大阪女子大・群集シンポ

３種系の間接効果＝競争関
係と双利関係
Indirect competition and
mutualism in 3 species system
松田裕之(東大海洋研)
MATSUDA Hiroyuki (Ocean
Research Institute, Univ. of Tokyo)
9/30/2015
1
今日の話題
1. Exploitative competition(取り合い競
争)
2. Apparent competition(巻き添え競争)
3. The paradox of pesticide
（殺虫剤の逆理）
4. Apparent mutualism（身代わり双
利）
5. Exploitative mutualism（取り合い双
9/30/2015
2
3 types of 3 species sytem
predator
2
3
3
carnivore
3
herbivore
2
1
1
prey
9/30/2015
2
1
plant
3
Exploitative Competition
Increase predator 2
2
3
Decrease prey
Decrease predator 3
1
9/30/2015
4
Apparent Competition
Increase prey 2
1
Increase predator
Decrease prey 3
2
9/30/2015
3
5
The paradox of pesticides
3
Pesticide also attacks carnivore
2
Pesticide attacks herbivore
1
Herbivore will increase and
the plant will decrease.
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6
Apparent mutualism
Abrams & Matsuda 1996 Ecology 77:610-616
Increase prey 2
1
Predator focuses on prey 2
Increase prey 3
2
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3
7
Exploitative Mutualism
(Matsuda et al. Oikos 1993, 68:549-559)
Increase predator 2
2
3
Watch more against 2
Increase predator 3
1
9/30/2015
8
魚類生態系の群集構造の研究
タンガニーカ湖・堀道雄教授
天敵特異的防御を強いた
捕食者同士の双利関係
(Matsuda et al. 1993, 1994, 1996)
9/30/2015
9
魚類生態系の群集構造の研究
タンガニーカ湖・堀道雄教授
天敵特異的防御を強いた
捕食者同士の双利関係
(Matsuda et al. 1993, 1994, 1996)
9/30/2015
10
浮魚などの資源変動機構
Catch (million tons)
5
カタクチイワシ
サンマ
マアジ・ムロアジ
ニシン
マサバ・ゴマサバ
マイワシ
4
3
2
1
0
1900
9/30/2015
1920
1940
1960
1980
11
Species replacement; sardineanchovy-common mackerel’s cycle
• If A is competitively
stronger than B is
stronger than C is
stronger
than
A,
these 3 species can
fluctuate
permanently (May-Leonard
heteroclinic cycle).
dN1(t)/dt = c1 + [r1 - a11N1 - a12N2 - a13N3]N1,
dN2(t)/dt = c2 + [r2 - a21N1 - a22N2 - a23N3]N2,
dN3(t)/dt = c3 + [r3 - a31N1 - a32N2 - a33N3]N3,
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12
カタクチイワシはマイワシ以上
にいる
浮魚推定産卵量（太平洋側）
9/30/2015
13
ミンククジラが減っている?
Butterworth & Punt (2000)
9/30/2015
14
北西太平洋のミンククジラ
• 1970年代にはマサバ、
• 1977年以降にはマイワシ、
• 1990年代にはカタクチイワシとサンマ
が主要な餌 (Kasamatsu & Tanaka 1992,
Tamuraら1998)
http://www.icrwhale.org/02-E.htm
9/30/2015
15
魚種交替とともに変わる
北西太平洋ミンククジラの餌
9/30/2015
16
南極海のヒゲ鯨
(田村・大隈日本鯨類研究所)
生物量
商業捕鯨以前
現在
ヒゲ鯨生物量
4700万トン
1100万トン
オキアミ採餌量
1億7000万トン
6000万トン
9/30/2015
17
漁獲量と鯨による採餌量
(田村・大隅 2000)
世界海面
漁獲量
8400万トン
鯨による
消費料
2億8000万トン
～5億トン
9/30/2015
18
鯨と人は競合しているか？
• 商業捕鯨以前から鯨は魚をたくさん食
べていた
• 鯨は人間が獲りきれない浮魚を主に食
べている
• 本当に競合したら、ミンククジラは増
えないはず
• しかし、ミンククジラが減った浮魚や
タラも食べていれば、競合する
9/30/2015
19
魚類生態系の群集構造の研究
タンガニーカ湖・堀道雄教授
天敵特異的防御を強いた
捕食者同士の双利関係
(Matsuda et al. 1993, 1994, 1996)
9/30/2015
20
右利きと左利きの共存と振動
（堀道雄京大教授）
•
•
•
•
•
鱗食魚の顎は曲がっている
右利きと左利きの「襲い分け」
すべての魚種に左右性がある!?
メンデル遺伝する!?
頻度が世代間振動する!?
– 投手・打者仮説
9/30/2015
21
Yodzis(1988)の間接効果理論
•
•
•
•
•
•
dN/dt = f(N, p)
群集動態
dN/dt = (f/N) (N-N*) 線形近似
= C (N-N*) 群集行列
f/p+(f/N)(N*/p)=0 陰関数微分
N*/p = –(f/N)-1(f/p)
= – C-1(f/p)
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22
例題：10種系の間接効果
10
8
5
1
9/30/2015
9
6
2
7
3
4
23
10
8
5
1
9
6
2
7
3
  a11

 0
 0

 0
 b
C   15
 0
 0

 0

 0
 0

9/30/2015
4
群集行列
Community Matrix
0
 a 22
0
0
0
0
 b15
 b25
0
 b26
0
0
0
0
0
0
0
0
 a 33
0
0
 a 44
0
0
 b36
0
 b37
 b47
0
0
0
0
b25
0
0
 a 55
0
0
 b58
 b59
b26
0
0
0
b36
b37
0
0
0
b47
0
0
0
0
b58
b59
 a 66
0
b68
b69
0
 a 77
b78
b79
 b68
 b78
 a 88
0
 b69
 b79
0
 a 99
0
0
0
0
0
0
b80
b90
0 

0 
0 

0 
0 

0 
0 
 b80 

 b90 
 a 00 
24
10
8
5
1
9
6
2
7
3
4
Sensitivity frequency
Matrix “–C-1 ”
種
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
1
1000
101
953
511
0
934
511
653
658
157
2
101
1000
267
959
101
81
959
722
738
53
3
953
267
1000
112
953
81
112
747
728
51
4
511
959
112
1000
511
941
0
669
643
140
5
1000
899
47
489
1000
66
489
347
342
843
6
66
919
919
59
66
1000
59
402
420
733
7
489
41
888
1000
489
59
1000
331
357
860
8
653
722
747
669
653
598
669
1000
12
202
9
658
738
728
643
658
580
643
12
1000
188
10
843
947
949
860
843
733
860
798
812
1000
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25
1995年京都会議「食料安全保障
のための漁業の持続的貢献に関
する京都宣言及び行動計画」
• 適当な場合には，食物連鎖の中の異な
る段階の生物をどちらも漁獲すること
を奨励
9/30/2015
26
イワシxとマグロyの数理模型
• dx/dt = (r - a x - b y - f) x
• dy/dt = (-d + e b x - g) y
•定常状態で総漁獲量
fx+pgyを最大化
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京都宣言の逆理
• マグロを獲り
尽してイワシ
を獲るか、
• イワシを獲ら
ずにマグロだ
けを獲るのが
最適
9/30/2015
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非定常群集
nonequilibrial community
• 環境が変化する Changing Environment
• 個体数が変化する Unstable Population
• 行動や形質が変化する
Change in Behavior & Traits
• 餌選好や住み場所が変われば、群集構
造も変化する
Change in Community Structure
間接効果Indirect Effects
• 個体数変化を通じた間接効果
Density-Mediated Indirect Effects
• 行動や形質変化を通じた間接効果
Trait-Mediated Indirect Effects

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