Ontsnappen of begraven blijve n
De effecten op bodemdieren van een verhoogd e
sedimentatie als gevolg van baggerwerkzaamhede n
Literatuuronderzoe k
in opdracht va n
Rijkswaterstaa t
Dienst Getijdewatere n
R. Bijkerk
Maart 198 8
rd d
aquatic ecosystem s
gerard ter borghstraat 15 a
9718 rb groningen, nederland
tel (050) 184206
inhoudsopgave
Voorwoord
3
Samenvatting en conclusies
Plotselinge bedekkin g
Permanente sedimentatie
Seizoensinvloeden
5
6
6
Opzet van de rapportage
13
1
Inleiding
15
2
Invalshoek van het onderzoe k
2 .1
2 .2
3
17
17
Dikte van de afgezette laag
Eigenschappen van het nieuwe sediment
Sedirnentatiesnelheid
Positief effect
17
Aanpak van het onderzoe k
Ontsluiting van informatie
Compleetheid van het overzicht
19
21
21
22
Benthische macrofaun a
Wat verstaan we onder benthische macrofauna ?
Een gevariëerde groep dieren
Verspreiding van macrobenihos en sedimenttype
Voorkomen en sedimentatie
Rol in het ecosysteem
5
18
18
Aanpak en uitvoering va n
het literatuuronderzoek
3 .1
3 .2
3 .3
4
Probleemstelling
Extra sedimentatie door baggerwerkzaamheden
23
23
24
25
25
Overlevingskans van bodem faun a
bij extra sedimentatie
5 .1
5 .2
5 .3
Anemonen (Coelenterata, Anthozoa )
27
Slibanemoon (Sagartia troglodytes)
27
Slakken (Gastropoda)
27
Wadslak je (Hydrobia)
29
Tweekleppigen (Bivalvia, Pelecypoda)
30
30
Oester (Ostrea, Crassostrea)
1
5 .4
5 .5
Mossel (Mytilus edulis)
Mantelschelp (Chlamys, Aequipecten)
Strandgaper (Mya arenaria)
Boormossel (Barnea candida, Petricola pholadiformis)
Kokkel (Cerastoderma, Clinocardium)
Zaagje (Donax)
Mesheft, zwaardschede (Ensis)
Nonnetje (Macoma balthica) en andere platschelpen
Sli j kgapers en dunschalen (Scrobicularia, Abra)
31
Borstelwormen (Polychaeta)
42
Zeemuis (Aphrodita aculeata)
Zeeduizendpoot, zager (Nereis spp .)
Zandzager (Nephtys)
Wapenworm (Scoloplos)
Polydora spp .
Pygospio elegans
Capitella capitata
Draadwor p: (Heteromastus filiformis)
Wadpier (Arenicola marina)
Schelpkokerworm (Lanice conchilega)
42
Kreeftachtigen (Crustacea)
Haustoriiden (Bathyporeia, Urothoë, Parahaustorius)
Slijkgarnaal (Corophium)
5 .6
6 .2
40
41
43
44
45
47
47
47
47
48
48
48
48
50
50
Noordzeekrab (Cancer pagurus)
Strandkrab (Carcinus maenas)
50
Stekelhuidigen (Echinodermata)
51
52
52
52
52
53
Soortensamenstelling en verspreiding
54
Bijdrage in de biomassa
Verspreiding van de bodemfauna
Verspreiding van de soorten
54
55
55
Voortplanting en recolonisatie
58
Pelagische larven
Postlarvale migratie
Immigratie van volwassen dieren
Succesvolle recolonisatie
58
58
58
59
Discussi e
7 .1
7 .2
7 .3
Literatuur
2
35
36
38
39
Macrobenthos in Nederlandse kustwatere n
6 .1
7
32
Garnaal (Crangon)
Karnster (Astropetten irregularis)
Zeester (Asterias rubens)
Zeeklit (Echinocardium cordatum)
Slangster, brokkelster (Ophiura e.a.)
6
31
Plotselinge bedekking
Permanente sedimentatie
Seizoensinvloeden
61
62
62
64
Voorwoor d
betreffende de problema tek van hel biogeren en het storten van baggerspecie in onze kustwatere n
en estuaria . Dit onderzoek wordt voor een belangrijk deel uitgevoerd i n
het project bagh% ad . dat daartoe in een aantal deelprojecten is ondereer .eeld, zoals aangegeven in Figuur 1 .
Door dr Rijkswaterstaat wordt onderzoek verricht
Een klein deel van het onderzoe k
naar de biologische effecten van
baggeren en storten bestond ui t
een literatuuronderzoek waarva n
het resultaat thans voorligt . In dit
literatuuronderzoek
is
nagegaa n
wat bekend is over het effect va n
extra sedimentatie ten gevolge van
baggeren en storten op in de bode m
levende diersoorten (bodemfauna) .
De extra sedimentatie die dez e
organismen kunnen verdragen blijk t
van soort lot soort te varieren,
Daarbij pielen de dikte en de
fysische eigenschappen van de
afgezette si dimentlaag . de frequen tie van sedimentatie als ook de
watertempe.raluur een belangrijk e
rol . Tot de gevoeligste soorte n
behoren onder meer de mossel, d e
strandgaper en het slijkgarnaaltje .
Het zijn dieten die in onze estuari a
veelvuldig voorkome n
project baghwa d
beleidsanalyse berging baggerspeci e
ged~mentbalans soms dolland
L
modellering sl bverapreidin g
ettecten beolop
sc h
ettecten chemisc h
aanpassing
ecoeyslee
ede l
optimalisa#ie `bagpernyetee m
Figuur 1
t'cl pre j erterl tart bagli n u
LTit de resultaten vara het literatnur ie nd t v-zi.rek kunnen enkele: soi rlopige '
aanbevelingen
niet betrekking tot het' storttin van ba tersttrcie worden '
gedaan
Niet storten in de nabijheid van belangrijke bestanden van bodemdier soorten, tenzij de optredende extra sedimentatie (qua aard en dikte )
voor die diersoorten geen wezenlijke problemen oplevert .
Niet frequent storten op eenzelfde locatie in de nabijheid )'ara belang rijke bestonden van bodemdiersoorten, tenzij de sedimentatiesnelhei d
de tolerantie van deze dieren niet te boven gaat .
belangrijke bodemdierbestanden in bet algemeen meer op
droogvallende platen dan ln de geulen voorkomen, dient voorkome n
te worden dat extra sedimentatie op plaatgebieden plaatsvindt .
Omdat
Een "aanbevelant nm <ill én -in het winterhalfjaar te .storten omdat sterft e
Een gevolge p an het begraven blijven Berin er is ...bij lage temperaturen ,
kan niet ronder' rr~eer gegeven uurden ; dieren die zich uit zouden kunne n
gram zijn bij lage temperaturen minder actief waardoor hun ontsnapkan s
en daarmee het herstclverm‘ogen van' 1e bodemfauna, eveneens lager zal zijn .
Uu ander 1 en 2 verwoorde aanbevelingen kunnen p.as nader gepreciseer d
worden niet behulp van slibecrspreidingsrnodelien, die op dit moment no g
iet gereed lijn . Met deze' modellen zal een prognose gemaakt kunne n
worden van dc ex ra edimc;nratie ten gevolge van fret baggeren en storten .
Meerdere exempl jreri van dit literattiuronde~zoe k
ondergetekende .
Samenvatting en conctusies
In Nederlandse ku .twateren worden jaarlijks grote hoeveelheden sedimen t
gestort, opgebaggerd bij het op diepte houden vair havens en vaarwcgeta :
De bodemfauna E>p en' rond de stortlocaties wordt vervolgens geconfronteerd '
met een verhoogde seclinientalie . VV.elke overlevingskansen hebben bodem die _
ren onder dergelijke om tandigheden en Lijn er mogelijkheden om nadelig e
effecten te minirr aliserrn ? V'rage 'n die ;opgeunrpen werden in de projec t
groep baghwad van de Dien .St (iet jdeuateren van Rijkswaterstaat . Voor d e
be .tntwoordin } werd opdracht gegeSen tot fret °crricltten ian een literatuu r
onderzoek .
Bij dit onderzoek is onderscheid gemaakt tussen twee situaties :
1
Een jplotsel nge, incidentele depositie van relatief grote hoeveelheden sediment waardoor bodemdieren begraven rake n
2 Een min of meer permanente verhoging van de sedimentatie die nie t
direct tot een dodelijke begraving van organismen leidt, maar op d c
langere termijn de bestaansmogelijkheden voor bepaalde dieren ka n
beperken .
Hoewel de uit de literatuurstudie verkregen informatie niet toereiken d
bleek om nauwkeurige voorspellingen te doen omtrent het aanpassingsvertno •
gen van hodemdicrcn kunnen een aantal conclusies getrokken worden vaa n
indicatieve aard .
Plotselin e bL'dcJ df g
Met uitzondering van die soorten die permanent zijn vastgehech t
aan het substraat ;oester, mossel), zijn bodemdieren in meer o f
mindere mate in slaat om een plotselinge bedekking te overleve n
door zich naar de oppervlakte te graven . Et is echter een maximal e
(likte die op deze wijze ()verwonnen kan worden ; worden diere n
begraven tot op een diepte die groter is dan deze "fatale diept e
dan zijn de overlevingskansen minimaal .
De fatale diepte s per soort verschillend en wordt bepaald door d e
fysische eig >.nschappen van het sediment en de morfologische eigen schappen vin het dier, In Figuur 3 is een overzicht gegeven van d e
fatale diepte van enkele belangrijke bodenidiersoorlen uit Nederlands e
kustwatereri . De aangegeven waarden zijn afgeleid uit de in Hoofdstu k
5 beti p roken waarnemingen .
Uit Amerikaanse studies is gebleken dat de experimenteel-bepaald e
overlevingskansen van bodemdieren bit een plotselinge bedekkin g
ook binnen één soort kunnen varieren . Vermoed wordt dat verschille n
in lichaamsgrootte en in fysiologische conditie hiervoor serantwoor delijk zijn .
De overlevingskansen van dieren die op geringere diepten begrave n
raken, nemen toe naarmate de dikte van de afgezette laag geringe r
is (zie Figuur 4) . Verschillen in overlevingskansen tussen soorte n
zijn terug te voeren op verschillen in uitgraafcapaciteiten . Van enkel e
soorten, die als volwassen dier het graafvermogen verliezen, is beken d
dat overleving kan plaatsvinden dankzij het vermogen om de siphone n
("adembuizen") te verlengen totdat het contact met de waterkolo m
hersteld is. Voor beide strategieën geldt dat een succesvolle ontsnap ping in meer of mindere mate afhankelijk is van de fysische eigen schappen van de nieuw-afgezette laag ; de kans op succes is he t
grootst wanneer dele eigenschappen overeenkomen met die van he t
oorspronkelijke sediment . Worden de dieren begraven onder een laa g
vloeibare modder (fluid-mud lay'er), dan rijn de overlevingskanse n
minimaal .
Wanneer dieren begra .en raken door een extra laag sediment da n
worden ze geconfronteerd met een afname van het zuurstofgehalt e
en een toename van de sulfideconceniralie . De tolerantie voor dez e
veranderingen is hoger bij lage temperaturen en is het grootst bi j
dieren die ook onder natuurlijke omstandigheden met dergelijk e
condities te maken krijgen (zie Figuur 5 ) .
Een min of meer permanente verho g ing van de sedimentatie, bijvoor beeld door het regelmatig storten van baggerspecie, kan (op termijn )
leiden tot een fatale bedekking van weinig mobiele bodemdieren, o f
tot het vertrek van organismen . Een verhoogde depositie van za d
lijkt in het algemeen beter te worden getolereerd dan een verhoogd e
sedimentatie van slib . In Figuur 2 wordt een benadering gepresenteer d
van de tolerantie van enkele bodemdiersoorten voor relatief-hog e
sedimentatie-snelheden . Maximale tolerantiegrenzen zijn echter nie t
te geven op basis van de bestudeerde literatuur .
De watertemperatuur heeft een duidelijk effect op het percentag e
dieren dat ontsnapt door verticale migratie ; lagere temperaturen leide n
tot lagere percentages . Bij een aantal soorten werd tijdens de waarnemingsperiode tevens een lagere mortaliteit vastgesteld . Figuur 6 toon t
een aantal waarnemingen van sterfte en ontsnappingspercentages ;
bij zomer- en wintertemperaturen .
3'id ,
Figuur
2
;r
a iieII i tiv p
gin .;rr'
ko
fCrrË.t.j
v13
~1
1r
Z3rdZ
i~ci '
Tolerrrrtti( tien rnkc'(c bclrrrt~rijl r rrzcr rojnivrasoorten oor een pcrrn .
ne p te sedimc'ntsrtic'van zand en sli b
((~ehasécrd np 3~ndertoÉk gceneertl in FIu ldatiil ~j
70
3o
50
40
30
20
10
70
60
50
40
30
20
10
rc, J
mor :o
-
_'lik'
Zaa g
,13T fi
sCTO!p SChCTCl t
ZJrC
Figuur 3 Schatting von de fatale diepte p an enkele belangrijke niacrobenthisch e
soorten bij een plotselinge bedekking door :and of slib .
(Gebaseerd ar nnder7oeh geciteerd rn -noordstuk 51
% ontsnapt
tweekieppige n
kreeft \'
achtigen '
-
kreet tacttige n
borstelworme n
-El-
tw'eekIP_-pplger;
slakke n
10
20
30
50
e:e
q
zand
q
borstel'
wormen
q
G
twee
kieppigen
kreeft
achtige n
q
\'---
0
0
q
q
G
kreettachtige n
tw-eekl,_ ppige n
bcrsteiworme n
0 .
0
figuur 4
10
eg =
20
slakke n
30
40
50
diepte (cm )
Relatie tussen het percentage ontsnapte dieren en de diepte va n
begraving .
(Gebaseerd op experimenten met Macoma nasuta, Clinocardium nuttalli, Ensi s
direct us . Mercenaria mercenaria, Ilyanassa obsoleta, Nereis succinea, 5coloplo s
fragilis, Parahaustorius longimerus, Cancer magister en \eopanopc sanyi ; zi e
Hoofdstuk 5)
10
Zuurstofar
sulfiderljk
1
(<D .2
(r mgrt
mq/I 02 )
ulfide )
(weergegeven als LT50-waarden, de blootstellingstijd die leidd e
tot sterfte van 50% van het aantal proefdieren) .
Figuur 5
Tolerantrr van enkéle inacr~hcnti)isclrc :cr>nrtrrr t'oor tierlaag=de
verhoogde sr I frdeccar~cerrlraties .
Na .u 1 ` ]irc<ic {1 <ï7
tiOr)tuj- e n
Figuur 6
Relatie tussen temperatuur en de overlevingskans van bodcmndicren, aangege v
als het percentage gestorven en ontsnapte dieren na een plotselinge bedekkin g
door sediment.
(Figuur gebaseerd op experimenten van Maurer et al . (1981x: 1.981b ; 1982) me t
de soorten Parahaustorius longimerus . Nereis sueeinea, Scoloplos fragilis . tn
Mereenaria mercenaria ; zie Hoofdstuk 5)
Opzet van de rapportag e
Inleiding
Het ondersneeuwen van bodemfauna door het storten va n
baggerspecie is een opvallend en belangrijk biologisch effect .
Ook andere consequenties van baggerwerkzaamheden kunne n
gevolgen hebben voor deze bodemdieren . In Hoofdstuk 1
wordt een beknopt overzicht gegeven .
Invalshoek
van het
onderzoek
Welke extra sedimentatie gaat het aanpassingsvermoge n
van de bodemfauna te boven? Om te kunnen beoordele n
welke biologische eigenschappen overlevingswaarde hebben ,
wordt in Hoofdstuk 2 onderscheid gemaakt tussen een aanta l
mogelijke situaties .
Aanpak en
uitvoering
van het
onderzoek
Wat is er bekend van de tolerantie voor hoge, permanent e
sedimentatiesnelheden en wat van de uitgraafcapaciteite n
wanneer de dieren plotseling begraven raken? De aanpa k
van het literatuuronderzoek en een beoordeling van d e
compleetheid van het overzicht worden gepresenteerd i n
Hoofdstuk 3 .
Benthische
macrofauna
Welke dieren rekenen we tot de groep van de benthisch e
macrofauna, wat is hun levenswijze en welke rol spele n
zij in de ecologie van kustwateren ?
Hoofdstuk 4 geeft een korte beschrijving .
Overleving
bij extra
sedimentatie
In Hoofdstuk 5 worden de resultaten besproken van he t
literatuuronderzoek naar de overlevingskansen van bodem fauna bij extra sedimentatie . Omwille van de toegankelijkheid is gekozen voor een presentatie per systematisch e
groep .
De Nederlandse
situatie
Welke soorten dragen in belangrijke mate bij aan de total e
biomassa van de bodemfauna van Nederlandse geulen e n
platen? Juist van deze zouden we graag de overlevingskan sen willen weten en de snelheid waarmee zij verarmd e
gebieden recoloniseren . In Hoofdstuk 6 wordt een beel d
gegeven .
Discussie
Tenslotte wordt de verzamelde informatie in Hoofdstuk
bediscussieerd . Lacunes in de kennis worden gesignaleerd .
7
1 .3
effecten van baggerwerkzaamhede n
fysische effecte n
verandering in :
chemische effecte n
verandering in :
st rom ingspatrone n
zuurstofgehalt e
bodemmorfologi e
nutriëntengehalt e
zwevend-stof gehalt e
sulfidegehalt e
troebelhei d
resorptie van :
eigenschappen sedimen t
contaminante n
sedimentati e
Figuur 7
14
Enkele fysische en chemische effecten van baggeren .
1
Inleidin g
Havens en vaargeulen in zeearmen en estuaria hebben de neiging om t e
verzanden of dicht te slibben . De snelheid van dit proces is groter naarmat e
haven en vaargeul sterker worden uitgediept . De economische noodzaa k
van diepere vaarwegen moet dan ook steeds weer worden afgewogen tege n
de kosten van frequente baggerwerkzaamheden . Hierbij zijn niet allee n
economische kosten in het geding . Baggeroperaties kunnen gepaard gaa n
met een verscheidenheid aan fysische en chemische effecten (zie Figuu r
7), die elk hun weerslag zullen hebben op de biologische componenten va n
aquatische systemen .
Baggerwerkzaamheden in verontreinigde bodems zijn van oudsher een bro n
van zorg geweest . Door de opwerveling van bodemdeeltjes zouden organismen opnieuw blootgesteld kunnen worden aan giftige stoffen . Een gebre k
aan kennis omtrent de omvang van dit effect was in de Verenigde State n
een belangrijke reden voor het starten van een veelomvattend onderzoek programma in 1973 : het Dredged Material Research Programme . Bij d e
evaluatie concludeerde men voorzichtig dat resuspensie van contaminante n
over het algemeen geen ernstige vormen zal aannemen, tenzij de geochemische condities in het water zich drastisch wijzigen tijdens het baggeren .
Bijvoorbeeld door een verlaging van de zuurstofconcentratie (Morton 1976) .
Lage zuurstofconcentraties worden veelvuldig waargenomen tijdens bagger werkzaamheden, maar zijn bij een goede menging in de waterkolom door gaans van korte duur . May (1973) constateerde zuurstofloosheid gedurend e
meerdere weken achtereen in diepere gedeelten van het Mobile Bay estuarium, als gevolg van onvoldoende menging . Vooral in de warmere maande n
zal een dergelijke situatie vermoedelijk tot sterfte van de meeste benthische dieren leiden .
Eén van de bevindingen van het Dredged Material Research Programm e
was dat dit soort chemische effecten over het algemeen minder belangrij k
is dan fysische (Saurier et al . 1978) . In ieder geval met minder permanent e
gevolgen dan een verandering van de hydrografie en een verhoogde sedimentatie kunnen hebben .
Wijzigingen in stromingspatronen, saliniteit en sedimenteigenschappe n
kunnen tot ingrijpende veranderingen in dichtheid en soortensamenstellin g
van de bodemfauna leiden . Het zijn effecten die in enige mate voorspel d
kunnen worden met toegesneden mathematische modellen . Zelfs de herstel duur van een gemeenschap van bodemdieren op een stortlocatie is bereken d
met behulp van een theoretisch model (Saila 1980) . Kranz (1974b) heeft d e
resultaten van zijn begravingsexperimenten met tweekleppigen samengeva t
in simulatiemodellen, die, voor een beperkt toepassingsgebied, een voorspelling kunnen genereren van de overlevingskansen van deze dieren (zie Figuu r
8) . Dergelijke modellen zijn op dit moment echter nog maar in beperkt e
mate beschikbaar .
De directe effecten van een verhoogde sedimentatie kunnen sterk uitéénlo 15
pen en zijn moeilijk voorspelbaar (cf . Van Dolah et al . 1984) . Bodemfaun a
met een geringe mobiliteit, zoals wormen en schelpdieren, raakt spoedi g
begraven onder een laag baggerspecie . Juist in estuaria speelt deze faun a
een belangrijke rol bij de recycling van nutriënten en als prooi voor vogel s
en benthische vissen . Vooral als er sprake zal zijn van een frequent e
verhoging van de sedimentatie, zal de vraag naar het aanpassingsvermoge n
van de bodemfauna zich opdringen .
Binnen het project baghwad van de Dienst Getijdewateren van Rijkswater staat wordt onder meer onderzoek gedaan naar de effecten van het storte n
van baggerspecie in open water . Er wordt gewerkt aan een mathematisc h
model dat het mogelijk moet maken om de verspreiding en depositie va n
slib en baggerspecie onder uitéénlopende condities te onderzoeken . Eé n
van de aandachtspunten van het deelproject "Effecten biologisch" wer d
gevormd door de vraag welke sedimentatie-omvang het aanpassingsvermogen van de benthische macrofauna te boven gaat . Wanneer een schattin g
gemaakt kan worden van de corresponderende biologische effecten dan i s
een keuze mogelijk tussen alternatieve stortlocaties ; een keuze waarbi j
zowel de kosten als de effecten voor het milieu worden meegewogen .
loc -
A
a 80 -
10
20
30
40
50
70
60
DEPTH OF BURIAL
IN
eo
90
100
CM
100 -
epitaun a
fitter-feedere, moeael, oester, mantelschelp e.e .
in)aun e
B
rra
w
(J
80 -
2
rn
60 -
filter-teedere zonder aiphpn {niet in Ned .)
•cl
E1
filter-leeders met mucue buis (niet in Ned . )
o
r
filter-loeders met eiphon (kokkel, zwaardschede e .a . )
0
40 -
20 -
depoeit-feedere (nonnetje, e.a .)
0
Figuur 8
Procentuele samenstelling van de overlevende gemeenschap va n
tweekleppigen, na een begraving onder een variërende dikt e
natuurlijk (A) en exotisch (B) sediment .
Uit : Krant 1974b
16
10
20
30
40
D€PTH OF BURIAL IN C M
2 Invalshoek van het onderzoek
2 .1 Probleemstellin g
Verstikking onder een laag gesedimenteerde baggerspecie is een effect da t
beperkt blijft tot de benthische flora en fauna . In alle effectstudies word t
een verarming van de bodemfauna door ondersneeuwen genoemd, maar d e
meeste onderzoekers stappen er snel overheen, wijzend op het spoedig e
herstel door de vestiging van dieren van elders . Dit vindt doorgaans binne n
1 tot 2 jaar plaats . Op plaatsen waar meerdere malen per jaar baggerspeci e
gestort wordt zal een blijvende verarming van de locale bodemfauna kunne n
optreden, tenzij de dieren in staat zijn om het hoofd te bieden aan d e
frequente verhoging van de sedimentatie .
In het Eems-Dollard estuarium bijvoorbeeld, wordt meerdere malen pe r
jaar slib gestort uit de havens van Delfzijl en Emden, maar ook elder s
in het land vinden dergelijke operaties plaats . Baggerspecie uit de have n
van Antwerpen wordt gestort in de Westerschelde, die uit de haven va n
Rotterdam gedeeltelijk voor de Zuidhollandse kust .
Depositie van baggerspecie kan tot verschillende situaties leiden qua sedimentatiepatroon, dikte van de afgezette laag en eigenschappen van di e
laag . De eisen die aan het aanpassingsvermogen van de bodemfauna worde n
gesteld zullen navenant verschillend zijn . Tevens zijn de eigenschappe n
van het nieuwe sediment van invloed op de vestigingsmogelijkheden va n
dieren van elders .
2 .2 Extra sedimentatie door baggerwerkzaamhede n
Dikte van de afgezette laa g
Het storten van baggerspecie zal tot een verhoging van de sedimentati e
leiden, maar of het materiaal zich zal ophopen op de stortlocatie of zic h
als een dunne deken zal verspreiden over een groter gebied, is van ee n
aantal factoren afhankelijk . Bokuniewicz en Gordon (1980) noemen in hu n
analyse onder andere de volgende factoren : de baggermethode, de hoeveelheid en eigenschappen van de gestorte specie, de waterdiepte en stroom sterkte, dichtheidsgradiënten in de waterkolom en de hardheid en geacciden teerdheid van de bodem . Indirect kan een langduriger verhoging van d e
sedimentatie ontstaan, wanneer de op de stortlocatie gesedimenteerde speci e
door getijstromen en golfwerking geleidelijk erodeert om elders opnieu w
te sedimenteren .
17
Eigenschappen van het nieuwe sedimen t
Ongeacht de dikte van de depositie zullen de overlevingskansen van d e
locale bodemfauna groter zijn naarmate de eigenschappen van het nieuw e
sediment beter overéénkomen met die van het oorspronkelijke (Saucier e t
al. 1978) . De nadelige effecten op bodemdieren lijken het grootst te zij n
wanneer de gestorte baggerspecie zich als een vloeibare modderlaag op d e
bodem afzet (Saucier et al . 1978, p 8) .
May (1973) beschrijft de vorming van een fluid-mud layer van geflocculeerde kleideeltjes ; flocculatie-processen verlopen snel in gestorte baggerslurrie s
waarin een hoge concentratie kleideeltjes nauwelijks uitverdunt (zie Figuu r
9) . In Mobile Bay bijvoorbeeld, spreidde 99% van de geloosde dichte suspensie baggerslib zich als een deken uit over een oppervlakte die 5 tot 1 3
maal groter was dan die van het baggergebied ; slechts 1% verspreidde zic h
in de waterkolom . De dikte van deze modderlaag bedroeg maximaal zelfs 2
m, maar nam binnen één jaar met de helft af (Nichols et al . 1978a) . Volgens Saucier cs . zijn het vooral de hydraulische baggermachines, waarbi j
de specie via een pijpleiding wordt geloosd, die een dergelijke modderlaa g
teweeg brengen .
Figuur 9
De vorming van een
fluid mud layer.
Gewijzigd naar : Saucier et al . (1978 . p 194 )
Sedimentatiesnelhei d
Dieren die zich niet door natuurlijke sedimentatie laten bedekken ontsnappen wellicht in een vroeg stadium aan een bedekking door slib . Voo r
deze organismen is de initiële sedimentatiesnelheid van belang . In Figuu r
10 staan twee patronen getekend, die beide resulteren in een afgezett e
laag van 10 cm dikte na vijf uur sedimentatie . Dieren die binnen he t
18
uur na het begin van de sedimentatie reageren zullen in situatie B ee n
hogere overlevingskans hebben dan in situatie A .
sedimentatie (cm/uur )
dikte afgezette laag (cm )
sedimentatie (cmluur)
dikte afgezette Laag (cm)
20
201 .
A
sedimentatie
15
15
afgezette laag
afgezette laa g
10
10
5i
5
sedimentatie
2
3
tijd (uur}
4
5
1
2
tijd (uu r )
Figuur 10 Sedimentatiepatronen ; dieren die snel reageren op een verhoogd e
depositie zullen een hogere overlevingskans hebben in situatie B,
waarbij de sedimentaliesnelheid geleidelijker toeneemt dan in A .
Positief effec t
Veel bodemdieren kunnen zich voeden met bacteriën en algen die op sedimentpartikeltjes leven . Waar de aanvoer van geresuspendeerde bodemdeel tjes niet tot een nadelige bedekking leidt zouden deze organismen kunne n
profiteren van het verhoogde voedselaanbod .
Poiner en Kennedy (1984), bijvoorbeeld, beschrijven een toename van d e
dichtheid en het aantal soorten op enige afstand van een baggerlocatie i n
Moreton Way, vergeleken met een baseline van acht jaar daarvoor . Ee n
dergelijke verrijking van de bodemfauna werd niet geconstateerd in d e
Golf van Cagliari, Sardinië, zes maanden na de voltooiing van baggerwerkzaamheden (cf. Bonvicini Pagliai et al . 1985) .
In het vervolg van dit rapport zullen we ons beperken tot de nadelig e
effecten van extra sedimentatie op bodemdieren .
19
benthische faun a
meiofauna
macrofauna
gewerveld e
diere n
nematoden
schelpdieren
platvisse n
copepoden
borstelwormen
grondel s
turbellaria
stekelhuidige n
gastrotrichen
kreeftachtige n
anemonen
Figuur 1.1
20
Benthische macrofauna is een arbitraire categorie van ongewerveld e
bodemdieren, waarvan uiteenlopende taxonomische groepen deel uitma ken .
3 Aanpak en uitvoering va n
het literatuuronderzoek
3 .1 Aanpak van het onderzoe k
Getracht is om van zo veel mogelijk macrobenthische diersoorten di e
voorkomen in Nederlandse kustwateren, of van naaste verwanten, gegeven s
te verzamelen over het gedrag bij sedimentatie, reactiesnelheid, uit overlevingstij d
graafcapaciteiten
in
verschillende sedimenttypes en
de
van "ondergesneeuwde" dieren . Zonder een zekere mate van toleranti e
voor de daarbij optredende fysische en chemische veranderingen is ee n
eventueel passief herstel, dankzij een snelle erosie van de afgezett e
laag, uitgesloten .
Wordt de benthische gemeenschap onder een zo dikke laag sediment begraven dat de overlevingskansen nihil zijn, dan zal herstel van de bodemfauna tot stand moeten komen door de vestiging van (jonge) individuen van
elders . Dit proces zal alléén bij incidentele baggerwerkzaamheden relevant kunnen zijn, omdat een volledig herstel langs deze weg al gauw éé n
tot meerdere . jaren zal vergen (zie o .a . Bonsdorff 1983 ; Rosenberg 1977) .
Naar de aspecten van een dergelijke recolonisatie is in het bestek va n
deze literatuurstudie géén systematisch onderzoek verricht . Evenmin i s
aandacht besteed aan de chemische effecten die kunnen optreden bi j
baggerwerkzaamheden in verontreinigde onderwaterbodems . Over dit onder werp zijn diverse onderzoekrapporten verschenen (o .a . Burks en Engle r
1978 ; Brannon 1978 ; Brannon en Plurnb 1978) en een verslag van een literatuuronderzoek naar de sublethale effecten van bioaccumulatie, als ee n
lange-termijn gevolg van baggerwerkzaamheden (Dillon 1984) .
3 .2 Ontsluiting van informati e
Voor een eerste ontsluiting van literatuur is een on-line recherche uitgevoerd in het bestand van de ASFA (Aquatic Sciences and Fisheries Abstracts), via de Universiteitsbibliotheek van de RU Groningen . Deze leverd e
slechts enkele referenties op . Gedeeltelijk kan dit verklaard warden ui t
het feit dat dit bestand alleen toegang geeft tot publicaties van na 1
januari 1978, terwijl zeer veel onderzoek op dit gebied in de zestiger e n
zeventiger jaren is verricht . Een ander probleem, dat gaandeweg duidelijke r
werd, wordt gevormd door de veelheid aan termen waarmee vergelijkbar e
processen of diergroepen worden aangeduid . Een zoekvenster is dan sne l
te nauw . Daarom is ook gezocht in de ASFA jaaroverzichten van publicaties onder de kopjes "dredging", "burial" en "siltation" .
21
Over de milieu-effecten van baggerwerkzaamheden zijn een aantal overzichtsartikelen (o .a . May 1973 ; Morton 1976 ; Johnston 1981), conferentieverslagen (Kreukel et al . 1976) en bibliografieën gepubliceerd (Oosterbaa n
1974 ; Smith 1978a en b) . Ook De Groot (1983) besteedt in zijn literatuur overzicht aandacht aan de effecten van baggerwerkzaamheden op bodemdieren .
Het onderzoek in het kader van het Dredged Material Research Program me, onder auspiciën van het US Army Corps of Engineers uitgevoerd i n
de jaren 1973 - 1978, is toegankelijk gemaakt via een gedetailleerde samen vatting (Saucier et al . 1978) en een publicatie-index met abstracts van d e
verschenen rapporten (Herbert & Company 1980) . De National Technica l
Information Service van het US Department of Commerce, tenslotte, geef t
een tweetal "Published Searches" uit, gebaseerd op de Life Seiences Colleetion Database van publicaties vanaf januari 1978 . De ene uitgave geef t
een overzicht met abstracts van publicaties op het gebied van de biologische aspecten van baggerwerkzaamheden (NTIS 1986), de andere bestrijk t
de technologie en de milieu-aspecten van het baggeren (NTIS 1987) .
3 .3 Compleetheid van het overzich t
In het onderzoek naar de effecten van extra sedimentatie zijn twee benaderingen te onderscheiden . Op de eerste plaats het beschrijvend onderzoe k
in-site, op de tweede plaats het experimenteel onderzoek onder gecontroleerde omstandigheden . Inzicht in de overlevingskansen van een organism e
onder verschillende condities van extra sedimentatie, zal moeten kome n
uit een synthese van beide . Zo is bij in-site onderzoek de omvang van d e
extra sedimentatie vaak niet te achterhalen (zie bijv . Goodwin 1975), o f
werd de detectie van effecten bemoeilijkt door natuurlijke aantalsfluc tuaties binnen de benthische gemeenschap (zie bijv . Flemer et al . 1968) .
Aan de andere kant is de duur van laboratoriumexperimenten doorgaan s
beperkt en kan beschrijvend onderzoek over een wat langere termijn to t
verrassende ontdekkingen leiden .
In totaal zijn ruim honderd publicaties bestudeerd . Een groot deel hierva n
heeft betrekking op onderzoek in de nearctische regio, maar levert i n
veel gevallen toch informatie op over "Nederlandse" soorten of naast e
verwanten . Vooral de compilatie van Schilfer (1962) geeft een indruk va n
de uitgraafcapaciteiten van Noordzee-organismen bij een plotselinge begraving . Daarentegen is te weinig informatie beschikbaar om een redelij k
beeld te presenteren van de tolerantiegrenzen van bodemdieren voor permanente sedimentatie .
22
4 Benthische macrofaun a
Wat verstaan we onder benthisch e
macrofauna ?
Met de term benthische macrofauna wordt een groep ongewerveld e
dieren aangeduid die op of in he t
sediment leeft . Ze zijn traag genoe g
om met een bodemhapper bemonster d
te kunnen worden en groot genoe g
om vervolgens achter te blijven o p
een zeef met een maaswijdte va n
1 mm . Schelpdieren, wormen, klein e
kreeftachtigen (m .n . Amphipoda )
en stekelhuidigen zijn belangrijk e
vertegenwoordigers van het macrobenthos (zie Figuur 11) .
synonieme n
macrobentho s
benthische macrofaun a
macrobenthische faun a
epilauna : dieren die op de bodem leve n
ínfauna : dieren die in de bodem leven
1
Rankers en Seukema (1981) rekenen ook de garnaal en de strandkra b
(Decapoda) tot het macrobenthos . Van Arkel en Mulder (1979) laten dez e
relatief beweeglijke dieren buiten de groep . Omdat ook deze organisme n
bij extra sedimentatie de kans lopen begraven te raken, zijn zij in di t
literatuuronderzoek betrokken .
Een gevariëerde groep diere n
Uit de omschrijving van het macrobenthos zal duidelijk zijn geworde n
dat we te maken hebben met een heterogene groep van diersoorten, el k
met zijn specifieke biologische en ecologische karakteristieken . Alle leve n
in nauw contact met het sediment, op de bodem of ingegraven, maar zij n
voor hun zuurstofvoorziening evenzeer afhankelijk van een contact met d e
waterkolom . Sommige soorten halen ook hun voedsel uit het water (suspension- of filter-feeders ; bijv . kokkel, schelpkokerworm), andere neme n
voedsel op met het sediment (deposit-feeders ; slijkgarnaal, wadpier) e n
een aantal leidt een overwegend predatore (rovende) levenswijze (wulk ,
garnaal, strandkrab, zeester) .
Gemeenschappelijke eigenschappe n
Twee belangrijke gemeenschappelijke eigenschappen van het macrobentho s
zijn de geringe mobiliteit van de volwassen stadia (enkele uitzonderinge n
daargelaten) en de relatief lange levensduur (gemiddeld één jaar tot enkel e
jaren) .
De larvale stadia, die bij de meeste soorten planktonisch zijn, kunne n
zich via stromingen over een groter gebied verspreiden . Recolonisatie va n
23
verarmde milieus vindt voor een belangrijk deel langs deze weg plaats (zi e
bijv . Oliver et al . 1977 ; Rosenberg 1977 ; 1962, p 421) .
Van een aantal soorten is bekend dat ook volwassen exemplaren zich ' s
nachts over grotere afstanden kunnen verplaatsen . De borstelwormen Nereis ,
Eteone, en Heteromastus, de vlokreeft (Gammarus) en de slijkgarnaal
(Corophium) zijn in de nachtelijke uren aangetroffen in de waterkolo m
(Dean 1978 ; Dauer et al . 1982) .
Beide bovengenoemde eigenschappen en het intieme contact met het sediment (als potentieel drager van contaminanten) vormen belangrijke redene n
voor het gebruik van benthische macrofauna als indicatorgroep in monitoringonderzoek (Van Arkel en Mulder 1979 ; 1982 ; Mulder 1986) .
Seizoensvariaties in samenstelling en dichtheid van de fauna kunnen he t
detecteren van milieu-effecten echter aanzienlijk bemoeilijken (Gray 1980 ;
Maurer et al . 1979) .
Verspreiding van niacrobenthos en sedintenttyp e
Willen deposit-feeders zich kunnen handhaven dan moet het sedimen t
voldoende voedsel bevatten . Omdat de hoeveelheid organisch materiaal i n
het algemeen toeneemt met het lilt-gehalte, zullen de aantallen depositfeeders tot op zekere hoogte een zelfde relatie vertonen (Dankers e n
Beukema 1981) . In voedselarme, grofzandige sedimenten zullen alleen filter feeders zich kunnen ontwikkelen, mits ze bestand zijn tegen de effecte n
van turbulentie en getijstromen . De groei van filter-feeders wordt beperk t
in die milieus waar het water een hoog gehalte aan anorganisch slib heef t
ten opzichte van de concentratie voedseldeeltjes (i.e . fyto-en zobplankton )
(Robinson et al . 1984) . Dit kan het geval zijn in gebieden met een slikkig e
bodem (Dankers en Beukema 1981) .
Bij soorten die zich ingraven bestaat er een directe relatie tussen ver spreiding en bodemtype . Deze is terug te voeren op de mechanische eigen schappen van het sediment, met name de mate van cohesie . Zo zal d e
wadpier, Arenicola, niet in staat zijn om zijn gang in stand te houde n
wanneer het siltgehalte te hoog wordt (Dankers en Beukema 1981) . D e
slijkgarnaal, Corophium, lijkt een zelfde probleem te ondervinden, wannee r
de mediane korrelgrootte kleiner wordt dan zo'n 25 pm, wat gepaard gaa t
met een stijging van het watergehalte van het sediment (Turk en Ris k
1981) . Leidt sedimentatie tot een nadelige verandering van de eigenschappe n
van de bodem, dan zullen de dieren op zoek gaan naar geschiktere locaties .
Bij tweekleppige schelpdieren is de vorm van de voet goed aangepast aa n
het type sediment waar de dieren van nature voorkomen (Stanley 1970) .
Tijdens het graven wordt de voet beurtelings verankerd in het sedimen t
en bijgetrokken . Een goede verankering stelt in coherent sediment ander e
eisen aan vorm en gespierdheid van deze voet dan in ~coherent sediment ,
zoals grof zand en slik (zie Kranz 1974a) . Deze aanpassing zal er in he t
algemeen toe leiden dat de ontsnappingskansen groter zijn wanneer d e
dieren begraven worden onder "natuurlijk" sediment en kleiner wanneer e r
sprake is van een depositie van "exotisch" sediment .
24
Voorkomen en sedimentati e
In natuurlijke systemen worden samenstelling en dichtheid van de benthische fauna in belangrijke mate bepaald door de omvang van de sedimentatie . Waar depositie optreedt zullen dieren in staat moeten zijn om he t
contact met de waterkolom te handhaven, hetzij door verlenging van hu n
woongangen of siphonen, hetzij door zwem- of graafbewegingen . Oesters ,
kamsterren en boormossels, om enkele te noemen, zal men dan ook nie t
aantreffen in gebieden waar sedimentatie van enige omvang regelmati g
optreedt .
Aan de andere kant zijn deposit-feeders afhankelijk van een frequente
sedimentatie ter aanvulling van hun voedselvoorraad, hoewel een dier al s
het nonnetje in staat is om, door het sediment heen kruipend, een wijder e
omgeving "af te grazen" (Brafield en Newell 1961) . Graafcapaciteiten zij n
in deze groep dieren dan ook goed ontwikkeld (Kranz 1974a, e .a .) .
Een incidentele depositie van 10 cm slib tijdens een storm in Mugu Lagoo n
leidde dan ook niet tot een aanwijsbare sterfte onder de aanwezige depositfeeders (Macoma en Apolymetis) . Daarentegen was de mortaliteit onder d e
filter-feeders aanzienlijk (Peterson 1985) . Een bijkomstig nadeel dat dez e
tweede groep dieren vermoedelijk ondervond was een verstopping van hu n
siphonen door het fijne materiaal . Deposit-feeders, als sediment-eter s
gebouwd op het hanteren van slib, zullen ook om deze reden in het alge meen hogere overlevingskansen hebben wanneer ze bedekt raken doo r
baggerslib .
Rol in het ecosysteem
De opvallendste rol die macrobenthische organismen in kustwateren spele n
is die van prooi voor vogels, vissen, krabben en garnalen . Dankers et al .
(1981) schatten dat in de Waddenzee 60 % van de productie van bodemfauna-vlees in de magen van de gezamenlijke predatoren verdwijnt .
Filter- en depositfeeders hebben een belangrijke functie in de kringloo p
van nutriënten . Met de excretie komen nutriënten direct ter beschikkin g
van algen en bacteriën, maar de voornaamste bijdrage leveren zij doo r
het aantrekkelijker maken van detritus voor microbiële decompositie ; o p
de eerste plaats door het verkleinen van de detrituspartikeltjes . Op d e
tweede plaats door de afscheiding van organische stoffen die als voedse l
kunnen dienen voor bacteriën, waardoor de mineralisatie van minder aantrekkelijke polymeren sneller zal kunnen verlopen .
In de derde plaats spelen zij een rol bij de totstandkoming van de bodem structuur . Borstelwormen die woonbuizen aanleggen kunnen hiermee ee n
stabilisering van het sediment teweegbrengen, afhankelijk van de populatie dichtheid, bioturbatie en de mate van mucusafscheiding (Luckenbach 1986) .
Ktihl (1972) beschrijft hoe detritusdeeltjes aan elkaar gekit worden onde r
de slijmsporen van het wadslakje .
Bioturbatie, het graven in de bovenste sedimentlagen, is een destabilisati e
van de bodem . Het bevordert de uitwisseling van stoffen zoals ammoniu m
25
en suikers, tussen bodem en water en vergroot de diepte waarop zuursto f
doordringt .
26
5 Overlevingskans van bodemfaun a
bij extra sedimentati e
5 .1 Anemonen (Coelenterata, Anthozoa )
De meeste anemonen vestigen zich op een hard substraat, zoals rotsen ,
dijkvoeten en havenwerken, waar ze weinig last zullen hebben van sedimentatie . Sommige gebruiken epibenthische schelpdieren (Murex, Buccinum) o f
heremietkreeften (Eupagurus) als ondergrond en zullen bij sterke sedimentatie afhankelijk zijn van de vluchtcapaciteiten van hun gastheer .
Slibanennoon (Sagartia troglodytes )
Slibanemonen zijn enigzins mobieler ,
kunnen zich vasthechten aan rotsen ,
maar vooral grotere exemplare n
van Sagartia troglodytes hebben d e
neiging zich (gedeeltelijk) in te
graven in modder of zand . Doo r
een "contragewicht" van steentje s
en schelpfragmenten te verzamele n
onder hun voet kunnen zij zic h
enigzins verankeren .
Slibanemoo n
Volgens SchUer (1962, p 415) kan de slibanemoon zich niet meer uitgrave n
wanneer hij plotseling bedekt wordt door meer dan 8 cm sediment .
5 .2 Slakken (Gastropoda )
Vergeleken met tweekleppige schelpdieren is er weinig onderzoek verrich t
aan het gedrag van slakken bij extra sedimentatie . Met uitzondering va n
het wadslakje zijn de dichtheden van gastropodcn in mariene systeme n
relatief laag . De meeste soorten zijn mobiel wat samenhangt met ee n
leefwijze als carnivoor (wulk, fuikhoren, purperslak) of als begrazer va n
micro- en macrophyten (wadslakje, alikruik) . Het wadslakje (Hydrobia) ka n
tevens als deposit-feeder leven . Slippers (Crepidula) zijn min of mee r
sessiele suspension - feeders ,
Zowel de soorten die op het sedimentoppervlak leven als de dieren di e
door de bovenste laag woelen, zijn volgens (Schhfer 1962, p 428) goed i n
staat om zich uit te graven wanneer ze door nieuwe sedimentlagen bedek t
worden . Begraven raken zou slechts een geringe mortaliteitsfactor zijn _
27
Richardson et al . (1977), geciteerd door Maurer et al . (1982) concludeerde n
dat huisjesslakken tot de bodemdieren behoorden die niet ondersneeuwde n
bij het storten van baggerspecie in de monding van de Columbia River .
Schilfer illustreert de goede graafcapaciteiten van de grotere gastropode n
met een aantal voorbeelden .
De fuikhoren (Hinia (Nassarius) reticulata) kan tot 15 cm diep in he t
sediment doordringen dankzij een zeer lange siphon die tijdens rust naa r
de oppervlakte wordt gestoken . De tepelhoorn (Lunatia sp .) kan zich tot 6
a 7 cm diepte ingraven en haalt daar bij zuurstof uit het water in d e
mantelholte . Een wulk (Buccinurn undatum), plotseling bedekt door 20 c m
sediment, kan zich in enkele minuten uitgraven (Schilfer 1962, p 430) .
Alleen de pelikaansvoet (Aporrhais pespelicani) lijkt het slachtoffer t e
kunnen worden van de bouw van zijn schelp ; bij plotselinge, sterke sedimentatie graaft het oppervlakkig-ingewoelde dier zich uit en tracht bedekking te voorkomen door weg te kruipen . Wordt het dier door een "dikkere "
laag bedek( dan kan het zich spoedig niet meer bewegen . Overleving i s
dan alleen nog mogelijk wanneer het erin slaagt om een ventilatiekanaa l
naar de oppervlakte tot stand te brengen (Schilfer 1962, pp 318-319) .
Maurer et al . (1981a) onderzochte n
de overlevingskans van Ilyanass a
(Nassarius) obsoleta, verwant aa n
de fuikhoren . Dit dier leeft o p
fijne zand/sik bodems en kan zic h
bij laagwater 1 tot 2 cm die p
ingraven . De testorganismen ware n
2,5 tot 3 .5 cm groot en werde n
begraven onder een variërend e
laag sediment .
1c m
Fuikhoor n
In het siltige sedimenttype wisten meer dieren zich uit te graven dan i n
zand (zie Tabel 1), maar in beide gevallen was de mortaliteit hoger da n
op grond van de opmerkingen van Schilfer zou worden verwacht .
Tabel 1 Percentage gestorven Ilyanassa en percentage teruggevonden-in-debovenste-8-cm (maxima tijdens achtdaags experiment) .
sediment
diepte (cm)
sterfte (%)
zand
20
32
62
81
29
6
silt/klei
(± 50 %)
24
32
39
36
42
58
Naar: Maurer et al . (1981a)
28
ontsnapt (% )
Wadslakje (Hydrobia )
Van het wadslakje (Hydrobia) zij n
enkele waarnemingen bekend ui t
gebieden met een hoge depositie .
In een aanzandende winput in d e
Wash (depositiesnelheid :
1-3
cm
per maand ; mediane korrelgroott e
10-31 pm) kwam de soort voor i n
dichtheden die een factor drie to t
tien hoger waren dan buiten d e
put (McGrorty en Reading 1984) .
1m m
Wadslakj e
Een plotselinge depositie van grote hoeveelheden bodemmateriaal lijke n
deze dieren echter niet te kunnen overleven . Op een locatie in Chesapeak e
Ray, werd na het storten van baggerspecie (siltlklei gehalte >90%) ee n
dikke laag slib geconstateerd (Biggs 1967a, 1967b) . Waar de dikte 120-15 0
cm bedroeg werd een maand later geen enkel wadslakjes gevonden, terwij l
de dichtheid voor het storten zo'n 50000 per m 2 had bedragen (Flemer e t
al . 1968), hij een sik/klei-gehalte van ongeveer 75% .
Daar waar tussen de 30 en 60 cm slib was afgezet leken de dichtheden i n
eerste instantie weinig veranderd . Twee maanden later echter kwam d e
soort in geen enkel monster uit het stortgebied meer voor ; wel in de naast e
omgeving (zie Tabel 2) . Het is mogelijk dat er met het storten dieren va n
elders waren geïntroduceerd, die zich op de stortlocatie in eerste instanti e
niet konden handhaven .
Tabel 2 Dichtheid van wadslakjes (per 0 .1 m 2 ) vódr en na?' de depositie van 3 0
tot 150 cm slib versus gemiddelde dichtheid in de naaste omgeving (controle) .
aantal maanden da storte n
dikt e
(cm)
vddr
storten
1
3
5
7
60
2100
1950
0
0
65 0
120 - 150
5050
0
0
0
59
297
?
2120
(394)
0
(1561)
92 3
(298)
30 -
controle
(jaar ervoor)
Naar gegevens van Pfitzenmeyer (1967a, h )
Uit de controle-monsters komt een zekere mate van ruimtelijke heterogeniteit en seizoensmatige fluctuaties naar voren .
29
5 .3 Tweekleppigen (Bivalvia, Pelecypoda )
Binnen de groep van de tweekleppige schelpdieren is een grote variati e
aan levensvormen te vinden, die onder meer tot uiting komt in verschille n
in graafcapaciteiten . Anders dan bij de slakken is mobiliteit bij tweekleppigen in het algemeen geen vereiste voor het bemachtigen van voedsel .
Graafvermogen is bij deze dieren een strategie om een optimale positie i n
de bodem te handhaven . Erosie en sedimentatie kunnen deze positie i n
gevaar brengen . Waar alleen erosie pleegt op te treden kunnen we soorte n
aantreffen die permanent zijn vastgehecht aan het substraat, zoals oester s
en mossels . Waar sedimentatie een belangrijk proces is vinden we tweekleppigen met goede uitgraafcapaciteiten, zoals het nonnetje en de slijkgaper .
Naast het graafvermogen, dat vooral bepaald wordt door de vorm van d e
voet, zijn nog een drietal kenmerken van invloed op de overlevingskanse n
van tweekleppigen die begraven raken . Op de eerste plaats de vorm va n
de schelp . Een dier met een bolle schelp zal meer weerstand ondervinde n
bij het graven dan één met een platte . De afgeplatte schelpvorm va n
nonnetje en slijkgaper stelt deze dieren zelfs in staat om zich horizontaa l
door het sediment te bewegen, wanneer hun voedselgebied is uitgeput . O p
de tweede plaats verschilt de normale levenspositie bij veel soorten va n
hun oriëntatie tijdens het uitgraven . Het zijn dieren die zich met hu n
voet door het sediment heen trekken ("pullers") ; vóár ze zich kunnen gaa n
uitgraven zullen ze zich eerst moeten omdraaien . Soorten die zich bij he t
uitgraven met hun voet kunnen afzetten ("pushers"), zoals de kokkel, he t
zaagje en de zwaardschede, zullen sneller kunnen reageren op een verhoog de sedimentatie . Vooral als het een depositie van fijn materiaal betref t
kunnen sommige tweekleppigen in de problemen komen, doordat het sli b
de siphonen verstopt of binnendringt in de mantelholte . Dit laatste geld t
vooral voor soorten met een beperkte fusie van beide mantelhelften . D e
mate van fusie vormt een derde factor die van invloed kan zijn op d e
overlevingskans . Bij de belangrijke soorten uit de Nederlandse kustwatere n
is de mantelholte echter goed gesloten .
Oester (Ostrea, Crassostrea )
Oesters zijn permanent vastgehecht aan het substraat . Een geringe depositie van 1 à 2 cm kan nog weggeblazen worden door een actief ventileren d
dier (Dunnington 1968) . Vermoedelijk zullen ze niet in staat zijn om al
ventilerend gelijke tred te houden met een gestage sedimentatie, aangezien de "pompsnelheid" afneemt bij een toenemende gehalte aan anorganische deeltjes (Loosanoff en Tammers 1948) .
Raken ze bedekt onder een dikkere laag dan kunnen ze alleen nog maa r
hopen dat het slib door stromingen en turbulentie wordt weggespoeld voo r
ze door zuurstofgebrek om het leven komen . Kranz (1972) begroef ameri kaanse oesters (Crassostrea virginica) onder lagen fijn zand van respectievelijk 2 .5, 5 en 10 cm dikte en zag in geen van de experimenten de diere n
op eigen kracht ontsnappen .
Hoe lang kunnen oesters die het contact met de waterkolom verlieze n
overleven? Llunnington (1968) toonde aan dat de overlevingskans van d e
amerikaanse oester sterk bepaald wordt door de temperatuur, wanneer d e
30
dieren begraven werden onder "4. cm sediment (zie Figuur 12) . Op deze
diepte was het sediment getekend door gereduceerde zwavelverbindinge n
en zal de zuurstofconcentratie nihil geweest zijn . Het snelle verbruik va n
reservestoffen bij een hoge temperatuur (en daardoor hoog metabolisme )
was volgens Dunnington de belangrijkste oorzaak van de spoedige sterft e
bij zomertemperaturen .
Figuur 1 2
tijd (dagen)
Amerikaanse oesters,
begraven onder 7i c m
zand /slib ; relati e
tussen temperatuu r
en overlevingstij d
(de curve geeft he t
aantal dagen aa n
waarop vier van d e
acht proefdieren ware n
gestorven) .
oeste r
40
30
20
<
5
JIW_L [ .--- . llhJrrr
10-15
15-20
18-24
rrrrsmt
n 25
temperatuur (C)
Naar: Dunnington (1968 )
Mossel (Mvtilus edulis )
Oudere mossels leven permanent vastgehecht op het substraat . Alleen doo r
golfwerking kunnen de dieren losraken, waarna ze zich elders opnieu w
kunnen vasthechten (Paine 1974) . Volgens Kranz (1974a) kunnen grot e
mossels met behulp van hun byssus een bedekking van 3 tot 4 cm zand t e
boven komen . In één van zijn experimenten werden mossels begraven onde r
3 cm fijn zand en slaagden drie van de zes grotere dieren (lengte 64-8 4
mm) erin te ontsnappen . De zes kleinere (18-21 mm) faalden hierin (Kran z
1972) . Bij andere experimenten, waarbij de bedekking varieerde van 2 . 5
tot 10 cm, ontsnapte echter géén van de dieren, ook de grotere niet . Bij
een laag van 6 cm slib werd evenmin een geslaagde vluchtpoging geconstateerd .
Mosselen zouden in staat kunnen zijn een volledige bedekking enige tij d
te overleven, door hun kleppen tijdig te sluiten en over te schakelen o p
een laag, anaeroob metabolisme . Smith (geciteerd door Kranz 1974a) noem t
een periode van 6 maanden, maar dit zal afhankelijk zijn van de conditi e
van de dieren en, net als bij oesters (Dunnington 1968), van de watertemperatuur . Mytilus edulis is relatief goed bestand tegen lage zuurstofgehalte n
en hoge sulfideconcentraties ; bij experimenten van Theede (1973), waarbi j
mosselen werden blootgesteld aan een zuurstofconcentratie van minder da n
0 .2 mgll en een sulfideconcentratie van 7 mg/1 (50 mg/l Na 2S .9H 2 0), stier f
50% van de proefdieren bij een temperatuur van 10 °C pas na respectieve lijk 800 en 600 uur (de LT 50-waarde ; zie ook Figuur 5) .
31
Mantelschelp (Chlamys, Aequipecten )
Evenals de mossel leven mantelschel pen op het sedimentoppervlak e n
bezitten ze een voet die gemodificeerd
is voor byssusafscheiding .
Alleen jonge en half volgroeid e
dieren echter, hechten zich aan
het substraat (Verwey 1954) .
1c m
Wijde mante l
Volgens Schilfer (1962, p 423-424 ) laat Chlanzys zich niet bedekken ; zodr a
sterkere sedimentatie optreedt za l het dier proberen weg te zwemme n
door met zijn schelphelften te klappen . Ook Moore (1977) noemt dit zwem gedrag als middel om een oppervlakkige depositie van sediment te verwijde ren . Of deze strategie succesvol is zal afhankelijk zijn van de depositie snelheid . Moore kon geen gegevens vinden over de relatie tussen zwem gedrag en sedimentatie . Kranz (1972), die mantelschelpen (Aequipecte n
irradians) bedolf onder 6 em zand, zag geen enkel dier ontsnappen .
Strandgaper (Mya arenaria )
Opvallend bij de strandgaper is de afname van het graafvermogen me t
voortschrijdende ouderdom . Stanley (1970) geeft de volgende verklaring :
Jonge strandgapers kunnen alleen in de bovenste centimeters van he t
sediment leven door de beperkte lengte van hun siphon . Uitspoeling al s
gevolg van erosie vormt hier een belangrijke bedreiging van hun bestaan ;
om te overleven zullen zij zich opnieuw in moeten kunnen graven . Naarmat e
de dieren groter worden en de siphonlengte toeneemt zoeken ze dieper e
lagen op zodat de kans op uitspoeling steeds kleiner wordt . Bij een schelp lengte van 18 mm komt de lengte van de voet nog overeen met die va n
de kleppen (Schater 1962, p 420) . Daarboven blijft de omvang van de voe t
steeds verder achter bij die van de rest van het dier, waardoor zijn graaf capaciteiten navenant afnemen .
(Van Arkel en Mulde r
1979, p 29) ; in de Nederlandse en Duitse Waddenzee worden hoge dichtbede n
gevonden in sedimenten met een mediane korrelgrootte tussen de 60 e n
100 pm (incl . silt), en een siltgehalte van meer dan 10 % (Dankers e n
Beukema 1981) . Van de veliconcha larve is bekend dat zij zich bij voor keur vestigen op stevige, fijnkorrelige bodemtypen (Kiihl 1981) . Ki hl (1972 ,
p 279) noemt tevens een voorkeur voor hoge sedimentatie .
Mya arenaria komt vooral in fijnere sedimenten voor
In het duitse Waddengebied is beschreven hoe de Ostwatten van de Innerjade jaarlijks opnieuw door strandgaperlarven werden gecoloniseerd . De diere n
bereikten een lengte van 2 à 3 cm totdat de populatie door westerstorme n
werd uitgespoeld en naar de kust getransporteerd (Schilfer 1962, p 421) .
In Tabel 3 is te zien dat volwassen dieren tot op een diepte van 40 cm t e
vinden zijn .
32
Tabel 3
Verband tussen leeftijd, lichaamslengte en leef diepte bij de strand -
gaper, Mya arenaria ,
leeftijd (jaar)
lengte (cm)
diepte (cm )
1
2-4
5- 10
0 .3 - 1
2-5
6-12
0 .5 - 2
10 - 1 5
20-4 0
Bron : Kuhl (1981 )
Volgens Kiihl (1972, p 279) zijn dieren tot een lengte van 50 mm in staa t
tot verticale migratie . Baptist (1955, geciteerd door Pfitzenmeyer en Drobeck 1967) vond een omslagpunt bij een lichaamsgrootte van 13 mm ; diere n
tussen de 13 en 22 mm waren in afnemende mate actief als graver . He t
ingraafsucces van dieren tussen de 35 en 75 mm is onderzocht door Pfitzenmeyer en Drobeck (1967) en vertoonde een zelfde tendens, zoals blijkt ui t
Tabel 4 .
Tabel 4 Percentage heringegraven strandgapers per grootteklasse .
35-50 mm
51-65 m m
66-75 m m
62
39
21
Bron : Pfitzenmeyer en Drobeck (1967 )
Verder bleek de aard van het sediment invloed te hebben op het heringraafsuccess . Zoals Figuur 13 laat zien bleek het percentage heringegrave n
dieren in grofkorrelige sedimenten lager te zijn dan in fijnkorrelige (overigens wordt "fijn zand" door Kranz (1974a) aangemerkt als exotisch sedimenttype voor Mya arenaria) .
De experimenten toonden geen opvallende invloed van de temperatuur o p
het uiteindelijke succes aan . Wel was de activiteit in de eerste vier uu r
het hoogst hij temperaturen tussen de 8 .8 en 21 °C .
Verwacht mag worden dat de ontsnappingskans van begraven strandgaper s
eveneens gerelateerd is aan de leeftijd en grootte van het dier . Een bijkomstig probleem voor Mya, dat door oudere individuen in sterkere mate za l
worden ervaren, is het feit dat het "pullers" zijn ; om zich uit te kunne n
graven zullen de dieren zich eerst 180° moeten draaien .
Welke overlevingskansen hebben strandgapers bij extra sedimentatie? Kiih l
(1972, p 279) zag jonge strandgapers in 2 tot 10 uur tijd een laag van 1 0
33
cm (natuurlijk?) sediment doorgraven . Glud e (1954) begroef dieren variërend van 9 tot 50 mm lengte in-situ onder 2 tot 22 cm sediment en dee d
onder meer de volgende waarnemingen :
Hoe dieper de dieren waren begraven hoe geringer het percentag e
ontsnapte individuen ;
De ontsnappingskans was hoger in silt-houdend zand dan in zand e n
het laagst in silt ;
Er was een relatie tussen grootte en ontsnappingskans .
Het percentage overlevende was in de winter hoger dan in de zomer .
Z
2
3
4
Figuur 1 3
Percentage heringegraven strandgapers pe r
strandgape r
zandfractie (mm) .
60
Naar : Pfitzenmeyer e n
Drobeck (1967 )
Manq
substraat
40
20
LIMJITitri
0
0 .5
0 .5-1 .0 1 .0-2 .0
2 .0-4 .0 0 .5-4 .0
zandfractie (mm )
Turk en Risk (1981) zagen alleen in grof zand een zekere verticale migrati e
van strandgapers, niet in fijn zand en evenmin in slib .
Een verwante soort is Tagelus plebeius . Kranz (1972) begroef de diere n
onder 11 cm zand . De kleinere exemplaren (21 - 30 mm) wisten zich ui t
te graven, terwijl vier van de vijf grotere (76 -99 mm) het experimen t
niet overleefden .
Er zijn aanwijzingen dat volwassen gapers extra depositie kunnen overleven zonder er feitelijk aan te ontsnappen .
Gnodwin (1975) beschrijft waarnemingen aan een naaste verwant van d e
strandgaper, de amerikaanse "geoduck" (Panope generosa) . Deze gaper wa s
een opvallende soort onder de plaatselijke fauna . Door het storten va n
baggerspecie werd een laag slib afgezet op het oorspronkelijke zand/slibsubstraat met plaatselijk een dikte van 90 cm . Daar waar de laag nie t
dikker was dan 15 cm zag men twee dagen na de dumping siphons va n
(volwassen ?) geoducks . Vier maanden later was de dikte van de sliblaa g
afgenomen en bedroeg maximaal nog 50 cm . Ook bij deze dikte werden n u
siphons waargenomen . Volgens de auteur was het uitgesloten dat er geoducks waren aangevoerd met de baggerspecie . Hij nam aan dat de diere n
geleidelijk hun siphon hadden weten te verlengen tot het contact met d e
waterkolom hersteld was . Omdat het onderzoek noodgedwongen kwalitatie f
34
van aard was, kon het percentage dieren dat de dumping op deze wijz e
overleefd zou hebben niet achterhaald worden .
staat is om op grote diepten in de bodem te leven volg t
uit waarnemingen van MacGinitie en MacGinitie (geciteerd door Kranz
1974a), die deze dieren op meer dan 1 m diepte vonden .
Dat Panope in
Of Mya arenaria depositie van 50 cm slib zou kunnen overleven is de vraag .
Turk en Risk (1981) constateerden een gemiddelde sterfte van 50% na ee n
bedekking met slechts 3 cm slib, die plaats had gevonden in de loop va n
ruim drie maanden ; bij 8 cm dikte bleken alle individuen gestorven . I n
grovere sedimenten was de mortaliteit op overeenkomstige diepte lager ; i n
fijn zand stierf 50% bij een diepte van 6 cm, in grof zand bij een diept e
van 24 cm . Alleen in dit laatste geval was een aantal dieren erin geslaag d
om naar boven te kruipen . De relatie tussen mortaliteit en diepte va n
begraving was lineair .
De onderzoekers suggereerden dat de siphons van de dieren sneller verstop t
zouden raken door fijnere sedimenten . Dit sluit aan bij de waarneminge n
van Ki hl (1972, p 279), die vond dat strandgapers in staat zijn om hu n
siphon aanmerkelijk te verlengen wanneer ze bedekt raken door zand . D e
tolerantie van Mya arenaria voor lage zuurstof- en hoge sulfideconcentraties is vrijwel evengroot als die van de mossel . Bij een zuurstofconcentratie van minder dan 0 .2 mg/1 werd 50% sterfte geconstateerd na 50 0
uur, toevoeging van 7 mg/l sulfide verlaagde deze LT 50 tot 400 uu r
(Theede 1973) .
Weinig is bekend van het aanpassingsvermogen van strandgapers bij ee n
permanente verhoging van de sedimentatie . Haverkamp (1981) vond d e
dieren in de Zoutkamperlaag, op locaties waar in de voorafgaande dri e
jaar 0 .1 tot 2 .6 m gesedimenteerd was . McGrorty en Reading (1984) troffe n
de soort aan in dichtbeden van 10 tot 80 per m 2 , in een grofkorrelig e
siltbodem waar de sedimentatiesnelheid naar schatting 1 tot 3 cm per maan d
bedroeg .
Conclusies
De overlevingskansen van de strandgaper bij een verhoog de sedimentatie variëren met de grootte van het dier e n
de aard van het sediment . De overlevingskansen zijn he t
laagst in slib en silt ; de fatale diepte is 8 cm . Jonge strand gapers zijn in staat om zich uit te graven vanonder ee n
laag van 10 cm sediment (vermoedelijk natuurlijk sediment) .
Oudere exemplaren kunnen een bedekking door zand overleven door hun siphon te verlengen .
De strandgaper kan zich handhaven in gebieden met ee n
permanente sedimentatie van silt met een snelheid van 1
tot 3 cm per maand .
Boormossel (Barnea candida, Petricola pholadiformis )
Boormossels graven zich als juveniel in moeilijk doordringbare substrate n
in, zoals compacte klei, veen en zelfs mosselbedden (Wolff 1973) . Tijden s
35
hun groei tot volwassenheid vergroten ze wei de ruimte waarin ze leven ,
maar niet of nauwelijks de omvang van het toegangskanaal . Net als vol wassen strandgapers zijn ze al spoedig gevangen in het substraat .
Volgens Schtifer (1962, p 399) kunnen boormossels "geringe" hoeveelhede n
sediment met hun lichaam uit het boorgat drukken . Dieren met een siphon ,
zoals de witte boormossel (Barneg ) en de amerikaanse boormossel (Petricola), kunnen deze door een "dunne" laag nieuw afgezet sediment heerprik ken (Kranz 1974a, p 245) . "Grotere" hoeveelheden zijn volgens Schafe r
fataal ; de dieren zijn niet langer in staat om met hun siphon tot de opper vlakte door te dringen en kunnen evenmin hun boorgang actief verlaten .
Haverkamp (1981) vond de amerikaanse boormossel in grote aantallen i n
de Zoutkamperlaag, op plaatsen met veel mossels, veen en lege schelpen ,
maar niet op locaties met een sterke sedimentatie .
Kokkel (Cerastoderma, Clinocardium )
De kokkel bezit een korte sipho n
en graaft zich doorgaans in tot juis t
onder de oppervlakte van he t
sediment (Chang en Levings 1978 ;
Verwey 1981a) . Het dier heeft ee n
gespierde voet waarmee het zic h
krachtig kan afzetten om aan predatoren te ontsnappen of om zic h
uit te graven (Ansell 1967) . Daaro m
is het uitgraafvermogen bij deze
soort in mindere mate afhankelij k
van het sedimenttype (Kranz 1974a) .
1 cm
Kokke l
In de Waddenzee wordt de soort optimaal gevonden in gemengde sedimenten ,
in mindere mate in grof zand, maar vrijwel niet in bodems waar de median e
korrelgrootte (incl . lilt) lager is dan 80 pm (Dankers en Beukema 1981) .
Juveniele kokkels kunnen zich tot een lengte van 2 mm gemakkelijk ver spreiden (Verwey 1981a), daarna is de mobiliteit beperkt tot het genoemd e
vluchtgedrag .
Kokkels en verwante hartschelpen zijn in staat om snel en efficiënt t e
reageren op prikkels . Bij een licht-verhoogde sedimentatie zullen ze vrijwe l
onmiddellijk gaan bewegen om bedekking te voorkomen .
Clinocardium nuttalli was zodoende in staat om te ontsnappen aan ee n
depositie van 10 cm zand wanneer deze plaats vond over enkele ure n
(Chang en Levings 1978) . Werden ze binnen één minuut onder deze hoeveelheid bedolven dan bleek dit voor 7 van de 12 dieren fataal (zie Tabel 5) .
Aan een plotselinge bedekking door 20 cm wist geen enkele te ontsnappen ;
alle dieren bevonden zich na 24 uur nog op de oude positie en ware n
vrijwel zeker gedoemd te sterven .
Ook kokkel (Cerastodernaa edule), noorse hartschelp (Laevicardium crassum) en gedoornde hartschelp (Acanthocardia echinata) waren in staat o m
zich uit te graven na bedolven te zijn geweest onder 5 cm zand (Ansel l
1967) . De soorten vertoonden in hun graafgedrag een grote overeenkomst .
36
Tabel 5 Aantal ontsnappende Clinocardium nuttalli één minuut tot 24 uur n a
bedekking door een zandlaag van variërende dikte .
dikte
(cm)
aantal
dieren
1-10
min
10-60
min
0 .1-0 .3
1
5
10
12
12
12
12
1
10
8
0
20
12
11
2
0
0
0
0
1-6
uur
6-2 4
uu r
4
4
0
1
0
Naar: Chang en Levings (1978 )
De "fatale diepte", de diepte vanwaar geen van de dieren meer kan ontsnap pen ligt bij deze dieren vermoedelijk tussen de 15 cm en 19 cm in fij n
zand, waarbij er weinig verschil lijkt te bestaan tussen grotere en kleiner e
dieren (zie Tabel 6) . Voor sulfide en lage zuurstofconcentraties zijn kokkel s
gevoeliger dan mossels en strandgapers ; bij een zuurstofgehalte van minde r
dan 0 .2 mg/1 en een temperatuur van 10 °C was 50% van de dieren binne n
100 uur gestorven (Theede 1973) .
Tabel 6 Percentage ontsnapte Clinocardium nuttallii per grootteklasse na bedekking met een variërende laag fijn zand .
dikte laag
(cm)
grootte (cm)
2 .2 - 4 .2
grootte (cm )
6 .7 - 9 . 2
10
13
40
0
25
0
0
0
50
25
75
0
0
0
15
19
21
30
Naar: Kranz (1972 )
Worden hartschelpen bedolven onder een minder dikke laag dan beginne n
ze zich vrijwel direct uit te graven (Ansell 1967) . Door hun krachtig e
voetspieren kunnen ze in eerste instantie een grote uitgraafsnelheid ontwikkelen . Kranz (1974a) noteerde voor Clinocardium een snelheid van 153 .1 5
cm/h en een responsietijd van 2 min . Waarom zijn deze dieren toch nie t
in staat om zich vanonder een laag van 20 cm zand uit te graven? Twe e
37
factoren zouden dit kunnen verklaren . Op de eerste plaats verbruiken d e
kokkels per graafcyclus relatief veel water ; 0 .35 ml door een kokkel me t
een schelphoogte van 1 .6 cm (Trueman ei al . 1966) . Dit is weinig economisch bij een situatie waarin het dier het contact met de waterkolo m
verloren heeft en aangewezen is op het interstitiële water en dat in d e
mantelholte . Op de tweede plaats levert de bolle schelpvorm de nodig e
weerstand op bij het bewegen door het sediment, waardoor het grave n
vermoedelijk veel energie kost . Laevicardiur, met een wat meer afgeplatt e
schelp, legt per graafcyclus een grotere afstand af (Anselt 1967) .
Bij welke mate van permanente sedimentatie kunnen kokkels zich no g
handhaven ?
In een oude zandwinput in the Wash met een depositie van 8 tot 25 c m
per maand, werd Cerastoderma in zeer lage dichtheden aangetroffen ver geleken met de situatie voor de ontgronding en na de volledige opvullin g
(McGrorty en Reading 1984) . Het afgezette sediment was aanvankelij k
zeer slikkig wat vermoedelijk een belangrijke factor is geweest .
Van der Veer et al . (1985) troffen deze soort aan in twee voormalige zandwinputten in geulen in de Waddenzee . De gemiddelde aanzandsnelheid la g
vermoedelijk tussen de 8 en 25 cm per maand (gebaseerd op oppervlakt e
(Van der Veer 1979) en geschatte volumereductie (Van der Veer ei al .
1985)) .
Conclusies
De kokkel kan zich uitgraven na een plotselinge bedekkin g
door 5 cm zand . Vermoedelijk ligt de fatale diepte in fij n
zand bij deze soort tussen de 15 en 19 cm, wanneer w e
ons baseren op de resultaten van experimenten met d e
verwante soort Clinocardium nuttalli .
Het dier heeft overlevingskansen wanneer deze hoeveelhei d
sediment zich afzet in de loop van enkele uren .
De kokkel kan een permanente sedimentatie van ongeveer
25 cm per maand overleven .
Zaagje (Donax )
Het zaagje, Donax vittatus, is ee n
bewoner van geëxponeerde zandkus ten beneden de laagwaterlijn . He t
dier vertoont veel overeenkomste n
met de kokkel wat het uitgraafgedrag betreft . Door zijn slanker e
schelpvorm zou men een hoger e
kans op ontsnapping verwachte n
bij grotere diepten .
1cm
Zaagj e
Dit blijkt echter niet uit de waarnemingen van Kranz (1972), samengeva t
38
in
Tabel
7, die experimenteerde met een Amerikaanse verwant,
Dona x
variabilis .
Tabel 7 Percentage ontsnapte Donax variabilis per grootteklasse van 15 proef dieren, na bedekking met een variërende laag fijn zand .
dikte laag
(cm)
grootte (cm)
0 .9 - 1 .5
grootte (cm )
1 .9 - 2 . 4
10
21
93
13
73
7
Naar: Kranz (1972 )
Mesheft, zwaardschede (Ensis )
Ensis directus, de Amerikaanse zwaardschede, heeft in de afgelopen vijf jaa r
de Nederlandse Noordzeekusten en zeegaten veroverd (Essink 1985, 1986) .
Kleine exemplaren van de soort zijn zelfs hoog op de slikkige wadplate n
aan te treffen .
Ensis is een goede, snelle graver (uitgraafsnelheid 6 à 7 cm per uur ,
responsietijd t 2 uur ; Kranz 1974a), die qua graafgedrag overeenkomste n
vertoond met de kokkel ; beide zijn "pushers" .
Bij experimenten van Kranz (1972) bleek de fatale diepte van deze soor t
meer dan 40 cm te bedragen, in zowel fijn zand als slib (zie Tabel 8) .
Méér dan hij de kokkel lijken de overlevingskansen van grotere diere n
hoger te zijn dan die van kleinere exemplaren .
Tabel 8 Percentage ontsnapte Ensis directus per grootteklasse van zes proefdieren, na bedekking tiet een laag fijn zand en slib .
grootte (cm)
2 .4 - 4 .6
dikte laag
(cm)
grootte (cm )
9 .2 - 19 . 3
fijn zand
24
45
83
17
10 0
33
slib
6
12
24
40
100
83
0
10 0
10 0
83
33
Naar : Kranz (1972)
39
Nonnetje (Macoma ba/Mica) en andere platschelpe n
De verspreiding van het nonnetje in de Waddenzee is nauwelijks gebonde n
aan bodemtypen . De dieren leven ingegraven op een diepte van ongevee r
10 cm (Beukema 1981) ; in andere gebieden zijn geringere dieptes beschreve n
(Rateliffe et al . 1981) . Door de vorm van hun schelp en de ontwikkelin g
van hun voet in combinatie met de gesloten mantelholte, zijn het uitsteken de gravers in uiteenlopende sedimenten (Kranz 1974a) . Hun watergebrui k
per graafcyclus is aanmerkelijk lager dan dat van een kokkel (een aan he t
nonnetje verwante tere platschelp, Tellina tennis, van 1 .15 cm hoogte ,
gebruikte 0 .021 ml water (Trueman et al . 1966) . Als deposit-feeders zulle n
ze vermoedelijk minder snel het slachtoffer warden van een verstoppin g
van hun siphonen door binnendringend slib .
Op grond van het bovenstaande mag worden verwacht dat platschelpen zoal s
het nonnetje een relatief grote overlevingskans hebben wanneer ze bedek t
raken door een extra laag sediment . Anders dan de kokkel reageert Macom a
pas na enige tijd op een verhoogde depositie (Kranz 1974a), maar hu n
uitgraafvermogen is aanzienlijk ; de fatale diepte in fijn zand voor Macom a
nasuta bedraagt méér dan 40 cm (zie Tabel 9) . De plotselinge depositie va n
10 cm silt en klei tijdens een storm, leidde niet tot een opmerkelijk e
sterfte onder een populatie van Macoma nasuta (Peterson 1985) . Twe e
weken na de dumping van baggerspecie in Olympia Harbor, V .S ., bleken d e
dichtbeden van deze soort echter gehalveerd te zijn (Goodwin 1975) . D e
omvang van de extra sedimentatie kon hier niet worden achterhaald . Ui t
de waarnemingen kan worden afgeleid dat het gemiddelde gewicht van d e
individuen met 32% was toegenomen (van 8 .4 tot 11 .1 gram), vergeleke n
met een baseline van vier maanden daarvoor ; een gevolg van groei of va n
een hoger uitgraafsucces van grotere exemplaren ?
Tabel 9 Percentage ontsnapte Macoma nasuta per grootteklasse van zes proef dieren, na bedekking met een variërende laag fijn zand .
dikte laag
(cm)
grootte (cm)
1 .3 - 3 .5
grootte (cm )
4 .7 - 6 . 2
10
1 .1
21
28
36
40
100
100
92
1 .00
67
100
10 0
10 0
69
10 0
50
50
Naar : Kranz (1972 )
Ook in de voormalige zandwinputten in de Waddenzee (met uitzondering va n
die onder Terschelling) wist de soort zich te handhaven met dichtheden di e
40
weinig afweken van die in de omliggende gebieden (Van der Veer 1979) . D e
gemiddelde depositiesnelheid zal hier tussen de 8 en 25 cm per maan d
hebben gelegen en de mediane korrelgrootte van het sediment (excl . silt)
bedroeg ongeveer 130 pm .
In een tweede put in de Wash waar de depositie zo'n 8 tot 25 cm pe r
maand bedroeg, kon de soort zich echter niet ontwikkelen . Het materiaa l
was hier aanmerkelijk fijner (2 tot 7 pm) en er vormde zich aanvankelij k
een enkele centimeters dikke, sterk-waterhoudende en weinig-coherent e
sliblaag, waarin de dieren zich blijkbaar niet konden handhaven (McGrort y
en Reading 1984) . Van de nonnetjes die in deze put gespoeld werden over leefden alleen de grotere exemplaren (> 11 mm) enige tijd . Volgens d e
auteurs waren deze waarschijnlijk in staat geweest om met hun siphon s
door de sliblaag heen te komen .
Conclusies
De fatale diepte voor Macoma nasuta bedraagt in fijn zan d
meer dan 40 cm, een bedekking door 10 cm slib heeft gee n
aanwijsbare verhoging van de mortaliteit tot gevolg .
kan zich handhaven bij een permanent e
sedimentatie van silt met een snelheid van 14 cm per maand .
Bij een depositie van fijn zand lijkt het dier hogere snelheden tot 25 cm per maand te kunnen tolereren .
Macoma balthica
Slijkgapers en dunschalen (Scrobicularia, Abra)
Meer dan platschelpen zijn slijkgapers (Scrobicularia plana) en de verwante
dunschalen (Abra alba en A . tennis) uitgesproken bewoners van slikkig e
bodems . Dit weerspiegelt zich in de waarnemingen van Theede (1973), di e
bij Scrobicularia plana een relatief hoge tolerantie voor lage zuurstof- e n
hoge sulfideconcentraties vaststelde (zie Figuur 5) . Bij een temperatuu r
van 10 °C bedroeg de LT 50 in zuurstofarm milieu (C 0 .2 mg 0 2 per liter )
600 uur en bij blootstelling aan 7 mg/l sulfide 500 uur .
Evenals de platschelpen onderscheiden deze soorten zich door het bezi t
van lange siphonen ; die van de slijkgaper kunnen ruim 20 cm warden bi j
een lichaamslengte van 5 cm . In de Waddenzee komt Scrobicularia hoog o p
de platen voor, vooral waar het siltgehalte meer dan 20% is (Dankers e n
Beukenra 1981) . Het dier kan zich ingraven tot een diepte van 20 cm .
Evenals het nonnetje bereikten Scrobicularia en Abra tennis relatief hog e
dichtheden in de Wash, onder een sedimentatie-regiem van 1 tot 3 cm sil t
per maand (McGrorty en Reading 1984) . Hierdoor en door hun overeenkom sten in lichaamsbouw en levenswijze zijn hun uitgraaf- capaciteiten vermoede lijk vergelijkbaar met die van het nonnetje .
41
5 .4 Borstelwormen (Polychaeta )
Wat de levenswijze betreft zijn er onder de borstelwormen twee type n
organismen te onderscheiden, de "Errantia" en de "Sedentaria" .
De Sedentaria leven in permanente woonbuizen . Dit kunnen gangen zij n
waarvan de wanden verstevigd worden door de excretie van mucus zoal s
bij de wadpier (Arenicola marina), of bij Capitella capitata en Heteromastu s
filiformis . Vele soorten bouwen echte kokertjes op uit slib- of zanddeeltje s
of schelpfragmenten . Voorbeelden zijn de schelpkokerworm (Lanice conchilega), het goudkammetje (Pectinaria koreni) en Polydora spp . Soorten ui t
het geslacht Polvdora zijn tevens bekend als hoorders in schelpen e n
kalksteen .
Deze sedentaire wormen leven van micro-organismen of detritus, als suspension-feeders en/of deposit-feeders .
Uit de groep van de gangenbouwers zijn soorten bekend die ook als volwassen worm bij tijd en wijle grotere afstanden kunnen afleggen . De wadpie r
kan zich zwemmend verspreiden en verstoorde bodems op deze wijze
recoloniseren (McLusky et al . 1983) . Dauer (1983) noemt Heteromastus al s
één van de macrobenthische soorten die 's nachts in de waterkolom werde n
aangetroffen .
De Errantia bezitten geen vaste verblijfplaats ; kruipend of zwemmen d
kunnen deze dieren zich vrij op of door het sediment bewegen . Voorbeelde n
zijn de zeeduizendpoot (Nereis diversicolor), de zager (Nereis virens), d e
zandzager (Nephtys homhergii), de dieseltreinworm (Anaitides (Phyllodoce )
maeulata) en de worm Eteone longa . Het zijn predatoren die leven va n
kleine bodemdieren of aas . Beide Nereis-soorten voeden zich tevens me t
algen en detritus ; de zeeduizendpoot is zeer flexibel in zijn voedselkeuz e
en kan zich gedragen als deposit- of suspensionfeeder . Het dier bewoon t
semi-permanente gangen . Ook de zeemuis (Aphrodita aculeata) en de zeerup s
(Harmothoë sp .) worden tot de Errantia gerekend . De zeerups echter ,
bewoont bij voorkeur lege buizen van sedentaire wormen (Mulder en Sta m
1982) .
Deze groep wormen onderscheidt zich van de Sedentaria door het bezit va n
goed-ontwikkelde parapodia, peddelachtige uitstulpingen aan weerszijde n
van de lichaamssegmenten . Toch is de uitgraafsnelheid van Nereis diversicolor vrijwel gelijk aan die van Arenicola . Nephtys kan een aanmerkelij k
hogere snelheid ontwikkelen, maar de energie die deze drie soorten pe r
mg lichaamsgewicht (asvrij drooggewicht) gebruiken om zich één cm t e
verplaatsen is vergelijkbaar (Trevor 1978) .
Zeemuis (Aphrodita aculeata )
De zeemuis is geen bewoner van het Nederlandse deel van de Waddenzee ,
of van het Deltagebied . Het dier leeft in de Noordzee op zandige bodems .
Schhfer (1962) noemt de zeemuis tot grote krachtsinspanningen in staat ,
42
waardoor hij zich nog uit kan graven na een plotselinge bedekking met 2 5
tot 30 cm sediment .
Zeeduizendpoot, zager (Nereis spp . )
Maurer et al . (1982) hebben late n
zien dat Nereis succinea zich nog
vanaf grote diepten naar bove n
kan graven (zie Figuur 14) .
Vermoedelijk
echter,
leidde
de
methode van onderzoek in dez e
vore-experimenten
hoger e
tot
percentages
ontsnappingen
da n
onder veldomstandigheden zoude n
zijn gevonden .
Y
Zeeduizendpoo t
Omdat de dieren begraven werden in cores met een diameter van 5 cm ,
werden ze bij het uitgraven min of meer naar boven gedirigeerd .
P ercentag e
t oo
Figuur 1 4
zeeduizendpoot
Percentage ontsnapt e
(OM) en gestorven
( ;!) Nereis succinea ,
één week na ee n
plotselinge bedekkin g
door een wisselend e
hoeveelheid zand (core-
experimenten) .
30
50
90
diepte (cm)
Naar: Maurer et al . (1982 )
Zoals Tabel 10 laat zien resulteerden aquarium-experimenten in iets lager e
percentages dieren die teruggevonden werden in de bovenste 12 cm . Hoewe l
in alle gevallen een significante verticale migratie optrad bleven veel diere n
in diepere lagen, zonder dat er aanzienlijke sterfte optrad ; ook na vijftie n
dagen niet, Verreweg het grootste deel van de mortaliteit betrof diere n
die zich niet verplaatst hadden maar in hun oorspronkelijke positie ware n
ondergesneeuwd .
diversicolor is geen opvallende graver met een gemiddelde snelhei d
van slechts 0 .022 cm/s (Trevor 1978) . Door het lage energieverbruik pe r
tijdseenheid kunnen ze echter lange tijd achtereen blijven graven .
Nereis
In de voormalige winputtcn in de Wash kon Nereis diversicolor zich handha ven bij een sedimentatiesnelheid van 1 tot 3 cm per maand . De dichthede n
43
waarin de soort . gevonden werd weken niet duidelijk af van die op d e
omringende plaft n . (McGrorty en Reading 1984) .
De zeeduizendpoot kwam ook voor in twee nog aanzandende putten in d e
Waddenzee (Van der Veer et al . 1985), waar een sedimentatie optrad van
vermoedelijk 15 à 20 cm fijn zand per maand .
Tabel 10 Percentage gestorven Nereis succinea en percentage teruggevondenin-de-bovenste- 12-centimeter (maxima tijdens achtdaagse aquarium experimenten) .
sedimen t
bij 5-10 ° C
zan d
silt
(f94 % )
bij 20 ° C
silt (±53 %r )
(±56 % )
(±19 % )
(±39 % )
(±96 % )
zan d
sterfte (%)
ontsnapt (% )
32
35
15
50
52
24
28
36
40
40
36
12
15
58
43
17
30
42
73
31
10
18
58
diepte (cm)
36
Naar: Maurer et al . (1982 )
Theede (1973) heeft laten zien dat de gevoeligheid van Nereis diversicolo r
voor lage zuurstof- en hoge sulfideconcentraties, vergelijkbaar is met di e
van de kokkel (zie Figuur 5 op pagina 11) .
Zandzager (Nephtys )
Uit de Nederlandse kustwateren zijn vier soorten bekend, waarvan allee n
Nephtys honibergii veelvuldig op droogvallende slikken en zandplaten word t
aangetroffen . De overige leven beneden de laagwaterlijn (Wolff 1968) .
Volgens Dankers en Beukenra (1981) heeft Nephtys honibergii een voorkeu r
voor zandige sedimenten .
Meer dan de zeeduizendpoot (Nereis), die semi-permanente gangen bewoont ,
leidt Nephtys een leven als actieve graver . Trevor (1978) berekende voo r
Nephtys cirrosa een graafsnelheid van 0 .632 em/s gedurende 10 tot 2 0
seconden . Deze dieren moeten hun graafactiviteiten echter van tijd to t
tijd onderbreken voor korte rustperioden, zodat de gemiddelde afstand di e
per uur wordt afgelegd toch niet veel meer zal zijn dan zo'n 25 en . D e
dieren waren bij deze waarneming niet begraven onder een extra hoeveelheid sediment .
44
Van de hier besproken macrobenthische soorten lijkt Nephtys hombergi i
zich als één van de beste te kunnen handhaven bij hoge deposities va n
slib en silt . In de baai van Mevagissey, Cornwall, waar jarenlang chinaclay afval uit de porcelein-industrie werd geloosd, was Nephtys hombergi i
één van de twee meest voorkomende borstelwormen op plaatsen waar he t
slib zich afzette . Maar Nephtys was de enige soort die nog gevonden wer d
in de onstabiele afzettingen dicht bij de monding van de rivier die he t
slib naar zee bracht (Howeil en Shelton 1970) .
Nephtys hombergii was ook de enige soort die zich kon ontwikkelen i n
een aanslibbende put in de Wash, waar een sedimentatie van fijn materiaa l
met een snelheid van 25 cm per maand, in eerste instantie tevens leidd e
tot een 5 cm dikke laag van vloeibare modder (MeGrorty en Reading 1984) .
Ook in de aanzandende putten beneden de gemiddelde laagwaterlijn in d e
Waddenzee werd deze soort veelvuldig aangetroffen (Van der Veer 1979) ,
bij een sedimentatie van fijn zand met vergelijkbare snelheden .
Nephtys incisa ontsnapte binnen 24 uur na begraven te zijn geweest onde r
21 cm baggerspecie (Saila et al . 1972) . Bij baggerwerkzaamheden in Rhod e
Island Sound werd de overlevingskans van de bodemfauna die met d e
baggerspecie werd getransporteerd en gestort onderzocht . Nephtys cirros a
was het enige dier dat levend werd aangetroffen op de stortlocatie (Sail a
et al . 1972) .
Wapenwoon (Scoloplos )
In de Waddenzee bereikt de wapen worm,
Scoloplos
armiger,
zij n
hoogste dichtheden in zandige ,
grofkorrelige sedimenten met ee n
laag siltgehalte, hoog in de intergetijdezone (Dankers en Beukema 1981) .
1cm
Wapenwornz
In het Eems-Dollard estuarium wordt het dier ook in de geulen gevonde n
(Van Arkel en Mulder 1979, 1982) . Niet in de Dollard zelf, omdat daar he t
zoutgehalte te laag is . Scoloplos is een niet-selectieve deposit-feeder . Qu a
leefwijze staat het dier in tussen de min of meer sedentaire soorten al s
Arenicola en Capitella en de actieve gravers als Nephtys en Anaitides .
Mauser cs . (1982) onderzochten de overlevingskansen van een Amerikaans e
verwant, Scoloplos fragilis . Deze worm, die gemiddeld wat kleiner is da n
S . armiger, is bij laagv ater te vinden in de bovenste 15 cm van zandplaten ,
maar komt ook voor in slib met een hoog organisch-stof gehalte (Maure r
et al . 1982) . Core-experimenten, waarbij een stuk of dertig wormen i n
buizen met een diameter van 10 cm begraven werden, lieten zien dat dez e
soort goed in staat is om zich vanonder dikkere lagen zand uit te grave n
(zie Figuur 15) .
Zoals Tabel 11 laat zien bleken de overlevingskansen in fijnere sedimente n
echter aanmerkelijk kleiner te zijn . Maurer et al . (1986) verklaarden di t
uit een snellere toename van ammonium- en sulfide concentraties in sil t
(zie Maurer et al . 1985), in combinatie met een relatief grote gevoelighei d
hiervoor van Scoloplos . Zowel in silt als in zand vond sterfte vrijwe l
uitsluitend plaats onder dieren die "ondergesneeuwd" waren, dus niet i n
45
staat waren geweest tot zelfs een geringe verticale migratie . In beid e
bodemtypen overleden al deze dieren binnen 8 tot 15 dagen bij temperature n
van 20 °C .
Figuur 1 5
percentag e
10 0
Percentage ontsnapt e
(Elft;) en gestorve n
(rrat) Scoloplos fragilis ,
één week na ee n
plotselinge begravin g
onder een verschil lende hoeveelheid zand .
wapenwor m
8o
r
8o
40
20
Naar: Maurer et al . (1982 )
111 . _J
0
30
32
90 diepte (cm )
50
Hieruit blijkt dus niet dat de genoemde verhogingen van ammonium- e n
sulfideconcentraties de overlevingstijd van ondergesneeuwde dieren beperk ten . Mogelijk werden de uitgraafcapaciteiten van de dieren wèl beïnvloed ,
hoewel de eigenschappen van het sediment hierbij ook een rol kunne n
hebben gespeeld .
Percentage gestorven Scoloplos fragilis en percentage teruggevondenin-de-bovenste-12-centimeter (maxima tijdens achtdaagse aquarium experimenten )
Tabel 11
sedimen t
bij 5-10 ° C
zan d
zan d
silt
(±53 % )
bij 20 °C
silt
(±53 % )
(±56 % )
(±19 % )
(±39 % )
(±96 % )
zan d
Naar: Maurer et al . (1982 )
46
ontsnapt (% )
diepte (cm)
sterfte (%)
16
36
32
29
17
45
78
14
13
8
16
36
40
40
20
32
36
90
92
68
72
68
9
13
36
10
8
11
6
9
46
48
43
De wapenworm werd in de Waddenzee gevonden in aanzandende winputte n
(Van der Veer et al . 1985), met sedimentatiesnelheden tot rond de 25 c m
per maand . In voormalige winputten in de Wash, met lagere depositiesnelheden, keerde de soort in eerste instantie niet terug (McGrorty en Reading
1984), maar de aard van het sediment (silt) kan hierbij een rol hebbe n
gespeeld .
Polydora spp .
Deze borstelworm bewoont U-vormige kokertjes die worden opgetrokke n
uit mucus en siltkorreltjes . Hij boort ook in kalksteen en schelpen . Bi j
sterke sedimentatie verlaat het dier de woonbuis en tracht naar de bovenst e
cm te komen om daar een nieuw kokertje te maken (Schilfer 1962, pp 358 361) . De dichtheden van Polydora ligai veranderden niet aantoonbaar na
het storten van baggerspecie (McCauley et al . 1976) . Depositie van slib e n
grover materiaal in de onmiddelijke nabijheid van de baggermachine leidd e
wel tot verlaagde dichtheden . Onduidelijk in deze gevallen bleven d e
aanvankelijke dikte van de nieuw afgezette laag en de mate waarin d e
baggerwerkzaamheden zèlf hadden bijgedragen aan de verspreiding va n
organismen . Volgens McCauley cs . voelt deze soort zich thuis in situatie s
met een hoge sediment turnover snelheid, maar wordt een continue sedimentatie niet getolereerd .
Pygospio elegan s
In een aanzandende put in de Wash, bij een sedimentatie van 1 tot 3 c m
silt per maand, werden dichtheden gevonden die vergelijkbaar waren me t
die in de naaste omgeving (McGrorty en Reading 1984) .
In Rhode Island bleek een andere spionide borstelworm, Streblospio benedicti, zich naar de oppervlakte te kunnen graven na een bedekking met 6 c m
baggerspecie (Saita et al . 1972) .
Capitella capitat a
Capitella werd in de Zoutkamperlaag op enkele locaties in hoge dichthede n
aangetroffen, waar een sedimentatie van 1 à 2 m in de loop van de dri e
voorafgaande jaren had plaatsgevonden (Haverkamp 1981) .
Draadworm (Het eromastus filiformis )
Deze borstelworm is één van de meest-voorkomende macrobenthische soorte n
in fijn-zandige tot slikkige bodems, die zijn hoogste dichtheden in siltig e
sedimenten bereikt ( p ankers en Beukema 1981) .
In de zeer slikkige sedimenten van de Windsor plaat (Nova Scotia) wer d
de soort in relatief hoge dichtheden van ruim 400 per m 2 aangetroffen ,
47
bij een eveneens hoge depositiesnelheid van 5 tot 14 cm per maand (Tur k
er al . 1980) . De soort werd in de Waddenzee gevonden in een aanzandend e
winput (Van der Veer et al . 1985) waar depositiesnelheden heerste to t
rond de 25 cm per maand en de mediane korrelgrootte van het sedimen t
(excl . silt) 144 pm was .
Wadpier (Arenicola marina )
De wadpier is een algemene soort van fijn-zandige tot slikkige plate n
(De Wilde en Farke 1981.) . In de duitse Waddenzee werd de soort nie t
gevonden in monsters met een mediane korrelgrootte (incl . silt) lager da n
60 pm (Dankers en Beukenra 1981) . Ook de wadpier werd gevonden in aan zandende putten in de Waddenzee (Van der Veer et al . 1985), bij gemiddelde sedimentatiesnelheden van 10 tot ongeveer 25 cm per maand . I n
voormalige putten in de Wash kwam de soort pas na enkele jaren wee r
terug toen de depositiesnelheid was teruggelopen tot 8 cm per maan d
(McGrarty en Reading 1984) . Vermoedelijk echter, zal de vestiging van
Arenicola hier zijn bemoeilijkt door de aanvankelijk zeer slikkige afzettin gen ; het dier is namelijk niet in staat om een woonbuis in stand te houde n
in weinig-coherente modder .
Schelp kokerworm (Lanice conchilega )
Deze borstelworm woont in buisjes, opgebouwd uit zandpartikeltjes e n
schelpfragmenten . Wordt het dier door sedimentatie bedekt dan werkt he t
zich naar boven om zijn buis te verlengen (Schilfer 1962, pp 365-368) .
Schilfer geeft niet aan welke mate van bedekking fataal zal zijn . I n
aanzandende winputten in de Waddenzee werd de soort niet aangetroffen ;
wèl in de directe omgeving (Van der Veer et al . 1985) . Haverkamp (1981 )
vond Lanice ook in de Zoutkamperlaag, waar door sedimentatie in d e
voorgaande drie jaar een laag van maximaal 1 .1 m was afgezet .
Pisza pacifica, een terebellide borstelworm uit Amerikaanse wateren, blee k
in staat te zijn om zijn woonbuis te verlengen, door een laag nieuw sediment van minstens 25 cm (Peddicord et al . 1975, geciteerd door Maurer e t
al . 1982) .
5 .5 Kreeftachtigen (Crustacea )
Haustoriiden (Bathyporeia, Urothoë, Parahaustorius )
De kleine, op strandvlooien lijkende kreeftachtigen van de familie de r
Haustoriidae zijn snelle gravers van zandige bodems . Ze leven veelal o p
geëxponeerde plaatsen en zijn deposit-feeders . Haustorius arenarius e n
Bathyporeia sp . worden in de duitse Waddenzee ook in silthoudende sedi -
48
menten aangetroffen (Dankers en Beukema 1981) . In het Eems-Dollar d
estuarium wordt Bathyporeia voornamelijk in de geulen van buiten- e n
middengebied gevonden (Van Arkel en Mulder 1982) . Urothoë grimaldii
poseidonis kan vooral in de intergetijdezone van de westelijke Waddenze e
in hoge dichtbeden worden aangetroffen, maar alleen in zandige sedimente n
(Dankers en Beukema 1981) .
Maurer cs . (1981b) noemen Parahaustorius longimerus beter dan ander e
baustoriide kreeftachtigen in staat om zich actief te verplaatsen in dieper e
lagen van zandige bodems (> 10 cm) . Op basis van resultaten van coreexperimenten stelden zij de terminale diepte in zand op meer dan 85 cm .
Dit dier is geassocieerd met geexponeerde zandstranden . In sedimente n
met een zeker gehalte aan silt/klei zijn de overlevingskansen aanmerkelij k
kleiner dan in zand met een mediane korrelgrootte van 210 pm, zoal s
afgeleid kan worden uit Tabel 12 .
Tabel 12 Percentage gestorven Parahaustorius longimerus en percentage teruggevonden-in-de-bovenste-12-centimeter (maxima tijdens achtdaagse aquariu m
experimenten) .
diepte (cm)
sterfte (%)
ontsnapt (% )
bij 5-10 ° C
zan d
zan d
silt (±94 % )
16
36
32
28
18
99
72
66
6
bij 20 ° C
silt (±19 %)
(±39 %)
(±96 %)
36
40
40
93
99
100
5
1
0
zan d
zan d
zand
16
32
36
7
8
11
93
85
88
sedimen t
Naar: Maurer et al . (1981b )
Dat Bathyporeia sarsi en Urothoë poseiodonis in eerste instantie nie t
terugkeerden in een voormalige zandwinput in de Wash (zie McGrorty e n
Reading 1984), was, gezien de overlevingskansen van Parahaustorius, vermoedelijk het gevolg van de sterke verlaging van de mediane korrelgrootte (van 100-200 pm naar 2-85 pm) en niet van de hoge opvulsnelheid ( 8
tot 16 cm per maand) .
49
Slijkgarnaal (Corophium )
Slijkgarnalen warden in de Waddenzee in soms zeer hoge dichtbeden va n
enkele duizenden per m 2 gevonden . Hun verspreiding is in sterke mat e
beperkt tot zeer-fijnkorrelige sedimenten met een hoog siltgehalte in d e
intergetijdezone (Dankers en Beukema 1981) . De dieren maken woongange n
in de bovenste laag van het sediment en nemen voedsel op als suspensionof deposit-feeder .
Van Corophium volutator zijn enkele waarnemingen bekend uit gebiede n
met een omvangrijke sedimentatie . Op de Windsor plaat (Nova Scotia) ,
waar de sedimentatiesnelheid 5 tot 14 cm per maand bedroeg, bleken d e
dichtlieden van Corophium volutator een factor tien lager te zijn dan o p
platen in de omgeving (Turk et al, 1980) . Weliswaar was het watergehalt e
van het sediment op deze plaat relatief hoog, maar een hogere depositie snelheid lijkt voor de slijkgarnaal al spoedig problematisch te zijn . Wannee r
deze dieren in het veld experimenteel onderworpen werden aan een depositi e
van 1 tot 3 .5 cm sediment met een snelheid van 2 tot 10 cm per maan d
(mediane korrelgrootte 60 pm), dan waren de aantallen eveneens al spoedi g
gedecimeerd (Turk en Risk 1981) . Dode dieren of restanten daarvan werde n
echter niet gevonden zodat de onderzoekers veronderstelden dat de diere n
weggetrokken waren naar betere oorden .
Garnaal (Crangon )
De gewone garnaal, Crangon crangon, leeft gewoonlijk oppervlakkig ingegraven . Volgens SchWer (1962) laten deze dieren zich niet door sedimenterend materiaal bedekken, maar zullen zij onmiddellijk hun positie verlate n
en trachten weg te zwemmen . Peddicord et al . (1975) spoelden een slurr y
van bentoniet-klei in een aquarium met enkele garnalen van de soor t
Crangon nigricauda . Zodra de dieren de depositie van kleideeltjes gewaa r
werden begonnen zij te zwemmen . Pas nadat de kleilaag voldoende draag kracht had gekregen zodat de dieren er niet in wegzakten, hielden zij o p
met zwemmen . Geen enkele garnaal stierf tijdens dit experiment .
Ingle (1952) vermeld dat trawlers grote hoeveelheden garnalen konde n
vangen op korte afstand van een actieve baggermachine . Hij suggereerd e
zelfs dat de dieren talrijker waren in water met een hoge troebelhei d
door de resuspensie van bodemdeeltjes .
Uit de experimenten van Theede (1973) is gebleken dat garnalen zee r
gevoelig zijn voor lage zuurstofconcentraties en een verhoogd sulfidegehalt e
van het water . Bij een temperatuur van 10 °C stierf 50% van de proefdiere n
binnen twee uur, wanneer de zuurstofconcentratie minder dan 0 .2 mg/l e n
de sulfideconcentratie 7 mg/l bedroeg .
Noordzeekrah (Cancer pagurus )
De noordzeekrab, Cancer pagurus, wordt door Wolff en Dankers (1981 )
wel genoemd in hun soortenlijst van de Waddenzee, maar het voorkome n
van dit dier is vermoedelijk sporadisch en beperkt tot de zeegaten e n
diepere geulen .
50
Het zijn grote dieren met in volwassenheid een carapaxbreedte tussen d e
5 en 25 cm .
Een verwante soort, de Dungeness krab (Cancer magister), werd door Chan g
en Levings (1978) onderzocht op zijn uitgraafcapaciteiten .
Zij gebruikten exemplaren met een carapaxbreedte tussen de 12 en 29 cm .
Een plotselinge bedekking door 20 cm zand kwamen de dieren niet mee r
te boven (zie Tabel 13) . De krabben leefden alle nog na drie dagen, maa r
na vijf dagen waren twee van de tien gestorven . De onderzoekers vermoed den dat Cancer magister in staat zou zijn geweest om een depositie va n
méér dan 10 cm te overleven, wanneer deze had plaats gevonden over ee n
periode van één uur ; in het experiment bedroeg de sedimentatieperiod e
minder dan één minuut .
Tabel 13 Aantal ontsnappende Cancer magister op verschillende tijdstippen n a
een plotselinge bedekking door zand .
diepte
(cm)
aantal
dieren
1-10
min
10-60
min
1-6
uur
0 .1-0 .3
1
5
10
20
12
12
12
10
12
12
8
8
9
0
3
1
0
0
1
1
1
0
6-2 4
uu r
2
0
Naar : Chang en Levings (1978 )
Strandkrab (Carcinus maenas )
De strandkrab, Carcinus maenas, is zeer algemeen in de Waddenzee voora l
op siltige bodemtypen (Denkers en Beukema 1981) . Vooral de jonge krabbe n
houden zich op in kleine geultjes op de droogvallende platen . Volwasse n
individuen die 's zomers de intergetijdezone opzoeken, trekken in de herfs t
naar de diepere geulen om te overwinteren (Klein Breteler 1981) . De strand krab is een snelle loper die zich oppervlakkig in het sediment in kan grave n
en tevens goed in staat is om lage zuurstofconcentraties enige tijd t e
doorstaan (Klein Breteler 1981) . Ook voor verhoogde sulfideconcentratie s
is de strandkrab aanmerkelijk minder gevoelig dan de garnaal, maar gevoeliger dan soorten als kokkel en zeeduizendpoot (zie Figuur 5 op pagina 11) .
Meer dan bij krabben van het geslacht Cancer, zoals de Noordzeekrab, i s
de morfologie gericht op een deels gravende levenswijze . De strandkra b
was een van de weinige organismen die in staat bleken te zijn om zic h
enigzins te handhaven in een dichtslibbende put in de Wash, bij een sedimentatiesnelheid tussen de 8 en 25 cm per maand (McGrarty en Readin g
1984) . Schilfer (1962) noemt een depositie van 3 m sediment in 24 uur tij d
fataal . Vergelijking met de uitgraafcapaciteiten van de Dungeness kra b
51
doet echter vermoeden dat de strandkrab gedurende kortere perioden hoger e
sedimentatiesnelheden van zand zal kunnen doorstaan .
5 .6 Stekelhuidigen (Echinodermata )
Kamster (Astropetten irregularis )
De kamster beschikt niet over buigzame armen zoals de zeester; het die r
kan alleen graven met behulp van zijn ambulacraalvoetjes . Een horizontal e
voortbeweging door het sediment is niet mogelijk . Alle verticale bewegingen in de bovenste laag van de bodem worden uitgevoerd met de lichaamsa s
loodrecht op het sedimentoppervlak, waardoor de uitgraafcapaciteite n
beperkt zijn ; een bedekking met 6 à 8 cm zand is voldoende om de kamste r
te doen ondersneeuwen (Schilfer 1962, pp 443-444) . Het dier leeft hoofd zakelijk in gebieden waar over het algemeen geen sedimentatie optreedt .
Zeester (Asterias nitwits )
In tegenstelling tot de kamster kan de zeester bij het graven gebrui k
maken van zijn armen . Schilfer (1962) stelt dat ondersneeuwen desondank s
een belangrijke mortaliteitsfactor is in de ondiepe Noordzee ; bij een bedekking door 60 cm zand, dat bij storm in minder dan een half uur kan warde n
afgezet, kan Asterias zich niet meer vrijgraven . Daalt de zuurstofconcentratie tot waarden beneden 0 .2 mg/l dan sterft 50% binnen 80 uur, bij ee n
temperatuur van 10 °C (Theede 1973) .
Zeeklit (Ecu inocardium cordatum )
Echinocardium
cordatum heeft ee n
voorkeur voor zandige bodem s
(Mulder en Stam 1982) en graaf t
zich oppervlakkig of geheel in to t
een diepte van ongveer 20 c m
(Schilfer 1962) . Het dier leeft voor namelijk in de Noordzee buiten d e
kust .
1c m
Zeekli t
Volgens Daukers en Beukenra (1981) komt het dier ook voor op zandbodems in de westelijke Waddenzee, in betrekkelijk lage dichtheden (0 .3 pe r
m 2 ) . Relatief hoge dichtheden variërend van 2 tot meer dan 60 per m '
werden gevonden in de baaien van St . Austell en Mevagissey, gebiede n
met een verhoogde sedimentatie van klei afkomstig uit de porselein-industrie . Weliswaar werd het dier hoofdzakelijk gevonden in zandige bodems ,
maar met een percentage klei-afval van 20 tot ruim 70% (Huwen en Shelto n
1970) . Enige extra sedimentatie lijkt het dier dus goed te kunnen verdragen .
52
De dichtheden fluctueerden overigens vrij sterk in dit gebied, waarbi j
pieken gevonden werden in de zomer (zie Probert 1981) .
Volgens Schafer (1962) is de zeeklit niet meer in staat om zich uit t e
graven wanneer hij plotseling bedekt wordt door een 30 cm dikke laa g
fijn zand .
Slangster, brokkelster (Ophiura e .a. )
De slangsterren Aniphiura filiformis en Acrocnida brachiata waren net al s
(zie hiervoor) talrijk in St . Austell en Mevagissey Bay, op
die plaatsen waar depositie van kleiig materiaal significant was, maar nie t
al te hoog (Howell en Shelton 1970) . Beide soorten leken in aantal af t e
nemen toen de depositie werd gereduceerd (Probert 1981) .
Ophiura texturata en de brokkelster Ophiotrix fragilis werden slechts sporadisch in dit gebied aangetroffen . Het zijn soorten die buiten de kust voor komen en een voorkeur hebben voor zandige tot gemengde sedimente n
(Mulder en Stam 1982) .
Echinocardium
Volgens Schbfer (1962) kan Ophiura sp . zich alleen handhaven op locatie s
zonder, of met een geringe sedimentatie . Bij een incidentele sedimentati e
blijven zij voortdurend in beweging om zich in de bovenste laag van d e
bodem te handhaven . Als de depositiesnelheid "niet al te groot" is, kunne n
zij dit vele uren volhouden . Wanneer Ophiura plotseling door 5 cm sedimen t
bedekt wordt, dan kan het dier zich niet meer uitgraven . Voor lage zuur stofconcentraties is Ophiura albida gevoeliger dan de zeester (Theede 1973 ;
zie Figuur 5) .
53
6 Macrobenthos In Nederlandse kustwatere n
6 .1 Soortensamenstelling en verspreidin g
Bijdrage in de biomass a
Welke dieren dragen in belangrijke mate bij aan de biomassa van de bodem fauna van Nederlandse kustwateren? Juist van deze dieren is het van belan g
om te weten welke mate van sedimentatie nog getolereerd wordt . Op d e
droogvallende platen in de Waddenzee bedraagt de biomassa van het macrobenthos gemiddeld 27 .9 gram per m 2 (asvrij drooggewicht) . Zes soorte n
komen voor met een gemiddelde biomassa van méér dan 1 gram per m 2 .
Dit zijn de mossel, de wadpier, de strandgaper, de kokkel, het nonnetje ,
de zeeduizendpoot en de schelpkokerworm (Beukema 1976) . Deze zes soorte n
zijn ook in de Oosterschelde van belang, maar daar levert de kokke l
verreweg de grootste bijdrage (Coosen en Smaal 1985) . Tabel 14 geeft ee n
overzicht van jaargemiddelde biomassa's .
Tabel 14 Bijdrage op jaarbasis van de belangrijkste soorten in de biomass a
van het macrobenthos van intergetijdegebieden in de Waddenzee, de Ooster schelde en het middengebied van het Eems-Dollard estuarium (in g m -22 asvri j
drooggewicht .
Wadde n
zee
Ooste r
schelde
E- D
(midden )
Mytilus edulis
ArenicoIa marina
Mya arenaria
Cerastoderma edule
Macoma balthica
Nereis diversieolor
Hydrobia ulvae
6 .2
5 .0
4 .6
4 .3
2 .2
1 .4
0 .2
2 .6
6 .0
0 .4
29 .0
1 .6
1 .3
3 .9
9 .9
3 .5
17 .8
+
3 .9
0 .6
1 .2
mosse l
wadpie r
strandgape r
kokke l
nonnetj e
zeeduizendpoo t
wadslakj e
Scrobicularia planti
Lanice conchilega
Scoloplos armiger
Nephtys hombergii
Heteromastus filiformis
Corophium ssp .
Carcinus maenas
Crangon crangon
0 .6
0 .2
0 .5
0 .7
0 .3
1 .0
0 .7
0 .4
0 .3
0 .3
0 .3
0 .2
0 .1
slijkgape r
schelpkokerwor m
wapenwor m
zandzage r
draadwor m
slijkgarnaa l
strandkra b
garnaal
soort
0 .2
0 .8
2 .1
Bronnen : Van Arkel en Mulder (1982) ; Coosen en Smaal (1985) ; Beukema (1986 )
54
Voor de meeste soorten geldt dat de stand van jaar tot jaar kan verschillen . Strenge winters bijvoorbeeld, kunnen een aanzienlijke sterfte veroorzaken onder kokkels, mossels, zandzagers en wapenwormen (Van Arkel e n
Mulder 1982 en ref .) . Het ontbreken van Nephtys hombergii en Lanice
conchilega in het Eeros-Dollard estuarium in 1979 (zie Tabel 14), wa s
vermoedelijk hieraan te wijten (Van Arkel en Mulder 1982) .
Het zal duidelijk zijn dat biomassa-waarden niet een weerspiegeling hoeve n
te zijn van dichtheden ; wil een dier als het wadslakje een aanzienlijk e
bijdrage leveren in de totale biomassa, dan zal het in veel hogere dichtheden moeten voorkomen dan een soort als de strandgaper .
Verspreiding van de bodem faun a
Ofschoon de meeste soorten ook in de geulen te vinden zijn (zie Tabe l
15) zijn de dichtheden hier gemiddeld lager dan op de platen of langs d e
plaatranden . In Figuur 15 is een vergelijking gemaakt, gebaseerd op waar nemingen in de Oosterschelde (Coosen en Smaal 1985) .
Figuur 1 5
Oosterscheld e
g m
onvrij elrooggewicfit
71 . 1
Vergelijking van de
gemiddelde biomass a
van geulen, platen e n
plaatranden in d e
Oosterschelde (jaargemiddelden in g AVDW
m -2) .
plaat
Bron: Coosen en Smaal (1985 )
36 . 4
3.3
L
geul
plaatrand
Daarnaast zijn er aanwijzingen dat juist de beschutte, hogere platen ee n
belangrijke rol spelen in de levenscyclus van vele macrobenthische soorte n
(Dankers et al . 1981) . Het zijn de gebieden waar de jonge larfjes zich he t
eerste vestigen .
Verspreiding van de soorten
Vele soorten zijn in uiteenlopende sedimenten aan te treffen . In de meeste
gevallen zijn voorkeurssedimenten aan te wijzen op grond van een vergelijking van de dichtheden . Dankers en Beukema (1981) geven een uitgebrei d
overzicht van de verspreiding van soorten in de Nederlandse en Duitse
Waddenzee . Hierbij maken zij onderscheid tussen zandige (% silt/lutum <
1 .5), siltige (% s/l > 5) en gemengde sedimenten (1 .5 5 % s/l c 5) . Tabe l
15 is op dit overzicht gebaseerd .
55
Tabel 15 Voornaamste verspreiding in de Waddenzee van belangrijke soorte n
(+ = aanwezig ; o = relatief hoge dichtheden ; s = silt ; in = gemengd ; z = zand )
geul
plaa t
anemonen
s
Sagartia elegans
o
+
borstelwormen
s
m
z
Anaitides maculata
Arenicola marina
Capitella capitata
Eteone longa
Heteromastus filiformis
Lanice conchilega
Magelona papillicornis
Nephtys cirrosa
Nephtys hombergii
Nereis diversicolor
Nereis virens
Pectinaria koreni
Scolelepis squamata
Scoloplos armiger
Tharyx marioni
o
+
+
+
o
+
+
+
+
+
0
0
+
+
+
+
+
+
+
+
+
o
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
schelpdieren
s
m
z
+
+
+
+
Angulus Tabula
Angulus tennis
Cerastoderma edule
Hydrobia sp .
Macoma balthica
Mya arenaria
Mytilus edulis
Petricola pholadiformis
Scrobicularia plana
kreeftachtigen
o
+
+
+
+
z
0
0
0
+
0
+
o
+
m
z
+
+
+
o
+
+
+
+
o
stekelhuidigen
s
m
z
Asterias rubens
Echinocardium cordatum
Ophiura sp .
o
+
+
0
+
0
56
z
m
z
0
+
+
+
0
+
0
+
+
+
+
o
+
+
+
+
+
+
+
+
0
+
+
+
+
+
0
s
m
z
+
+
o
o
o
o
+
+
+
+
+
+
+
+
+
0
m
z
+
+
+
o
+
+
S
schelpkokerwor m
zandzage r
zeeduizendpoo t
0
wapenwor m
platsch el p
tere platschel p
kokkel
wadslakj e
nonnetj e
strandgape r
mosse l
am . boormosse l
slijkgape r
+
0
+
dieseltreinwor m
wadpie r
goudkammetj e
0
s
Bathyporeia sp .
Carcinus macnas
Corophium sp .
Crangon crangon
Urothoë grimaldii
m
slibanemoo n
0
+
s
o
o
+
+
+
+
+
+
s
m
z
+
+
strandkra b
slij kgarnaa l
garnaa l
zeeste r
zeekli t
slangster
Periode van ei-afzetting (o) en vestiging van pelagische larve n
enkele belangrijke soorten uit het nlacrobenthos van Nederlandse
kustwateren (niet alle soorten hebben pelagische tarvestadia) .
Tabel
(+)
16
bij
borstelwormen
Anaitides maculat a
Arenieola marin a
Capitella capitat a
Eteonelonga
Heteromastus filiformis
Laniec conehilcg a
Nephtys cirrosa
Nephtys homhergi i
Nereis diversicolo r
Nereis viren s
Pectinaria koren i
Pholoe minut a
Polydora ciliat a
Polydora lign i
Scolelepis squamat a
Scoloplos armige r
Tharyx marion i
schelpdieren
Cerastoderma edul e
Ensis direct u s
Hydrobia ulva e
Mamma balt hic a
Mya arenari a
Mytilus eduli s
Scrobicutaria plan a
Tellina tabul a
kreeftachtigen
Bathyporeia pelagic a
Careinus maena s
Corophium arenariu m
Crangon crangon
stekelhuidigen
Eehinocardium oordatu m
Ophiura sp .
j f m a m j j a s o n d
o
a
o +
+
0
+ + + +
0
0
0
+ O+ O+ O+ o+ 0+ O+ O+ 0+ O+ O+
0 0 0 0 + +
o
0
0 + 0 0 +
+
q
0 0 0 + +
+
q
0 0
o
n
o
dieseltreinworm
wadpie r
+
+
q
q
+
draadworst
schelpkokerwor m
0
0 +
zandzage r
zeeduizendpoo t
+
o+ o +
0+ o+
o o o o
0+
goudkammetje
O+
0 0+
+ o o o
q
q
o+ 0 0 0+ 0 +
o 0 o+ o+ n +
o a + +
0+
0
wapenwor m
0 0+ 0+
q
0 0 0
o o
O
f ma mj j
as
o n d
o
q
o+ o+ o+ o +
o+ +
+
q
O + + +
q
0
oo
+
O O
o+
O+ +
+
a
0+
q
0 0+ O+ O+ O+
0+
o+ o+ o+ o+
q
o+ o+
strandgaper
mosse l
slijkgaper
platschel p
+
+
j f ma mj j a s o n
o
kokke l
am . zwaardsched e
wadslakj e
nonnetj e
+
0 0+
+ + O O
o
a o+ + +
+ + + + +
o+ o+ o+
0+
0+
0+
d
o+
o+
o o+
a+ 0 +
strandkra b
slijkgarnaa l
garnaa l
j f m a m j j a s o n d
+
++
zeekli t
+
slangste r
Bronnen : l3eukema (1981) ; De Wilde en Farke (1981) ; Essink (1985) ; Fransz (1981) ; Hartmann-Schrdde r
(1981) ; Mettam (1981) : Klein Breteler (1981) ; Kiihl (1981) : Mulder (1986); Mulder en Stam (1982) ;
Thielemans (1985) ; Verwey (1981a, b)
57
6 .2 Voortplanting en recolonisati e
Daar waar de bodemfauna door een verstoring sterk verarmt in soortenaantal en dichtheid, zal een herstel plaatsvinden door de vestiging van diere n
van elders . Drie wegen staan open :
1
2
3
Vestiging van pelagische larven .
Immigratie van postlarvale stadia .
Immigratie van volwassen dieren .
Pelagische larve n
De snelste wijze waarop recolonisatie kan plaatsvinden is via de versprei ding en vestiging van pelagische larven . Zogenaamde "opportunistische "
soorten kunnen langs deze weg binnen enkele maanden na een verstorin g
een flinke populatie opbouwen . Opportunistische soorten onder de borstel wormen zijn Capitella capitata, Polydora sp . en Pygospio elegans . Het zij n
dieren die binnen één jaar geslachtsrijp zijn en zich gedurende een groo t
deel van het jaar voortplanten (zie Tabel 16) . Ook tweekleppige schelpdiere n
verspreiden zich als larfje . Volgens Rosenberg (1977) echter, zou een groot
deel van de pelagische larven tijdens baggerwerkzaamheden gedood kunne n
worden door toegenomen concentraties sedimentdeeltjes in de waterkolom .
Eén jaar na beëindiging van de werkzaamheden constateerde hij een ge slaagde vestiging van de borstelwormen Pholoë minuta en Pectinaria koren s
en van de schelpdieren Cerastoderma edule, Mysella bidentata, Abra alb a
en Abra nitida . Ook de recolonisatie van een oude zandwinput in de Was h
door Cerastoderma edule, Macoma balthica, Mya arenaria, Scrabiculari a
plana en Hydrobia ulvae, vond plaats door de vestiging van juveniele diere n
kleiner dan 5 mm (McGrorty een Reading 1984) .
Heiber, geciteerd door Essink (1985) vond juveniele exemplaren van d e
Amerikaanse zwaardschede (1-2 mm groot) in het plankton van de Duits e
Waddenzee, van juni tot november .
Postlarvale migrati e
Essink (1985) noemt enkele auteurs, die een verspreiding van postlarval e
kokkels (Cerastoderma edele) en nonnetjes (Macoma balthica) via getijstro men beschrijven . Hij vermoedt dat de snelle uitbreiding van de Amerikaans e
zwaardschede deels langs deze weg heeft plaatsgevonden en citeert Heiber ,
die dieren van 25 tot 55 mm aantrof in planktonmonsters uit de Duits e
Waddenzee in februari en in de zomer van 1982 .
Immigratie van volwassen dieren
Een aantal borstelwormen en kreeftachtigen lijkt zich ook als volwasse n
dier over grotere afstanden te kunnen verspreiden, door 's nachts he t
58
sediment te verlaten en de waterkolom in te zwemmen . Nereis, Eteone ,
Heteromasrus en Corophium werden door Dauer en medewerkers (1982) i n
het plankton gevonden . Uit het overzicht van de zo~planktonsoorten ui t
de Waddenzee (zie Fransz 1981) kan afgeleid worden dat volwassen diere n
uit de groep van de errante borstelwormen af en toe in het plankto n
worden aangetroffen .
Succesvolle recolonisati e
Een succesvolle vestiging van larven of volwassen dieren is uiteraard allee n
mogelijk wanneer het sediment qua eigenschappen voldoet aan de voorwaar den die de betreffende soort stelt . Ook bij deze vorm van herstel van d e
oorspronkelijke bodemfauna zal gelden dat de kans hierop groter is naarmate de eigenschappen van de nieuw-afgezette laag nauwer overeenkome n
met die van het natuurlijke sediment .
59
60
7
Discussie
7 .1
Plotselinge bedekkin g
Ondersneeuwen en verstikken is het resultaat van een wisselwerking tusse n
organisme en sedimentatie . Er is een grens aan het aanpassingsvermoge n
van organismen onder extreme omstandigheden van sedimentatie die zic h
voor kunnen doen bij baggerwerkzaamheden . Uit dit literatuuronderzoe k
komt naar voren dat deze grens tussen uiteenlopende bodemdiersoorte n
sterk kan verschillen . Op de permanent-sedentaire soorten als oesters ,
mossels en boormossels na, zijn alle bodemdieren in meer of mindere mat e
in staat tot verticale migratie, zolang de specifieke "fatale diepte" va n
begraving niet overschreden wordt . Bij een plotselinge bedekking vorm t
deze diepte de tolerantiegrens voor het dier ; de diepte waarop de kans o m
te ontsnappen gering is . Nichols et al . (1978a) suggereerden dat de diere n
bij deze diepte de druk van de bovenliggende laag niet kunnen overwinnen . Zij begroeven een benthische gemeenschap van borstelwormen e n
tweekleppigen, met als dominante soorten Nucula annulata en Mediomastu s
ambiseta, onder een wisselende hoeveelheid natuurlijk sediment . Bij ee n
dikte van 30 cm bleek geen enkel dier een poging tot uitgraven te hebbe n
ondernomen . Als maat voor de druk berekenden de onderzoekers de "effective overburden stress", die afhankelijk werd gesteld van de diepte, d e
porositeit van het sediment en de mate waarin het sediment verzadigd i s
met water . Of een bepaalde druk fataal zal zijn zal bepaald worden doo r
de morfologische eigenschappen van de betrokken organismen .
Naast deze eigenschappen zal de ontsnappingskans in veel gevallen afhange n
van de mate van gevoeligheid voor lage zuurstofconcentraties en verhoogd e
sulfidegehalten . Ook op dit punt zijn verschillen tussen soorten geconstateerd (zie Figuur 5 op pagina 11) .
Van de 250 onderzoeksrapporten die verschenen in het kader van he t
Amerikaanse Dredged Materiaal Research Programme besteden er ach t
aandacht aan de gevolgen van het storten van specie op de bodemfauna .
De algemene conclusie is dat de ontsnappingskansen na bedekking maxi maal zijn als de nieuw-afgezette laag een overeenkomstige korrelgrootte verdeling heeft als het oorspronkelijke sediment, waaraan de dieren qu a
morfologie zijn aangepast . Wijken de eigenschappen sterk af, dan kunne n
de dieren al door geringe bedekkingen blijvend ondersneeuwen (Sander e t
al . 1978) .
Resultaten van experimentele begravingen van één en dezelfde soort, kunne n
echter een aanzienlijke variatie vertonen in ontsnappingsreacties . Hirse h
et al . (1978) vermoeden dat verschillen in lichaamsgrootte en fysiologisch e
conditie van de dieren hiervoor verantwoordelijk zijn . In het algemee n
zijn kleinere exemplaren van een soort gevoeliger voor begraving da n
grotere (Hirsch et al . 1978 ; Kranz 1974) . De strandgaper vormt hierop ee n
belangrijke uitzondering ,
De conclusie ten aanzien van de invloed van sedimenteigenschappen lijk t
niet zomaar doorgetrokken te kunnen worden naar de Nederlandse situatie .
Juist de soorten die veelvuldig voorkwamen in Amerikaanse studies, zoal s
61.
de tweekleppige schelpdieren Nucula proxima, Nucula annutata en Yoldi a
limatula, kenmerken zich qua voetmorfologie door een sterke aanpassin g
aan een bepaald sedimenttype . Konden ze zich nog uitgraven onder ee n
laag van 30 à 50 cm slib, door 15 cm zand werden de meesten volledi g
geïmmobiliseerd . Deze dieren behoren echter tot een systematische groe p
die niet of zelden vertegenwoordigd is in Nederlandse kustwateren . D e
relatief snelle afname van het percentage ontsnapte dieren met toenemend e
diepte van begraving in silt, in vergelijking tot een bedekking door zan d
(zie Figuur 4 op pagina 10), moet eveneens geïnterpreteerd worden i n
samenhang met de sedimentvoorkeur van de onderzochte organismen .
Voor het ontsnappingssucces van "Nederlandse" soorten als de kokkel e n
het nonnetje is het vermoedelijk van minder belang of de bedekking bestaa t
uit silt of uit fijn zand . Wel zal een fluid-mud layer ook deze soorte n
voor problemen stellen .
Een schatting van de "fatale diepte" van begraving voor een aantal Nederlandse soorten, gebaseerd op de in Hoofdstuk 5 geciteerde waarnemingen ,
is gepresenteerd in Figuur 3 op de pagina's 8 en 9 .
7 .2 Permanente sedimentati e
Een min of meer permanente verhoging van de sedimentatie kan optrede n
bij het frequent storten van baggerspecie . Door erosie van de specie o p
de stortlocatie kan ook een eenmalige storting elders tot een langdurige r
verhoging van de sedimentatie leiden . In dit geval worden de tolerantiegrenzen van de benthische organismen niet alleen door uitgraafeapaciteite n
bepaald, omdat een aantal dieren in staat mag worden geacht om een gebie d
met hoge depositie te mijden . Te weinig veldgegevens zijn voorhanden o m
een beeld samen te stellen van tolerantiegrenzen . Als een soort gevonde n
wordt is dit een aanwijzing dat een bepaalde sedimentatiesnelheid getolereerd wordt . Komt een soort bij een bepaalde snelheid niet voor, dan i s
hiermee nog geen limiet vastgesteld . Nog afgezien van het feit dat hee l
andere factoren voor de afwezigheid verantwoordelijk zouden kunnen zijn .
Ook bij permanente depositie zal de tolerantie van dieren samenhange n
met de aard van het sediment . Tenzij de hydrografische condities zic h
wijzigen, zullen de eigenschappen weinig afwijken van die van het oorspronkelijke substraat .
In Figuur 2 op pagina 7 is een overzicht gemaakt van hoogste sedimentatiesnelheden waarbij de aangegeven soorten nog werden gevonden .
7 .3 Seizoensinvloede n
Veel studies naar de effecten van baggerwerkzaamheden op benthisch e
organismen eindigen met de aanbeveling om het baggeren bij voorkeu r
62
uit te voeren tijdens de wintermaanden (zie o .a . Johnston 1981) . De achter liggende gedachte is dat de populatiedichtheden in de winter relatief laa g
zijn . Daarnaast begint de voortplantingsperiode voor veel soorten in he t
vroege voorjaar, zodat een herstel van een verarmde fauna al in de loo p
van het jaar volgend op de werkzaamheden zou kunnen inzetten .
Wanneer men zich beperkt tot de overlevingskansen van de bodemdiere n
op de stortlocatie, dan kan deze aanbeveling niet zonder meer worde n
gedaan . Uit een compilatie van sterfte- en ontsnappingsdata bij winter en zomertemperaturen (zie Figuur 6 op pagina 12), kan afgeleid worde n
dat het percentage sterfte bij lage temperaturen soms, maar het percentag e
ontsnapte dieren in alle gevallen geringer is . Wanneer 's winters een lager e
mortaliteit wordt waargenomen is er vermoedelijk sprake van een uitgesteld e
sterfte . Alleen wanneer de extra laag sediment door erosie in korte tij d
dunner wordt, zullen de overlevingskansen bij lage temperaturen grote r
kunnen zijn, omdat de tolerantie voor zuurstofarme condities dan in he t
algemeen groter is .
63
Literatuu r
Ansell AD (1967) Leaping and other movements in some cardiid bivalves .
Anim Behav 15 : 421-426 .
Beukema JJ (1976) Biomass and species richness of the macro-benthi c
animals living on the tidal flats of the Dutch Wadden Sea .
Neth J Sea Res 10 : 236-261 .
Beukema JJ (1981) The Baltic tellin Macoma balthica . pp 116-117 in :
Invertebrates of the Wadden Sea . Report 4 of the Wadden Sea Workin g
Group . Dankers N, Kuhl H, Wolff W3 (eds) . AA Balkema, Rotterdam .
Biggs RB (1967a) Geology and hydrography . pp 5-108 in : Biological an d
geologieal research on the effects of dredging and spoil disposal in th e
upper Chesapeake Bay . Sixth Progress Report, Ref . no . 67-33-C ,
Chesapeake Biological Laboratory, Univ Maryland, Solomo p s, Md .
Biggs RB (1967b) Geology and hydrography . pp 9-34 in : Interim repor t
on gross physical and biological effects of overboard spoil disposal . Ref .
no . 67-34, Chesapeake Biological Laboratory, Univ Maryland, Solomons ,
Md .
Bokuniewicz HJ, Gordon RB (1980) Deposition of dredged sediment a t
open water sites .
Est Coast Mar Sci 10 : 289-303 .
Bonsdorff E (1983) Recovery potential of macrozoobenthos from dredgin g
in shallow brackish waters . pp 27-32 in : Fluctuation and successio n
in marine ecosystems . Proceedings of the 17th European Symposiu m
on Marine Biology, Brest, Franee, September 27 - October 1, 1982 .
Cabioch L, Glemarec M, Samain JF (eds) . Gauthiers-Villars, Montrouge .
Bonvicini Pagliai AM, Cognetti Varriale AM, Crema R, Curini Galletti M ,
Vandini Zunarelli R (1985) Environmental impact of extensive dredgin g
in a coastal marine area .
Marine Pollution Bulletin 16(12) : 483-488 .
Brafield AE, Newell GE (1961) The behaviour of Macoma balthica (L .) .
J Mar biol Ass UK 41 : 81-87 .
Brannon JM (1978) Evaluation of dredged material pollution potential .
Technical Report DS-78-6, US Army Engineer Waterways Experimen t
Station, Vicksburg, Mississippi . 44 pp .
Brannon JM, Plumb Jr RH (1978) Long-term release of contaminants fro m
dredged material . Technical Report DS-78-49, US Army Engineer Water ways Experiment Station, Vicksburg, Mississippi . 93 pp .
64
Burks SA, Engler RM (1978) Water quality impacts of aquatic dredged
material disposal (laboratory investigations) . Technical Report DS-78 4, US Army Engineer Waterways Experiment Station, Vicksburg ,
Mississippi . 50 pp .
Chang BD, Levings CD (1978) Effects of burial on the heart cockle Clinocardium nuttalli and the Dungeness crab Cancer magister.
Est Coast Mar Sci 7 : 409-412 .
Coosen J en Smaal AC (1985) Jaargemiddelde biomassa en activiteit van d e
dominante bodemdieren in de Oosterschelde . Interimrapport BALAN S
1985 - 2, RWS Deltadienst/DIHO . 82 pp .
Dankers N, Beukema JJ (1981) Distributional patterns of macrozoobenthi c
species in relation to some environmental factors . pp 69-103 in :
Invertebrates of the Wadden Sea . Report 4 of the Wadden Sea Workin g
Group . Dankers N, Kiihl H, Wolff WJ (eds) . AA Balkema, Rotterdam .
Dankers N, Kiihl H, Wolff WJ (1981) Conclusions and recommendations .
pp 7-9 in : Invertebrates of the Wadden Sea . Report 4 of the Wadde n
Sea Working Group . Dankers N, Kiihl H, Wolff WJ (eds) . AA Balkema ,
Rotterdam .
Daver DM, Ewing RM, Sourbeer JW, Harlan WT, Stokes Jr TL (1982 )
Nocturnal movements of the macrobenthos of the Lafayette River ,
Virginia .
Int Rev ges Hydrobiol 67 : 761-775 .
Dean D (1978) Migration of the landworm Nereis virens during winte r
nights .
Mar Biol 45 : 165-173 .
De Groot SJ (1983
.Een
)
overzicht van onderzoek betrekking hebbende op
de invloed van menselijke activiteiten op het bodemleven, met nam e
bodemvistuigen, baggeren, winning bodemmaterialen, storten specie, he t
leggen van pijpleidingen en telefoonkabels . Literatuuroverzicht .
Rijksinstituut voor Visserijonderzoek, rapport CA 83-05b, IJmuiden .
67 pp .
De Wilde PAWJ, Farke H (1981) The lugworm Arenicola marina . pp 111 113 in : Invertebrates of the Wadden Sea . Report 4 of the Wadden Se a
Working Group . Dankers N, Kuhl H, Wolff WJ (eds) . AA Balkema ,
Rotterdam .
Dille» TM (1984
.Long-term
)
effects of dredging operations program .
Biological consequences of bioaccurnulation in aquatic animals : An
assessrnent of !he current literature . Technical Report D-84-2, U S
Army Engineer Waterways Experiment Station, Vicksburg, Mississippi .
72 pp .
Dunnington Jr EA (1968) Survival time of oysters after burial at variou s
temperatures .
Proceedings of the National Shellfisheries Association 58 : 101-103 .
65
Essink K (1985) On the occurrence of the American jack-knife dam ,
Ensis directus (Conrad, 1843) (Bivalvia, Cultellidae) in the Dute h
Wadden Sea .
Basteria 49 : 73-80 .
Essink K (1986) Note on the distribution of the American jack-knif e
dam Ensis directus (Conrad, 1843) in N .W . Europe (Bivalvia, Cultellidae) .
Basteria 50 : 33-34 .
Flemer DA, Dovel WL, Pfitzenmeyer HT, Ritchie Jr DE (1968) Biologica l
effects of spon disposal in Chesapeake Day .
J Sanit Eng Div SA 4 : 683-706 .
Franst HG (1981) List of the zooplankton species in the Wadden Sea . p p
12-23 in : Invertebrates of the Wadden Sea . Report 4 of the Wadde n
Sea Working Group . Dankers N, Kiihl H, Wolff WJ (eds) . AA Balkema ,
Rotterdam .
Freetand GL, Merril GF (1976) Deposition and erosion in the dredge spoi l
and other New York Bight Dumping Areas . pp 936-946 in : Dredgin g
and its environmental effects . Proceedings of a specialty conference ,
Mobile, Alabama, January 26-28, 1976 . Krenkel PA, Harrison J, Clemen t
Burdick III J (eds) . American Society of Civil Engineers, New York .
Glude JB (1954) Survival of soft-shell clams, Mya arenaria, buried a t
various depths .
Research Bulletin 22 : 1-26, Maine Dept Sea and Shore Fisheries .
Gray JS (1980) Why do ecological monitoring ?
Marine Poll ution Bulletin 11 : 62-65 .
Hartmann-SchrSder G (1981) The ragworm Nereis diversicolor, pp 113 114 in : Invertebrates of the Wadden Sea . Report 4 of the Wadden Se a
Working Group . Dan kers N, Kiihl H, Wolff WJ (eds) . AA Balkema ,
Rotterdam .
Haverkamp SH (1981) Een onderzoek naar de gevolgen van de afsluitin g
van de Lauwerszee in 196811969 op de bodemfauna van de Zoutkamper laag in 1980 . Rapport nr BI-MV 80 .10, RIZA, Hoofdafd Biologie, Af d
Marien-Estuarien Veldonderzoek, Groningen . 43 pp + fig .
Herner & Company (1980) Publication index and retrieval system . Dredge d
Material Research Programme, Technieal Report DS-78-23, US Arm y
Engineer Waterways Experiment Station, Vicksburg, Mississippi . 187 pp .
Hirsch NH, DiSalvo LH, Peddicord R (1978) Effects of dredging and disposa l
on aquatic organisnms . Dredged Material Research Programme, Technica l
Report DS-78-5, US Army Engineer Waterways Experiment Station ,
Vicksburg, Mississippi .
Holme NA (1966) The bottom fauna of the English Channel .
J mar Nol Ass UK 46 : 401-493 .
66
Howell BR, Shelton RGJ (1970) The effects of china clay on the botto m
fauna of St . Austell and Mevagissey Bays .
J mar biol Ass UK 50 : 593-607 .
Ingle RM (1952) Studies on the effect of dredging operations upon fis h
and shellfish .
Technical Series 5 : 1-25, State of Florida Board of Conservation ,
Tallahassec, Fid .
Klein Breteler WCM (1981) The shore crab Carcinus maenas . pp 119-12 1
in : Invertebrates of the Wadden Sea . Report 4 of the Wadden Se a
Working Group . Dankers N, Kiihl H, Wolff WJ (eds) . AA Balkenra ,
Rotterdam .
Kranz PM (1972) The anastrophic burial of bivalves and its paleoecologi cal significante . Ph . D . thesis, University of Chicago . 177 pp .
Kranz PM (1974a) The anastrophic burial of bivalves and its paleoecological significante .
Journal of Geology 82 : 237-265 .
Kranz PM (1974b) Computer simulation of fossil assemblage formation
under conditions of anastrophic burial .
J Paleontology 48(4) : 800-808 .
Krenkel PA, Harrison J, Clement Burdick III J (eds) (1976) Dredging an d
its environmental effects . Proceedings of a specialty conference, Mobile ,
Alabama, January 26-28, 1976 . American Society of Civil Engineers, Ne w
York . 1037 pp .
Krone RB (1976) Ultimate fate of suspended material in estuaries . p p
180-201 in : Dredging and its environinental effects . Proceedings of a
specialty conference, Mobile, Alabama, January 26-28, 1976 . Krenke l
PA, Harrison J, Clement Burdick 111 J (eds) . American Society o f
Civil Engineers, New York .
Kiihl H (1972) Hydrography and biology of the Elbe estuary .
Oceanogr Mar Bio! Ann Rev 10 : 225-309 .
Kiihl H (1981) The sandgaper Mya arenaria . pp 118-119 in : Invertebrate s
of the Wadden Sea . Report 4 of the Wadden Sea Working Group .
Dankers N, Kuhl H, Wolff WJ (eds) . AA Balkema, Rotterdam .
Loosanoff VL, Tammers FD (1948) Effect of suspended silt and othe r
substances on rate of feeding of oysters .
Science, N .Y . 107 : 69-70 .
Maurer D, Leathem W, Kinner P, Tinsman J (1979) Seasonal fluctuation s
in coastal benthic invertebrate assemblages .
Est Coast Mar Sci 8 : 181-193 .
67
Maurer D, Keek RT, Tinsman JC, Leathem WA (1981a) Vertical migratio n
and mortality of benthos in dredged material . Part 1 . Mollusca . Marin e
Environmental Research 4 : 299-319 .
Maurer D, Keek RT, Tinsman JC, Leathem WA (1981b) Vertical migratio n
and mortality of benthos in dredged material . Part 2 . Crustacea . Marin e
Environmental Research 5 : 301-317 .
Maurer D, Keek RT, Tinsman JC, Leathem WA (1982) Vertical migratio n
and mortality of benthos in dredged material . Part 3 . Polychaeta .
Marine Environmental Research 6 : 49-68 .
Maurer D, Church TM, Lord C, Wethe C (1985) Marine benthos in relatio n
to pore water chemistry and sediment geochemistry of simulated dredg e
material .
hit Revue ges Hydrobiol 70(3) : 369-377 .
Maurer D, Keek RT, Tinsman JC, Leathem WA, Wethe C, Lord C, Churc h
TM (1986) Vertical migration and mortality of marine benthos in
dredged material : a synthesis .
Int Revue ges Hydrobiol 71(1) : 49-63 .
May EB (1973) Environmental effects of hydraulic dredging in estuaries .
Alabama Marine Resources Bulletin 9 : 1-85 .
McCauley JE, Hancock DR, Parr RA (1976) Maintenance dredging an d
four polychaete worms . pp 673-683 in : Dredging and its environmental effects . Proceedings of a specialty conference, Mobile, Alabama ,
January 26-28, 1976 . Krenkel PA, Harrison J, Clement Burdiek 111 J
(eds) . American Society of Civil Engineers, New York .
McGrorty S, Reading CJ (1984) The rate of infill and colonization b y
invertebrates of borrow pits in the Wash (S .E . England) .
Est Coast Shelf Sci 19 : 303-319 .
McLusky DS, Anderson FE, Wolfe-Murphy S (1983) Distribution and population recovery of Arenicola marina and other benthic fauna after bai t
digging .
Mar Ecol Progr Ser 11 : 173-179 .
Mettam C (1981) Survival strategies in estuarine nereids . pp 65-77 in :
Feeding and survival strategies of estuarine organisms . Jones NV, Wolf f
WJ (eds) . Plenum Press, New York, London .
Moore PG (1977) Inorganic particulate suspensions in the sea and thei r
effects on marine animals .
Oceanogr Mar Biol Ann Rev 15 : 225-363 .
Morton JW (1976) Ecologica] effects of dredging and dredge spoil disposal :
a literature review .
Technical Papers 94 : 1-33, US Department of the Interior, Fish an d
Wildlife Service, Washington, DC .
68
Mulder M (1986) Onderzoek naar de mogelijke effecten van het lozen va n
titaandioxide afvalzuur op de macrobenthische fauna in de Noordzee .
Ecologisch Onderzoek Noordzee en Waddenzee, TECON rapport nr 1 .
75 pp .
macrobenthic fauna in a discharge area fo r
Mulder M, Stam A (1982
.The
)
TiO 2 waste acid in the North Sea : A baseline study . Publicaties en
Verslagen 1982-1 : 1-49, Biologisch Onderzoek Eems-Dollard Estuariu m
(HOEDE) .
Nichols MM, Thompson GS, Faas RW (1978a) A field study of fluid mud
dredged material : Its physical nature and dispersal . Dredged Materia l
Research Programme, Technical Report D-78-40, US Army Enginee r
Waterways Experiment Station, Vicksburg, Mississippi .
Nichols JA, Rowe GT, Clifford CH, Young RA (1978b) In-situ experiment s
on the burial of marine invertebrates .
Journal of Sedimentary Petrology 48 : 419-425 .
NTIS (1986) Dredging : Biologica! ef fects (Jan 79 - May 86) . Citation s
from the Life Sciences Collection Database . Order no . PB86-8658391RPS ,
National Technical Information Service, Springfield, VA .
NTIS (1987) Dredging : Technology and environmental aspects (Jan 78 Aug 87) . Citations from the Life Sciences Collection Database . Orde r
no . PBS7-866828, National Technical Information Service, Springfield ,
VA .
Oliver JS, Slattery PN, Hulberg LW, Nybakken JW (1977) Patterns of
succession in bent/tic infaunal communilies following dredging an d
dredged material disposal in Monterey Bay . Dredged Material Researc h
Programme, Technical Report D-77-27, US Army Engineer Waterway s
Experiment Station, Vicksburg, Mississippi .
Oosterbaan N (1974) An introductory bibliography on dredging and th e
environment .
Terra et Aqua 7 : 13, 23 .
Paine RT (1974) Intertidal community structure . Experimental studies o n
the relationship between a dominant competitor and its principa l
predator .
Oecologia (Berl) 15 : 93-120 .
Peddicord RK, McFarland VA, Belfiori DP, Byrd TE (1975) Effects of
suspended solids on San Francisco Bay organisms . University of
California, Bodega Marine Laboratory, Bodega Bay, California . 158 pp .
Peterson CH (1985) Patterns of lagoonal bivalve mortality after heav y
sedimentation and their paleoecological significance .
Paleobiology 11(2) 139-153 .
69
Pfitzenmeyer HT (1967a) Benthos . pp 171-218 in : Biological an d
geological research on the ef fects of dredging and spoil disposal in th e
upper Chesapeake Bay . Fourth Progress Report, Ref . no . 67-33-A ,
Chesapeake Biological Laboratory, Univ Maryland, Salomons, Md .
Pfitzenmeyer HT (1967b) Benthos . pp 120-181 in : Biologica) an d
geological research on the effecis of dredging and spoil disposal in th e
upper Chesapeake Bay . Sixth Progress Report, Ref . no . 67-33-C ,
Chesapeake Biologica) Laboratory, Univ Maryland, Solomons, Md .
Pfitzenmeyer HT, Drobeck KG (1967) Some factors influencing reburrowin g
activity of soft-shell dam, Mya arenaria .
Chesapeake Science 8(3) : 193-199 .
Poiner IR, Kennedy R (1984) Complex patterns of change in the macrobenthos of a large landbank following dredging . 1 . Community analysis .
Marine Biology 78 : 335-352 .
Probert PK (1981) Changes in the benthic community of china day wast e
deposits in Mevagissey Bay following a reduction of discharges .
J mar biol Ass UK 61 : 789-804 .
Ratciiffe PJ, Jones NV, Walters NJ (1981) The survival of Macorna balthie a
(L .) in mobile sediments . pp 91-108 in : Feeding and survival strategie) of estuarine organisms . Jones NV, Wolff WJ (eds) . Plenum Press ,
New York, London .
Richardson MI), Carey AG, Colgate WA (1977) Aquatic disposal fiel d
investigations, Columbia River Disposal site, Oregon .
Dredged Material Research Programme, Technical Report D-77-30, U S
Array Engineer Waterways Experiment Station, Vicksburg, Mississippi .
411 pp .
Robinson WE, Wehling WE, Morse MP (1984) The effect of suspende d
day on feeding and digestive efficiency of the surf dam, Spisula
solidissima (Diliwyn) .
J Exp mar biol Ecof 74 : 1-12 .
Rosenberg R (1977) Effeets of dredging operations on estuarine benthi c
macrofauna .
Marine Pollution Bulletin 8(5) : 102-104 .
Saila SB (1980) Disposal of dredged materials at sea .
Maritimes 24(3) : 12-13 .
Saila SB, Pratt SD, Polgar TT (1972) Dredge spoil disposal in Rhode Islan d
Sound . Marine Technical Report 2 : 1 .-48, University of Rhode Island .
Saurier RT, Calhoun Jr CC, Engler RM, Patin TR, Smith HK (1978) Executiv e
overview and detailed sununary . Dredged Material Research Programme ,
Technical Report DS-78-22, US Array Engineer Waterways Experimen t
Station, Vicksburg, Mississippi . 227 pp .
70
Schiller W (1962) Aktuo-Palaeontologie noch Studien in der Nordsee . Verla g
Waldemar Kramer, Frankfurt am Main . 666 pp .
Shuba PJ, Carroll JH, Tatem HE (1976) Bioassessment of the standar d
elutriate test . pp 645-672 in : Dredging and its environmental effects .
Proceedings of a specialty conference, Mobile, Alabama, January 26-28 ,
1976 . Krenkel PA, Harrison J, Clement Burdick 111 J (eds) . American
Society of Civil Engineers, New York .
Smith MF (1978a) Environmental and ecological effects of dredging . Volum e
2 : January 1977 - December 1978 (Citations from the NTIS data base) .
National Technical Information Service, Springfield, VA . 208 pp .
Smith MF (1978b) Enviromnental and ecological effects of dredging (Citation s
from the Engineering Index data base) . National Technical Informatio n
Service, Springfield, VA . 160 pp .
Stanley SM (1970) Relation of Shell form to life Nabits in the bivalvi a
(Mollusca) .
Geologica! Society of America Mem 126 : 1-296 .
Theede H (1973) Comparative studies on the influence of oxygen deficienc y
and hydrogen sulphide on marine bottom invertebrates .
Neth J Sea Res 7 : 244-252 .
Thielemans L (1985) De effekten van zandsuppletie op het macrobenthos
in de Oosterschelde . Sektie Mariene Biologie, Laboratorium voo r
Morfologie en Systematiek der Dieren, Rijksuniversiteit Gent . 30 pp .
Trevor JH (1978) The dynamics and mechanical energy expenditure of th e
polychactes Nephtys cirrosa, Nereis diversicolor and Arenicola marin a
during burrowing . Est Coast Mar Sci 6 : 605-619 .
Trueman ER, Brand AR, Davis P (1966) The dynamics of burrowing of som e
common littoral bivalves .
J Exp Biol 44 : 469-492 .
Turk TR, Risk MJ, Hirtle RWM, Yeo RK (1980) Sedimentological an d
biological changes in the Windsor mudflat, an area of indueed siltation .
Can J Fish Aquat Sci 37 : 1387-1397 .
Turk TR, Risk MJ (1981) Effect of sedimentation on infaunal invertebrate
populations of Cobequid Bay, Bay of Fundy .
Can J Fish Aquat Sci 38 : 642-648 .
Van der Veer HW (1979
.Zandwinning
)
in de Waddenzee - De herstelduu r
van bodemstructuur en bodemfauna van zandwinputten in de Wadden zee . Nederlands Instituut voor Onderzoek der Zee, Texel . 22 pp + fig .
Van der Veer HW, Bergman MJN, lieukema JIJ (1985
.Dredging
)
activitie s
in the Dutch Wadden Sea : Effects on macrobenthic infauna .
Neth J Sea Research 19(2) : 183-190 .
71
Van Arkel MA, Mulder M (1979) Inventarisatie van de macrobenthische faun a
van het Eems-Dollard estuarium .
Publicaties en Verslagen 1979-2 : 1-122, Biologisch Onderzoek Eems Dollard Estuarium (BOEDE) .
Van Arkel MA, Mulder M (1982) Macrobenthische fauna van het Eems Dollard estuarium .
Publicaties en Verslagen 1982-7 : 1-63, Biologisch Onderzoek Eems Dollard Estuarium (BOEDE) .
Verwey J (1954) On the ecology and distribution of cockles and mussel s
in the Dutch Waddensea, their role in sedimentation and their foo d
supply .
Arch néerl Zool 10 : 171-239 .
Verwey J (1981a) The cockle Cerastoderma edule . pp 115-116 in : Invertebrates of the Wadden Sea . Report 4 of the Wadden Sea Working Group .
Dankers N, Ki hl H, Wolff WJ (eds) . AA Balkema, Rotterdam .
Verwey J (1981b) The blue mussel Mytilus edulis . pp 114-115 in : Invertebrates of the Wadden Sea . Report 4 of the Wadden Sea Working Group .
Dankers N, Kiihl H, Wolff WJ (eds) . AA Balkema, Rotterdam .
Wolff WJ (1968) De familie Nephtyidae (Polychaeta) .
Tabellenserie van de Strandwerkgemeenschap 22 : 1-7, KNNV, NJN, CJN .
Wolff WJ (1973
.The
)
estuary as a habitat .
Zotilogische Verhandelingen 126 : 1-242, Rijksmuseum voor Natuurlijk e
Historie, Leiden .
72

KEFDRILL 33 - Specificaties

Terre de Boulogne technische fiche

Zaterdag 29 oktober is er weer hard gewerkt bij de

c9348c (729.68kB)

prognosezettingen-almere-stedelijk

LTO_Knelt_2014 CBGV - Verantwoorde Veehouderij

Technical Datasheet Powerscreed RC {PDF, 0,07

Aan de beurt met rioolproblemen

A4 Flyer - Rijkswaterstaat

? ? PORT OF ANTWERP EXPERT TEAM J. J. Peters (B) R.H. Meade