op het oog of anderszins globaal aan te geven verschillen in dichtheden. Door de arbeidsintensieve werkwijze is het aantal bestandsopnamen in de tijd minimaal. Bovendien
zijn veel duikeenden nachtaktief zodat de precieze locatie van voedselgebieden moeilijk is
aan te geven. Bij schattingen van de mate van predatie moet dan ook rekening worden
gehouden met een mime fouten-marge. Gelukkig hebben deze bezwaren niet verhinderd
dat diverse onderzoekers een poging hebben ondemomen om tot een kwantificering te
komen van predatie van bodemfauna door duikeenden en Meerkoeten.
Schattingen van de mate van predatie kunnen worden onderscheiden in 2 groepen:
1. Direkte metingen aan de biomassa van bodemfauna door het maken van bestandsopnamen van bodemfauna voor en na een periode van predatie.
2. Indirekte schattingen door het tellen van vogels gedurende een bepaalde periode (aantal
'vogeldagen') en een schatting van de omvang van de dagelijkse consumptie van de
prooisoort per vogel.
5.2 Voedselconsumptie door duikeenden en Meerkoeten
De voedselconsumptie kan bepaald worden 1. aan de hand van de hoeveelheid voedsel die
een vogel werkelijk eet per dag en 2. via de energie-uitgave van een vogel. Tot dusver is het
nog niet mogelijk gebleken om consumptie of energie-uitgave goed in een veldsituatie te
meten. Ondenoekers hebben daarom gebruik moeten maken van vogels in gevangenschap
onder meer of minder natuurlijke omstandigheden.
Intermezzo energetics
Om de schattingen van voedselmnsumptie op hun bmikbaarheid voor veldsituaties te kunnen toetsen volgt
eerst een kone beschouwing over voedselmnsumptie en energie-uitgaven in bet algemeen.
De voedselbehoefte van een diet Iran geschat worden m.b.v. zijn de energie-balans. Een dier neemt energie op
uit voedsel en verbmikt energie voor het op gang houden van levensprocwen, activiteit, e t c
Niet alle door het voedsel opgenomen energie kan echter gebmikt worden om de energie-uitgaven te dekken.
De veneringseffici&ntie is de factor die mrrigeen voor het verschil in opgenomen en uit te geven (metaboliseerbare) energie. Van plantaardig materiaal kan w'n 50-6096 worden veneerd, van dierlijk mteriaal 75-80 (go)%. Van schelpdieren is alleen het vlees verteerbaar, het organische material in de schelp @ij Driehoeksmosselen 30-50% van het totaal aan organirch materiaal) is onbruikbaar. Er wordt dus altijd aanzienlijk meer
energie opgenomen dan er uitgegeven kan worden. W n gram droog vlees bevat ongeveer 22 kJ.
De dagelijkse energie-uitgave van een diet (Engels: daily energy expenditure, afgekon DEE) is zeer variabel.
De minimale hoeveelheid energie die een dier in rust uitgeefi wordt basaal metabolisme (BMR) genoemd.
Wanneer een dier in rust is, maar ook wat energie uitgeeft aan warmteproduktie, wordt gesproken van
rusunetabolisme (RMR) en, indien voedsel wordt veneerd, van standaardmetabolisme (SMR). De overige
energie-uitgaven bestaan vooral uit aktiviteits-koaten. Verder wordt nog we1 de term 'existence energy' (EE)
gebruikt w r de energie-uitgave van gekooide vogek die weinig aktiviteit kunnen ontplooiea
De hoeveelheid energie die wordt uitgegeven hangt voomamelijk af van het gewicht van het dier. Er is om die
reden een ruim assoniment aan allometrische vergelijkingen in omloop, die fraai het verband beschrijven
tussen het gewicht van een dier en e n van voornoemde metabolismen (0.a. Lasiewski & Damon 1%7,
Aschoff & Pohl 1970, Kendeigh 1970). Het metabolisme is met ongeveer een 314-macht van het gewicht
gerelateerd Een nadeel van deze vergelijkingen is dat ze gebaseerd zijn op gemiddelden van een grwt aantal
soonen vogels, die weinig meer met elkaar gemeen hebben dan dat ze veren hebben. V w r het schatten van
energie-uitgavenvan een bepaalde soon blijkt de voorspellende kracht gering. Aangerien het onmogelijk is de
energieuitgaven te meten van alle vogels onder alle omstandigheden moet toch vaak worden teruggegrepen
op deze benaderingen.
Duikeenden
Een diverse malen geciteerde studie naar voedselopname van duikeenden is die van
Longcore & Comwell (1964). Zij lieten 2 Amerikaanse soorten, de Lesser Scaup (Aythya
a m ) en de Canvasback (Ayhthya valineria), in gevangenschap duiken naar voedsel en
bepaalden dat Lesser Scaups in het zomerhalfjaar ongeveer 200 gram natgewicht voedsel
(vooral planten, in mindere mate ook mollusken) per dag aten en Canvasbacks 350 gram.
In de winter werd 74% meer gegeten. Thompson (1973) berekende hieruit dat Lesser Scaup
(lichaamsgewicht ongeveer 600 gram) 12 gram drooggewicht plantenmateriaal opnam, ofwel
230 kJ per dag. Willi (1970) vertaalde dezelfde gegevens naar de opname van Chironomidelawen en Tubificiden door Tafeleenden en Kuifeenden in de Klingnauer Stausee (Zwitserland). Hij veronderstelde dat plantenmateriaal minder energie bevatte en nam aan dat
Tafeleenden in november ongeveer 100 gram versgewicht Chironomiden en Tubificiden per
dag aten, en in december 170 gram. Kuifeenden dacht hij 70 gram, resp. 120 gram per dag
toe. Helaas vermeldt Willi geen energetische waarden van het voedsel, zodat vergelijking
met andere studies niet direkt mogelijk is. Tome (1988, 1989) vermeldt echter dat Ruddy
Ducks (Oxywa jamaicenrir), een duikeend van het Amerikaanse continent met een
lichaamsgewicht van ongeveer 550 gram, 5.000 - 8.000 Chironomiden (ca. 12 gram versgewicht) verslinden per uur fourageren. Tafeleenden en Kuifeenden, beide groter dan Ruddy
Ducks, zouden dus in zo'n 7 tot 8 uur inderdaad we1 100 gram versgewicht Chironomiden
kunnen verorberen. Nilsson (1969, 1972a) tenslotte veronderstelde op grond van Longcore
& Cornwell (1964) dat duikeenden in Zuid-Zweden dagelijks 200 gram versgewicht aan
mollusken zouden eten in de herfst.
Pedroli (1981) liet Kuifeenden die gevangen waren in het meer van Neuchatel duiken naar
Driehoeksmosselen in een bassin met een diameter van 1.5 m en een diepte van 0.65 m.
(De watertemperatuur bedroeg 9" C en de luchttemperatuur 18" C.). De eenden wogen
ongeveer 525 gram en aten per dag gemiddeld 1025 gram versgewicht Driehoeksmosselen,
ofwel 720 kJ per dag. Pedroli veronderstelde dat vrijlevende eenden wat meer aktiviteit
vertoonden en dus wat meer zouden eten. In zijn berekeningen ging hij ewan uit dat
Kuifeenden 1200 gram Driehoeksmosselen (843 kJ) per dag consumeren. Dit is 6 maal
zoveel als Nilsson (1969, 1972a) aannam voor Kuifeenden, Toppereenden en Brilduikers
gemiddeld!
De resultaten van Pedroli (1981) komen goed overeen met een studie aan Kuifeenden in
een semi-natuurlijke opsteUing uitgevoerd bij Rijkswaterstaat Direktie Hevoland (ongepubliceerde gegevens van De Leeuw en Van Eerden). In een open opstelling met gazen kooien
in een zuigerplas nabij Lelystad waren Kuifeenden getraind te duiken naar Driehoeksmosselen, waarbij gedurende 8 maanden dagelijks de voedselconsumptie werd gemeten van 3
eenden (lichaamsgewicht ca. 600 gram). In de zomermaanden bedraagt de consumptie
ongeveer 800-1000 gram versgewicht Driehoeksmosselen per dag. Bij lage temperatuur in
de winter wordt 2 mad zoveel gegeten, gemiddeld 1500-1800 gram (zie Figuur 7).
Figuur 7. Dagelijkse consumptie van Driehoeksmosselen (natgewicht per dag) door drie Kuifeenden (donkere
symbolen mannetjes, open symbolen vrouwtje) gedurende het najaar onder semi-natuurlijke duikomstandigheden. Bij afnemende watertemperatuur neemt de consumptie sterk toe (De Leeuw, ongepubliceerd).
Ook in de herfst bij een watertemperatuur van 10-15" C is de consumptie a1 aanzienlijk. Dit
is het moment waarop extra energie wordt opgenomen voor de aanleg van vetreserves die
nodig zijn om de winter door te komen. Behalve de voedselopname werd ook een aantal
malen de energie-uitgave gemeten met behulp van dubbel gelabeld water. In de zomer is de
energie-uitgave 800 kJ per dag en loopt op in de winters tot zo'n 1400 kJ per dag. Uit deze
gegevens blijkt duidelijk dat de energie-behoefte sterk afhangt van de watertemperatuur.
Swemen (1976) onderzocht op vergelijkbare wijze de energie-behoeften van Eidereenden
(Somateria mollksima) in gevangenschap. De Eiders werden gevoerd met kokkels en
mosselen in een bassin (9 x 4 m) van 0.6 m diep. Eidereenden met een gewicht van
ongeveer 2200 gram aten ongeveer 107 gram asvrij drooggewicht mosselvlees, ofwel 2330
kJ. De dagelijkse opname varieerde sterk maar hield geen verband met de watertemperatuur tussen 1 en 17°C. Swemen schatte de energie-uitgaven van vrijlevende eenden die
blootgesteld zijn aan weer en wind op 3000 kJ per dag. Omgerekend naar het gewicht van
Kuifeenden (rekening houdend met de 314 machtsrelatie tussen gewicht en metabolisme die
in de allometrische vergelijkingen wordt gevonden), is dat 1330 kJ per dag, hetgeen goed
overeenkomt met de energie-uitgave die 's winters in het Kuifeenden-onderzoek werd
gemeten.
Verschillende ondenoekers zijn uitgegaan van de allometrische vergelijkingen voor
metabolismen om een consumptie-schatting te maken. Nilsson (1980) berekende de
dagelijkse energie-uitgaven op 2 manieren voor Toppereend, Kuifeend, Tafeleend en
Brilduiker op pond van hun gemiddelde lichaamsgewicht in de winter. Ten eerste door de
SMR (berekend met de allometrische vergelijking van Lasiewski & Dawson 1967) te
vermenigvuldigen met een factor 3 en ten tweede door de EE bij 0" C (Kendeigh 1970) te
vermenigvuldigen met 2. De laatste schatting leverde de hoogste waarden op Qoppereend
1560 kJ per dag, Kuifeend 1340 kJ, Tafeleend 1415 kJ en Brilduiker 1395 kJ per dag). N.B.
Voor Kuifeend komt de aldus gevonden waarde overeen met de diiekt gemeten energieuitgave in het Kuifeenden-onderzoek. Nilsson rekende vervolgens uit hoeveel voedsel de
eenden zouden moeten eten om de energie-behoefte te kunnen dekken. Voor Kuifeenden
was dat bijvoorbeeld 1400 gram natgewicht Mosselen (Mytilus edulk), 1230 gram Nometjes
(Macoma baltica) of 750 gram wadslakjes (Hydrobia sp.). Deze getallen zijn waarschijnlijk
onderschattingen omdat geen rekening is gehouden met het feit dat niet alle opgenomen
energie uit het voedsel ook weer uitgegeven kan worden.
Suter (19821) was in staat een tijdsbudget op te stellen aan de hand van waarnerningen van
de aktiviteit van Brilduikers in het Bodenmeer. Uit de literatuur bepaalde hij de energieuitaave van be verschillende aktiviteiten als veelvouden van BMR leeschat met eemiddeld
licKaamsgewicht in de vergelijking van Aschoff & Pohl 1970). ~oo;Yduiken namYhij
bijvoorbeeld 10 BMR, nvemmen tegen de stroom in 6 BMR, rust 1.3 BMR, etc.) en
berekende aldus de dagelijkse enerae-uitgaven in verschillende perioden in de Anter. In de
midwinter vond hij voor mannetjes Brilduikers een energie-uitgave van 1290 kJ per dag en
voor vrouwtjes 955 kJ per dag, overeenkomend met 4.5 BMR. (N.B. de helft daarvan kwam
voor rekening van het duiken. Woakes & Butler (1983) vonden voor Kuifeenden dat de
duikkosten ongeveer 3.5 BMR bedragen in water van 14" C; dat is aanzienlijk goedkoper
dan de 10 BMR waarmee Suter rekende).
Daan et al. (1990) hebben het basaal metabolisme gemeten van Kuifeenden. Dit bleek een
factor 1.2 hoger dan op grond van het lichaamsgewicht voorspelde metabolisme (Aschoff &
Pohl 1970). In het Kuifeenden-ondenoek bleek de dagelijkse energie-uitgave 's winters
meer dan 4 BMR te bedragen, voornamelijk als gevolg van energie-kosten om in koud
water te leven. Een energie-uitgave van 4 BMR is een nogal hog'e waarde, die in de buurt
komt van het op langere termijn maximale energie-uitgave-niveau (Drent & Daan 1980).
Blijkbaar zijn duikeenden goede stokers tegen de kou.
Boudewijn (1989) en Nienhuis & Van Ierland (1978) veronderstelden voor Tafeleenden
fouragerend op zeegras-zaden in de Grevelingen een energie-uitgave van 3 SMR (oktober).
Zij veronderstelden verder dat 60 % van de met zeegraszaden'opgenomen energie gebruikt
kon worden en berekenden dat Tafeleenden dan 1525 kJ per dag aan voedsel zouden
moeten vergaren.
Meerkoet
Stempniewicz (1974) gokte op grond van de voedselopname van kippen en kolganzen
(beide planteneters en in gevangenschap), dat een Meerkoet van 700 gram ongeveer 100
gram vers voedsel (i.e. natgewicht Dreissena inclusief de schelp) per dag zou eten. Borowiec
(1975) komt w k uit op ongeveer 100 gram verse Dreissena per dag, gegeven dat een
tamme eend met ongeveer 110-150 gram graan per dag toekan. Meerkoeten hebben bijna
hetzelfde gewicht als Kuifeenden. De grote hoeveelheden Dnehoeksmosselen die Kuifeenden k ~ ~ venverken
e n
(tot 3 maal hun lichaamsgewicht) suggereren dat het goed mogelijk
is dat beide studies de consumptie van Driehoeksmosselen zeker een factor 10 hebben
onderschat.
Hurter (1979) ondemcht de energie-behoefte van Meerkoeten in Zwitserland gedurende
de winterperiode. In het studiegebied waren de Meerkoeten herbivoor. Van verschillende
voedselplanten bepaalde Hurter de verterings-efficientie bij Meerkoeten in gevangenschap
en vond dat slechts 1&22% van de opgenomen energie gebmikt werd. Met zuurstofmetingen bepaalde hij dat het mstmetabolisme bij 10 "C467 kJ per dag bedroeg voor een
Meerkoet van 700 gram. Aan de hand van voedselopname-schattingen en de verteerbaarheid van de voedselplanten in verschillende biotopen bepaalde hij verder dat de fourageerwijze grote invloed heeft op de energie-behoeften. Een Meerkoet die zwemmend rietscheuten (Phragmites australis) eet of grondelend fonteinkruid (Potamogeton pectinatus) nuttigt,
consumeert ongeveer 710 id per dag. Duikend in stromend water naar waterranonkels
(Ranunculus fluitans) vereist ca. 1003 kJ per dag. Ter vergelijking is aardig om te vermelden dat Konigstein (1986) biomassa bepalingen heeft gedaan in een havengebied in Berlijn
in januari en april. Tevens telde hij het aantal Meerkoeten dat daar kwam fourageren in die
periode. Uit de afname van de biomassa van bodemfauna en detritus en het aantal
'Meerkoetdagen' berekende hij dat een Meerkoet gemjddeld 1280 kJ per dag zou verorberen. De Meerkoeten rustten 's nachts overigens bij een inlaat van verwarmd koelwater,
waardoor de energie-uitgaven lager waren dan in de meeste winter-situaties.
53. Schatting van de dagelijkse consumptie van Driehoeksmosselen
Voor het kwantificeren van de predatie van Driehoeksmosselen door duikeenden en
Meerkoeten is het van belang de dagelijkse consumptie per soort te kennen. Gebruik
makend van de in de vorige paragraaf beschreven gegevens over voedselopname en
energieuitgave is de gemiddelde dagelijkse gedurende de wintermaanden geschat. Deze
schattingen zijn per soort weergegeven in tabel 5. De schattingen zijn in hoofdzaak afgeleid
van direkte metingen aan de consumptie en energie-uitgave. Aangenomen is dat zeker 90%
van de in de vorm van mosselvlees opgenomen energie kan worden verteerd. De consumptie is uitgedrukt in natgewicht mosselen inclusief schelp en droog vleesgewicht.
Omrekeningen vanuit andere eenheden zijn als volgt uitgevoerd:
- 1 gram droog vlees (DW) komt overeen met 25 gram natgewicht mosselen inclusief schelp
en aanhangend water.
- Het asvrij drooggewicht (AFDW) van het vlees bedraagt ca. 94% van het DW (Bij de
Vaate, ongepubl, gegevens IJsselmeer 1983, 1984).
- 1 gram DW heeft een energetische waarde van 22 kJ (Bij de Vaate ongepubl., Bij de
Vaate 1982).
Tabel 5. Dagelijkse consumptie van Driehoeksmosselen (gram natgewicht indusief schelp) door duikeenden
en Meerkcet in de winterperiode.
lichaamsgewicht (g)
consumptie
(g Mt)
g. droog vlees
Toppereend
Kuifeend
Tafeleend
Brilduiker
Meerkcet
In het voorgaande is duidelijk geworden dat er grote verschillen zijn tussen de vaak ruw
geschatte voedselconsumptie in vroegere studies en (recentere) metingen aan de consumptie van verschillende voedseltypen. Schattingen van de predatie-omvang kunnen inmiddels
dan ook aanzienlijk verscherpt worden. Hieraan is het volgende hoofdstuk gewijd (5.2). Een
ander aspect is in hoeverre predatie-schattingen door middel van geschatte voedselconsumptie door duikeenden en Meerkoeten vergelijkbaar zijn met predatie-schattingen op
basis van bepalingen van de afname van de biomassa van voedseltypen.
Een aantal studies heef't zowel biomassa-schattingen als voedsel-consumptie-schattingen
gemaakt en leent zich voor vergelijking. De schattingen van de consumptie van Driehoeksmosselen zijn daarvoor gecomgeerd op basis van de meest recente metingen (zie 5.2 en
Tabel 5).
Bij vergelijking van simultaan uitgevoerde biomassa-afname-schattingen en voedselconsumptie-schattingen (zie Tabel 6) valt op, dat de voedselconsumptie gemiddeld 10-70 %
lager wordt geschat dan de biomassa-afname (N.B.De door auteurs genoemde waarden zijn
nog lager). Dit kan veroonaakt worden door een te hoge schatting van de biomassaafname, een te lage voedselconsumptie-schatting of doordat de afname in biomassa niet
louter door predatie door vogels wordt veroonaakt. Voor een te hoge schatting van de
biomassa-afname is geen aanwijzing bekend. Een te lage consumptie-schatting zou mogelijk
zijn omdat nog altijd geen echt goede metingen onder veldomstandigheden bekend zijn. Het
lijkt echter onwaarschijnlijk dat de in Tabel 5 genoemde gegevens (sterk) onderschat zijn.
Behalve predatie door vogels kan ook predatie door vissen of andere dieren optreden (zie
6). Daarnaast wordt bij afname van de biomassa vaak niet gecorrigeerd voor sterfte (en
aanwas) van de populatie of mogelijke emigratie of immigratie. Er moet dus rekening
worden gehouden met het feit dat biomassa-afname en voedselconsumptie (predatie) niet
zonder meer gelijk zijn.
Tabel 6. Biomassa-bepalingen en voedselconsumptieschattingen simultaan uitgevoerd in een aantal studies.
Alle waarden zijn uitged~ktin gram versgewicht per m2. Vmr de consumptieschatting zijn m e 1 de
gecorrigeerde getallen (volgens Tabel 5)' als die van de referent gegeven. Van de totale biomassa-bame (A)
wordt een deel verklaard door predatie volgens de consumptieschattingen. Deze hactie is aangegeven met
Dercentaees.
Voedsel
BIOMASSA
voor
A
(dm2) (dm2)
CONSUMPTIE
corf.
(!dm2)
%
ref.
(!dm2)
%
Ref.
Dreissena
553
255
74
29
55
22
Pedroli 1981
Dreissena
4542
4428
3800
86
1923
43
Suter 1982ab
Mytilus, etc.
Mytilus, etc.
158
268
113
89
36
64
32
72
5
9
5
10
Nilsson 1969
Nilsson 1969
Mytilus, etc.
167
101
40
40
35
35
Nilsson 1980
Chironomiden,
Tubiciciden
140
133
122
92
Willi 1970
,
' Gegevens van Nilsson (1%9, 1980) aangepast aan Nilsson (1980) met aanname dat duikeenden zelfde DEE
hebben als vmr Tabel 5 is verondersteld en gecorrigeerd voor een veneringsefficientie van 90% van vlees
5.5 Effect predatie op bodemfauna-populatie
In Tabel 7 is een aantal onderzoeksresultaten bijeengebracht van predatie op bodemfauna.
Opmerkelijk is de grote variatie in biomassa van Driehoeksmosselen en andere mollusken
en de grote variatie in het percentage dat van de biomassa gegeten wordt. Het meest
opvallend is de enorme predatie die Suter (1982ab) beschrijft voor het Unterseemochrheingebied waar jaarlijks bijna alle Driehoeksmosselen werden weggegeten. Slechts enkele
mosselen, meest kleiner d m 7 mm, die onbereikbaar tussen de stenen op de bodem zaten,
overleefden de winter. De populatie Driehoeksmosselen kon zich niet jaarlijks herstellen
van zo'n aanslag op de biomassa zonder omvangrijke immigratie van mosselen, waarschijnlijk vanuit het Bodenmeer. Pedroli (1981) vond een veel g e ~ g e r epredatie in het meer van
Neuchatel waar hij de biomassa-verandering volgde aan de randen van het meer tot een
diepte van 9 m. De vraag is echter of zo diep nog we1 op redelijke schaal mosselen gegeten
worden. Jacoby & Leuzinger (1972) spreken van een kaalvraat van mosselen tot een diepte
van 2.8 m, terwijl dieper d m 3 m nauwelijks effecten van predatie meetbaar waren. Ook
Slager (1988) vond een sterke afname van de predatie met de diepte in het Usselmeergebied. Bij een diepte van 2 meter verdween plaatselijk meer dan 70 % van de biomassa,
maar dieper dan 4 m was geen duidelijke predatie waarneembaar. De dichtheid van mos-
Tabel 7. Predatic ran bodcmbuna d~x,rdu~ke:epndc.o
co Mccrkceten gcmclm aao biom-.arname
( a biomassa) en
&lmnsump!~c-rchalt~ngeo (gawrigecerd volgem Tabel 5) en hen pcracnuge van dr btomwa (standing 'rap) dat
s verdvenen. Alle marden "1" uitgcdrukl in y m versgoncbl per m'.
Mynrus,
Mynrus,
Mynrw,
Mynrus.
etc
etc
etc
etc
553
553
298
158
158
260
268
45
255
74
113
36
89
1M
64
104
104
21
21
10
10
167
167
29
Ikrirs-,
Chironomiden.
Oligochaeten
1910
711
1199
Pirrdium,
Chiranomiden,
Oligochaeten
1.7
0.1
1.6
140
7
133
Chironomiden,
Tubili"dcn
75
24
6
IS
2
8
7
Pedroli 1981
Pedmli 1981
72
23
33
24
Nihon
Nkon
Nilsson
Nihn
72
60
60
24
N i h n 1980"
N i h n 1980
Nilsson 1980
N i h n 1980
Nilsson 1980
Nilsson 1P80
Nilsson 1980
Nilsson 1980
94
Nilsson 1972
24
71
33
80
6
66
46
14
101
40
1%9"
1%9
1969
1%9
Tabel a Preferenties Mar mowlgrootte in relatie tot de leu@ van Blankworn (mar Prejs el al. 1990). Vmrkursl e n w g.%R de lengtekliu~enaan die p i t i e f geselaeerd njn uil de popubtie.
Lengte Drichoelemosl (mm)
Lengte B h b m
(mm)
voarkeur
gemiddeld
madmaal
selen neemt overigens aanzienlijk toe met de diepte (tot 5 m). Blijkbaar weegt dit niet op
tegen de extra duikinspanning om de diepere delen te exploiteren. De absolute hoeveelheid
mosselen die wordt gegeten hangt in hoofdzaak af van de mosseldichtheid in het Usselmeer
(Slager 1988) en het Ketelmeer, waar tot 75% van de biomassa geconsumeerd wordt
(Beekman & Platteeuw, mond. med.). ZeIfs in de sterkst 'begraasde' gebieden wordt nooit
alles weggegeten. Slager (1988) vond dat minimaal25-50 gram per m2 (1 g AFDW/m2)
overbleef; bij Suter (1982b) reduceerde de biomassa tot gemiddeld 35 g natgewicht Driehoeksmosselen (inclusief schelp) per m2 in de zwaarst geexploiteerde delen.
5.6 Conclusies
Predatie kan geschat worden aan de hand van de verandering in biomassa gedurende een
bepaalde periode of door schattingen van de voedselconsumptie van de aanwezige vogels.
De afname in de biomassa gedurende de winter is meestal groter dan de geschatte
voedselconsumptie. Recent onderzoek wijst uit dat de wnsumptie van Driehoeksmosselen
en andere schelpdieren door duikeenden en Meerkoeten (veel) groter is dan menigmaal tot
dusver verondersteld werd (zie Tabel 5). De predatie van Driehoeksmosselen neemt sterk
af met de diepte vanaf ca. 3 m. De predatie is evenredig met de dichtheid mosselen. De
biomassa kan plaatselijk gereduceerd worden door duikeenden en Meerkoeten tot ongeveer
30 gram natgewicht Driehoeksmosselen per m2.
6. PREDATIE VAN DRIEHOEKSMOSSELEN DOOR VISSEN EN
N-
Blankvoorn (Rutilus ncrilus) is een zeer algemene vissoort van zoete wateren. Prejs et al.
(1990) hebben in Polen een uitvoerige studie verricht naar de consumptie van Driehoeksmosselen door Blankvoorn aan de hand van maaganalyses.
Wanneer Blankvoorns een lengte van 140-160 mm hebben bereikt zijn ze in staat Driehoeksmosselen te eten. Blankvoorns met een lengte van minder dan 180 mm hebben echter
nog een voorkeur voor algen. Met toenemende lengte neemt het aandeel mosselen in het
dieet toe van 6 volume-% bij voorns van 160-180 mm tot meer dan 95% bij voorns groter
dan 280 mm. De mosselgrootte die in magen werd aangetroffen varieerde van 4.2-25.4 mm
en beslaat vrijwel de gehele range van mossellengtes die in de populatie voorkomt. De
voorkeur gaat uit naar middelgrote mosselen en verschuift naar grotere mosselen wanneer
de voorns groter worden (Tabel 8). De geprefereerde mossellengte is sterk gecorreleerd
met de grootte van de bek. De mosselen worden gekraakt met de keeltanden. Mosselen
kleiner dan 8 mm werden nauwelijks gegeten, hoewel ze zeer talrijk waren in de populatie
en ondanks hun geexponeerd voorkomen (buitenzijde van kluiten of lagen mosselen) en
hun geringe aanhechtingssterkte.
Daoulas & Economidis (1984) onderzochten de voorkeur voor Driehoeksmosselen bij een
venvante soort vis, RutiIus rubilio in het meer van Trichonis, Griekenland. Zij stelden vast
dat 's winters relatief meer Driehoeksmosselen werden gegeten dan in de zomer. Vissen
met een lengte van 60-120 mm aten in augustus 2% Driehoeksmosselen en in februari 82%;
vissen van 120-160 mm aten 3% in augustus en 90% in februari; vissen van 160-260 mm
aten in juni 70% en 90% in februari; in oktober bestond zelfs 98% van het dieet uit
doordat de vissen door een
Driehoeksmosselen. Dit wordt echter ten de~e'~ecompenseerd
vertraagde stofwisseling in de winterperiode in totaal minder voedsel tot zich nemen.
De invloed van predatie door vissen op de populatie Driehoeksmosselen is niet eenvoudig
aan te geven omdat slecht bekend is wat de voedselbehoefte van Blankvoorns is en omdat
de visstand moeilijk te bepalen is. Bij de Vaate (1982b) heeft op grond van gegevens van
onder meer het RIVO een schatting gemaakt van de predatie van Driehoeksmosselen door
Blankvoorns in het IJsselmeergebied. Daarbij werd aangenomen dat de consumptie van
Driehoeksmosselen voor 30% bijdroeg aan de jaarlijkse groei van de vissen en dat alleen
vissen groter dan 140 mm mosselen eten. De jaarlijkse consumptie werd geschat op 0.2820.474 gram vers vleesgewicht Dreissena per m2 bij een visdichtheid van 9-15 kg per ha. Dit
komt neer op jaarlijks 2.5-3.0 gram natgewicht Dreissena (inclusief schelp) per m2 per gram
vers Blankvoorn groter dan 140 mm. Van de jaarlijkse productie aan mosselvlees in het
IJsselmeer wordt zo circa 55% door Blankvoorn weggegeten. In het IJsselmeer is de
hoeveelheid Blankvoorn echter relatief gering. Op andere plaatsen kan de dichtheid
oplopen tot meer dan 100 kgha, en dan kan predatie een belangrijke rol spelen.
6.2 Overige vissoorten
Palingen (Anguilla anguilln) in het Tjeukemeer leven voornamelijk van Chironomiden en
vissen, maar eten ook Driehoeksmosselen (De Nie 1982). In september en oktober kan het
aandeel Driehoeksmosselen oplopen tot 60% van het dieet. De maximale mossellengte die
werd gevonden in maaganalyses bedroeg 25 mm. De invloed op de populatie Driehoeksmosselen is waarschijnlijk marginaal.
De larven van Driehoeksrnosselen kunnen voor korte tijd in de zomermaanden een rol
spelen als voedsel voor Snoekbaars (Stizostedion l u c i o p a ) , Baars (Perm fluviarilis),
Spiering ( O s m m eperlanur) en Blankvmm, aldus Wiktor (1958). Al met al lijkt de
Blankvoom de belangrijkste predator van Driehoeksmosselen te zijn.
Naar aanleiding van de hinder die industrie aan de Odra-rivier (Polen) ondervond van de
massale kolonisatie van Driehoeksmosselen in koehvater pijpleidingen, ontwierp men een
constructie van netten die als substraat moesten dienen vmr Driehoeksmosselen om aldus
de mosselen uit de pijpleidingen te houden (Szlauer 1974). De kolonisatie op deze netten
was zeer succesvol. Er werden dichtheden van gemiddeld 10.500 ex. per m2 vastgesteld tot
zelfs meer dan 200.000 ex. per m2. Deze netten met grote aantallen kleine Driehoeksmosselen bleek een geschikte voedselbron voor Rivierkreeften (Orconectus limosus). In een
laboratorium studie werd de predatie van mosselen door Rivierkreeften nader onderzocht
(Piesik 1974), waaraan de volgende gegevens zijn ontleend.
Jonge kreeften tot 2.5 cm aten alleen mosselen kleiner dan 3 mm. Mannelijke kreeften
varierend in lengte van 3.0-8.0 cm eten mosselen die minstens 10 maal kleiner zijn dan hun
eigen lichaamslengte, namelijk maximaal 3-7mm. De voorkeur gaat bij alle lengteklassen uit
naar de kleinste mosseltjes.
Vrouwelijke kreeften eten relatief grotere mosselen. Kreeften kleiner dan 5 cm eten
mosselen tot 7 mm. Grotere kreeften (maximale lengte 9 cm) eten alle aangeboden
mosselen tot een lengte van 10 mm (N.B. mosselen >8 mm waren schaars op de netten).
De voorkeur verschuift naar grotere mosselen bij toenemende lengte van de kreeft
(voorkeurslengte 15 maal kleiner dan eigen lichaamslengte).
Kleine mosselen (< 4 mm) worden met de poten naar de mond gebracht, soms met
meerdere tegelijk. Voor grotere mouelen moet de kreeft door de knieen om ze stuk voor
stuk met de kaken te pakken. Mosselen groter dan 7 mm worden vaak geweigerd, zeker als
ze met byssusdraden stevig vastzitten.
Vrouwelijke kreeften van ongeveer 9 cm zouden gedurende de zomermaanden ongeveer
6.000 mosseltjes van 1-5 mm kunnen verorberen. Kreeften van ongeveer 3.5 cm slechts
ongeveer 60 tot 600 mosseltjes. Mannelijke kreeften eten in de zomermaanden (copulatietijd) zeer weinig. Buiten de zomermaanden neemt de consumptie sterk af (mannetjes eten
weliswaar relatief meer dan vrouwtjes). Bij een temperatuur van 6-10" C wordt nauwelijks
meer gegeten.
6.4 Conclusies
Blankvooms leven voor een belangrijk deel van Driehoeksmosselen. Z e hebben evenals
duikeenden en Meerkoeten een voorkeur voor de mjddelgrote mosselen en kunnen alle
mossellengtes aan mits de voom volgroeid is. Mosselen kleiner dan 8 mm worden nauwelijks gegeten. De consumptie wordt geschat op jaarlijks ongeveer 3 gram versgewicht
Driehoeksmosselen (inclusief schelp) of 0.1 gram droog mosselvlees per gram versgewicht
Blankvoom. Voor het IJsselrneer betekent dat een consumptie van 2.5% van de jaarlijkse
produktie van mosselvlees. Van andere soorten vissen is weinig predatie op Driehoeksmosselen te verwachten.
Rivierkreeften consumeren eveneens Driehoeksmosselen en prefereren daarbij de mosselen
kleiner dan 8 mm. In de zomermaanden kan een kreeft enige honderden tot duizenden
kleine mosselen verorberen.
Aschoff, J. & Pohl, H.1970. Der Ruheumsatz von VOgeln als Function der Tageszeit und der KOrperg
r-e.
Journal fiir Ornothologie 11: 2847.
Ball, J.P. 1990. Active diet selection or passive reflection of changing food availability: the underwater
foraging behaviour of Canvasback ducks. In: Behavioural Mechanisms of Food Selection, NATO
AS1 Series Gu), pp. 95-107.(Ed. by R.N. Hughes), Springer, Berlin.
Bauer, K M. & Glutz von Blotzheim, U. N. 1969.Handbuch der VOgel Mitteleuropas. Band 3
(Anserifomes, 2. Teil). Akademische Verlagsg~gesellschaft,Frankfurt.
Bengtson, S. 6 1972. Reproduction and fluctuations in the size of duck populations at Lake Myvatn,
Iceland. O i o s 23: 35-58.
Bergh, L van den 1985,1986a, 1986b. 1988, 1989,1990, 1991. Watervogeltelling in januari 1983-1989.
Limosa 58-64,
Bij de Vaate, A 1982a.Schatting van de jaarlijkse produktie van Driehoeksmossels (Dreissena
polymorpha) in het Usselmeer, Markermeer en Umeer. Werkdocument 1982-20abw, Rijksdienst
voor de Llsselmeerpolders, Lelystad.
Bij de Vaate, A 1982b.Kwantificering van de predatie van Driehoeksmosselen (Dreissena polymorpha)
door Blankvoorn (Rutilus mtilus) in het Usselmeergebied. Werkdocument 1982-18abw, Rijksdienst
voor de Usselmeerpolders, Lelystad.
Bij de Vaate, A 1991.Distribution and aspects of population dynamics of the zebra mussel (Dreissena
polymorpha) in the lake Usselmeer area, the Netherlands. Oecologia 86: 40-50.
Borowiec, E 1975. Food of the Coot (Fulica atra) in different phenological periods. Polskie Archiwum
Hydobiologii 22: 157-166.
Boudewijn, T. 1. 1989.De Tafeleend (Aythya ferina) als zaadeter in de Grevelingen. Limosa 62: 169176.
Burger, J. 1983. Jamaica Bay Studies IV. Factors affecting distribution of Greater Scaup (Aythya
marila) in a coastal estuary in New York, USA Oms Scandinavica 14: 3G9-316.
Bustnes, J. 0.& Erikstad, K E 1990. Size selection of Common M w e l s (Mytilus edulii) by Common
Eiders (Somateria molliiima): energy maximization or shell weight minimization? Canadian Journal
of Zoology 68: 22SO-2283.
Cramp, S. & Simmons, K E L 1977. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North
Africa, The Birds of the Western Palearctie. Vol I (Ostrich to Ducks). Oxford Univerity Press, Oxford.
Daoulas, C & Emnomidis, P. S. 1984.The feeding of Rutilus rubilio (Pisces, Cyprinidae) in lake
Trichonis, Greece. Cybium 8: 29-38.
Dewar, J. M. 1924. The bird as a diver. Witherby, London.
Draulans, D. 1982.Foraging and size selection of mussels by the Tufted Duck (Aythya fuligula).
Journal of Animal Emlogy 51: 943-956.
Draulans, D. 1984. Suboptimal mussel selection by Tufted Ducks (Aythya fuligula): test of a hypothesis.
Animal Behaviour 32: 1192-11%.
Draulans, D. 1987.Do Tufted Duck and Pochard select between differently sized mussels in a similar
way? Wildfowl 38: 49-54.
Draulans, D. & De Bont, A. F. 1980.Een analyse van het duiken naar voedsel van de Kuifeend (Aythya
fuligula) buiten het broedseimn. Le Gertaut 70: 251-260.
Draulans, D. & Vanherck, L 1987. Food and foraging of Coot (Fulica atra) on fish ponds during
autumn migration. Wildfowl 38: 63-69.
Drent, R. H. & Daan, S. 1980. The prudent parent. Energetic adjustments in avian breeding. Ardea 68:
225-252 .
Eerden, M. R. van & Bij de Vaate, A 1984. Natuumarden van het Usselmeergebied. Flevobericht 242,
Rijksdienst voor de Llsselmeerpolders, Lelystad.
Eerden, M. R. van & Zijlstra, M. 1986. Natuurwaarden van het Usselmeer-gebied. Propose van enige
natuurwaarden in het Usselmeergebied bij aanleg van de Markenward. Flevobericht 273, Rijksdienst voor de Usselmeerpolders, Lelystad.
Geroudet, P. 1966. Premieres consequences ornithologiques de I'introduction de la m o d e d b r &
(Dreissena polymorpha) dam le Lac Uman. Nos Oiseaux 309: 301-307.
Glutz von Blotzheim, U. N., Bauer, K M. & Beml, E 1973. Handbuch der VBgel Mitteleuropas. Band
5 ( W o r m e s & Gmifomes). Akademische Verlagsgesellschah, Frankfun
Gollmann, G. 1984. Zum Nahntngsenverb des BULsshuhns (Fulica atra): Verzehr von Wandermuscheln
(Dreissena polymorpha) auf einem Floss. Egretta 27: 40-41.
Hofer, J. 1958. Zur Tauchtiefe und tauchzeit m n Bl&huhn und Zwergtaucher. Der Ornithologische
Beobachter 55: 54-55.
Hurter, H. 1979. NahrungsOkologie des BLasshuhns (Fulica atra) an den Uberwinte~ngsgew&ern im
nardlichen Alpenvorland. Der Ornithologische Beobachter 76: 257-288.
Jacobs, J. 1974. Quantitative measurements of food selection. A modification of the Forage ratio and
Ivlev's Electivity index. Oecologia 4: 413417. '
Jacoby, H. & Leuzinger, H. 1972 Die Wandermuschel (Dreissena polymorpha) als Nahrung der
WasservBgel am Bodensee. Anzeiger der Ornithologische Gesellschaft Bayem 11: 26-35.
Kendeigh, S. C 1970. Energy requirements for existence in relation to size of bids. Condor 72: 6065.
Kanigstein, P. J. Zur Nahrungsbkologie des Bl&huhns (Fulica atra) auf West-Berliner Kamllen unter
besonderer Beriicksichtigung des sadtischen Eintlusses. Verhandlungen der Ornithologische Gesellschaft Bayern 24: 209-247.
KoolOOs, J. G. M., Kraaijeveld, A R., Langenbach, G. E J. & Zweers, G. A 1989. Comparative
mechanics of filter feeding in Anas platyrhynchos, .&as clypeata and Aythya fuligula (Aves:
Anseriformes). Zoomorphology 108: 269-290.
Kooyman, G. L 1989. Diverse Divers. Physiology and Behavior. Springer, Berlin.
Kormn, L P. 1975. Certain aspects of the adaptation of the avian mandibular apparatus to capture of
prey under water. Vestnik Moskmkogo Universiteta, Biologiya 30: 9-15.
Lasiewski, R. C & Dawson, W. R. 1%7. A reeramination of standard metabolic rate and body weight
in birds. Condor 69: 13-23.
Laughlin, K. F. 1974. Bioenergetics of the Tufted Duck (Aythya fuligula) at Loch Leven, Kinross.
Proceedings of the Royal Society Edinburgh B 74: 383-389.
Leeuw, J. J. de & Van Eerden, M. R. (Subm.). Tufted Duck (Aythya fuligula) as a diving suctionfeeder: implications for size selection of fresh water mussels (Dreissena polymorpha).
Leeuw, 3. J. de, Van Eerden, M. R., Meissner, J. & Nehls, G. (Subm.). Timing of under water activity
adjusted to diving depth in Tufted Duck (Aythya fuligula).
Leuzinger, H. & Schuster, S. 1970. Auswirkungen der Massenvermehmng der Wandermuschel
(Dreissena polymorpha) auf die WasservBgel des Bode-.
Der Ornithologische Beobachter 67:
269-274.
Lien, L. 1978. Energy consumption of ducks on Ovre Heimdalsvatn. Holarctic Ecology 1: 301-303.
Longcore, J. R. & Cornwell, G. W. 1964. The consumption of natural foods by captive Canvasbacks and
Lesser Scaups. Journal of Wildlie Management 28: 527-531.
Madsen, F. J. 1954. On the food habits of the diving ducks in Danmark. Danish Review of Game
Biology 2: 157-266.
Nie, H. W. de, 1982 A note on the significance of Larger b i k e molluscs (Anodonta spp and
Dreissena sp.) in the food of the eel (Anguilla anguilla) in Tjeukemeer. Hydrobiologia 95: 307-310.
Nieahuis, P. H. & Van Ierland, E T. 1978. Consumption of Eelgrass (Zostera marina) by birds and
invertebrates during the growing season in Lake Greveliigen (SW Netherlands). Netherlands
Journal of Sea Research 12: 180-194.
Nilsson, L 1969. Food mnsumption of diving ducks wintering at the coast of South Sweden in relation
to food resources. Oikos 20: 128-135.
Nilsson, L 1970. Food-seeking activity of south Swedish diving ducks in the non-breeding season.
Oikos 21: 145-154.
Nilsson, L 1972a. Local distribution, food choice and food mnsumption of diving ducks on a South
Swedish lake. OW 23: 82-91.
Nilsson, L 1972b. Habitat selection, food choice, and feeding habits of diving ducks in coastal waters of
South Sweden during the non-breeding season. Ornis Scandinavica 3: 55-78.
Nilsson, L 1980. Wintering diving duck populations and available food resources in the Baltic
Wildfowl 31: 131-143.
Olney, P. J. S. 1%3. The food and feeding habits of Tufted Duck (Aythya fuligula). Ibis 105: 55-62
Ohey, P. J. S. 1968.The food and feeding habits of Pochard (Aythya ferina). Biological Conservation 1:
71-76.
Ohey, P. J. S & Mills, D. H. 1963.The food and feeding habits of Goldeneye (Bucephala clangula) in
Great-Britain. Ibis 105:293-300.
Pedroli, J. C 1981. Les relations entre la mode zebrke (Dreissena polymorpha) et les oiseaux
aquatiques. Ph.D. Ihesis, University of NeucMtel.
Pedroli, J. C 1982 Anivity and time budget of Tufted Ducks on Swiss lakes during winter. Wildfowl
33: 105-112
Pehrsson, 0..1976.Food and feeding grounds of the Goldeneye (Bucephala clangula) on the Swedish
arest coast. Omis Scandinavica 7: 91-112.
Piesik, Z 1974.The role of the Crayfish (Orconectes limosus) in extinction of Dreissena polymorpha
subsisting on steelon-net Polskie Archiwum HydrobiogIi 21:401-410.
Pirot, J.-Y., Lamen, K, Madsen, J., Monval& J.-Y.
1989.PopuIation estimates of swans, geese, ducks,
and Euiasian Coot (Fulica a m ) in the Western Palearctic and Sahelian &ca. In: FIyways and
reserve networks for water buds (Eds. H. Boyd & J.Y. Pirot). IWRB Special Publication 9,Slimbridge, pp. 14-23.
Prejs, A, Lewando~ki,K & Stanczykowska-Piotrowska,A 1990. Siselective predation by Roach
(Rutilus mtilus) on Zebra mussel preissena polymorpha): field studies. Oeaologia 83: 378-384.
Price, H. A 1981.Byssus thread strength in the mussel (Mytilus edulis). Journal of Zoology London
194:245-255.
Saylor, R. D. & Afion, AD. 1981.Ecological aspeas of Common Goldeneyes (Bucephala clangula)
wintering on the upper Mississippi River. OrnLs Scandinavica 12: 99-108.
Slager, B. 1987.De beschikbaarheid van Driehoeksmoaselen (Dreissena polymorpha) voor duikeenden
in het Usselmeergebied RLTP rapport 198836 cbw, Rijksdienst voor de Usselmeerpolders, Lelystad.
Smith, L M.,Vangilder, L D., Hoppe, R T., Morreale, S. J. & Brisbii, I. L 1986.Effect of diving
ducks on benthic food resources during winter in South Carolina, USA Wildfowl 37: 136-141.
Stanqkowska, A, Zyska, P., Dombrowski, A;Kot, H. & Zyska, E 1990.The distribution of waterfowl
in relation to mollusc populations in the man-made Lake Z e p k i e . Hydrobiologica 191:233-240.
Stempniewicz, L 1974.The effect of the Coot (Fulica atra) on the character of the shoals of Dreissena
polymorpha in the lake Goplo. Acta Uuiversitatis Nicolai Gopernici, Lymnological Papers 8: 83-103.
Stephens, D. W. & Krebs, J. R 1986.Foraging Theory. Princeton University Press, Prioceton.
Suter, W. 198% Vergleichende Nahrungsbkologie von iibetwinternden Taucbenten (Bucephala,
Aythya) und BI&huhn (Fulica a m ) am Untersee-Endel Hochrhein (Bodensee). Der Ornithologische Beobachter 79:225-254.
Suter, W. 1982b.Der E i u s s van Wasservbgeh auf Populationen der Wandermuschel Dreissena
polymorpha am Unterseel Hochrhein (Bodensee). Schweizerisehes Zeitschrin fiir Hydrobiologie 44:
149-161.
Swennen, C 1976.Populatie-stmctuur en voedsel van de Eidereend (Somateria m. mollissima) in de
Nederlandse Waddenzee. Ardea 61:311-371.
Szlauer, L 1974. Use of steelon-net veils for protection of the hydroengineering works against
Dreissena polymorpha. Polskie Archiwum Hydrobiologii 21:391-400.
Teixeira, R. M. 1979.Atlas van de Nederlandse broedvogels. Natuurmonumenten, 's Gravenland.
Thompson, D. 1973.Feeding ecology of diving ducks on Keokuk Pool, Miissippi River. Journal of
Wildlife Management 37: 367-381.
Tome, M. W. 1988 Optimal foraging: food patch depletion by Ruddy Ducks. Oecologia 76:27-36.
Tome, M. W. 1989. Search path characteristics of foraging Ruddy Ducks. Auk 106:42-48.
Vermeer, K. 1982 Food and distribution of three Bucephala species in British Columbia waters.
Wildfowl 33: 22-30.
Wal, R. J. van der & Zomerdijk, P. J. 1979.The moulting of Tuned Duck and Pochard on the
Usselmeer with references to moult wncenmtions elsewhere in Europe. Wildfowl 30.99-108.
Wiktor, K 1958. Larvae of Dreissena polymorpha as a food for fish spawn. Pneglad Zoologiczny 2:
182-184.
Willi, P. 1970. Zugverhalten, AktivitBt, Nahrungserwerb auf dem Klingnauer Stausee Mufig auftreten
der Anatiden, insbesondere von Krickente, Tafelente und Reiherente. Der Ornithologische
Beobachter 67: 183-217.
Woakes, A. I. & Butler, P. I. 1983. Swimming and diving in Tufted Ducks (Ayhtya fuligula) with
particular reference to hean rate and gas exchange. Journal of Experimental Biology 107: 311-329.
Ydenberg, R. C 1988. Foraging by diving bids. In: Acta XIX Congressus Internationalis Omithologici.
Vol. IL (Ed. by EL Ouellet), pp. 1832-1842. University of Ottawa Press, Ottawa

Betalen bij opgave aub Naam : ______ Personen Mosselen

Mosselfestival - SK Vinderhoute

Klik hier voor het inschrijvingsformulier.

AGENDA AU PORT

PC SCHORVOORT

De Mosselloop is een crosswedstrijd door het bos van

Download hier het volledige menu in pdf

Eetkalender 2014-15

Clubblad WSVA Juli 2014 - Jachthaven Oranjeplaat

Juni 2014 Nr. 2 - NL Club Luzern