HP動物生態学資料のサイトは http://www.bio.mie-u.ac.jp/~yamaday/ecology/ecologyppt.htm です。 テキストは, http://www.bio.mie-u.ac.jp/~yamaday/ecology/index.htm 生態学とは? 生物が周りの環境(生物環境を 含む)とどのような関係を持って生 存しているかを調べる学問である 個体(individual), 個体群(population), 群集(community), 生態系(ecosystem) 進化(Evolution) 進化とは,遺伝子頻度の時間的変化のことをいう。 ○近接要因(至近要因;proximate factor)と究極要因 (ultimate factor) ある生物現象を引き起こす要因は,対象生物がその要 因に直接反応して,その現象を起こさせる要因(至近要 因)と,その現象によってもたらされる自然選択上の利点 に関連のある要因(究極要因)に分けられる。どのように (how)して起ったかを説明するのに関連した要因(至近 要因)と,なぜ(why)起ったかを説明するのに関連した要 因(究極要因)とも言える。 小鳥はなぜ初夏に繁殖するのか, の至近要因と究極要因は? I.ハーディ-ワインベルグの法則(Hardy-Weinberg‘s law) 以下の条件下では,遺伝子頻度は世代を経過しても変化し ない,つまり,遺伝的に平衡状態にある。 a) 集団の大きさは,無限あるいは実際無限と見なしてよいく らい大きい。→遺伝的浮動(genetic drift) b) 個体はランダムに交配する。→自然選択,(遺伝的浮動) c) 全ての対立遺伝子は,子世代に自分を残す能力において等 しい。→自然選択 d) 他集団からの遺伝子の移入あるいは他集団への移出がない こと。→遺伝子流(遺伝子流動ともいう;gene flow) e) 突然変異(mutation)がない 2 次世代のAの頻度は,p2 + pq = p(p + q) = p II. 自然選択(Natural selection) 集団(population)が次の3つの性質を持っているとき, a)ある特性(形質)に関して変異がある b)その特性が適応度(生存率,繁殖能力)と関連がある。 c)その特性は遺伝する。 1世代の間で,その特性を持っている個体(個体の代わり に対立遺伝子,集団,種,クレード(clade, 同じ種に起源を 持つ種のセット)でもよいが通常個体)と,そうでない個体 で,生存率または子供の数に差が生じ,その結果,親世代と 子世代の特性が変化する。この過程を自然選択という。 安定化選択 方向性選択 分断選択 安定化選択 ポンド 方向性選択 トウモロコシ粒の油含有率の人為陶汰 分断選択 生き残り個体 アフリカのカエデチョウの一種に おける嘴の幅 生存率 死亡個体 自然選択の単位 遺伝子 細胞 個体 集団(個体群) 種 最終には,遺伝子頻度が変化するが, クレード 遺伝子レベルでは形質の差は通常現われ ず,差は細胞,個体レべル以上で生じてい るのであるから,対象となる形質の適応性 を調べるにはどのレベルでの適応性であ るかを調べる必要がある。 1.遺伝子選択 レトロポゾン 有性生殖で増える生物では,1つ の遺伝子は子の半分にしか伝えら れない 別の親由来 別の親由来 細胞質雄性不稔 ミトコンドリア内の核外遺伝子と核内遺伝子間 の繁殖方法めぐる対立 核 ミトコンドリア 細胞質遺伝 ♂ ♀ ♀ + t ♂ マウスの分離の歪み t遺伝子は,ホモで持つと 死亡する + t 殺す 精子の90%以上がt遺伝子を持つ 寄生蜂Nasonia vitripennis における利己的な染色体 オス由来 メス由来 B 他の染色体を殺す B 2.細胞レべルの選択 (モデュラー生物modular organismにおける選択) モデュラー生物 モデュラー生物:モデュールと呼ばれる基本単位(植物では シュート(苗条ヒョウジョウ),ヒドラではポリプ)を繰返し作り出 すことによって成長する生物。通常枝状となり,多くの場合, 枝が切り離されても各部分は生理的に独立である。植物, 菌類,ヒドラ,サンゴなど。 ユニタリー生物:成体の形がはっきりしていて,成体になる までの発育の過程がはっきり決まっている生物。脊椎動物, 節足動物など。 将来配偶子の基になる細胞(生殖細胞) は,発生の初期の段階で決まっている。 3.群選択(集団選択,group selection) 群選択の理論的研究は進んで いるが,野外で実際に起きてい ることがはっきり示されたことは ない。 クロハラカマバチ 過寄生時に子殺しをする 利他行動の例 通常の幼虫 ミツツボアリ 兵隊 多胚生殖のトビコバチ シロアリ ハダカモグラネズミ 図1 天敵のヒメカゲロウの幼虫に襲いかかって攻撃 するハクウンボクハナフシアブラムシの兵隊幼虫。 口針から毒物質を敵に注入する。 4.血縁選択(kin selection) Hamilton(1964) 包括適応度(inclusive fitness)= ΣrB - C > 0 r=利他行動を行う個体Aから見た血縁度; B=利他行動を受けた血縁者が受ける利益 C=利他行動を行う個体Aが受ける損失 A個体からみたB個体の血縁度(coefficient of relatedness)とは, Aのなかにある遺伝子のなかでその同祖遺伝子 (祖先が同じ遺伝子)をBが持っている割合をい う。 Hamilton(1964) の3/4仮説 女王とワーカーの父権をめぐる対立 女王から 見た血縁度 ワーカーから 見た血縁度 ♂ メス起源 ♂ オス起源 ♂ 女王が多回交配すると,ワーカーからみた女王の子 との血縁度を下げることになり,ワーカーは女王の子 を育てるより自分の子を産んだ方が,適応度が高くな る可能性を高くし,ワーカーと女王の間の対立を深め る. そのため,多回交配は,ワーカーが非常に多いとか, ワーカーと女王の間の形態的違い(カースト)が存在 する高度に社会性が発達したグループでのみ見られ る。これらのグループでは,ワーカー産卵は他のワー カーによって阻止されるか,ワーカーは産卵が生理的 にできない。 フロリダヤブカケス(Aphelocoma coerulescens)のヘル パー
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