土壌 の 物理 性
第 68号p ．
37∼ 43 （199 3）
説
植 物 根 の直 径 の 変動 と土 壌 の物理 性
飯 嶋盛 雄
D y n am ic
A s p e c t s
o f P l a n t R o o t D i a m e t e r
a n d
S o i l
M o rio I ijim a
鮎h oo l of A g ricu lture ，N agoy a U n iv ersity
Key
w o r d s ： R o o t
d i a m e t e r ， R o o t
s y s t e m
d e v e l o p m e n t ， S o i
（S o il P h y s ．
C o nd ．
P la n tG ro w t h ，
Jp n ，
37 − 4 3 ，19 9 3 ）
1 ． は じめ に
土 壌 中 に 生 育 す る植 物 板 の 養 水 分 吸 収 機 能 を 研 究 す る
場合 に は ， 個 々 の 限 の 機 能 に 加 え て ， 根 系 の 土 壌 中 で の
分布 や 板 と土 壌 と の 接 触 な ど の 生 態 学 的 な 観 点 か ら み た
機能 が 重 要 で あ る 。 板 系 の 分 布 に つ い て は ， 土 車 中 で の
縦方 向 や 横 方 向 の 広 が りを 定 量 的 に 捉 え る 上 で ， 単 位 土
壌体 揖 当 り の 板 長 （根 長 密 度 ） が 多 くの 研 究 で 調 べ ら れ
第1 節板
てい る 。 一 方 ， 板 と土 壌 の 接 触 の 状 態 を定 量 的 に 表 示 す
るた め に ， 多 くの 場 合 ， 限 の 表 面 積 が 指 標 と し て 用 い ら
′′ ／ ′ ／
れる が ， 研 究 報 告 は 前 者 に 比 べ 圧 倒 的 に 少 い 。 そ の 理 由
帝菓節板 −
−
−
→
として 表 面 積 の 推 定 に は 根 の 長 さ と 直 径 が 必 要 で あ る が ，
この 直 径 を 測 定 す る こ と が き わ め て 煩 雑 で あ る こ と が 挙
中茎 板 一 一
う
げら れ る 。 ま た ， 板 長 と 同 程 度 の 精 度 で 直 径 を 捉 え 得 る
かど うか に つ い て の 疑 問 も あ る 。 さ ら に ， 板 と 土 筆 が 実
際に 接 触 し て い る 面 積 を 定 量 化 す る試 み に 至 っ て は ， 板
の直 径 の 問 題 を さ ら に 深 く掘 り下 げ て 調 査 す る 必 要 が あ
1 次鵬 S 型ノ
り， 限 ら れ た 研 究 報 告 し か 見 あ た ら な い 。 本 稿 で は ， 土
茅
7 フ「 7￣7 ￣ファ
相葉節
←
・・
2 次側 板 L 型
／
7
1 次側板 L 型
壌中 で 生 育 す る 植 物 板 の 直 径 の 問 題 に 関 して ， と くに そ
粒子敬 一→
の様 々 な 変 動 に 焦 点 を 当 て ， 土 壌 の 物 理 性 と の 関 わ り か
ら議 論 を 展 開 す る 。
図− 1
2 ．ニ
板の 直径 の測 定法
イ ネ 科 植 物 の板 系 は 様 々 な種 塀 の 要素 か ら構 成 さ れ
（図 − 1 ） ， 一 般 に そ れ ら の 直 径 は 数 十 〝m か ら 数 m m
の単 位 ま で あ る （例 ． 表 − 1 ） 。 従 来 ， こ れ ら の 直 径 は ，
実体 解 剖 覇 教 鏡 下 で ， 個 々 の 限 に つ い て 直 接 測 定 さ れ て
きた 。 最 近 の 試 み と し て は ， 中 性 子 ラ ジ オ グ ラ フ イ ー を
応用 した 根 の 直 径 の 測 定 法 吼41）， 画 像 解 析 シ ス テ ム を 用
名古 畳 大学 農 学 部
キー ワ ー ド ：
板 の 直 径 ， 根 系 発 達 ， 土 壌 の 物 理 的 ス トレ ス
イネ科 作 物 の板 系構 成 要 素
板糸 構 成 要 素 の 名 称 に は 様 々 な もの が あ り， 統 一 さ れ て
いな い 。 本 稿 で は ， 次 の よ う な 名 称 を 選 ん だ 。 種 子 か ら
発根 す る根一 種 子 根 。 種子 と斡 菓 節 との間 （中 茎 部 ） か
ら発 根 す る板一 中茎 板 。輪 業 節 か ら発根 す る択一 鞘 菓節
板。 第 1 節 か ら発 根 す る板 一 第 1 節 板 。 節 位 が 上 が る に
つれ 順 次 ， 第 2 ， 第 3 ， ・ ・ ・ 節 板 。 こ れ ら の 板 の 総 称
一主 軸 板 。 主軸 板 か ら発根 す る根− 1 次側 板 。 板 和 上 に
さ ら に 高 次 の 側 板 を 発 生 す る 側 板 ・ L 塾 側 板 ， 発 生 しな
い側 板− S 型側 板 ， 1 次側 根 上 に発 根 す る側 板− 2 次 側
板， 分 枝 次 元 が 上 が る に つ れ 順 次 ， 3 次 ， 4 次 ・ ・ ・ 側
板。
土壌 の 物理 性 第 朗 号 （1993 ）
表 − 1
土壌 圧 縮 に よ るイ ネ科 作物 板 の直 径変 化
（ Iijim a and Kono，19911‘〉より一部のデータを引用）
陸
稲
（c v ．
農林 11 号 ）
輪業節板
中茎 板
ギ
モ
ロ
コ
シ
ロ
コ シ
（ cv ．
R o bu st30 −7 1）
肥大率
対照 区
肥大率
対照 区
肥大率
対照 区
肥 大率
（％）
（m m ）
（％ ）
（m m ）
（％ ）
（m m ）
（％ ）
0 ．
51
13 3
0 ．
39
97
沃）
1 ．
25
94
0 ．
8 2
0 ．8 3
93
0 ．
34
0 ．80
89
0 ．88
91
0 ．1 7
118
0 ．30
1 13
0 ．11
0．
12
118
127
0 ．23
12 6
0 ．23
13 4
0（
．娼
1 17
0 ．1 4
14 3
1讃）
2 次側板 L 型
S 型
計
ト ウ モ
（c v ．
埼 玉）
00 45 即 乃 神 曲 67 40
S 型
計
ム
（m ）
0 ．
61
1 次側板 L 型
ト
（c v ．
京都 ）
対照 区
種子 不 定 棍 ＊
種子板
ハ
3 次側板
1 ．
05
10 4
0 ．
64
10 2
0 ．
86
92
1 ．1 4
1 17
0 ．38
1（娼
0 ．2 7
148
0 ．2 9
142
0 ．15
167
各デ ー タ は， 2 週 齢 の 板 系 上 に 発 生 した根 の 直 径 （M
液 で 固 定 した もの） の 平 均 値 。 主 軸 板 （種 子 板 ， 種 子 不 定 根 ，
中茎 板 ， 斡 菓 節 根 ） の 直 径 に つ い て は ， 視 軸 に沿 っ て 5 m ¶
1間 隔 で 測 定 した。 側 板 に つ い て は， 種 子 板 軸 上 に 発 生 し た各
側板 に つ い て 板 軸 上 を 3 − 5 点 測 定 し， 各 々 の側 板 に つ い て 平 均 直 径 を求 め た 。 側 板 は ， L 型 （そ の 板 軸 上 に さ ら に高
次の 側 板 を発 生 L た 板 ） と S 型 （高 次 側 枚 を発 生 しな か っ た 板 ） に分 析 して 測 定 した 。 肥 大 率 は ， 対 照 区 に対 す る圧 縮
区の割 合 を％ で 示 した 。 供 試 土 壌 （額 質 砂 土 ） の容 積垂 は， 対 照 区 1 ．
3 3 g ／ m F， 圧 桁 区 1 ．甜 g ／ ロけ。
＊種 子 不 定 板 ：一 般 に は種 子 板 と呼 ば れ て い る が ， 種 子根 よ り僅 か に遅 れ て 出 現 す る主 軸 板 で あ り， 胚 内 の胚 軸 上 か
ら発 生 す る根 7）
。
いて 板 の 太 さ 別 に 板 長 を 測 定 す る 方 法 お￣盟）， な ど が あ る 。
くな る ほ ど ， 板 端 の 直 径 の 減 少 率 が 大 き く な る こ と か ら ，
前者 に つ い て は ， 特 殊 な 装 置 を 必 要 と す る こ とや ， 測 定
根長 が 減 少 す る よ う な ス ト レ ス 田 子 と直 径 の 増 減 と の 関
精度 （5 0 ／
J m ） の 点 な ど か ら現 在 の と こ ろ 一 般 に は 用 い
係を 調 査 す る よ う な 場 合 に は ， 根 端 の 測 定 の み で は 問 題
られ る こ と が 少 な い 。 律 者 に つ い て も ， と く に 直 径 を
があ る と す る 見 解 も あ る 1）。 し か し 板 軸 の 部 位 に よ っ て
1 70 ／
J m 毎 に 分 級 訂）した 板 の 長 さ を 求 め る こ と に 力 点 が
直径 が 変 動 す る に し ろ ， 根 の 基 部 あ る い は 板 端 か ら 一 定
おか れ
の岸巨離 を も っ て 直 径 と 見 な して い る場 合 が 多 い 。
直 径 測 定 の 精 度 と い う点 で 今 後 の 研 究 が 待 た れ
る。 一 方 ， 根 の 直 径 を 直 撃 測 定 せ ず に ， 板 の 太 さ 要 因 を
推定 す る 方 法 も あ る 。 そ れ は 板 長 と 板 重 か ら ， 比 板 長
3 ． 土 壌 の 物 理 的 ス トレス と 根 の 直 径
（板長 ／ 板 重 ，乾 物 重 当 りの長 さ） を求 め ，根 系 全 体 の
太さ 的 パ ラ メ ー タ を 得 る 方 法 … ・9）で あ る 。 し か し ， 例
えば 比 板 長 が 大 き い 根 系 は ， は た して 個 々 の 扱 が 細 く な っ
たの か ， あ る い は 分 枝 次 元 の 高 い ， つ ま り ， よ り細 い 側
板が 増 加 した の か は 判 定 で き な い 。 した が って 現 在 で も ，
（ 1）
土壌 の物 理 的 ス トレス
土境 の物 理 的 ス トレス には， 乾 燥 ，嫌 気，機 械 的 抵抗 ，
高温 ， 低 温 ス ト レ ス な ど が あ る 。 植 物 板 は ， 各 々 の ス ト
レ ス に 応 じて 肥 大 あ る い は 収 縮 す る。 例 え ば ， 嫌 気 川 ），
実体解 剖 顕 微鏡 下 で直 線 ， 板 の 直径 を測定 す るのが ， 唯
機械 的 抵 抗 16・詔）に 関 して い え ば ， 板 は 一 般 に 肥 大 す る 。
一正 確 な 方 法 で あ ろ う。
同様 に 高 温 泊）や 低 温 盟）ス ト レ ス に お い て も ， 板 は 肥 大 す
直 径 を直 接 測定 す る場 合 ， 根 の ど の部位 を もって 直 径
ると い う見 解 が 一 般 的 で あ る が ， 肥 大 の 程 度 や 測 定 方 法
とす る か に つ い て も 問 題 が あ る 。 例 え ば ， 後 述 す る よ う
を疑 問 視 す る 見 解 も あ る 1）。 一 方 ， 乾 燥 ス ト レ ス に つ い
に最 も測 定 の 簡 易 な 主 軸 板 に して も一 本 の 板 の 部 位 に よ っ
ては ， 逆 に 板 は 一 般 に 収 縮 す る 3川 ）。 こ れ ら の 物 理 的 ス
て大 き な 変 異 が あ る。 通 常 ， ス ト レ ス 因 子 が 働 か な い 場
合， イ ネ 科 作 物 根 は 根 端 に 向 か う ほ ど 直 径 が 減 少 す る 場
ト レ ス で ，・と くに 機 棟 的 抵 抗 に つ い て は ， 土 壌 中 で は 乾
燥や 嫌 気 ス ト レ ス と 同 時 に ス ト レ ス 因 子 に な り易 く， 複
合が 多 い 1礼 伯）。 例 え ば ， イ ネ に お い て 基 部 の 直 径 が 等
合ス トレ ス を 形 成 す る こ と が 多 い 15）。 従 っ て ， 嫌 気 と磯
し い 主 軸 現 に つ い て も， 板 軸 の 基 部 か ら 先 端 に 向 か っ て
械的 抵 抗 に つ い て は ， 両 者 と も に 根 を 肥 大 さ せ る方 向 に
徐々 に 先 細 りす る も の ， 基 部 近 く で 急 激 に 直 径 が 減 少 す
スト レ ス が 働 き， 一 方 ， 乾 燥 と 機 械 的 抵 抗 に つ い て は 収
る も の ， 直 径 の 減 少 が 少 な い も の な ど の タ イ プ が あ る2 ）。
縮と 肥 大 と い う 逆 方 向 に ス ト レ ス が 働 く こ と に な る 。 こ
と くにイ ネ科 作 物 に つ い て は， 生 育 が進 んで 板長 が 大 き
のよ う な ， 複 合 ス トレ ス 下 の 根 の 直 径 の 変 化 量 を 評 価 す
3 9
解説 ：植物 板 の 直径 の変 動 と土壌 の物 理 性
るた め に は ， 各 々 の ス トレ ス の 程 度 を 把 握 す る必 要 が 生
排除 し孔 牒 空 間 を 押 し広 げ る 際 に ， 土 壌 の 機 械 的 抵 抗 を
じ る 。
受け る。 実際 の 閉場 条 件 下 で は， 土 筆 粒 子 が 不 規則 に配
置す る だ け に と ど ま ら ず ， 粒 子 の 密 度 も 様 々 で あ り， し
（ 2）
直 径 変化 の形 態 的特 性
かも 土 壌 水 分 条 件 が 時 間 と と も に 変 化 す る こ と か ら， 板
機 械 的 抵 抗 乱心）や 乾 燥 19）ス ト レ ス に よ っ て 引 き 起 こ さ
れる 板 の 直 径 変 化 は ， 主 に 皮 膚 組 織 の 厚 さ が 変 化 す る こ
は変 化 に 富 ん だ 機 械 的 抵 抗 を 経 験 す る 。 著 者 ら は ， こ の
機械 的抵 抗 の土壌 中で の 空 間 的 な分 布 と，板 の肥 大 生 長
とに 起 因 す る 。 中 心 柱 直 径 は ， こ れ らの ス トレ ス 下 で は ，
との 関 連 性 を 定 性 化 す る こ と を 試 み た 17）。 板 箱 土 壌 で 2
さほ ど 変 化 しな い 。 一 方 ， 低 温 条 件 下 で は ， 中 心 柱 直 径
週間 生 育 した 陸 稲 に つ い て ， 下 方 に ま っ す ぐ伸 長 し た 種
は増 加 し13）， と くに 中 心 柱 直 径 が 根 の 直 径 と 同 程 度 に 増
子板 を 取 り出 し， 板 軸 と 全 て の 1 次 側 板 の 直 径 を 部 位 別
加した ， す な わ ち 中 心 柱 や 皮 膚 等 の 組 織 に 分 け 隔 て な く
に求 め ， 自 作 した 針 型 （直 径 2 ．
3 m m ） の 貫 入 硬 度 計 18）
直径 の 増 加 が 同 程 度 に 起 こ っ た と す る報 告 加）も あ る 。
植 物板 の皮 層組織 の厚 さは， 根 が機 械 的な障 害 に出会 っ
を用 い て 得 た 土 寮 の 機 械 的 抵 抗 の 微 細 な 変 異 と の 関 係 を
調べ た （ 図 一 2 ） 。 そ の 結 果 ， と くに 圧 縮 土 壌 条 件 下 に
た場 合 に ， 大 き く変 化 す る。 例 え ば ， 板 は 金 網 や ガ ラ ス
おい て 棟 械 的 抵 抗 の 土 壌 深 度 別 の 変 異 の パ タ ー ン と ， 板
管の 様 な 障 害 物 に 対 して ， そ の 直 径 を ほ ぼ 中 心 柱 の 直 径
の直 径 の 変 動 パ タ ー ン が 良 く一 致 す る こ と を 見 い だ した 。
近くま で 減 少 さ せ る ， す な わ ち ， 皮 膚 を 非 常 に 薄 く さ せ
この こ と は ， 扱 が 伸 長 し て い く過 程 で 根 端 が 経 験 した 土
る能 力 を 持 っ て い る 加）。 皮 膚 組 織 が あ る 程 度 自 由 に 変 形
壌の 機 械 的 抵 抗 の 大 き さ が ， 板 の 肥 大 生 長 の 履 歴 と して
する こ と に よ っ て ， 三 角 形 11）や 長 方 形 10）の 形 状 を した 板
板軸 上 に 記 録 され た こ と を 意 味 す る。 別 の 見 方 を す る と ，
も見 ら れ る 。
板の 直 径 を 調 査 す る こ と に よ っ て ， 土 畢 の 機 械 的 ス ト レ
スの 変 動 を あ る 程 度 把 握 す る こ と も で き よ う。 こ の 実 験
（ 3）
土筆 中で の機 械 的 抵抗 の分 布 と板 の直 径
にお いて は ，容 積 垂 の比 較 的 小 さな対 照 土 串 で は ， 土壌
植 物 板 は ，土 壌 中 を伸 長 して い く過 程 で， 土 車 粒子 を
（ 1）
の機 械 的 抵 抗 の 大 き さ と 根 の 肥 大 程 度 と の 対 応 関 係 を 明
（ 2）
0
0
0
1
L ゝ ミ
≒
加
氾
︵∈0
︶咄 杜 ♯ ↓ E 糖 蜜
1 0
2 0
瓜
4 0
1 ．0
2 ．0
3 ．0
貫入抵抗値 （M P a）
4 ．
0
り忘 ⊥￣」⊥ ￣
⊥了計 」」 りト」■
■
■
■
■
⊥一 ‘
■
■
■
」■
⊥
1∝）
50
0
1 次側板
種子坂
」■
」」
80
0
根 の 直 径（ 〝m ）
−
図− 2
， 対 照 区 ；・
・
・−
，圧鮨区
土 額 の機 械的 抵 抗 と陸稲 板 の 直径 の土 壌 深 度別 変 動 パ ター ン
（I ij im a ら ， 1 9 9 0 17）よ り 引 用 ）
（ 1）
板 箱（深 さ4 0 c m x 幅2 4 c m x 厚 さ 2 c m ）内 に壌 質砂 土 を充填 し， 湛 水 1 週 間 後 の 貫 入抵 抗 値 を 土寮 深 度 1 c m 毎 に
針 型 貫 入硬 度 計 で測 定 した 。 土壌 容 積重 は ， 対照 区 が 1 ．
3 3 g ／c m 3， 圧 縮 区 が1 ．
50 g ／c m 3。
（ 2）2 遇 齢 の陸 稲 板 系 の種 子 根軸 と種子 板 軸上 の 1 次側 板 の 直径 の 変軌 種子 板 軸 の 直径 は 5 m m 間 隔 で測 定 した 。
ま た ， 1 次 側 板 は ， そ れ ぞ れ の 板 に つ い て 3 ∼ 5 点 計 測 し， 種 子 根 軸 1 c m 間 隔 で ， そ の 上 に 発 生 した 側 板 の 平
均 直 径 を 表 示 した
4 0
土壌 の 物理 性 第 朗 号 （1993）
確に 捉 え る こ と が で き な か っ た が ， さ ら に 詳 細 な 調 査 を
に肥 大 す る卸 。 日］中 （19 7 1） は ， マ メ 科 作 物 16 種 の 主 軸
する こ と に よ っ て ， 通 常 の 機 械 的 抵 抗 条 件 下 に お い て も ，
根の 肥 大 の 様 相 を 調 査 し， そ の 肥 大 程 度 か ら肥 大 型 ， 基
板軸 が あ る 程 度 の 履 歴 を 残 す 可 能 性 が あ る も の と 考 え て
部肥 大 型 ， 小 肥 大 型 の 3 つ の タ イ プ に 大 別 しお）， さ ら に
これ ら の タ イ プ と側 板 の 肥 大 と の 間 に 密 接 な 関 連 性 を 見
いる 。
図 − 2 の圧 縮 条件 にお け る板 の 直径 を板 軸 に沿 って み
いだ し た 刑 。 こ の こ と は ， マ メ 科 作 物 板 の 第 2 次 肥 大 生
ま
長に 関 して ， 明 確 な 遺 伝 的 差 異 を 示 す も の で あ る 。 従 っ
での 変 異 が あ る 。 こ の よ うに 一 本 の 視 軸 に し て も ， ど の
て， 土 壌 の 物 理 的 ス ト レ ス と マ メ 科 作 物 根 の 肥 大 と の 関
部位 の 直 径 を 代 表 値 と す る か で 得 ら れ る値 が 異 な る こ と
係を論 じ る 場 合 に は ， こ の 様 な 遺 伝 的 差 異 も 考 慮 に 入 れ
にな る。 先 に 板 の 基 部 や 板 端 か ら 一 定 の 距 離 の 部 位 の 直
るこ と が 重 要 で あ ろ う 。
ると ， 長 さ1 0 c m た らず の 間 で も ， 約 5 20 か ら 8 0 0 ／
Jm
径を も っ て 代 表 値 とす る の が 一 般 的 で あ る と 述 べ た が ，
研究 目 的 に よ っ て は こ の 点 に も充 分 注 意 を 払 う必 要 が あ
4 ． 根 の 直 径 に お け る 日周 変 動 と 水 吸 収
る。
H u c k ら （ 1 97 0 ） は 植 物 板 の 直 径 が 日変 化 す る と い う
（ 4）
直 径 変 化 に 関 わ る遺 伝 的 要 因
作 物 の 棍 系 は ， 起 源 や 内 部 構 造 そ して 機 能 が 異 な る様 々
極め て 興 味 深 い 観 察 を 行 っ た 14）。 彼 ら は 圃 場 条 件 下 で 生
育した 9 週 齢 の ワ タ を 用 い て ， 地 表 下 8 0 c m 部 位 の 成 熟 し
な板 か ら 構 成 さ れ る。 土 壌 の 物 理 的 ス トレ ス に よ っ て 引
た側 板 を 透 明 な パ ネ ル 越 しに 5 分 間 隔 で こ ま 取 り撮 影 し
き起 こ さ れ る直 径 の 変 化 の 様 相 が ， そ れ ら の 板 の 間 で 異
た。 5 日間 の 実 験 期 間 中 に ， 土 壌 の 水 ポ テ ソ シ ヤ ル が 地
なる か ど うか と い う 点 は ， 板 系 発 達 と 土 壌 の 物 理 性 と の
表下 6 0c m 部 位 で − 0 ．
5M P a か ら −0 ．
7 M P a に 減 少 した が ，
関係 を 理 解 す る 上 で ， き わ め て 重 要 で あ る 。 そ こ で 著 者
草丈 の 増 加 率 か ら 判 断 し て 当 期 間 中 の 水 ス ト レ ス の 程 度
は， 機 械 的 ス ト レ ス を 受 け た イ ネ 科 作 物 根 系 の 全 て の 構
がそ れ 以 前 と 比 べ て と くに 大 き い と は 考 え ら れ な か っ た 。
成要 素 の 板 に つ い て ， そ の 肥 大 程 度 の 差 異 を 調 査 し た
取の 直 径 は 地 上 部 の 日 射 量 に 応 じて 日 変 化 し， 最 大 日 射
（表 − 1 ） 。 そ の 結 果 は こ れ ま で 述 べ て き た ， 幾 枕 的 ス
量を 記 録 し た 正 午 か ら 約 3 時 間 後 に ， 最 大 直 径 （ 明 け 方 ）
ト レ ス を 受 け る と棍 は 肥 大 す る と い う見 解 を 支 持 す る も
と 比 較 して 約 4 0 ‡直 径 が 減 少 した 。
ポ リエ チ レ ン グ リ コ ー ル を 用 い て 水 耕 液 の 浸 透 圧 を 調
ので あ ったが ， 構成 要 素 によ って は ，肥 大 が 明 らか で な
い 根 も あ り， ま た 肥 大 程 度 も1 ．1 か ら 1 ．8 倍 ま で の 間 で 変
節す る こ と に よ って 人 為 的 に 強 い 乾 燥 条 件 を 板 に 与 え た
異 が 認 め られ た 。 量 的 に 根 系 の 大 部 分 を 占 め る 側 卿 こ着
実験 例 で は ， 例 え ば ， ソ ラ マ メ で 5 0 ％31）， ダ イ ズ で 3 0 ％伯）
目す る と ， 全 体 的 に 分 枝 性 を 持 つ L 塾 側 板 よ り ， 分 枝 性
直径 が 減 少 した とす る 報 告 が あ る 。 と くに ， 切 断 板 を 空
を持 た ない S 型 側 板 の方 が肥 大 率 が高 い 傾 向 が あ った 0
気中 で 乾 燥 さ せ た 報 告 で は ， 小 麦 で 6 0 ％4〉直 径 が 減 少 す
また， L 型 とS 型 を含 め た 全 側 板 か ら求 め た肥 大 率 の 平
るが ， 乾 燥 処 理 を 除 く と 元 の 直 径 に 復 帰 した と す る報 告
均 値 は ， 両 者 の 中 間 に な ら な い 場 合 も あ る （例 ， 陸 稲 と
が あ り， H u c k ら が 観 察 した ワ タ に お け る 4 0 ％ の 直 径 の
ハ トム ギ の 1 次 側 板 の 計 ） 。 こ れ は ， 比 較 的 太 い L 塾 側
日変 化 は ， 根 の 解 剖 学 上 決 して 極 端 な 数 値 で は な い と考
板 の 出 現 率 が 圧 縮 条 件 で 増 加 す る た め で あ り， 肥 大 率 を
え られ る。
H u c k ら は こ の 直 径 の 日 変 化 は ， 板 の 吸 水 量 と地 上 部
考 え る 場 合 に ， 各 構 成 要 素 の 形 成 数 に も留 意 す る 必 要 が
あ る。
土壌 の 境械 的 ス トレス によ る取 の肥大 程 度 に つ いて は ，
器 官 か ら の蒸 散 量 と の 差 か ら 生 じ た も の と考 え た 。 仮 に ，
根 の 直 径 が 4 0 ％近 く 日変 化 す る と い う 実 験 結 果 が 普 遍 的
こ の 様 に 板 の 種 掛 こよ る 差 異 が 認 め ら れ る 。 異 な る 種 塀
な 現 象 で あ る な らば ， ほ と ん ど の 場 合 定 常 状 態 を 想 定 し
の板 は ， それ ぞ れ異 な る遺伝 的 形 質 を持 っ て い るの で ，
て 組 み 立 て ら れ て きた ， 板 の 養 水 分 や 酸 素 等 の 吸 収 モ デ
それ らの形 質 が 機械 的 ス トレス に よ って変 化 す る程 嵐
す な わ ち遺伝 的 形 質 の可 塑 性 の違 い， が機 械 的 ス トレス
を受 けた 根 の直 径 変 化 に関 与 して い る こ とが充 分 に考 え
ら れ る 。 し か し， こ の 差 異 が 生 じ る メ カ ニ ズ ム に つ い て
ル は 再 検 討 を せ ま られ る こ と に な る が ， そ れ は か な り複
雑 な もの に な る。例 え ば扱 が収 縮 した場 合 には 板 と土壌
溶 液 と の 接 触 が 減 少 し， そ の 結 果 接 触 面 横 に よ っ て 制 限
され る 板 へ の 水 や イ オ ソの 移 動 は 減 少 す る で あ ろ う o
H u c k ら が 観 察 した 板 は ， パ ネ ル 面 に 沿 っ て 生 育 し，
は現 在 ほ とん ど解 明 され て お らず ，今 後 の 研 究 に待 つ と
ころ が大 きい。
マ メ科 作 物 の 根 は 生 育 に と も な い 第 2 次 肥 大 生 長 を す
比較 的 土 壌粒 子 と根 との接 触 が緩 や か な ， 土襲 密 度 の 小
さ な 部 位 に 存 在 した も の で あ り， あ る 意 味 で は 特 殊 な 土
る こ と が 知 ら れ て い る 盟）。 例 え ば ， イ ソ ゲ ソ マ メ で は ，
襲 環 境 に さ ら さ れ た 板 で あ っ た 。 そ こ で ， T a y lo r と
主 軸 板 の 直 径 は 栄 養 生 長 期 か ら成 熟 期 に か け て 4 か ら6 倍
W
illa t （ 1 98 3 ） は ， 中 性 子 ラ ジ オ グ ラ フ イ ー を 用 い る こ
4 1
解説 ：植物 板 の直径 の変 動 と土 壌 の 物理 性
と に よ っ て ， 土 壌 粒 子 と 扱 が 緊 密 に 接 触 した 条 件 下 に お
のが 高 く な る こ と を示 し た 払）。 ま た ， 板 の 直 径 と 圧 縮 土
け る ダ イ ズ 幼 植 物 の 根 の 直 径 変 数 を調 査 した ￠）。 そ の 結
壌へ の 根 の 貫 入 能 力 の 関 係 に つ い て も， 直 径 が 大 き い 板
果 ， 土 額 の 水 ポ テ ソ シ ヤ ル が 一q ．
2 M P a 以 上 の 比 較 的凝 っ
の舟 が・貴 人 能 力 が 高 い と す る 見 解 24）が あ る 。 以 上 の こ と
た 土壌 では ，乾 燥 処理 を かけ ね 扱 の直 径 変動 は，測 定 誤
かち，磯 検 地抵 抗 を受 けて 板 が肥 大 す る と， 板 の 生長 圧
差 の 範 囲 内 で あ る こ と を 示 した 。 こご
の こ とこ
は地 上 部 の 蒸
や墳 ■
礼 儀 カ が 高 ま る可 能 性 が 予 測 さ れ る 。
散 に と もない， 根 の と くに皮 居 中 の水 が 失 わ れ て も土壌
根の 伸 長 と肥 大 の サ イ クル や ， 肥 大生 長 に と もな う限
と扱 が緊 密 に接 触 して いれ ば ， 土壌 か ら水 が供 給 され る
の生 長 圧 の 変 化 を 実 際 に 測 定 す る こ と に よ っ て ， 直 径 の
た め 板 の 収 縮 が 起 こ ら な い 可 能 性 を 示 唆 し て い る。 しか
変化 が 根 の 伸 長 生 長 に 寄 与 す る か 否 か を 明 ら か に し て い
し， 彼 ら は こ の 実 験 結 果 そ の も の は 板 の 直 径 の 日周 変 動
く こ と が 期 待 さ れ る。
を 否 定 す る も の で は な い と も 明 言 して い る。 い ず れ に せ
よ， 板 の 直 径 が ， あ る 条 件 下 で 大 き く 日 周 変 動 し う る こ
6 ． お わ りに
と は ， 皮 層 組 織 の 柔 軟 さ を 示 す も の で あ り， 今 後 の 研 究
の 進 展 が 期 待 さ れ る。
植 物 根 系 の 形 質 の 中 で 直 径 は 重 要 な ′くラ メ ー ク ー で あ
る に も か か わ ら ず ， 直 径 を 測 定 した 報 告 は ， 長 さ や 重 量
5 ．根 の直 径 変化 の意義
と 比 較 して 圧 倒 的 に 少 な い 。 板 長 測 定 の よ う に 簡 易 な 測
定法 が 開 発 さ れ れ ば ， 間 違 い な く直 径 に 関 す る デ ー タ の
これ ま で 概 説 した よ うに ， 土 襲 の 物 理 的 環 境 に 応 じて
蓄積 が 進 む で あ ろ う。 現 在 の と こ ろ は ， そ の 測 定 に 多 大
穂物 楓 は 肥 大 や 収 縮 を す る が ， そ の こ と が 板 の 生 長 に な
な時 間 や 労 力 を 要 す る が ， 正 確 な デ ー タ を 得 る た め に は
ん ち か の 寄 与 を しで い る の で あ ろ うか 。 こ こで も こ れ ま
直接 計 測 せ ざ る を 得 な い 。 と くに ， 土 壌 中 で 生 長 す る 板
で と 同 様 に 機 械 的 ス ト レ ス を 例 と して 考 え て み る 。
の養 水 分 吸 収 機 能 過 程 の 実 態 を 把 握 す る た め に は ， こ の
伸 長 す る 板 の板 端 近 傍 に お い て 板 が 肥 大 す る こ と に よ っ
て ， 土 壌 の 携 械 的 ス ト レ ス が 緩 和 さ れ る と い う仮 説 が
A b 血 11a ら （ 19 6 9 ） に よ っ て 提 出 さ れ た 2）。 こ の 仮 説 の
点は 避 け て は 通 れ な い 。 そ して ， よ り 多 くの 研 究 者 が 直
径の 測 定 を す る こ と に よ っ て ， 簡 易 な 測 定 法 が 開 発 さ れ
る こ と が 望 ま れ る。
内容 は， 機 械 的 ス トレ スが 大 きい部 位 で は， 1） まず 分
裂帯 に お い て ， 板 軸 に 対 し て 縦 方 向 の 伸 長 生 長 が 抑 制 さ
れ
引用 文 献
次 に2 ） 横 方 向 の肥 大 生長 が行 わ れ ，3 ） 扱 が肥 大す
る こ と に よ っ て 土 壌 粒 子 が 移 動 し， 板 端 部 の 周 辺 の 土 壌
の機 械 的 抵 抗 が緩 和 さ れ
4 ） そ して再 び縦 方 向 の伸 長
1 ） A b bas
A l − A n i ， M ． K ． ， a n d
h n uence of growing tem匹rature On the growth
生長 が 開始 され ，機 械 的抵 抗 の高 い土草 城 まで 板 が伸 長
and
する 。 上 記 の 1 ） か ら 4 ） の サ イ ク ル が 繰 り返 さ れ ， 土 壌
Sy S te m S ，
J ．
E x p ．
B o t ．，3 4 （1 4 9 ） ，
p p 1 7 2 0 … 1 7 30
の 機 械 的 抵 抗 に 抗 して 扱 が 伸 長 す る と い う も の で あ る 。
さ らに 彼 らは ，板 の肥大 生 長 が板 端 の下 方 の 幾 械 的抵 抗
m o r p h o l o g y
R eece ：T h e
g ra n u lar
り付 けた もの で あ る。 この 装 置 に よる測 定 の結 果， 先 の
c e r e a l s e e
（ 19 8 3 ）
レー タ ー 」 と い う貴 人 硬 度 計 を 作 成 し た 。 こ れ は ， 貫 入
ルす る こ と に よ っ て 膨 張 と 収 縮 が 可 能 な ゴム 製 の 袋 を 取
o f
2 ） A b d a lla ，
A ．
M ．，
D ．
R ．
P ．
H e tt ia r a tc h i a n d
を緩 和 す る と い う仮 説 を 検 証 す るた め に ， 「板 貫 入 シ ミ ュ
硬度 計 の コー ソ の 直 上 部 の ロ ッ ドに ， 水 圧 を コ ソ トロ ー
A ． R ．
m e c h a n i c s
o f
2 3 6 −2 4 8 （1 9 6 9 ）
re sp o n se s
o f
s e m i a r i d
g r a s s e s ： Ⅰ ． T
かし， そ の 後 ， こ の こ と を さ ら に 追 求 した 論 文 は 提 出 さ
a b s o rp tio n ，A u s t ．
J ．A g ric ．R e s ．，2 6 ，p p 4 2 3 − 4 3 6
大の 生 長 圧 （M a x im u m Root Growth Pressure）は，
植物 種 や 同 一 の 種 内 の 品 種 間 で 大 き な 変 異 を 示 す こ と が
知ら れ て い る 詔）。 こ の 単 位 面 積 当 りの 生 長 圧 と 板 の 直 径
g
R e s ．
3 ） C h r ist ie ，
E ．
K ．a n d J ．
M o o r b y ‥P h y s io lo g ic a l
O f p h o sp h o ru s supply on grow山and phosphorus
扱 が 機 械 的 抵 抗 に 抗 して 発 揮 し得 る 単 位 面 積 当 りの 最
r o o t
m e d i a ， J ． a g r i c ． E n g n g
仮説 を 支 持 す る結 果 が 得 ら れ つ つ あ る と して い る2）。 し
れて い な い よ う で あ る 12）。
R ． K
（1 9 75 ）
4 ） C o le ，
P ．
J．
an d
A ． M ． A I s t o n ： E f b c t
t
o n
ro o ts ，P la n t
S o i l ， 4 0 ， p p 2 4 3 − 2 4 7 （ 1 9 7 4 ）
5 ） E a v is ，
B ．W
a b s o r p t i o n
o f
d e h y d r atio n
．：S o il p h y s ic a l c o n d itio n s
の間 に は 一 定 の 関 係 は み ら れ な い よ う で あ る が ， M is ra
S e e d lin g
ら （1 98 6 ） は ， 板 の 直 径 が 大 き い ほ ど 最 大 生 長 圧 そ の も
im p e d a n c e ，a e ra tio n
r o o t
o f c h l o r i d
a f k c t i n g
g r o w t h ： Ⅰ ． M e c h a n
a n d
m o i s t u r e
a v a i l a b
4 2
土葬 の物 理 性 第 腿 号 （1993）
a s in flu e n c e d
le v e ls in
b y
a
b u l k
d e n s i t y
s a n d y l o a m
arens ista
d n c em o ai ns dt u r r o e o t
6 13 − 6 2 2 （1 9 7 2 ）
fie ld
M t．，
Te at
r e l a t i o n s h1 8）Ii
i p jim ba e，
wJ．
e su
n m i an d Y．Kono：Ⅰおvelopment
t h e
a n d
t h e
s t u d y
r a t e
u s i n g
o f
r o o t O f p r a o ld ie fv ei rc ae t if oo nr ： ea s t i m a t i n g
c i t r u s
r o O of t ts ht eo c sk o s i ，l Ni ne w t h e
P h y to l ．，1 18 ，
p p 6 3 − 6 8 （1 9 9 1 ）
B io l．，2 8（2 ），
p p
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W ile y ＆ S o n s ，N e w York，pp525，（1965）
8 ） F itte r ，A ．H ．：E ffe c t s
o f
エ o Ji〟∽
o f
f r o m
P g r g 乃托 g
in
o t h e r
soil，Plant
s p e c i e s
1 7 7 − 18 9 （ 19 7 6 ）
9 ） F itt e r ，A ．H ．：F u n c tio n a l s ig n ific a n c e
m o r p h o lo g y
39o3 −
n 4 0 2 r（19
o 8o7 ）
t
m
a n d
r o o t
a iz e
r o o t by
o f
s y s t e m
g r o w t h
P ． S t a m p ： I n t e r n a l r o o t
t e m p e r ag te n uo tyr p ee ，A n an ．
nB odt ．，
70 ，
pp
a r c 12
h 5【
i t1 2e8 （19
c t 9 2u）r e ， I n ：
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S ニk n tific P u b lic a tio n s ，
L o ndo n ，
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（ 19 7 8 ）
1 0 ）G e ra r d ，
C ，
J ．，
H ．
C ．
M e h ta
E ． H i n o j 2 o2 ）
s川
a 田信
： R一郎
o o，佐
t 々木 修， 山 崎 耕 宇 ：水 稲 板 に お け る
a n d
分 枝 の 様 相 ， と くに 冠 根 の 直 径 と 分 枝 と の 関 係 に つ
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pp
（19 7 2）
on
r o o t
o f
l O 3 − 1 1 1 （ 19 8 0 ）
m e c h a n i c a l 2i 3 ）
m pM ea cdd ua 汎n J c．H eリ A ．
W ild ，M ．
J ．H o p p e r and M．S．
g r o w t h ， P h D
T h e s iD hs a n，o a U：En ffe
i c ts
v e ro sf i tt ey m po ef r a t u r e
R e a d in g ，（ R u s s e ll ，R ．S ． （ 3 2 ） よ り 引 用 ，p p
of
1 7 0 ） （ 19 7 4 ）
M ea s u re m e n t s o n oil㌍ed rape and brley grown
1 2 ） H e ttia ra tc ll i ，D ，R ．P ． ：S o il c o m p a c t io n
p la n t
r o o t
in
a n d
A ． W a l k e r ， T h e
‥H
s e e d lin g
．M
r o o t s
p
t o
n
s o l u t i o n ， P l
a n d
o f
a n d
A ． M ．
s t r o n g
d i f f e r e n t
2 5 ） M isr a ，
R ．
K ．，
A ．
R ．
D e x te r
m e t a x y l e m i n
w Mh ax
e im
a utm
p r i m a r y
p la n t
s o
p l a n t
s
a n d
A ・ M ・ A I s t o
ra ox oi ta sl a an nd d ri at ds i a l g r o w t h
r o o t s ， P l a n t
S o i l ， 9 5 ， p p 3 1 5 −
2 6 ） M o r ita ，S ．，
S ．T h o n g p ae ，
J ．A t光 ，T ．N a k am o to and
1 66 （19 9 1 ）
1 4）H u ck ，
M ．
G ．，
B ．
K lep per an d H ．
M ．
T ay lor ：D ium al
v ar iat io n in
r o o t
園 芸 ，67 帥 ，
pp l151− 1156 （1992）
a n d
t h e
f o r
r o o t
s y s t e m
1 30 − 13 8 （ 1 99 1 ）
．，
Y ．
K ono
m e a s
（ 19 9 2 ）
2 7） N akam oto ，
T ．：D evelopm en t
o f
r o o t i n g
s t r u c t u（ 19
r 8e9 ）s
o f
f o u r
2 8 ） 中 元朋 美 ， 坂 本 晴一 ， 下 田 和弘
キ ビ，
c e r e a l
松 崎 昭 夫 ：ア ワ，
トウ ジ ン ビ エ お よ ぴ ト ウ モ ロ コ シ の 根 系 の 比
a n d J ． T a t s u m i ： M較 研
u 究
t ，
u 日
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5k i．，
6 0（ 1），p p
b r a n c h i n g i n
”
an
PB hrany ch
s iin go in
l de
． x4”
5 d， p mp e t h o d s
ro o t le n g t h ，
J p n ．J ．C r o p
5 29 − 5 3 0 （19 7 0 ）
1 6 ） Iijim a ，
M
K ．
Y a m a z a k i ：R o o t
d i a m e t e r ， P l a n t
1 5 ）巌 嶋 盛 雄 ：根 の生 長 と土壌 の機 械 的 抵 抗（1）
，農業及
1 7 ） Iijim a ，
M
n u t r i e n t
o n
S o il，1 3 5 ，p p 3 1 − 4 1 （1 99 1 ）
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h y d r a u lic consequence，Ann．Botリ67，pp163−
of
r e l e v a n t
n e Ltr aotion n d o o n f ， p
v p
e r y
R o y a l S o cA iIstoa n t：yP e，
c t s of temperature on the development
of
n o w i n g
g r o w t h
2 4 ） M a te r e c h e r a ，
S ．
A ．，
A ．R ．
D e x te r
誠 一 4 7 （1 9 9 0 ）
1 3 ） H u a n g ，B ．R
r o o t
g r o w t h ， I n ： S o i l p r 3o2 1d−u3 3 c2 （
t 19i8 6v）i t y
p o llu tio n ，（E d s ．
） D ．
J ．G r e e n w o o d ，
P ．
H ．N y e
an d
a
seedlings（Zgα∽αプぶエ．）asinfluenced
n tte r ，
D ．
A 放in so n ，
D ．
J．
R ea d ，
M ．
B ．
U sh e r ，
B lac k w e ll
1 1） G oss ，
M ．
J ．：E ffe c ts
s e v e
s o i l ， （ E d s ． 2）1 ）
A川
．田信
H ．
一 郎 ，松 井 重 雄 ：水 稲 冠 板 の 伸 長 に と も な う
E c o lo g ic a l in te r a c tio n s in
grow th
o f
a n d
Of上β地肌肋L．，NewPh幻01．，105，pp
2 0 ） K ie l ，
C ．
an d
Soil，45，pp
p e n e
b o x ， E n
E ． Ⅰ ． N e w m a n ： M o r p h o l
a n a t o m i c a l e f f e c t s
s u t
pI℃
p rOOt
l yS
n u t r i e n t
r o o t
4 1 − 5 1 （1 9 9 0 ）
1 9） Ju p p ，
A ．
P ，
an d
7 ）E sau ，
K ．：A n atom y ofseed plants，2nd ed．，わhn
c o m p e titio n
B i o
53 − 6 0 （1 9 9 0 ）
6 ） E iss e n s ta t ，
D ．
M ．：
O n
r o o t le n g th
r a d i a l e x p a n s i o
s o i l ， P l a nu pt la n dS o ri il c ，e 3， 6E ，
n vp ip r o n ． C o n t r o l i n
2 9 ） P e te rs o n ，W
．R ．a n d S．A．Bar一光r：Soybean root
z o n
4 3
解説 ：植 物 板 の 直 径 の変 動 と土 壌 の物理 性
m o r p h o lo g y
a n d
4 3） 山 崎耕 宇 ， 帰 山長 憲 ：トウモ ロコ シ にお け る 1 次 限
K
u p t a k e ， A g r o n ・ J ・ ， 7 3 ， p p
の 直 径 と 2 次 板 の 形 成 ， 日作 紀 ， 5 2（1 ）
，
p p 59 − 64
3 16 − 3 1 9 （19 8 1 ）
3 0 ） P itm a n ， M ．
G ．：A d a p t at io n
lo w
o x y g e n
and （
s 山iu m
o f
s u p p l y
r （19
o o 8 3t ）s
b a r l e y
a n d i t s
t o
r e l a t i o n
t o
（受 稿 年 月 日
19 9 3 年 6 月 1 日）
p o t a s s i u m
u p tak e ，
P la n t P h y sio l．
，
44，
p p 12 ㍊ − 124 0
（1 9 6 9 ）
3 1 ）R o w se ，
H ．
R ．
an d
to
w
（Ⅵ 血
a
t
D ． G o o d m a n ： A x i a l r e s i s t a n c e
e
r
m
o
v
e
m
e
n
t
i
n
b
r
o
a
d
b
e
a
n
カ∂
α） r o o ts ，
J．
E xp ．
B o t ．，
3 2 （1 2 8 ） ，
pp
59 1 − 5 9 8 （ 19 8 1 ）
詔）R u sse ll ，
R ．
S ．：P lan t root systems：Their山nction
a n d in te r a c tio n
w i t h
t h e
s o i l ， M c G r o w − H i l l ，
L o nd on ，
p p 16 9 −2 18 （19 7 7 ）
3 3 ）S a tte lm a c h e r ，
B ．
，
H ．
M a r sc h n e r
E ffe c ts
on
o f t h e
t h e
R ． K u h n e ：
t e m p e r a t u r e
g r o w t h
p o t a to （ S oJα，
批∽
a n d
a n d
o f
t h e
r o o t i n g
d e v e l o p m e n t
o f
z o n e
r o o t s
′〃占g ro 肋 ∽ ） ，A n n ．B o t ．，
6 5 ，p p
2 7 − 36 （1 9 9 0 ）
3 4 ） S c h o le fie ld ，D ．a n d
D ． M ． H a l l ： C o n s t r i c t e d
訂OW th of grass roots through rigid pores，Plant
S o il，8 5 ，p p
3 5 ） S t o 打e ll a ，P
15 3 − 1 62 （ 19 8 5 ）
．J ．，R
．F ．S a n d s t e d ，R
W ．
L ．H y m e s ：R o o t
b e a n s ：ⅠⅠ．M
．W
．Z o b e l
an d
c h a r a c t e r i s t i c s
o f
b l a c k
o r p h o l o g i c a l d i 打e r e n c e s among
g e n o ty p e s ，
C rop
S c i ． ， 1 9 ， p p 8 2 6 − 8 3 0 （ 1 9 7 9 ）
誕 ） 田 中 典 幸 ：マ メ科 作 物 の板 群 形 成 に 関 す る研 究 ：第 8 報
主 税 に おけ る第 2 次 肥 大 生長 とそ の 3 つ の タイ プ に
つ い て ， 日作 紀 ， 4 0 ，
p p 6 9 − 7 4 （ 19 7 1 ）
の
田中典幸 ：マ メ科作物 の板群形成 に関す る研究 ：第 9 報
側 板 の 肥 大 生 長 に つ い て， 日作 紀 ，4 0 ，
p p 30 6 −
3 1 0 （ 19 7 1 ）
鶉 ） 田 中 典 幸 ＝作 物 の 板 に 関 す る研 究 ， 日作 禾已 4 3（2 ）
，
pp
2 9 1 − 3 16 （1 9 74 ）
3 9 ） T a y lo r ，
H ．M ．
an d
p re s su r e s
o f
L ． F ． R a t l i f f ： R o o t
c o t t o n ， p e a S ， a n d
g r o w t h
p e a n u t s ， A g r o n ．
J ．，6 1 ，p p 3 9 8 − 4 0 2 （1 9 69 ）
4 0 ） T a y lo r ，
H ．M ．，
an d
S ． T ． W i l l a t t ： S h r i n k a g e
o f
so y l光a n rOOtS，Agron．J．，75，pp818−820（1983）
4 1 ） W illa tt ，S ．
T ．，R ．G ．S tr u ss
s itu
r o o t
a n d
s t u d i e s
H ． M ． T a y l o r ： I n
u s i n g
n e u t r o n
r a d i o g r a p h y ，
A g ro n ．J ．，7 0 ，
p p 5 8 1 − 5 8 6 （ 19 7 8 ）
昭）W ilso n ，
A ．
J．
，
A ．
W ．
R o b 打d s and M．J．Goss：E飽cts
of
m e c h a n i c a l i m p e d a n c e
o n
r o o t
g r o w t h i n
b arley ，
肋 d g〟粥 川 Jg〃rg L．：ⅠⅠ．Effects on cell
d e v e lo p m e n t in
s e m i n a l r o o t s ， J ． E x p ． B o t ． ， 2 8
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参考資料

Title 花粉症とは何か : その対策と予防 Author(s)

11 究機 年、 スは 究者 恒常 た。 日（ 機関 生 は受 者の 常性 金）、 研究

18ページ（PDF：151.5KB） - 大木町 OKI TOWN】掘割に歴史刻む水と緑

SR6/7/11 pV[g

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