自然の微生物によるしたたかな生きざま

自然の微生物によるしたたかな
生きざま
中野伸一（京都大学生態学研究センター）
微生物って、何？
バイ菌、カビ、ダニ、シラミ、ノミ、ゾウリムシ、ミドリム
シ、クマムシ、、、、
でも、キノコ（担子菌類、子嚢菌類）だって微生物。
「微」か？！
微生物microorganismsという言葉は、脊椎動物
とか被子植物といった言葉のように、正確な分類学
的意義をもつものではない。（スタニエら、「The
Microbial World」より）
松山市のため池
琵琶湖
従属栄養細菌（バクテリア）：湖沼
や海洋には、１ml当たり、十万から
一千万細胞が生息。大きさ0.3から
１ミクロン。
バイカル湖
10 μm
ピコ植物プランクトン：湖沼や海洋
の光条件の良い水深に、１ml当たり、
一万から、まれに百万細胞が生息。
大きさは、0.5から2ミクロン。
特殊な方法で見た繊毛虫（左、30ミクロン）と鞭毛虫（右、5ミクロン）
Outline：
1. 微生物って、何かすごい！
2.微生物ループ（微生物の食物連鎖）：ダイ
ナミックな食物連鎖
3.琵琶湖深水層に発達するユニークな微生
物ループ？
A
B
繊毛虫のろ過摂食
鞭毛虫のろ過摂食
Filter feeding
図3－1 中野
B
A
C
鞭毛虫の捕獲摂食
Raptorial feeding
(1)
(2)
鞭毛虫の拡散摂食
Diffusion feeding
Ciliophrys属の一種
蛍光色素DTAFでラベルされた細
菌を取り込んだ鞭毛虫（上）と繊
毛虫（下）。
中野（2000），
日本生態学会誌より
一日で、水中の細菌の何％が原生生物に食われて死ぬか
原生生物
Range
ハドソン湾、米
国
鞭毛虫
＆繊毛虫
3 - 16
ニュージーラ
ンド南島沖
鞭毛虫
＆繊毛虫
0.2 - 2.3
栄養状態
Literature
Vaque et al. (1992)
James et al. (1996)
内海湾、
愛媛県
貧栄養
鞭毛虫
繊毛虫
1 – 15
0.05-0.65
古池、愛媛県
富栄養
鞭毛虫
＆繊毛虫
5-112
Nakano et al. (1998)
グロッサーバイ
ネン湖、ドイツ
富栄養
鞭毛虫
1-89
Jurgens and Stolpe
(1995)
中栄養
鞭毛虫
繊毛虫
0.4-24
ほとんど無
富栄養
鞭毛虫
繊毛虫
3-35
--30
琵琶湖、滋賀
県
オグレトルペ
湖、米国
Ichinotsuka et al.
(2006)
Nakano (1994)
Sanders et al. (1989)
プランクトンの体の炭素：窒素：リン比（低いほど、窒素やリンが豊富）
生物
植物
炭素：窒素
炭素：リン
文献
7.8 - 17
72 - 521
Goldman et al. (1987)
tricornutum
6.8 - 12
89 - 359
Diatoms
10- 12
235 - 336
Watanabe (1990)
Cyanobacteria
5.8 - 8.2
115 - 153
Watanabe (1990)
Daphnia longispina
5.7-6.1
67-87
Hessen & Lyche (1991)
5.6-5.8
95-99
Watanabe (1990)
Mesocyclops
leuckarti
5.1-5.6
164-231
Mixed assemblage
4.8-6.5
78-121
Dunaliella tertiolecta
プランクトン Phaeodactylum
動物
プランクトン Daphnia galeata
Goldman et al. (1987)
Hessen & Lyche (1991)
Urabe (1993)
プランクトンの体の炭素：窒素：リン比（低いほど、窒素やリンが豊富）
生物
細菌
鞭毛虫
繊毛虫
炭素：窒素
炭素：リン Literature
Mixed assemblage
4.8 - 6.7
7.7 - 56
Bratbak (1985)
Mixed assemblage
4.4 - 17
31 - 515
Tezuka (1990)
Mixed assemblage
3.8 - 8.6
Paraphysomonas
imperforata
5.4 - 7.4
40 - 223
Spumella sp.
2.5 - 5.3
69 - 109
Bodo designis
4.8
15
Eccleston-Parry et al. (1995)
Jakoba libera
6.4
183
Eccleston-Parry et al. (1995)
Laboea strobila
7.0 - 15
Strombidium
capitatum
3.5 - 9.3
Strobilidium spiralis
3.5 - 4.7
Nagata (1986a)
Goldman et al. (1987)
Nakano (1994a)
Putt and Stoecker (1989)
Putt and Stoecker (1989)
Putt and Stoecker (1989)
微生物って、何かすごい！（続編）
霞ケ浦のアオコ
霞ヶ浦のアオコ
琵琶湖・赤野井湾に発生した
アオコ
アオコの主要因となる
ミクロキスティス・エルギノーサ
アオコが発生すると
1.
2.
3.
4.
景観の悪化
猛烈な悪臭
水処理におけるろ過障害
人畜に有害な毒素の生産
ケニア・ビクトリア湖の
ホマ町の港にて
アオコを摂食するために克服しなけれ
ばならないこと
1. アオコは、植物プランクトンの中でも
大型なので、口に入りにくい
2. 寒天状のスライムに包まれる
3. 毒を生産する
ケニア・ヴィクトリア湖のアオコ
コロディクチオン鞭毛虫（細胞の中に、食べたアオコが一
杯詰まっている）
Suttle et al. (1986)
J. Plankton Res.
微生物ループ（微生物の食物連鎖）：
ダイナミックな食物連鎖
生食連鎖
微生物ループ、微生物食物網
黒潮
急潮は、高水温で貧栄養
→植物プランクトンは減る
底入り潮
沿岸海域
底入り潮は、低水温で富栄養
→植物プランクトンが増える
窒素の栄養塩類
(µmol N l-1)
水深 (m)
水深 (m)
水温 (℃）
クロロフィル濃度 (µg l-1)
水深 (m)
底入り潮
底入り潮急潮
珪藻、渦鞭毛藻の細胞密度（1ml当たりの細胞数）
0
May
Jun
Jul
Aug
Sept
Oct
Nov
Dec
Jan
Feb
Mar
Apr
May
Jun
Jul
Aug
Sept
Oct
Nov
Dec
Jan
Feb
Mar
Apr
May
Jun
Jul
Aug
Sept
Oct
Nov
Dec
Jan
Feb
Mar
0
May
Jun
Jul
Aug
Sept
Oct
Nov
Dec
Jan
Feb
Mar
Apr
May
Jun
Jul
Aug
Sept
Oct
Nov
Dec
Jan
Feb
Mar
Apr
May
Jun
Jul
Aug
Sept
Oct
Nov
Dec
Jan
Feb
Mar
1999
1999
底入り潮無し
2000
1200
900
2000
150
底入り潮有り
2001
2001
2002
1800
1500
珪藻
600
300
2002
200
渦鞭毛藻
100
50
底入り潮中間的
細菌（×百万）、ピコ植物プランクトン（×十万）
の細胞密度（1ml当たりの細胞数）
0
May
Jun
Jul
Aug
Sept
Oct
Nov
Dec
Jan
Feb
Mar
Apr
May
Jun
Jul
Aug
Sept
Oct
Nov
Dec
Jan
Feb
Mar
Apr
May
Jun
Jul
Aug
Sept
Oct
Nov
Dec
Jan
Feb
Mar
0
May
Jun
Jul
Aug
Sept
Oct
Nov
Dec
Jan
Feb
Mar
Apr
May
Jun
Jul
Aug
Sept
Oct
Nov
Dec
Jan
Feb
Mar
Apr
May
Jun
Jul
Aug
Sept
Oct
Nov
Dec
Jan
Feb
Mar
1999
5
1999
底入り潮無し
2000
4
2000
4
底入り潮有り
2001
2001
2002
細菌
3
2
1
2002
5
ピコ植物
3
2
1
底入り潮中間的
底入り潮侵入時
植物、一次生産者
動物、消費者
動物プランクトン
生食連鎖が卓越
大型植物プランクトン
原生動物
ピコ植物プランクトン
バクテリア
水温が高い時（急潮侵入時）
植物、一次生産者
動物、消費者
動物プランクトン
微生物ループが卓越
大型植物プランクトン
原生動物
ピコ植物プランクトン
バクテリア
琵琶湖深水層に発達するユニークな
微生物ループ？
0
a
10
水温
D e pth ( m )
20
夏は、上は暖
かくて軽い水
30
40
50
60
70
0
c
10
リン酸態リン
D e pth ( m )
20
30
40
50
60
70
Dec
12月
Jan
Feb
2月
Mar
Apr
4月
May
Jun
6月
Jul
Aug
8月
Sep
Oct
10月
Nov
Dec
12月
Thottathil et al. (L&O, 2013)
0
d
10
クロロフィルa
濃度
20
30
40
50
60
70
Dec
Jan
Feb
Mar
Apr
May
Jun
Jul
Aug
Sep
Oct
0
Dec
Nov
a
10
溶存有機物
濃度
Depth (m)
20
30
40
50
60
70
12月
2月
4月
6月
8月
10月
12月
Thottathil
et al. (L&O,
2013)
全細菌数 (×106 cells/ml)
混合
成層
混合
Okazaki et al. (2013) FEMS Microb Ecol)
成層
夏の琵琶湖の深水層では、バナナ型の細菌が特に多
い（優占という）。
10 mm
Okazaki et al. (2013）FEMS Microb Ecol
そこで、バナナ細菌がどんな種なのか確認すべく、ある細菌一種（ク
ロロフレクサス門のCL500-11細菌）だけが光る特殊な遺伝子プローブ
を作って光らせたら、全てのバナナ細菌が光った！
Okazaki et al. (2013）FEMS Microb Ecol
混合
成層
混合
CL500-11細菌の全細菌数に占める割合
Okazaki et al. (2013) FEMS Microb Ecol)
成層
0
b
10
Depth (m)
20
タンパク質
溶存有機物
30
40
50
60
70
Dec
Jan
Feb
Mar
Apr
May
Jun
Jul
Aug
Sep
Oct
Nov
0
Dec
b
10
腐植物質
溶存有機物
Depth (m)
20
30
40
50
60
70
Dec
12月
Jan
Feb
2月
Mar
Apr
4月
May
Jun
6月
Jul
Aug
8月
Sep
Oct
10月
Nov
Dec
12月
Thottathil et al.
(L&O, 2013)
Depth in m
鞭毛虫の細胞密度 (103cells ml-1)
Jan 12 Feb
1月
2月
March April
3月
4月
May
June
5月
6月
2012年
July
7月
August
8月
9月
Sep
Oct
10月
Nov
11月
Dec
12月
Jan 13
1月
2013年
水深
キネトプラスチド鞭毛虫（102細胞／１ml）
1月
2月
3月
4月
5月
6月
2012年
7月
8月
9月
10月
11月
12月
1月
2013年
活発な光合成
表水層
タンパク様DOMの生産
植物プランクトン（滋賀県琵環研・一瀬諭
氏より）
細菌による腐植様DOMの生成
腐植様DOMの輸送・蓄積
CL500-11細菌による分解
深水層
CL500-11細菌とキネトプラスチ
ド鞭毛虫
鞭毛虫による間引きと、こ
れによる細菌の活性化

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