Title Author(s) Journal URL 人工呼吸下鯉網膜神経節細胞のスペクトル応答金, 貞徳東京女子医科大学雑誌, 43(11):907-917, 1973 http://hdl.handle.net/10470/2268 Twinkle:Tokyo Women's Medical University - Information & Knowledge Database. http://ir.twmu.ac.jp/dspace/ 33 （東女医大誌第43巻第11号頁 907∼917 昭和48年11月）人工呼吸下鯉網膜神経節細胞のスペクトル応答東京女子医科大学第一生理学教室（主任：渡辺宏助教授）金キム貞テイ徳トク（受付昭和48年9月3日） Spectral Respo郭ses of tke Ret血al Ganglio怨Cells｛n the L五ve Carp KIM Chung Duck， M．D． Department of Physiology（Dircctor：ProL Kosuke WATANABE） Tokyo Women，s Medical College Spectral discharge pattems of the retinal ganglion cells were examilled under monochromatic back− ground illuminations in the live carp， Ef琵ct of the background lights was always inhibitory oll that of the test lights even when a test Iight with background elicited responses in a ganglioll cell apparently opposite to the expected肋m its spectral response type． It was長）und that the tonic rather than phasic responses correlated intimately with the properties of S−potentials． From those results it is suggested that there are two ftmctional pathways f士om receptors to ganglion ce11s and o皿e via horizontal cells produces predominantly tonic ef琵ct on the ganglion cell responses． L 緒言位の有する種々な性質，例えば，受容領野が大き脊椎動物網膜の視神経線維より導出されるスパいこと，比較的大きな電位変化であること，ほぼイク放電に関しては幾多の研究が報告されてい矩形波痕の電位であること等から，この電位が網る．中でもG照nit（1947）4）は蛙，猫等から，微膜内の順応レベルを決める重要な因子であろうと小電極を用いて視神経放電を記録し，各波長に対示唆されている（渡辺，1964）15）．網膜の順応レする感度は，暗順応状態では粁体視物質であるベルを人工的に規制する手段として，一般に背景 rhodopsinの吸収曲線と一致し，朗順応状態では錐照射が用いられるが，S電位に背景照射を与える体視物質のiodopsinの吸収極大と一致することをことは，すなわち，S電位の新たな静止レベル見出し，網膜の順応状態を視神経放電から観察すを規定したと同意義であることが明らかにされたる端緒を開いた．Wagaerら（196Q，1963）13）14）（滝沢，1970）11）．また，S電位には刺激波長には金魚で，本川ら（1960）8）および豊田（1965）i2）よりその極性が不変な工型と，極性を変えるC型はコイの剥離網膜から視神経の放電様式を検索があり，これらの各型に波長の異なる背景照射をし，波長により放電様式の変化するun量tがある与えると，背景照射がない場合に比較して，C型ことを報告している．のスペクトル応答の変化が大きいことも報告され一方，脊椎動物網膜から記録されるS電位の発ている（柴田ら，1971）10）．生源は水平細胞である（Kaneko，1970）6）ことが確従来の冷血動物網膜に関する報告の大部分は別実となったが，S電位の網膜内における機能的役出標本を用いた成績であるが，本論文は入工呼吸割については未だ不明な点が多い．しかしS電をほどこしたコイの眼球盃標本を作製し，網膜の一907一 34 明暗順応がほぼ正常に保たれている状態で，視神 1938）5》，確typeの亜型としてinhibi￡ion typeが挙げら経線維の放電様式に対する一過性刺激（transient れている，しかし，これらの型は，明順応時に，適当な stimulus）と背景照射（steady stimulus）の効：果強度の刺激光が与えられた時に，比較的判然としているおよびスペクトル応答と背景照射との関係を検索もので，刺激光が弱い時および暗順応時には，たとえばし，S電位と比較検討し，併せてS電位の機能に雌応答からon応答へと応答型は変化し得るし，また受容領野の構成にも関係する．本論文では応答型の分類ついて考察を加えたものである．は，（1）網膜がある程度明順応状態であること，（2）皿・実験方法標本：渡辺（1964）15）の方法にしたがって，Flaxedii （G副amine triiodoethylate）3∼5γノ9で非動化したコイ（qアヵ7伽5047μo）（体重400∼6009）に入工呼吸を行ない，手術的にレンズを．含む眼球前半部を除去して，いわゆる人工呼吸下のコイ眼球盃標本を作製する．刺激光は最大強度を用いること，および（3）全面照封を用いることの3つの条件下での応答を，そのunitの応答型と定めた．記録したunitは総数238コ，on型は 57コ（24％）， on−off型学ま二103コ（43％）， off型をよ78；2 （33％）であった．なお，oぜ型には暗時に高頻度の自発放電があり，光照射中それが止ってしまういわゆる抑この標本は，電極を装置したまま繰返し明暗順応を行な制型46コを含めた．うことが可能で，また標本の色が明順応により黒く，暗順応により桃紅色に変化するが，部分的な網膜剥離があるとその変化が見られないので，標本の良否の判定が容易であるという利点がある．上記各型のun五tについて，刺激光の波長をscanしてまずスペクトル応答を観察し，ついでそれぞれ赤，緑，青等の背景照射を与えた状態で再びスペクトル応答を記録した．この時の試験照射と背景照射の強度は等しくし導出電極および記録装置：導出電極はタングステン針てある．また，神経節細胞放電に対する単色光背景照射電極（渡辺ら，1970）16》または3MKClを面した先端直径0．5μm以下，電気抵抗50∼100MΩの硝子毛細管超微小電極を使用し，不関電極には眼球盃の支持を兼ねる銀一塩化銀電極を使用した．タングステン針電極を用いる場合は，日本光電工業製生体増1幅器用入力箱AVB−JA の影響は，各型によりそれぞれ特徴があるが，それらを更に解析するために，各unitにおいてそれぞれの単色光刺激による強度一応答星の関係を求めた．実験は全て室温（22∼24℃），水温．18℃の条件下で行なった．に導き，生体用祝慶器AVB−2で増幅後VC−7型オシロ】凹1・実験成績スコープにより観察，写真撮影する一方，同時にATAC− 1） 0血型神経節細胞 5Q1−10に導き， PST histogramを描かせる．硝子毛細管一般的にいうと，on型のunitは刺激光の強超微小電極を使用する時には，cathod foHower型前置増零墨を通し，電極の高抵抗と浮遊容量による波形歪み度，波長を変えても応答型が変ることがなく，まを補正する補償回路に導いた後，高感度増幅器AVH−2 た背景照射によってもほとんど変らないが，650 で増丸し，VC−7に導き写真撮影をすると同時に， nmの深赤色背景照射により，短波長側でoff応 ATACによりPST histOgramを作製した．憶意とし答が出現するものが見られる．また，図1に示すように，，on応答には刺激条たスパイク放電の応答量は，光刺激のonまたは。任の時点から500msecまでに発射されたものを測定した．件により光照射直後の頻度の大きいphasicな相光刺激装置：光刺激装置は，光源にtungsten excit・r と，その後詰頻度で持続の長いtonicな相とがあるのが普通である．図1ではそれぞれ460nm， lampを用いた2チャンネル型のものである．（滝沢，ユ970）u）．試験照射および背景照射光“は共に同一照射面 620nmおよび720nmの刺激光に対する同一unit 積（直径5mm）を用い，強度はneutral density wedge の応答を示してあるが，青では比較的高頻度ので調整した．刺激光は主として400∼75Gnmの等墨子化した単色光を用いたが，時には白色光も併せて使用した。最大刺激強度は，単色光が4xユ04q／sec／μ2，白色光が2．16×106q／sec／μ2であった．応答型の分類：視神経線維の応答型は古くよりon type， oH type， on−oE typeの3型に分類され（Hartline， phasicな放電のみであるが，赤ではそれに高頻度のtonicな相が加わり，深赤色になるとtonicな放電は極めて散発的となることが明かである．したがってここでは，on放電について，スペクトル応答の解析に便宜上光照射のはじめ450msec 一908一 35 On Type ON TYPE TOhlc OW曲。頃BG 50 ◇BG（470｝ 460 20 ＄δ 言 620 巴1・ ⊇ 2 雪 Z 720 o き lo 40Q 500 600 700 Wαveleng栴（nm》図10n型uhitの刺激光波長による応答の変化図3 図2と同一un三tのスペクトル応答（tonic）（本文参照）（本文参照） On Type Phg引c OWllhoロ7 B￡ 30 射ではやや長波長側に移る．しかしながら，この unitのtonicな応答を見ると（図3），背景照射 ◇BG （4’膨つ｝ ▲BG （530，のない場合のピークはむしろ長波長側にあり，また短波長側ではほとんど応答しないことが見られ隻 82。る．青および緑の背景照射によってもその型はほち＝とんど変らないが，このunitで注目すべきこと岩は，650nmの背景照射の顕著な効果である（一△一） LQ 雪 i。 z このunitでは赤色背景照射により背景放電が図の650nm（④）のレベルまで高まり，赤の試験照射を与えると放電頻度が更に大になる．したが O 」＿＿＿＿＿＿＿＿⊥＿＿＿＿＿⊥＿＿＿＿＿＿＿＿＿」＿＿」 400 70Q って，ton呈。およびphasicな応答に区別すること WGvetenφh （nm）が困難であるため，平均背景放電頻度との差をと 500 600 図2 0n型unitのスペクトル応答（phasic）（本文参照）って本図に示した．図では基線より上方にon応答（実線），下方にoff応答（破線）をとってあるまでをphas三。，それ以後をtonicとして放電頻度が，短波長帯における基線より下の実線部分は，を測定した．このようにして得られたon型unit 赤色背景照射による平均自発放電に対する抑制ののスペクトル応答の1例を図2および図3に示した．両者は同一unitである．図2はphasicな応答，図3はtonicな応答によって得たものであ強さを示し，また長波長帯における破線は，光をる．横軸に刺激光の波長をとり，縦軸にはスパイ照射による応答のピークは580nlnに移動する．ク放電の数をとった．しかも，この条件で短波長帯の試験照射を行なう図2において，背景照射のない場合（一②一）の最。任した後に現われる同様な抑制を示してある．図に明かなように赤色背景照射を与えると，試験と，o圧応答が現われるとともに背景放電の抑制大応答波長は580nmにあり・，青（一◇一）の背景照が見られることになる．さらに，その時試験照射射によってもその位置は変らず，緑（一A一）背景照光の波長を長波長側に変化させると，o任相にお一909一 36 ける抑制効果も出現するのである．したがって，（波長非特異型），（ii）赤でonが優勢，緑でoff 図2および図3から，・nunitの放電様式はあたが優勢なもの（red on−green Q盤台），および（iii）かも単相性の頭型S電位と対応するかのようであ短波長帯でonが優勢で長波長帯では。任が優勢るが，その入力は必ずしも単純でないと言わねばなもの（greenまたはblue on−red off型）の3者ならない．また図3により，このunitは赤に対である．本研究においては，on−ofF型103例の中，して特に感度が大であることが推定され，それは波長非特異型が32（31％），red on−green off型は図4によっても明らかである． 39（38％），greenまたはblue on−red oH暫型は 32（31％）であった．図4は，同一unitについてそれぞれ赤（△），緑（△）および青（◇）の刺激光に対する，光強（｛）波長非特異型：図5はこの型のuni亡の度一応答量を表わしたもので，縦軸に放電頻度 1例である．この例ではon， o任ともに長波長側（500缶sec），横軸に刺激光強度の対数をとった．で応答量がやや多いが，unitによっては短波長帯図に見られるように，本unitは青一高一品の順に感度が高くなり，特に赤（620nm）では一1．O でoH畢椏嘯ﾌ頻度が高くなるものもあり，on， o任の極大点は必ずしも一致しないのが普通である． logですでに応答が飽和し，緑（520nm）に対す ON−OFF TYPE るよりも10倍以上の感度を有することが明かであ町る． O髄TYPE むロ lll総劉．謹選き態 △T〔620）ム了〔52ω 絵 20 レ ◇T146Q） 1非蘇葬 … 器きぎノ缶 1。窪 …i 0 一3．Q ー1，0 一2．Q 0 Log l 20 40◎ 図4 図2と同一unitの刺激光強度一応答量：の関係（本文参照） L＿＿＿＿＿＿一＿ 600 700 L＿」 5QO 脚《VELEN窃TH輸r胴｝図5Qn一誼型unitのスペクトル応答（波長非特異型）（本文参照）以上のことから，on unitにおいては，赤色光の効果を強くうける赤錐体の興奮性入力が最も強図5において，背景照射のない場合，・n応答の極く，緑錐体あるいは青錐体の抑制性入力がマスク大は620nlnと480nmにあり，off応答のそれされていると考えられる．は600n田にある．これに対して背景照射を与え 2） 0恥。媛型神経節細胞ると，全体として応答頻度の減少が見られるが，これまでの報告によると，on−o研型神経節細胞 on応答の極大点の変位は顕著でない．しかしなの入力関係は複雑であって，とくにその受容領野構成と密接な関係があることが指摘されている1）がら，以下のように2，3の注目すべぎ点を指摘することができる．1）赤色背景照射はon， o任 2）12）13）14）17）．しかしながら，前述したように，明両放電を減少させるが，とくに短波長帯における順応状態で最大強度の全面照射を用いると，本型 on応答の山を抑圧する．2）この山は，緑色背は次の3型に分類することができる．すなわち，景照射によっても抑圧されるが，青色背景照射で（i）全波長においてon−oH’応答が得られるものは依然として残存する．また青の背景照射は。任一910一 37 応答に対しては赤色背景照射とほとんど類似の効 RG’rY僅果を及ぼすが，長波長帯のon応答に対してはむロ 9 しろそれを増強する．3）緑色背景照射は全般的つ ●W1丁HOUT BG △BG｛610】 ▲BG「550，ヒにon応答を抑制するが，短波長帯における。昼 ◇BG（∠ト70，記応答はこれによってわずかながら増強されるのが菱。・5 見られる．器慧＼ぎ。（ii）Red on−9reen oH型：この型に入るも島のの中には，短波長側でon−o仔応答を示すものが崖ある．したがって，on応答の極大は660nm付近と460nm付近のsubpeakの2ヵ所にあるが， off応答の極大は480∼500nmにあるものが多い．またoffより・nへの移行点は620nm付近雪一。，5 ； 5 毘．1．。である． 400 500 600 700 WAVELENGTH（nm｝図6に掲げたunitは， onのsubpeakを持たな図7 RG型S電位のスペクトル応答（本文参照）い典型的なred on−green o研型の！例であるが，自発放電の消長がかなりあったため，その極大点は必ずしも正確でない．しかしながら，無背景照れそれ対応させて両者を比較すると，610nm背景照射により長波長帯の応答が抑制され，470nm 射の状態で，onの極大は620nmより長波長側に背景照射によって短波長帯の応答が抑制されるあり，offのそれは460nm付近と見ることがでことが明かである．但し，水平細胞の応答はいわきる．この型のスペクトル応答は，水平細胞からゆる膜電位自体の大幅な変化であって，背景照射記録されるいわゆるRG型S電位のそれと類似することが指摘できる．図7はS電位のRG型応答の1例である．S電位の陽性電位と神経節細胞のによって基線が大きく変動するのに対し，神経節細胞では背景照射による膜電位の変動はそれ程 on放電，前者の陰性電位と後者のoff放電をそより，図6ではon応答も抑制されているのに対大きくない．したがって，470nmの背景照射にし，図7では逆に陽性電位が増強されているよう ON−OFF TYPE 30 に見えるが，水平細胞においても無背景照射の場 ●WITHOUT BG 合のいわゆる静止電位を基準にとると，470nm △ BG 〔610｝ ◇ BG｛470〕背景照射によるスペクトル応答はすべて基線下に 20 位置し，その陽性部分が増強されるよりも，むしまろ抑圧されているというべきであることを指摘し出 10 差なけれぽならない．なお，red on−green o仔型ののunltで，短波長帯にonのsubpeakをもつものに赤色背景照射を与えると，長波長帯のon放電お o 缶・．望は減少するが，短波長帯のそれはむしろ増強する塗ヒ O のが観察される．その他は図6のunitと定性的 10 には変らない．（iii）Greenまたはblue on−red o任型：こ 400 20 500 600 の型のunitは，短波長域ではonが優勢で赤で主 700 として。仔応答となるが，さらに長波長帯のいわ WAVELENGTH（nm）図6 red on−green o雛型unitのスペクトル応答（本文参照）ゆる深赤色（700∼740nm）になると，再びon応答が現われてくるものが多い．図8および図9 一911一 38 果はphasicな応答とton量。な応答では大きな差が Biue On−Red On−Off Type 20 Tonic 6W曲。ロ「BG △BG（6501 耳 BG1530〕 ◇巳G〔470｝語認められる．たとえば，650nm背景照射（一△一）は短波長域のphasicな放電に対してはわずかな影響しかもたない（図9）にもかかわらず，同じ波長域のtonicな応答に対してはむしろ470nm背もδ10 ゑ景照射よりも強い抑制を示す（図8）．この事実彗 Z は，650nmの刺激光によりこのunitにかなり Q 強いtonicな抑制が与えられることを示唆するが， L＿＿＿＿＿＿一一＿＿J」＿＿」 400 500 600 アOO これはまたこの波長がoH’応答の極大点であるこ WGいelenσh （nm）図8 blue on−red on−oE型unitのスペクトル応答（tonic）（本文参照） Biue On−Red On−Off 丁ype 20 Phosic ●Wi「hOu「 BG ム8G｛650｝ ▲BG〔530） ◇BG（47G｝筆δ1。へ起とともよく符合する．図8の無背景照射の曲線が示すように，緑（530nm）刺激は高頻度のtonic なon放電を発生させるが，したがってこの波長の背景照射により当然背景放電レベルが高まる．三図は平均背景放電を差引いて示してあるが，緑背景照射が青（470mn）背景照射よりもやや強い抑制をphasicなon応答に与えるのは注目すべきことである（図9）．また図の基線より下ち方に破線で表わしたように，この背景照射下で長雪。芸へ ’ 臨一一占一r妬き／〆 hr’ ぎゆイむむらりむりリアリリ機 Wαvelengfh （nrn）図9 図8と同一unitのスペクトル応答（phasic）（本文参照）波長の試験照射を行なうと，自発放電の顕著な抑制が認められる．さらに，緑および青の背景照射により，短波長域において新たに。仔応答が出現するが，それぞれの背景照射によるonおよび。仔のスペクトル応答曲線が互いに平行であり，その形状が位相を反転したRG型S電位のスペクトル応答に酷似するのは興味深い．特に図8の無背に，blqe on−red o任型の1例を示したが，これ景照射におけるtonicな放電パターンの極大，極は同一unitについて， on型の項で述べたよう小点とS電位との対応が著しいのが注目される．に，tonic（図8）とphasic（図9）セこ分けてそのス図！0に示したのは，図8および図9と同一unit ペクトル応答を表わしたものである．図に見られの赤，緑および青色刺激光による強度一応答量のるように，無背景照射の場合（一⑧一）短波長域で極 Blue On −Red On−Off Type めて頻度の高いon応答があり，そのphasicな応 △T（6201 20 答の極大は440nm， tonicな応答のそれはやや右に ▲T｛520｝ ◇T1460〕よって500nm付近であるが，刺激光の波長がそれ一Phosic ！望．、。より長くなると急激に応答量が減少し，赤ではほノ琶Q とんど応答がなくなるが深赤色で再び現われる．＼ ’ ケ一一「一，ノ“r▲ かロ一一■一 sonic ♪介・一…◇ ，〆／㌦、：これに対してoff応答は図9に明らかなように，on ∠rρ「〆ゴ，／肇薯 o 応答の減少と平行して次第に増加し，その極大は 650nm付近にある．また，これに対する背景照ぎ射の効果を見ると，一般に長波長の背景照射は長一3．o 一2．O 一LO O Lo9 Io 波長域のスパイク放電を抑制し，短波長のそれは図10 短波長域の応答を抑制する原則があるが，その効図8と同一unitの刺激光強度一応答量の関係（本文参照）一912一 39 OFF TYPE 関係である．横軸は刺激光強度の対数をとり，縦 ⊥／ムT【620）ヒ軸はそれぞれon（上方）およびoff（下方）の放電数をとった．また実線は．前述したようにphasicな応答，破線はtonicな応答を表わしている．図10 ▲丁（520｝ ◇T〔460｝組で注目すべきことは，このunitが赤色刺激（△）モに対して最も感度が高く，しかも適当な強さを用島いると，緑（▲）あるいは青（◇）によるものとさほとんど同じ頻度のon放電を示すことである．缶 0 1O 婦とくにphas量。なon放電は一1．510gで最大と選なり，それよりも光強度を高くすると却って減少ヒ o L杖へ＼ 20 し，それと平行してoff応答が出現して次第に強まることが見られる．この刺激光の強度を高めることによる自己抑制的傾向はわずかながら緑色 30 一3．O 光にも認められ，さらに強度を上げれば青色刺激 −2，0 避 −1．O O Log l でも同様な現象が起る可能性がある．図9の青あ図12 図11と同一unitの刺激光強度一応製靴の関係（本文参照）るいは緑背景照射によって短波長域のon応答が抑制されて，新たに。鉦応答が出現することはそい．本研究では，78コの。粗筆unitの中，いわれを強く示唆するものである．ゆる。仔型が32コ（41％）に対し，抑制型は46コ 3） Off型神経節細胞（59％）であった． OH噛型は，（i）光を。圧した時に初めて応答が出現する純粋な・ff型と，（ii）暗時に比較的高頻度の自発放電があって光をonするとそれが抑制される抑制型（inhibition type）の2型に分（i）Off型：図11に。住型unitのスペクトル応答の1例を示したが，無背景照射の時に全波長野にわたって高頻度のoff放電があるのが明らかである．しかしながら，この例では実験中，時折自類することができる．抑制型にも。仔の直後の放電頻度は自発放電よりも一過性に高まるものが多発放電が現われたため，その極大応答波長を決めるのは困難であるが，それが長波長域（おそらく OFF TYPE OWIT匪OUT BG △BG （650）幽BG（550｝ lo ◇8G 〔470｝ぎ 620nm付近）にあることは図12からも推定が可能である．図12は，このunitの赤（620nm），緑（52Qn【n）および青（460nm）の各刺激光強度一応答量の関係を示したものであるが，off応答雷ム ≧… o 窃ムム L心＿∠：＿：L義＿＿一＿＿一＿一の感度が620nmに対して最も高く，また図11のハこ㌧一〆条件（図12におけるOIog）では赤色刺激で最大の＼へ岩。。仔放電を示すことが明らかである．さらに，このunitは適当な強さの青色刺激でかなりのon放缶 lo 望暮電を示し，off型が必ずしもonの入力を欠くも呈のでないことを示している．それはまた．図11に 20 おいて赤色背景照射を加えて。仔放電が強く抑制された時に，500nm付近にわずかなon応答が 400 50 L＿＿一L 500 600 出現することによっても示される．このような現 700 WAVELENGTH（nm）図110八型unitのスペクトル応答（本文参照）象は一般に見られ，閾値が低く簡単に飽和する on過程と，優勢な。仔過程が1コの神経節細胞に一913一 40 L TYPE 帯で低頻度のon応答が現われるが，．中間波長で ●w1THour BG は応答が見られない．以上のことから，いわゆる △ BG（610） ▲BG（530） ◇BG〔470）器き。抑制型も赤色帯の光に対して最も感度が高く，また短波長域にonの入力を有する点で図11の。仔記ミ型unitと定性的には変わらないと考えられる，器 W・考察神経節細胞は双極細胞と直接又は無軸索細胞ぎ一〇．5 島＼ノ毘里生’｝つ臣 400 （amacrine cell）を介してシナプスを作り，網膜では最終段の神経細胞であって，これより上位に一一一 500 6QO 700 スパイク放電の形で視覚情報を送る．光刺激に対 WA＞ELENGTH （nm）するその応答をon型， off型およびOH−off型の図13 L型S電位のスペクトル応答（本文参照） 3型に分類したのは，Hartline（1938）5）がカエル収臆するものが多く，純粋にoff過程のみのunit について行なったのが最初であるが，その後，脊は稀である．緑および青の背景照射の影響は赤ほ椎動物網膜で一般に見られるようになった．またど顕著でなく，また各背景照射によってもoH’応この3型が白色光刺激の場合のみならず，単色光答の極大波長には大きな変化がない．この型のス刺激でも見られ，しかも各神経節細胞固有の受容領野構成と密接な関係をもつことが明らかになりペクトル応答は，赤色背景照射によりわずかなon 応答が現われることを除けば，いわゆる工型水平（Wagnerら，1960，196313）14），：本川ら，19608），細胞のスペクトル応答に類似する．図13はL型S Wolbarshtら！961m，豊田，196512）， Daw l967，電位の1例であるが，比較のため掲げた． 19681）2）），色覚学説における物質の分解合成という言葉を応答の正負とか，on， o仔のよらな一対の（ii）抑制型：この型の神経節細胞はもともと比較的高頻度の自発放電があり，全波長にわたっ言葉におき換えると，神経節細胞ではHeτingの反て光刺激による抑制が見られる．しかしながら，対色説的機構が存在すると言える．本研究では，これに対する背景照射の効果は波長によって異受容領野の探索はその目的でないので，すべて全り，一般に長波長の背景照射を与えると短波長域面照射によって実験を行なったが，前述のようにでon応答が現われる．その1例を図14に示した総数238コのunit中， on型が24％， on−oπ型43 が，この背景照射下では長波長刺激を与えると，％およびoff型が33％であった．ただし， on型，いわゆる。任応答が消失するのが見られる．また off型でも適当な背景照射を与えるか旭刺激光強短波長の背景照射にすると，短波長および深赤色度を変えることにより，ほとんど全て…の，導nitが on−off応答を示す波長域を有することを認めフヒ． lNHIBI丁［ON TYPE 30 出うに，コイ網膜の大部分の神経節細胞には本来ムBG〔630｝差のしたがって，すでに豊田（工965）エ2）が指摘したよ ▲ BG （53Q） on， offの独立した過程が収敏していて，各々の 20 閾値と刺激光強度一応答量の勾配が異るため，ちぎ缶望網膜の順応レベルにしたがって，どちらか一方が 1。主たる応答として現われるものであろう．これら呈のunitの中，色覚情報処理に関係あると考えら 400 O 500 ム 600 700 WAVELENGTH（hm）グ図14 抑制型unitのスペクトル応答（本文参照）れるon−off型について見ると，刺激光の波長を変えると，red on−green off型が38％， greenまたはblue on−red o｛f型が31％に対して，全波長でon−o任応答を示す波長非特異型が31％得られて一914一 41 いる。したがって，前2者を合せた69％が反対色型放電も赤色背景照射を加えるか，あるいは照射説的応答を示すunitであって，これがとくに色光の強度を下げると，短波長域にon応答が現わ覚情報処理に関係するものと考えられる．しかしれることから，これに青または緑のon過程が同ながらそのスペクトル応答型を見ると，red on− 時に収敏していることが明らかで，L型S電位の green o｛f型は丁度RG型のS電位のスペクトル応効果の他に，短波長域ではそれと極性が相反する答と相似して，神経節細胞の・n放電がS電位の何らかの効果が加わっている．またon型におい脱分極応答と対応し，また前老の。仔放電が後者ても，同様に短波長域の。仔過程が存在しているの過分極応答と対応するけれども，greenまたはことが示されたが，この型におけるphasicな応 blue on−red off型の神経節細胞ではその対応関答とtonicな応答を比較すると，その極大点から係が逆で，S電位の過分極応答と神経節細胞のon，前者の脱分極応答と後者のoH聯がそれぞれ対応す見てむしろt・nicな・n放電にL型S電位の関与の可能性があるが，短波長域での急激な応答のるのである．S電位を発生する水平細胞の機能に減衰から見て必ずしもそれのみでないと考えられついては，渡辺（1964）15）が網膜各細胞の順応レる．ベルを規制する因子であろうとしているが，形態 Daw（1968）2およびJean−Pierre Raynauld（1969）9）はキンギ・網膜で，一般に刺激光として赤を使用学的には水平細胞と神経節細胞，あるいはアマクリン細胞との間には連絡は認められず，わずかした時に現われる応答がそのunitの応答型を示焼伽鰯網膜において水平細胞一双極細胞間のシすと報告しているが，本研究こおいても赤色光のナプスが証明されているのみである（Dowling and 強度が十分大である限り，それが正しいと認めら Werblin，1969）3）． Maksimova（1969）7）は，水平れた．また各型unitに対する背景照射の効果も細胞とその近傍の神経節細胞とからそれぞれ工型赤が最も大きい．この背景照射の効果は試験照射 S電位とスパイク放電の同時記録を行ない，色光刺激による応答型を確認した後，光照射の代りにに対して常に抑制的であって，o任型unitにつ水平細胞に通電してその膜電位を変えると，神経て，縦軸に応答量を示し，横軸は照射光の強度を節細胞からスパイク放電が得られることを報告し対数にとってある．実線で表わしたのはそれぞている．この場合，水平細胞の脱分極によるスパれ一定強度の61011mの背景照射（○は4×104q／いて詳細に調べた1回目図15に示した．図においイク放電の型は，赤色刺激を与えた時の応答型と OFF TYPE 同じになるという．このことからMaksimovaは 015謡1、水平細胞の膜電位変化が双極細胞を介して神経節胞細に効果を及ぼすのであろうと結論している 20 が，RG型水平細胞とスパイク放電との同様な関係はまだ確立されていない．コイにおける2相性 ×／x 。／。田／〃差ののS電位は，短波長域で過分極，長波長域で脱分おヒ極のRG型しか記録されず，これが上記2型の缶 o【。 on−o仔型スパイク放電を規制するものとすれぽ，望いずれか一方には何処かで位相反転の機構が介在塗 × ＼へ、、、＼ X ” ＼＼雲しなけれぽならない． L型のS電位と対応する神経節細胞は，豊田。（1965）12）も指摘しているように，単相性の。仔型およびon型が一応考えられるが，応答の極大波長および背景照射の効果から見ると，o任型が ○ 一3、o 一2ρ 一1．O 、⊂1 o Log l 図150鉦型unitに対する背景照射光と試験照射最も相関があると思われる．しかしながら，o仔光との関係（本文参照）一915一 42 lNHIBITION TYPE sec／μ2，△は1／10，口は1／10σの強さ，また×は無背景照射）の下で試験照射光（520nm）を次第に強めた場合であって，応答量は試験照射光強度が大なる程大になることが明らかである．また，＋＋ G 背景照射強度が大なる程曲線の勾配は減少し， φ その抑制的効果が見られる．破線で示したのは，＋！’＋ DARK NOISE 横軸を背景照射光の強度としてとり，試験照射 ’ 強度を一定にした場合（シンボルは上と同じ） ’ ’ で，同様に試験照射と背景照射との間の負の相関 S S ’ が明らかである．この背景照射が常に抑制的であ ’ ’ ’ るというのは，off型あるいは抑制型unitにおいて，赤色背景照射により短波長域に新たにon BG ↑ 図16 抑制型unitに対する背景照射および試験照射の効果の経路を表わす模型図（本文参照）応答が出現することと矛盾するように思われる．しかしながら，たとえぽ，図12の刺激光強度一応長がonおよびoH’応答の両者を発生する場合に Gは神経節細胞，Sは水平細胞を塩おし，また BGおよびTは図14における背景照射および試験は，onの閾値は。ぜのそれより常に低く，応答照射を意味する．このunitは，暗時に自発放電がが速かに飽和点に達して，次いで減衰するためであって，背景照射の効果は，図における刺激光強多く，それをいわゆるdark noiseとして示した．答量の関係からも明らかなように，ある特定波度を弱めたのと等価であると考えられる．したがって，それは常に抑制的であるといってよいように思われる．今背景照射に630nm，試験照射に460nmを使用した場合，背景照射の効果は水平細胞を介して dark noiseを完全に抑制し，46Gnm試験照射によるon放電が現われる．もちろん試験照射自体すでに渡辺（1964）15）はS電位が網膜の順応レも水平細胞を介しての抑制効果をもつているが，ベルを規制する重要な因子であろうと示唆し，まこれのみではon放電が現われないのは，同一波た水平細胞のいわゆる静止電位は連続的な活動状長による促進，抑制の強さがすでに述べたように態を表わすもので，背景照射そのものによるS電図12の関係があるためである，また破線で示した位のs亡at圭。 phaseと異らないことを指摘し，滝沢ように，赤色光刺激効果の水平細胞を通らぬ経路（1970）11）ばこれを定量的に明らかにした．前述も当然ある筈で，同様な理由で実際にはon放電したように，D 神経節細胞応答とS電位との相が見られないものと考えられる． v・総関が，単相性のものではとくに。酒湯放電との問括 1）人工呼吸下コイ網膜の神経節細胞からスパに著しく，またon放電においてはtonicな応答との間に強いこと，2）背景照射の抑制的効果，イク放電を記録し，そのスペクトル応答とそれにあるいは試験照射と背景照射の負相関，および3）対する色光背景照射の効果を調べて，S電位との水平細胞膜電位について背景照射の有する意義対応を検討した．等から，与えられた光が神経節細胞に及ぼす効果 2）記録したunitの24％がon型，43％がon− は2つの経路を経る可能性を考えることができ off型，33％が。ぼ型であった． on−off型の38％をる．すなわち，一方は水平細胞を経由し，他方は占めるred on−green ofド型および31％のgreen しない経路があり，背景照射の効果は主として前またはblue on−red o任型はRG型S電位と対壷を通り，試験照射の効果は主として藩老を通るのではないかと考えられる．図16に，簡単な例と応し，またon型および。任型にL型S電位との対応が認められたが，onおよび。仔型共に刺激して抑制型unitに関する模型図を掲げた．図の条件によって応答型を変え，必ずしも単相性でな一916一 43 and amacrine cells in goldfish retina． J physioI い． 207 623∼633 （1970） 3）スパイク放電をt・nicとphasicに分けて検討すると，tonicな放電とS電位の相関が著しく，背景照射の効果は主として水平細胞を介する 7）Maksimova， E．M。3 The e跳ct of intra− cellular p・1arizati・n・f h・riz・ntal ce11s・n the activity of ganglion ceUs of fish retina． Biofizika l4537∼544（1969）経路による抑制であると考えられ，またその効果 8）Moto駄awa， K．， E． Yamashita and T．は赤色光が最大である． Ogawa 3 Studies on receptive且elds of singlc 4）以上の結果およびS電位のいわゆるstatic units with colored lights． Tohoku J Exp Med 71 261∼272 （1960） phaseの意義から，光刺激効果が神経節細胞に及 9）Raynauld， Jean・Pierre＝ Rod and cone ぶ機能的経路について，抑制型神経節細胞のモデ responses of gallglion cells in goldfish retina＝ Anlicroelectrode study． Ph． D． Thesis Balti．ルを呈示した． more Johns Hopkins Univ（1969）終りにのぞみ，終始ご指導およびご校閲をいただいた 1〔〕）柴田三重・橋本葉子・渡辺宏助：S電位の色光渡辺宏助教授に深謝するとともに，多大なご援助を下さった橋本葉子助教授をはじめ，第一生理学教室の皆応答曲線．東女医大誌41101∼102（1971） 11＞滝沢奈良代；鯉網膜S電位波形の各相の解析，東女医大誌．40685∼691（1970）様に感謝の意を表する． 12）豊田順一1．色受容機構より見た鯉視神経線維文献放電．様式．慶1志医学 42 283∼293 （1965） 13）Wagner， H・G・， E・F。 MacMcho1， Jr． and 1）Daw， N。W．＝Gold丘sh retina：Organlzation fbr sirnultaneous colour contrast． Science M．L． Wolbarsht：The response properties N．Y．158942∼944（1967） 2）Daw， N．W．＝Color．coded ganglioll cells of sillgle ganglion cells in the goldfish retina． JGen Physiol 43（6）45∼62（1960） in the goldfish retina： Extension of their 14）Wagner， H．G・， E．F． MacN量cbo1， Jr． and receptive且elds by means of new stimuli． M。L． Wolbarsht：Functional basisわr“on，， Jphysiol 197567∼592 （1968） center and‘‘ofP’centcr receptive fields in the retina． J Opt Soc Amer 5366∼70（1963） 3）Dowling， J．E・and F．s． Werb丑董m Organiza− tion of the retina of the mudpuppy， N80勲己∫ 15）渡辺宏助：S電位序説一その特異性と問題点，脚副。∫π5．1．synaptic structure． J NeurophysioI 生体の科学15234∼244（1964） 16）渡辺宏助・橋本葉子・滝沢奈良代・金貞徳：細胞外電位誘導に用いられる金属微小電極の改良法．東女医大誌40211∼215（1970） 32 315∼338 （1969） 4）Gr蹴it， R。3 Sensory mechanisms of the retina． Ha飴er Publishing Company N Y 17）（1947） Wolbarsht， M．L， H．G． Wagner and E．F． MacN三cho1， Jr．3 Receptive丘elds of retinal 5）Hart1差ne， H．K：．： The response of single optic nervc 丘bers of the vertebrate eye to ganglion cells＝Extent耳nd spec亡ral sensitivity． illumination of thc retina． Amer J physiol The Visual System：Neurophysiology and 121 400∼415 （1938） Psychophシsics． ed． R． Jung and H． Kornhuber 6） K：aneko， A．＝ Springer−Verlag Berlin l 70∼177 （1961） Physiological and morpho『 logical identi丘cation of horizontal， bipolar 一917一