morphologie et i volution ontogi ni tique de premier

l
MORPHOLOGIE ET I VOLUTION
ONTOGI NI TIQUE DE
TRIMEROCEPHA LUS L E L I E V R E I NOV. SP.,
PREMIER TRILOBITE PHACOPID] AVEUGLE
DE FAMENNIEN NORD-AFRICAIN
CATHERINE CRONIER & RAIMUNDFEIST
CRONIER C. & FEIST R. 1997. Morphologie et ~volution ontog~ngtique de Trimerocephalus lelievrei nov. sp., premier trilobite phacopidg aveugle du Famennien nord-africain. [Morphology and ontogeny of Trimerocephalus lelievrei nov. sp., first blind phacopid trilobite from the Famennian of North Africa]. GEOBIOS, M.S. n ° 20: 161-170.
Rt~SUM]~ Les exceptionnelles richesse et conservation des exuvies silicifi~es de nombreux stades tardi-larvaires
et juveniles, permettent d'filucider de fa~on trgs dgtaillge la morphologie et la morphog~ngse du genre
Trimerocephalus, phacopidg aveugle caractgrisant le Famennien inf~rieur. Le matSriel appartient/~ la nouvelle esp~ce lelievrei, premier repr~sentant du genre en Afrique. Ses relations avec les esp~ces proches de l'Europe sont ~tablies. Les changements ontoggngtiques rappellent ceux de Phacops confirmant ainsi une relation phyldg~n~tique
~troite entre ces deux genres.
-
MOTS-CLt~S: TRILOBITA, PHACOPIDAE, FAMENNIEN, AFRIQUE DU NORD, MORPHOLOGIE, ONTOGt~NIE.
ABSTRACT Exceptionally rich and well preserved silicified exuvia comprising numerous late larval and early
juvenile stages allow retracing detailed morphological and morphogenetical features of Trimerocephalus, a blind
early Famennian phacopid. The materiel belongs to the new species lelievrei which is the first described representative of the genus in Africa. Its affinities with related species from Europe are established. Ontogenetic changes are
similar to those of Phacops emphasizing close phyletic relationships between both genera.
-
KEYWORDS: TRILOBITA, PHACOPIDAE, FAMENNIAN, NORTH AFRICA, MORPHOLOGY, ONTOGENY.
INTRODUCTION
Le d~veloppement ontog~n~tique des phacopidSs
est encore mal connu. N o t a m m e n t , nous ne
connaissons de la p~riode larvaire que quelques
pisces isol~es du stade meraspis a p p a r t e n a n t au
genre Phacops ( J ahnke 1969; C h a t t e r t o n 1971;
Alberti 1972). La seule investigation sur l'~volution tardi-larvaire et juvenile d'un Trimerocephalus McCoY, 1949 a ~tg entreprise p a r Osmdlsk a en 1963. Son matgriel trilobitique comprend de
n o m b r e u x mo u l es i n t e r n e s et e x t e r n e s compresses de carapaces entigres, preserves dans des
mudstones d~ealcifi~s. Les donn6es d'Osmdlska
p e u v e n t ~tre v~rifi~es et compl6t~es apr~s la
rgcente dgcouverte d'un assemblage d'exuvies de
diffgrentes tailles, e x e e p t i o n n e l l e m e n t bien
conserv6es en 3-D par silicification et ne pr~senr a n t aucune d6formation. Ce mat6riel tr~s abond an t a p p a r t i e n t ~ une nouvelle esp~ce: Trimerocephalus lelievrei nov. sp., le p r e m i e r repr~senr a n t du genre en Afrique. I1 a 6t5 d~couvert par H.
Leli~vre (Mus6um national d'Histoire Naturelle,
Paris) lors de l' a t t a que acide d'un nodule marno-
calcaire pour en d6gager des restes osseux d'un
grand arthrodire Dunkleosteus marsaisi LEHMAN,
1956 ( d 6 t e r m i n a t i o n Leli~vre). Ce nodu le
arthrodires et trilobites a ~t6 pr~lev~ p a r Leli~vre
sur la cr~te de Khorb-el-Atil au SE d'Erfoud
(Tafilalet, SE m arocai n) ~ u n e v i n g t a i n e de
kilom~tres ~ I'ESE de Dar Kaoua. Les conodontes
Palmatolepis marginifera trouv~s darts ce mSme
nodule lui conf'erent un age F a m e n n i e n inf~rieur
~lev~ (Zone inf6rieure ~ marginifera, to III).
ETUDE SYSTtMATIQUE
T e r m i n o l o g i e - La terminologie morphologique
des trilobites phacopid6s adoptSe est bas~e essent i el l em ent sur les t r a v a u x d'Hup~ 1953;
d'Harrington et al. in Treatise 1959; de Chlupfi5
1977 et de Clarkson 1979. Par ailleurs, quelques
abr~viations et symboles ont ~t~ utilis~s: sag =
sagittal, tr = transversal, L = longueur, 1 = largeur
maximale, b = largeur minimale, C = c~phalon, G =
glabelle, R = rachis, P = pygidium.
162
O r d r e PHACOPIDA H a w l e & Corda, 1847
Sous ordre PHACOPINA Struve, 1959
S u p e r famille PHACOPACEA H a w l e & Corda, 1847
Famille PHACOPIDAE H a w l e & Corda, 1847
Sous famille PHACOPINAE H a w l e & Corda, 1847
topygidia m e r a s p i s M10, 206 pygidia holaspis, 64
cranidia et c6phalons, 9 doublures, 12 h y p o s t o m e s
et de n o m b r e u x s e g m e n t s thoraciques. L'ensemble
du mat6riel est d6pos6 dans les collections du
L a b o r a t o i r e de Pal~ontologie de M o n t p e l l i e r (collection UM2-CC).
G e n r e T r i m e r o e e p h a l u s McCoY, 1849
- * C6phalon - R a p p o r t L/1 a u t o u r de
0,54, u n e m o y e n n e p a r m i les g r a n d s sp6cimens
(reconstitution Fig. 1).
Vue dorsale - L a glabelle est dilat6e en avant. Le
r a p p o r t L/1 est a u t o u r de 0,76. Le c o n t o u r f r o n t a l
est l a r g e m e n t parabolique. L a glabelle est d61imit6e p a r des sillons d o r s a u x larges et tr6s profonds. Les sillons dorsaux, concaves 16g6rement
vers l'ext6rieur, d i v e r g e n t d ' e n v i r o n 55 ° d a n s l e u r
portion p o s t 6 r i e u r e et de 80" d a n s l e u r portion
ant6rieure, Le lobe frontal, n o n s6par6 des lobes
glabellaires L2 et L3, couvre le bord frontal; il p r &
sente darts sa p a r t i e a n t 6 r o - c e n t r a l e u n tr~s 16ger
b o m b e m e n t chez c e r t a i n s sp6cimens. Le sillon
glabellaire $3 est compos6: u n e b r a n c h e ant6rieure peu marqu6e, r e l a t i v e m e n t longue, subparall6le au sillon dorsal; u n e b r a n c h e p o s t 6 r i e u r e tr6s
courte, peu marqu6e, parall61e au sillon occipital;
elle n ' a t t e i n t pas le sillon dorsal. Le sillon glabellaire $2 est tr6s court, p e u m a r q u e , parall61e a u
sillon occipital, dispos6 o b l i q u e m e n t vers l'avant;
il ne j o i n t pas le sillon dorsal. L a p o r t i o n m 6 d i a n e
du sillon glabellaire S1 (sillon pr6occipital) est
courb6e m o d 6 r 6 m e n t en a v a n t , p e u m a r q u 6 e ; tes
portions distales sont profondes, dispos6es 16g6rem e n t o b l i q u e m e n t vers l'avant. L ' a n n e a u pr6occipital est tr~s 16g~rement bomb6. Les lobes lat&
r a u x pr6occipitaux sont ~ p e i n e perceptibles. Le
sillon occipital est plus n e t t e m e n t diff6renci6,
Trimerocephalus lelievrei nov. sp.
P1.1, fig. 1-5
Holotypus - C6phalon UM2-CCt26; P1. 1, fig. la, lb.
Locus typicus - Khorb-el-Atil au SE d'Erfoud, Tafilalet,
Maroc.
Stratum typicum - Marno-calcaire ~ miches ~ arthrodires,
Famennien to III, Zone inf6rieure Amarginifera.
Derivatio n o m i n i s - D'apr6s Herv6 Leli6vre (Paris), sp6cia-
Iiste de vert6br6s du D6vonien sup6rieur.
- Esp6ce du g e n r e Trimerocephalus Mc
CoY avec les t r a i t s caract6ristiques suivants: glabelle et joues p e u bomb6es. Glabelle surbaiss6e,
s u b p e n t a g o n a l e et large, ~ contour frontal largem e n t parabolique. Lobe frontal s u r p l o m b a n t
p e i n e le sillon frontal. $2 et $3 distincts. S u t u r e
faciale e n t a i l l a n t la p e n t e du sillon ant6ro-lat6ral
sans r e m o n t e r sur la joue. M a r g e p o s t 6 r i e u r e du
p y g i d i u m rectiligne avec u n e 16g6re inflexion
m6diane. Pi6ce t e r m i n a l e du rachis surbaiss6e et
d61imit6e d u limbe. T u b e r c u l a t i o n d e n s e sur
c6phalon, g r a n u l a t i o n fine sur pygidium.
Diagnose
M a t 6 r i e l - Le m a t 6 r i e l d'6tude d6calcifi6 ~ l'acide
f o r m i q u e (10%) a p e r m i s l'obtention de nomb r e u s e s e x u v i e s silicifi6es et d 6 s a r t i c u l 6 e s
i n t a c t e s soit: I p r o t o p y g i d i u m m e r a s p i s M9, 6 pro-
PLANCHE
Description
1
Fig. 1-16 - Trimerocephalus lelievrei nov. sp., Khorb-el-Atil, Tafilalet, Maroc, Famennien, D6vonien sup6rieur.
Photographies au MEB d'exuvies silicifi6es. Les sp6cimens sont d6pos6s dans la collection UM2-CC du
Laboratoire de Pal6ontologie de Montpel'lier (France). la, holotype, vue frontale du c6phalon: UM2-CCt26, x 7; lb,
holotype, vue dorsale du c6phalon: UM2-CCt26, × 7; 2a, vue ventrale de c6phalon: UM2-CCt11, ×7; 2b, vue lat&
rale de c6phalon: UM2-CCt11, x 9; 3, rue dorsale de doublure c6phalique: UM2-CCt2, x13; 4, rue ventrale de doublure c6phalique: UM2-CCt46, x 8; 5a, vue ventrale de cranidium: UM2-CCt19, x 8; 5b, vue frontale de cranidium:
UM2-CCt19, x 10; 5c, vue lat6rale de cranidium: UM2-CCt19, x 10; 6, vue dorsale de cranidium: UM2-CCt48, x
16; 7, vue dorsale d'hypostome: UM2-CCt8, x 30; 8, vue lat6rale de pygidium: UM2-CCt51, x 20; 9, rue d'un segment thoracique: UM2-CCt4, x 8; 10, vue dorsale de cranidium larvaire: UM2-CCt39, x 40; 11, vue ventrale de la
bordure protopygidiale M10 et des deux tubercules: UM2-CCt47, x 120; 12, vue frontale de pygidium: UM2CCt52, × 8; 13, vue dorsale de pygidium: UM2-CCt55, x 12; 14, vue ventrale de pygidium: UM2-CCtl, x 20; 15a,
vue dorsale de protopygidium M9: UM2-CCt7, x 40; 15b, vue ventrale de protopygidium M9: UM2-CCt7, x 40;
16, rue ant6ro-lat6rale du c6phalon et de la suture faciale: UM2-CCt32, x 22. la, holotype, frontal view ofcepha!on; lb, holotype, dorsal view of cephalon; 2a, ventral view of cephalon; 2b, lateral view of cephalon; 3, dorsal view
of cephalic doublure; 4, ventral view of cephalic doublure; 5a, ventral view of cranidium; 5b, frontal view of cranidium; 5c, lateral view of cranidium; 6, dorsal view of cranidium; 7, dorsal view of hypostome; 8, lateral view of
pygidium; 9, view of one thoracic segment; 10, dorsal view of larval cranidium; 11, ventral view of protopygidial
border M10 and its two tubercules; 12, frontal view of pygidium; 13, dorsal view of pygidium; 14, ventral view of
pygidiam; 15a, dorsal view of protopygidium M9; 15b, ventral view of protopygidium M9; 16, antero-lateral view
of cephalon and facial suture view.
Geobios
M . S . n ° 2(}
C. C r S n i e r
P1. 1
& R. Feist
164
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FIGURE 1 - Trimerocephalus lelievrei nov. sp. Khorb-el-Atil, Tafilalet, Maroc, Famennien, D6vonien sup6neur. Dessins "au points"
d'exuvies silicifi6es, r6alis6s ~ la chambre claire. Reconstitution d'un c~phalon d'holaspis, UM2-CCt29: l a , r u e dorsale; l b , vue
lat6rale; lc, vue ventrale; l d , r u e frontale. Reconstitution d'un pygidium d'ho]aspis, UM2-CCt54: 2a, vue dorsale; 2b, vue ventrale. Echelle: t mm. Upper Devonian. Pictures of silicified moults. Reconstruction of a holaspid cephalon: la, dorsal view; lb, lateral
view; lc, ventral view; ld, frontal view. Reconstruction of a holaspid pygidium: 2a, dorsal view; 2b, ventral view.
courb6 mod6r6ment en avant dans sa portion
m6diane; les portions distales 16g6rement
obliques vers l'avant sont tr6s profondes.
L'anneau occipital est deux fois plus large (sag)
que l'anneau pr6occipital. La portion m6diane est
fortement enfl6e. Uenflure diminue dans leE portions distales. Les lobes lat6raux occipitaux ne
sont pas diff6renci6s. Les d6pressions musculaires
sont tr6s profondes. Aucune protub6rance oculaire ni champ visuel ne sont d6velopp6s. La suture
faciale submarginale d6tectable ~ partir de la milongueur du bourrelet lat6ral, traverse le bourrelet lat6ral obliquement puis parcourt le sillon
lat6ral. Elle remonte ~ l'int6rieur de ce sillon dans
sa partie la plus ant6rieure, vers les joues mais
sans les entailler. Les joues sont uniform6ment
peu bomb6es. Le sillon frontal est bien marqu6
mais n e t t e m e n t moins profond que lee sillons
lat6raux et post6rieurs, non interrompus au
niveau de l'angle g6nal, seulement un peu r6duits
en profondeur. Les bourrelets lat6raux et post6rieurs, peu enfl6s, au niveau de leur jonction, s'6largissent. Les angles g6nanx sont arrondis.
Vue latgrale - Le contour frontal de la glabelle est
mod6r6ment arqu6. I1 est suivi d'un contour dorsal 16g~rement convexe. Le contour de l'anneau
pr6occipital est droit. Celui de l'anneau occipital
est fortement convexe. L'anneau occipital est
aussi h a u t que la glabelle ~ son maximum de
convexit6. Le bord frontal est fortement inclin6
vers l'int6riem: La bande ant6rieure de la doublure c6phalique, longue, est inclin6e vers l'arri6re et
l'int6rieur. La bande post6rieure, quant ~ elle, est
courte, dispos6e en retrait et inclin~e vers l'arri6re et l'ext6rieur. Par cons6quent, le trac6 du sillon
de fermeture est large et profond.
Vue frontale - La glabelle a un contour semi-circulaire. Le sillon frontal pr6sente une courbure plus
accentu6e que celle du sillon de fermeture danE sa
portion m~diane. Le bord frontal pr6sente des portions distales l~g6rement enfl6es situ6es dane un
plan horizontal. Progressivement, dans le plan
vertical, ce bord, dans sa portion m6diane, devient
plan od il atteint sa largeur (sag) maximale.
Vue ventrale - Transversalement, le sillon de fermeture est large, profond, constant, simple, d61imit6 par des crates aigu~s. I1 pr6sente une courbure vers l'arri6re, de part et d'autre de sa portion
transversale, dont les angles ant6ro-lat6raux sont
d'environ 130 °. Le sillon s'61argissant lat6ralement progressivement vers l'arri6re comporte des
fossettes de fermeture contigu~s. Sa profondeur
est diminu6e. La doublure est 6troite lat6ralement, s'61argit dans la portion m6diane: la bande
ant6rieure est longue, rejoignant le milieu du
bourrelet post6rieur (face v e n t r a l @ la bande
post6rieure est plus courte, elle n'atteint pas
l'angle g6nal. Le rapport entre la largeur maximale de la bande post6rieure et la largeur maximale du sillon de fermeture est autour de 0,48.
* Hypostome - Triangulaire ~ ~troitement trap6zoidal. Le corps central est 16g6rement enfl6. La
marge ant6rieure est droite. Ant~rieurement, de
chaque c6t6 du corps central existe une 16g~re
d6pression. Post6rieurement, ce corps central est
d61imit6 par un sillon post~rieur superficiel, qui
s'61argit dans sa portion m6diane. LeE ailes ant6rieures sont d6velopp6es, orient6es vers l'int6rieur. Les aries post6rieures sont r6duites ~ de
165
petites pointes. Les maculae sont absentes. Le
bourrelet post@ieur pr6sente une marge post~rieure denticul6e (5 dents).
* Thorax - Repr6sent6 sous forme de segments
thoraciques isol6s.
Les sp@imens complets du genre Trimerocephalus connus mais absents dans notre mat@iel
montrent que la morphologie des segments varie
graduellement le long de l'axe thoracique et
qu'une diff@enciation existe entre les segments
ant~rieurs et post@ieurs: sur l'extr6mit6 distale
de la doublure pleurale, existe un tubercule pro6minent qui sur les segments ant@ieurs est 16ger
et, sur les segments post@ieurs est distinct.
Aucun des 61~ments constituant le thorax n'est
fixe, il n'est donc pas possible d'identifier la position d'origine des segments d6sarticul6s.
Vue dorsale - L'anneau thoracique est fortement
enfi6 dans sa portion m6diane. Distalement, l'enflure dispara~t. Les lobes lat6raux ne sont pas
diff~renci6s. I ' a n n e a u axial est s6par6 du demianneau articulaire par des sillons distaux divergents d'environ 45 ° . Les pl~vres thoraciques g~nicul6es darts leur portion m6diane sont inclin6es
vers l'arri~re, formant un angle de 130 °. Les
sillons pleuraux sont bien distincts, profonds,
jusque dans la partie m6diane o/~ ils disparaissent. La bande ant@ieure est deux fois plus 6troite (exsag) que la bande post@ieure (exsag). Les
pl~vres sont arrondies aux extr6mit6s distales. La
facette articulaire large (exsag) se d6veloppe dbs
la portion distale de la pl~vre.
Vue ventrale - Les d6pressions musculaires sont
profondes. Sur l'extr6mit~ distale de la doublure
pleurale, localis~e dans la portion distale des
pl~vres, existe un tubercule qui, selon les anneaux
sensiblement de mgme taille, est plus ou moins
distinct. PrOs de la marge ant@ieure de la doublure pleurale, existent des organes de Pander en
forme de petites protub6rances allong6es situ6es
ant@ieurement sur la doublure. La doublure est
peine plus large (tr) que la pl~vre (exsag).
* Pygidium - Transverse et lenticulaire fi trap6zo~dal. Rapport IN autour de 0,33, une moyenne
parmi les grands sp6cimens (reconstitution Fig. 1).
Vue dorsale - La marge ant@ieure est droite (tr).
Les sillons dorsaux sont bien distincts: larges plus
ou moins profonds. Le rachis en relief pr6sente une
enflure diminuant progressivement de l'avant vers
l'arri~re. Le rachis est court (sag) et large (tr). Son
extr~mit6 post@ieure est arrondie. I1 poss~de 4
anneaux axiaux bien diff@enci6s, bien d61imit~s
par des sillons rachidiens larges, surtout au niveau
des sillons dorsaux, mod@6ment profonds. La piece
terminale est ddimit6e par des sillons peu marqu6s. Les sillons pleuraux et interpleuraux nettemerit distincts fi ravant, deviennent un peu moins
distincts darts la partie post@ieure du pygidium.
lls d61imitent des demi-c6tes distinctes, mod@6ment enfl6es. Ces sillons n'atteignent pas la marge
post@ieure, ils d61imitent un limbe s'61argissant
lat~ralement. Le limbe est denx fois plus large (sag)
que la piece terminale du rachis. Les pl~vres
soud6es sont g6nicu16es, inclin6es vers le bas. La
marge post@ieure enti~re, sans pointe caudale ni
~pine pleurale, pr6sente une 16g~re inflexion vers
ravant dans sa portion m6diane. Les angles des
bords lat@aux et post@ieurs sont autour de 80 °.
Vue ventrale - La doublure pygidiale ~troite dans
la portion m6diane s'~largit p@iph@iquement.
Sur cette doublure, la bordure post@ieure forme
un butoir continu. Ce butoir, au niveau des extr6mit6s distales, se prolonge par un tubercule. Ces
deux tubercules distaux, pr6sents sur la bordure
pygidiale, correspondent aux deux premieres fossettes de la doublure c~phalique, p e r m e t t a n t la
coaptation du trilobite lors de renroulement.
* Sculpture - Uensemble du c@halon pr6sente
deux sortes de tubercules: des petits dispers6s
parmi des larges coniques. Ils sont localis6s sur la
glabelle, les joues et m~me sur les anneaux occipital et pr6occipital (deux t u b e r c u l e s larges
coniques sur l'anneau pr6occipital, un tubercule
large conique au centre de l'anneau occipital). Les
angles des joues pr6sentent un tr~s ]6ger tubercule, r~miniscence d'une 6pine g6nale larvaire. La
doublure est d6pourvue de tubercules. Uhypostome est lisse. Les plus petits tubercules coniques
sont localis6s sur le pygidium.
* Variabilit~ - Des diff@ences individuelles
concernent le contour ant@ieur de la glabelle:
l'arrondi diff'ere depuis des formes au contour largement parabolique aux formes au contour un
peu plus anguleux (le lobe frontal pr6sentant une
protub@ance large et ]6g~re). La diff@ence des
angles divergents des sillons dorsaux est environ
de 5 °. Des diff@ences apparaissent 6galement au
niveau de la profondeur de $2 et $3 qui est plus
ou moins nette. La course, la distance entre les
branches ant@ieure et post@ieure de $3 varient.
Le trac6 du sillon de fermeture et celui du sillon
frontal ne montrent pas de variabilit6. Ils paraissent constituer ainsi des caract~res stables. I1 en
est de m~me pour le trac6 de la suture faciale. Les
pygidiums ne montrent pas de variabilit6 intrasp6cifique. Au niveau de la sculpture, aucune
variation intrasp@ifique n'est ob.serv6e.
- La nouvelle esp~ce se distingue
de la plupart des autres Trimerocephalus par le
trac~ de la suture faciale qui n'entaille pas les
joues, trac6 qui est interm~diaire entre celui
caract@istique du genre Trimerocephalus et celui
du genre Dianops.
Comparaisons
Cependant, cette nouvelle esp~ce pr6sente des
similitudes avec Trimerocephalus dianopsoides
166
FIGURE2 Dimensions (en
mm) de quelques (a) eranidia-c6phalons et (b)
protopygidia-pygidia de
-
Trimerocephalus lelievrei
nov. sp. du Famennien
d'Afrique du Nor& (L =
longueur, 1 = largeur
maximale, b = largeur
minimale, C = cranidiumc6phalon, P = protopygidium-pygidium, R =
rachis). Measurements (in
ram) of a few (a) cranidiacephalons and (b) protopygidia-pygidia of Trimerocephalus lelievrei sp.
nov. from Famennian of
North Africa. (L = length,
l = maximum width, b =
minimum width, C =cranidium-cephalon, P =
protopygidium-pygidium,
tt = rachis).
(a)
UM2-CCt39
UM2-CCt6
UM2-CCt38
UM2-CCt23
UM2-CCt19
UM2-CCtll
UM2-CCt29
C
1,55
2,17
2,69
3,88
5,63
8,00
10,5
LC
1G
LG
bG
0,98
1,33
1,74
2,38
3,18
4,19
5,69
0,76
1,12
1,66
2,44
3,13
4,38
6,13
0,84
1,07
1,48
2,00
2,68
3,38
4,63
(b)
UM2-CCt7
UM2-CCt22
UM2-CCt19
UM2-CCtll
UM2-CCt29
UM2-CCt52
UM2-CCt54
LC/1C LG/1G
1 G / ] C bG/1G
0,28
0,40
0,71
1,06
1,44
2,25
2,80
0,63
0,61
0,64
0,61
0,56
0,52
0,54
1,10
0,96
0,89
0,84
0,84
0,77
0,76
0,49
0,52
0,62
0,63
0,56
0,55
0,58
0,36
0,36
0,43
0,43
0,46
0,51
0,46
1P
LP
1R
LR
LP/1P
LR/1R
LR/LP 1R/1P
1,72
2,28
3,25
4,00
5,88
6,75
9,00
0,64
0,83
1,07
1,25
2,00
2,31
3,00
0,43
0,62
0,91
1,13
1,69
2,13
2,75
0,57
0,71
0,84
1,00
1,63
1,94
2,50
0,37
0,36
0,32
0,31
0,34
0,34
0,33
1,33
1,15
0,92
0,88
0,96
0,91
0,91
0,89
0,86
0,79
0,80
0,82
0,84
0,83
0,25
0,27
0,28
0,28
0,29
0,32
0,31
OSMOLSKA,1963: (i) trac6 de la suture faciale, (ii)
contour frontal de la glabelle parabolique, (iii)
lobe frontal non pointu ant6rieurement. Mais dian o p s o i d e s poss6de des protub6rances oculaires
(r6miniscences du lobe oculaire ancestral) au
niveau de l'angle g6nal ant6rieur, un pygidium
plus long (sag) indistinctement segment6. Par
ailleurs, $2 et $3 sont absents.
2e
le
1¢1
G
2a
Ib
la
2b
2a
FIGURE 3 - Trimerocephalus lelievrei nov. sp. Fig. la-lg, s6rie
ontog6n6tique croissante de pygidium, vue dorsa]e, la, UM2CCt7; lb, UM2-CCt22; 1c, UM2-CCtl9; ld, UM2-CCtll; le,
UM2-CCt29; lf, UM2-CCt52; lg, UM2-CCt54. Fig. 2a-2g, s6rie
ontog6n6tique croissante de c6phalon, vue dorsale. 2a, UM2CCt39; 2b, UM2-CCt6; 2c, UM2-CCt38; 2d, UM2-CCt23; 2e,
UM2-CCt19; 2f, UM2-CCtll; 2g, UM2-CCt29. Figs. la-lg,
ontogenetic series of pygidium, dorsal view. Figs. 2a-2g, ontogenetie series of cephalon, dorsal view. Scale: 1 ram.
L'esp6ce la plus proche de lelievrei est c a e c u s
(G~)RIC~, 1896): (i) trac6 de ta suture faciale, (ii)
absence de protub6rances oculaires, (iii) pr6sence
de $2 et $3, (iv) m~me type de sculpture.
Cependant, chez c a e c u s le c6phalon est plus
6troit. Les joues fortement convexes sont tir6es
vers l'arri6re. Le bourrelet lat6ral disparalt ainsi
bien avant l'angle ant6rieur de la glabelle, en vue
dorsale. La nouvelle esp6ce pr6sente des joues
uniform6ment enfl6es et tr6s 6tal6es dans le plan
horizontal. Notons 6galement la pr6sence chez
c a e c u s d'un $1 plus prononc6 dans sa partie
m6diane, d'un sillon occipital moins anguleux au
niveau de l'emplacement des lobes lat6raux. En
vue frontale, la largeur (tr) des joues est nettement inf6rieure ~ la 1/2 largeur de la glabelle (tr)
chez caecus. Chez la nouvelle esp6ce, la largeur
(tr) des joues est au moins 6gale ~ la 1/2 largeur
(tr) de la glabelle. Par ailleurs, les sillons dorsaux
du pygidium sont plus superficiels chez c a e c u s
(Osm51ska 1958). La longueur maximale des
pl6vres (tr) par rapport ~ la largeur (tr) du rachis
est plus importante chez la nonvelle esp6ce. La
largeur (tr) depuis l'angle ant6ro-tat6ral du pygidium au sillon dorsal par rapport ~ celle depuis
l'angle post6ro-lat6ral du pygidium au sillon dorsal est plus importante chez lelievrei. D'autre
part, la bordure post6rieure semble plus parabolique chez c a e c u s alors que, chez lelievrei, la
marge post6rieure du pygidium pr6sente une
167
l~g~re inflexion vers l'avant dans sa portion
m~diane.
R ~ p a r t i t i o n - Toutes les esp~ces appartiennent au
D~vonien terminal: Famennien to II-IV (acrn~ au
Famennien to II) (Chlup~5 1977; Becker &
Schreiber 1994). La nouvelle esp~ce est probablement un peu plus jeune (Famennien to III, Zone
inf~rieure ~ marginifera) que dianopsoides (to II, to
III?) et caecus (to II-III) dont l'~ge par rapport ~ la
zonation des conodontes n'est toutefois pas ~tablie.
Trimerocephalus est repr~sent~ en Asie Mineure,
au Kazakhstan, darts l'Oural et largement en
Europe: il est connu depuis longtemps en
Angleterre, dans les Massifs rh~nan et thuringien, dans le Harz et en Montagne Sainte-Croix
(Richter & Richter 1926). Plus r~cemment, il a ~t~
d~couvert dans le MassifArmoricain (Morzadec &
Babin 1976) et la Cha~ne Cantabrique (Arbizu
1985). Jusqu'ici, sa presence a ~t~ mentionn~e,
sans description ni figuration, darts le Tafilalet
(Maroc) par Alberti en 1970. I1 pourrait s'agir
d'une forme voisine de la nouvelle esp~ce.
L'affinit~ entre les esp~ces proches: dianopsoides,
present en Pologne, et caecus, present en Pologne,
en Allemagne, en Oural et dans le M a s s i f
Armoricain, indiquerait des communications possibles entre les marges de la Laurobaltica et le
Nord-Gondwana.
Cette diversit~ des phacopid~s adapt~s aux
domaines de plates-formes externes coincide avec
l'expansion des facies p~lagiques au D~vonien
sup~rieur (Chlup~5 1975).
D~veloppement ontog~n~tique - Le materiel
comprenant diff~rents stades ontog~n~tiques,
partir des stades meraspis, a permis d'aborder
p a r t i e l l e m e n t la morphog~n~se de lelievrei
(tableau de mesures Fig. 2; reconstitution Fig. 3).
Selon les modes d'exuviation, les pi~ces c~phaliques se pr~sentent sans doublure (stades meraspis et juveniles pr~coces) ou avec doublures
(stades juveniles tardifs et adultes). En effet, le
genre Trimerocephalus pr~sente, au cours de son
ontog~nie, deux types d'exuviation successifs.
Tout d'abord, un mode d'exuviation o~ la suture
faciale marginale, ligne de moindre r~sistance, est
fonctionnelle comme chez la plupart des trilobites.
Ce mode a ~t~ obser-v~ darts les jeunes stades
ontog~n~tiques de Trimerocephalus (Maksimova
1955; OsmSlska 1963). Celui-ci est suivi d'un
mode d'exuviation of~ les sutures c~phaliques sont
ankylos~es, la fente d'exuviation se produisant au
niveau de rarticulation c~phalo-thoracique. Ce
mode caract~rise les stades holaspis (Richter
1937; Maksimova 1955; OsmSlska 1963).
STADES MERASPIS
C ~ p h a l o n - Stade larvaire meraspis pr~coce [Fig.
4 (1)] - Le cranidium, long de 0,98 ram, est ~troit
(rapport L/l: 0,63). I1 poss~de une glabelle dilat~e,
typique des phacopid~s. La glabelle est hautement enfl~e, tr~s ~troite, s'~largissant vers l'avant
avec un rapport L/1 de 1,10. Le contour frontal est
~troitement parabolique. Les sillons dorsaux,
concaves l~g~rement vers l'ext~rieur, divergent
d'environ 70 ° . La glabelle s'~largit plutSt ant~rieurement h partir de $2. La base de la glabelle
correspond ~ un peu plus du 1/3 de la largeur (tr)
totale de celle-ci. Le rapport 1G/1C est de 0,49. Le
sillon $2 est profond et prononc~, repr~sent~ sous
la forme de branches courtes transverses, il
1
I
3c
3d
FIGURE 4 - Trimerocephalus lelievrei nov. sp. Reconstitution de eranidia de meraspis: 1, UM2-CCt39, vue dorsale; 2, UM2-CCt38,
r u e dorsale. R e c o n s t i t u t i o n d'un c r a n i d i u m d'holaspis, UM2-CCt19: 3a, vue dorsale; 3b, vue lat~rale; 3c, r u e ventrale; 3d, vue frontale. Echelle: 1 ram. Reconstruction of meraspid cranidia: 1 and 2, dorsal view. Reconstruction of a holaspid cranidia: 3a, dorsal
view; 3b, lateral view; 3c, ventral view; 3d, frontal view. Scale: 1 mm.
168
atteint les sillons dorsaux. Ce dernier est parall~le ~t un S1 continu, profond lat~ralement formant
un apod~me. $3 semble ~tre absent. L'anneau
pr~occipital est fortement enflS, peu large (tr),
presqu'aussi long (sag) et enfl~ que l'anneau occipital. L'anneau pr~occipital poss~de deux ~pines;
quant ~ r a n n e a u occipital, une importante ~pine
m~diane s'y situe. Les lobes lat~raux pr~occipitaux et occipitaux ne sont pas diff~renci~s. Les
joues sont ~troites, fortement entices, plongeantes
vers le bourrelet externe. Une l~g~re protuberance existe au niveau de l'angle gSnal ant~rieur,
marquee par des ~pines plus fortes que celles pr~sentes sur le reste de la joue. La suture faciale
propariale est fonctionnelle: ]es librig~nes sont
d~tachSes. L'angle g~nal poss~de une pro~minente
et longue ~pine g~nale se projetant vers l'arri~re.
En vue lat~rale, le contour de l'anneau pr~occipital est convexe.
Stade larvaire meraspis tardif [Fig. 4(2)] - Le cranidium long de 1,33 mm poss~de un rapport L/1 de
0,61. La glabelle est mod~r~ment enfl~e, dilat~e
vers l'avant avec un rapport L/1 de 0,96. Le contour
frontal est moyennement parabolique. Les sillons
dorsaux concaves ]~g~rement vers l'ext~rieur,
divergent d'environ 60 ° . La glabelle s'~largit plut~t
ant~rieurement ~ partir de $1, La base de la glabelle correspond ~ peine aux 3/8 de la largeur (tr)
tota]e de celle-ci. Le rapport 1G/1C est de 0,52. Les
sillons $2 et $3 l~gers n'atteignent pas les sfilons
dorsaux profonds. L'anneau pr5occipital modSr~ment enfl~ et pen long (sag) poss~de deux courtes
6pines. L'anneau occipital, fortement enflS, poss~de
une courte et large ~pine m~diane. Les joues sont
peu larges, l~g~rement plongeantes vers le bourrelet externe. La protuberance au niveau de l'angle
g~nal ant~rieur semble s'effacer. La suture faciale
marginale est fonctionnelle. L'angle g~nal poss~de
une courte ~pine. En r u e lat~rale, le contour de
r a n n e a u pr~occipital est droit.
L i b r i g ~ n e s - Le sillon de fermeture forme davantage une courbe et semble ~tre moins profond chez
les formes larvaires. Le rapport entre la largeur
maximale de la bande post~rieure et celle du
sillon de fermeture est plus important que celui
d'un stade holaspis. La bande ant6rieure pr~sente
de n o m b r e u s e s 6pines qui p r o g r e s s i v e m e n t
deviendront de fins granules.
T h o r a x - Les terminaisons pleurales des pl~vres
thoraciques distinctement anguleuses dans les
plus jeunes stades deviennent plutSt arrondies
durant la croissance. Les organes de Pander sont
plus pro6minents.
P y g i d i u m - Les protopygidia de meraspis montrent les terminaisons libres des segments thoraciques encore soud~es ~ la bordure ant6rieure du
futur pygidium (reconstitution Fig. 5). Le protopy-
t
la
l
2a
L~
lb
FIGURE 5 - Trimerocephalus lelievrei nov. sp. Reconstitution de
protopygidium meraspis M10, UM2-CCt22: la, vue dorsale; lb,
vue ventrale. Reconstitution de protopygidium meraspis M9,
UM2-CCt7: 2a, vue dorsale; 2b, vue ventrale. Echelle: 1 ram.
Reconstruction of a meraspid MIO protopygidium: la, dorsal
view; lb, ventral view. Reconstruction of a meraspid M9 protopygidium: 2a, dorsal view; 2b, ventral view. Scale: 1 ram.
gidium M9 [Fig. 5(2)], long de 0,64 m m e s t lenticulaire et trapu avec un rapport L/1 de 0,37, celui
du protopygidium M10 [Fig. 5(1)], long de 0,83
mm est de 0,36.
Chez les formes jeunes, les sillons pleuraux et
i n t e r p l e u r a u x s'approchent d a v a n t a g e de la
marge externe. La "lib6ration" des futurs segments thoraciques entraine un changement de
courbure de la bordure post6rieure. En effet, la
bordure post6rieure du pygidium est plus courb6e
que chez les stades post-larvaires. Cette bordure
tend /~ devenir droite chez les adultes. Par
ailleurs, le rapport L/1 du pygidium et celui du
rachis diminuent fortement chez les meraspis
puis augmentent chez les holaspis tandis que le
rapport 1R/1P augmente sensiblement des stades
meraspis aux stades holaspis. En vue ventrale,
sur la doublure qui pr6sente des ~chancrures
post6ro-distales, la bordure forme un butoir continu m~dianement qui se prolonge par un tubercule distalement juste avant la premiere ~chancrure. Sur la bordure de chaque terminaison libre des
segments thoraciques encore soud~s g la bordure
ant6rieure du futur pygidium, se situe un tubercule. Ces tubercules distaux presents sur la bordure pygidiale correspondent aux premieres fossettes de la doublure c~phalique, p e r m e t t a n t la
coaptation du trilobite.
STADE J U V E N I L E HOLASPIS PRI~COCE
[Fig. 4(3)]
Le cranidium, long de 3,2 mm est mod~r6ment
large avec un rapport L/1 de 0,56. La glabelle est
mod6r6ment enfl~e, dilat6e vers l'avant avec un
rapport Lfl de 0,84. Le contour frontal est largement parabolique. Les sillons dorsaux concaves
l~g~rement vers l'ext~rieur, divergent d'environ
55 °. La glabelle s'61argit ant6rieurement fi partir
169
de $1. La base de la glabelle correspond au 3/7 de
la largeur (tr) totale de celle-ci. Le rapport 1G/1C
est de 0,56. Les sillons $2 et $3 16gers n'atteignent pas les sillons dorsaux profonds. L'anneau
pr6occipital, peu enfl6 et peu long (sag), poss6de
deux 16gers tubercules. L'anneau occipital, fortement enfl6 et deux lois plus long (sag), poss6de un
gros tubercule m6dian. Lea joues sont larges,
6tal6es dans le plan horizontal, ne pr~sentant
aucune protub6rance oculaire. La suture faciale
marginale est fonctionnelle: les librig6nes li6es
la doublure sont s6par6es. L'angle g6nal poss~de
un tubercule assez pro6minent qui diminue progressivement jusqu'au stade adulte.
CONCLUSION ET DISCUSSION
A partir des donn6es du nouveau mat6riel, il appara~t que: (i) les dimensions relativement plus larges
du c6phalon, chez les formes plus ag6es, r6sultent
d'un changement de convexit6 et de forme de la glabelle qui s'61argit lat6ralement: le rapport IA du
c6phalon diminue ainsi que celui de la glabelle, tandis qne le rapport b/1 de la glabelle augmente; (ii) la
16g~re protub6rance (t6moin d'une r6miniscence du
lobe oculaire ancestral), soulign6e par des 6pines
plus marqu6es au niveau de l'angle g6nal ant6rieur,
disparait totalement dans un stade mature; (iii)
dans les stades jeunes, la suture faciale est fonctionnelle, l'ankylose n'apparait que dans un stade
holaspis tardif; (iv) les nombreuses petites 6pines
distribu6es sur l'ensemble du cranidium, les deux
6pines de l'anneau pr6occipital, l'6pine m6diane de
l'anneau occipital se r6duisent progressivement
des tubercules plus ou moins distincts; (v) la longueur de l'6pine g6nale se r6duit 6galement ~ un
tubercule qui disparait ~ son tour. La d6croissance
de l'6pine g6nale semble ~tre de l'ordre allom6trique. Ceci avait 6galement 6t6 observ6 dans le
mat6riel trilobitique d'Osm61ska (1963) et chez les
exemplaires peu nombreux, d6calcifi6s et d6form6s
de Morzadec & Babin (1976). La pr6sence de cette
6pine g6nale dans les stades jeunes de divers
genres atteste sa g6n6ralisation chez les phacopid6s (Osm61ska 1963; Jahnke, 1969; Chatterton
1971; Alberti 1972) et peut 6tre consid6r6e comme
crit6re immature distinctif.
La similitude entre les stades pr6coces meraspis
de Phacops spedeni CHATTERTON, 1971 et ceux de
Trimerocephalus lelievrei sugg6re une relation
phylog6n6tique 6troite entre les genres Phacops
et Trimerocephalus. Ils soulignent des changements ontog6n6tiques similaires incluant: (i) l'6largissement de la glabelle, (ii) la d6croissance de
l'6pine g6nale en longueur, (iii) la d6croissance des
6pines recouvrant le cranidium. Cependant, alors
que chez Fanc~tre Phacops spedeni, l'oeil se d6ve-
loppe et migre vers l'arri6re et vers la glabelle,
chez le descendant Trimerocephalus lelievrei, le
stade de l'oeil n'est jamais atteint, il se d6veloppe
une protub6rance oculaire sans champ visuel qui
s'efface au cours du d6veloppement ontog6n~tique. Cet effet retard constitue un exemple
d'h6t6rochronie du d6veloppement (Feist 1995).
D'autre part, les changements de forme intervenant au d6but de l'ontog6nie entre les stades larvaires pr6coces et tardifs seraient probablement
dus ~ une modification du mode de vie (Speyer &
Chatterton 1989). Les larves minuscules orn6es
d'6pines devaient mener une vie planctonique.
Ceci est probablement l'une des raisons de l'absence des stades protaspis dans notre mat6riel
constitu6 de formes benthiques.
Notons 6galement que l'extraordinaire accumulation de ces exuvies silicifi6es imbriqu6es dans les
os phosphat6es d'arthrodires contraste avec la
faible densit6 des trilobites calcaires pr6sents lat6ralement dans le m6me banc dans les endroits
d6pourvus d'arthrodires. I1 s'agit probablement
d'un site pr6f6rentiel afin de permettre ~ ces organismes benthiques d'effectuer leur mue ~ proximit6 d'une source de nourriture et dans un milieu
extr~mement calme (s6diment marno-calcaire fin).
La reconstitution de l'ontog6nie tardi-larvaire et
juv6nile de cette nouvelle esp6ce pourrait ~tre
consid6r6e comme une r6f6rence parmi les phacopid6s du D6vonien sup6rieur.
R e m e r c i e m e n t s - Nous remercions tout particuli6rement H.
Leli~vre qui a d6couvert le mat6riel utilis6 dans cette 6tude et
d6termin6 l'arthrodire associ6 aux trilobites, L. Meslin pour la
r6alisation des dessins et son aide technique, M. Datas pour
les photographies au MEB et J. Martin et M. Pons pour les
tirages photographiques. Ceci est une contribution de I'UMR
5554, Montpellier (ISE 96/127).
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Universit6 Montpellier II
C 64, Place E. Bataillon
F-34095 Montpellier cedex 05
E-Mail: [email protected],fr
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