Originalklausur mit Musterlösung Abitur Biologie Aufgabe I: Aufgabe II: Neurobiologie, Stoffwechsel, Sinnesphysiologie, Evolution: Schnecken / Gift Evolution, Stoffwechsel: Kolibri / Verwandtschaft zu anderen Vögeln In den Aufgabenstellungen werden unterschiedliche Operatoren (Arbeitsanweisungen) verwendet; sie weisen auf unterschiedliche Anforderungsbereiche (Schwierigkeitsgrade) hin und bedeuten, dass unterschiedlich viele Punkte erzielt werden können. Die Lösungen zeigen beispielhaft, welche Antworten die verschiedenen Operatoren erfordern. Alles Wissenswerte rund um die Abiprüfung finden Sie im Buch im Kapitel „Prüfungsratgeber und Prüfungsaufgaben“. Originalklausuren mit Musterlösungen zu weiteren Fächern finden Sie auf www.duden.de/abitur in der Rubrik „SMS Abi“. Das Passwort zum Download befindet sich auf der vorderen Umschlagklappe. Die Veröffentlichung der Abitur-Prüfungsaufgaben erfolgt mit Genehmigung des zuständigen Kultusministeriums. 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Die begehrten Sammlerobjekte verursachen jedoch aufgrund ihrer zum Teil erheblichen Giftigkeit immer wieder schwere Vergiftungen, die sogar tödlich enden können. Es ist daher verständlich, dass die Forscher sich für diese Schnecken in besonderem Maße interessieren. In den folgenden Aufgaben sollen Sie sich mit nerven- und sinnesphysiologischen, stoffwechselphysiologischen und evolutiven Aspekten im Zusammenhang mit Kegelschnecken auseinander setzen. 1 Nerven- und stoffwechselphysiologische Aspekte 1.1 Vergleichen Sie den Bau und die Eigenschaften der in M 1 genannten Sauerstofftransportproteine bei 36°C. 1.2 Entwickeln Sie anhand von M 1b und M 1c eine begründete Hypothese für die Tatsache, dass Kegelschnecken oft tot aufgefunden werden, wenn sie in kalte Gewässer geraten. 1.3 Erläutern Sie die Vorgänge bei der Erregungsübertragung an einer motorischen Endplatte anhand einer beschrifteten, die Vorgänge verdeutlichenden Skizze. 1.4 Beschreiben Sie den Bau eines Muskels der quergestreiften Muskulatur. Erläutern Sie die Vorgänge beim Ablauf der Muskelkontraktion nach erfolgter Erregungsübertragung unter besonderer Berücksichtigung der Rolle des ATP. 1.5 Ermitteln Sie im Einzelfall, welche Auswirkung die in M 2 genannten Conotoxine auf die Erregungsübertragung und die Muskeltätigkeit haben. 1.6 Beurteilen Sie auf der Grundlage von M 2 und M 3 Vorzüge und Nachteile der Verabreichung von Morphin und ω-Conotoxin in der Schmerztherapie. 2 Sinnesphysiologische Aspekte 2.1 Erläutern Sie auf molekularer Ebene den Verlauf des in M 4 dargestellten Rezeptorpotenzials in dem Stäbchen eines Menschen ausgehend von der Einwirkung eines Lichtreizes. 2.2 Entwickeln Sie eine begründete Hypothese zur Erklärung des Rezeptorpotenzialverlaufs bei der Kegelschnecke (M 4). 3 Evolutive Aspekte 3.1 Skizzieren Sie den Stammbaum der Weichtiere anhand von M 5, indem Sie die in der Tabelle aufgeführten Merkmale (A-K) heranziehen und im Stammbaum entsprechend platzieren. Begründen Sie Ihre Entscheidungen. Niedersächsisches Kultusministerium 1 von 5 Zentralabitur 2007 Biologie Aufgabe I LK Schülermaterial Bearbeitungszeit: 300 Min. Material M 1: Sauerstoff bindende Transportproteine M 1a: Information Spezielle Transportproteine steigern den Gastransport im Blut vieler Organismen. Dabei erhöhen sie auch den osmotischen Wert der Transportflüssigkeit. Um diesen Effekt mit allen seinen Folgen möglichst gering zu halten, sind die Transportproteine entweder zu großen Molekülzusammenschlüssen vereinigt oder in spezielle Transportzellen eingelagert. Die im Blutplasma gelösten Transportproteine haben deutlich höhere molare Massen als die zellulär gebundenen, welche in der Zelle eine extrem hohe Packungsdichte aufweisen. In der Muskulatur der Schnecken ist wie bei den Wirbeltieren Myoglobin vorhanden. Schnecken enthalten das Sauerstofftransportprotein Hämocyanin gelöst im Blutplasma, das folgende Merkmale aufweist: SauerstoffTransportprotein Anzahl der Globinmoleküle im Transportprotein Farbe (oxy./desoxy.) Zentralion Hämocyanin 24-60 blau/farblos Cu2+ Zusammengestellt aus: Wehner, R., Gehring, W.: Zoologie. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, New York 1990. M 1b: Sauerstoffbindungskurven des Hämoglobins und des Myoglobins bei etwa 36°C Abb. verändert aus: Bickel, H., u.a.: Natura Stoffwechsel Lehrerband. Ernst Klett Schulbuchverlag, Stuttgart 1995. M 1c: Sauerstoffbindungskurve des Hämocyanins Erstellt nach Daten aus: Conze, W.: Untersuchung zur Temperaturabhängigkeit der Sauerstoffbindungseigenschaft von Hämocyanin. Dissertation zur Erlangung des Grades Doktor der Naturwissenschaften, Mainz 2005. Niedersächsisches Kultusministerium 2 von 5 Zentralabitur 2007 Biologie Aufgabe I LK Schülermaterial Bearbeitungszeit: 300 Min. M 2: Wirkung verschiedener Conotoxine im Körper der Beute Aus urheberrechtlichen Gründen kann das Foto einer Kegelschnecke hier nicht veröffentlicht werden. Das Foto finden Sie aber unter: www.biofuture-wettbewerb.de/index.php?index=74&print=1 Kegelschnecken der Gattung Conus gehören den räuberischen Meeresschnecken an und sind in Gewässern gemäßigter Breiten recht selten. Die Schnecke lauert, im Boden eingegraben, auf vorbeischwimmende Fische und lockt ihr Opfer durch Präsentation ihres rötlichen Schlundrohres an. Schnappt der Fisch nach diesem Köder, fährt die Schnecke ihr rötliches Schlundrohr aus und schießt durch das Schlundrohr dem Fisch einen vergifteten Pfeil in das Maul. Dieser Giftpfeil enthält einen Hohlraum, in den hochwirksame Gifte, verschiedene, sich in ihrer Wirkung ergänzende Conotoxine, beim Abschuss hineingepresst werden und in das Beutetier gelangen. Innerhalb einiger Sekunden ist das Tier bewegungsunfähig. Der Fisch bleibt hilflos liegen und wird von der Schnecke verschlungen. Einige Sekunden bevor es zur Verhinderung der Signalübertragung durch das ω- und das αConotoxin kommt, wirken bereits das δ- und das κ-Conotoxin. Conotoxin ω α δ κ Mechanismus am Wirkungsort blockiert die Ca2+-Ionenkanäle am synaptischen Endknöpfchen blockiert die Acetylcholinrezeptoren der Muskelfasermembran öffnet die Na+-Kanäle an den Ranvierschen Schnürringen hemmt die K+-Kanäle an den Ranvierschen Schnürringen Zusammengestellt aus: Putzier, I., Frings, S.: Vom Jagdgift zur neuen Schmerztherapie. In: Biologie in unserer Zeit, Heft 3 (2002), S. 148-158. Niedersächsisches Kultusministerium 3 von 5 Zentralabitur 2007 Biologie Aufgabe I LK Schülermaterial Bearbeitungszeit: 300 Min. M 3: Einsatz von Conotoxinen in der Schmerztherapie Morphine werden seit langem erfolgreich in der Schmerztherapie eingesetzt. Die Ca2+-Ionenkanäle in der Synapse der Schmerzsinneszellen zeigen eine interessante Besonderheit: Sie schließen sich bei Anlagerung von Morphin an die Opiat-Rezeptoren, eine Schmerzlinderung ist die Folge. Wie erfolgreich Toxine aus Tiergiften in der Medizin eingesetzt werden können, zeigt das Beispiel des ω-Conotoxins. Es wird erst seit 1996 in der Schmerztherapie eingesetzt. Conotoxin bleibt auch über eine längere Anwendungszeit hin in geringen Dosen wirksam. cAMP-Gehalt der Schmerzsinneszellen bei längerer Einwirkung gleich konzentrierten Morphins und plötzlichem Morphin-Entzug: Verändert aus: Haas, L., Hedewig, R.: Endogene Morphine und Abhängigkeit von Opiaten. In: Unterricht Biologie, Heft 194 (1994), S. 39-42. M 4: Rezeptorpotenziale Ihre Beute nimmt die Kegelschnecke mit Hilfe einfacher Linsenaugen wahr. Bestrahlt man eine Lichtsinneszelle einer Kegelschnecke und ein Stäbchen eines Menschenauges für eine Sekunde mit Licht, so lassen sich schematisch folgende Rezeptorpotenziale ableiten. Abb. verändert nach: Eckert, R., Randall, R, Burggren, W., French, K.: Tierphysiologie. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, New York 2002, S. 383. Niedersächsisches Kultusministerium 4 von 5 Zentralabitur 2007 Biologie Aufgabe I LK Schülermaterial Bearbeitungszeit: 300 Min. M 5: Stammbaum der Weichtiere (Mollusca) Die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den Weichtieren (Mollusca), zu denen auch die Kegelschnecken als echte Schnecken gehören, waren lange Zeit unsicher. Durch genauere Untersuchung vieler körperlicher Merkmale ist es gelungen, die phylogenetische (stammesgeschichtliche) Verwandtschaft der Mollusca weitgehend exakt zu rekonstruieren. Das dafür nötige Vorhandensein (+) oder Fehlen (-) einiger entscheidender abgeleiteter Merkmale ist in folgender Tabelle aufgetragen. Phylogenetische Systematik der Mollusca: Polyplacophora (Käferschnecken) Aplacophora (Schalenlose Mollusca) Neoplinida (---) Gastropoda (echte Schnecken) Ancyropoda (Kahnfüßer u. Muscheln) Cephalopoda (Kopffüßer) A + B + C - D - E - F - G - H + I - J - K - + - - - - - - - + - - + - + - - - + + - - - + - + + - + - + - - + + - + + - - - + - + - + - + + + + - + - - - Zusammengestellt aus: Ax, Peter: Das System der Metazoa II. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena, Lübeck, Ulm 1999. Die folgenden Angaben dienen lediglich der Veranschaulichung ! Merkmale: A Radula-Apparat sowie 1 Paar Kiemen B äußere Kalkschicht der Schale durchzogen mit Strängen von Sinneszellen C einheitlich flache Schale sowie Vorhandensein einer Perlmuttschicht D ganglioneurales Nervensystem E Fangarme sowie 1 Paar everser Lochkameraaugen F Muskelsystem zur raschen Streckung von Fuß und Tentakeln G mehrere Nierenpaare sowie 2 Paar Herzvorkammern H feste Kalkschale sowie 1 Paar Nieren I wurmförmiger Habitus J Grab- und Ankerfuß K Schild zum Verschließen der Gehäuseöffnung Hilfsmittel keine Niedersächsisches Kultusministerium 5 von 5 Zentralabitur 2007 Biologie Aufgabe II LK Schülermaterial Bearbeitungszeit: 300 Min. Aufgabenstellung Der Kolibri Im Zentrum dieser Aufgabe steht der Kolibri, von dem Sie einige morphologische, physiologische und genetische Merkmale im Vergleich zu anderen Vogelarten näher untersuchen und seine stammesgeschichtliche Verwandtschaft zu anderen Vögeln deuten. 1 Der Kolibri unter evolutiven Aspekten 1.1 Leiten Sie auf der Grundlage der Informationen und des Fotos (M 1) die evolutive Beziehung der Lebewesen ab. Erläutern Sie die biologische Bedeutung, die sich daraus für den Kolibri und die Pflanze ergibt. 2 Stoffwechselphysiologische Untersuchungen bei Kolibri und Taube 2.1 Beschreiben Sie die im Diagramm (M 2) dargestellten Untersuchungsbefunde, ausgehend von der Lufttemperatur 30 °C. Begründen Sie die experimentellen Befunde im Wach- und Torporzustand. 2.2 Vergleichen Sie die Untersuchungsergebnisse (M 3a). Erklären Sie den Sachverhalt unter Einbeziehung der Ergebnisse des Modellexperimentes (M 3b). 2.3 Werten Sie die experimentellen Befunde unter dem Gesichtspunkt der Temperaturregulation aus (M 4). 3 Verwandtschaftsbeziehungen verschiedener Vogelarten 3.1 Vergleichen Sie die dargestellten Untersuchungsergebnisse (M 5). 3.2 Begründen Sie mit M 5 die Verwandtschaftsbeziehungen der Vogelarten. 3.3 Skizzieren Sie auf der Grundlage der Untersuchungsbefunde (M 5), der Hinweise (M 6) und Ihrer Schlussfolgerungen aus 3.2 einen Stammbaum, der die Abspaltung der jeweiligen Vogelarten von gemeinsamen Vorfahren verdeutlicht. 3.4 Vergleichen Sie die Phänotypen der jeweiligen Vogelarten (M 7). Erläutern Sie den Sachverhalt unter Einbeziehung Ihrer zuvor gewonnenen Erkenntnisse über die Verwandtschaftsbeziehungen. Niedersächsisches Kultusministerium 1 von 6 Zentralabitur 2007 Biologie Aufgabe II LK Schülermaterial Bearbeitungszeit: 300 Min. Material M 1: Nahrungserwerb beim Kolibri Die nachstehende Abbildung zeigt einen Schwertschnabelkolibri beim Besuch einer Pflanze mit Röhrenblüte. Diese Kolibriart weist eine Körperlänge von etwa 7 cm auf, der Schnabel ist dagegen 10 cm lang. Zum Vergleich: Die Rüssellänge großer Hummeln beträgt dagegen nur etwa 15 mm. Die Blüten, die von Kolibris angeflogen werden, sind häufig rot gefärbt und weisen interessanterweise keine Saftmale auf, die Insekten normalerweise den Weg zum Nektar weisen. Rot wiederum wird von den Insekten nicht als Farbe wahrgenommen. Die Nahrungsgrundlage der Kolibris besteht aus Blütennektar, zusätzlich nehmen Kolibris auch kleine Insekten auf. Die Nektaraufnahme - sogar aus freihängenden Blüten- ist den Kolibris möglich aufgrund ihrer besonderen Fähigkeit zum Schwirrflug. Der Vogel scheint dabei vor der Blüte zu stehen, wobei die Flügelbewegung eine liegende Acht beschreibt. Neben dem Schwirrflug ist die Fähigkeit zum Rückwärtsfliegen unter den Vögeln einzigartig. Zählungen ergaben, dass ein Kolibri während des Tages bis zu 2000 Blüten anfliegt. Aus urheberrechtlichen Gründen kann das Foto eines Kolibris hier nicht veröffentlicht werden. Das Originalfoto finden Sie unter http://www.planet-wissen.de/pw/Artikel,,,,,,,CBD9246ABEF8C4C4E030DB95FBC35149,,,,,,,,,,,,,,,.html. Niedersächsisches Kultusministerium 2 von 6 Zentralabitur 2007 Biologie Aufgabe II LK Schülermaterial Bearbeitungszeit: 300 Min. M 2: Torpor Kolibris haben ihr Verbreitungsgebiet ausschließlich auf dem amerikanischen Kontinent. Ihre Körpermasse ist außerordentlich gering. So weisen die leichtesten Vertreter eine Körpermasse von etwa 3 g auf. Bei Nahrungsmangel und niedrigen Außentemperaturen -generell zu Beginn der Dämmerungsphase- verfallen die Vögel in einen Starrezustand, der als Torpor bezeichnet wird. Dabei wird die Körpertemperatur, die normalerweise 42 oC beträgt, auf 20 oC abgesenkt. Verändert aus: Schmidt-Nielsen: Physiologie der Tiere, Spektrum Akademischer Verlag 1999, S.241 Niedersächsisches Kultusministerium 3 von 6 Zentralabitur 2007 Biologie Aufgabe II LK Schülermaterial Bearbeitungszeit: 300 Min. M 3: Experimentelle Befunde M 3a: Sauerstoffverbrauch von Kolibri und Taube Vogelart Körpermasse (g) Kolibri 3,8 Taube 150 Sauerstoffverbrauch (ml O2/g * h) 10,7 85,0 01,5 42,0 Aktivitätsgrad in Ruhe im Flug in Ruhe im Flug Verändert aus: Cleffmann, Stoffwechselphysiologie der Tiere, Verlag Ulmer 1979, S. 70 M 3b: Modellversuch Zeit (min) 0 120 240 300 10 Liter-Kolben Temperatur ( oC) 75 60 49 45 1 Liter-Kolben Temperatur ( oC) 75 45,5 32,5 31 Die Raumtemperatur betrug während des Experimentes 23 oC; das Wasser hatte zu Versuchsbeginn eine Temperatur von 75 oC. Formeln zur Berechnung von Kugeloberfläche und –volumen: Kugeloberfläche: 4πr2 Kugelvolumen: 4/3πr3 Verändert aus: Klett Energiehaushalt 1985, S. 56 Niedersächsisches Kultusministerium 4 von 6 Zentralabitur 2007 Biologie Aufgabe II LK Schülermaterial Bearbeitungszeit: 300 Min. M 4: Körpertemperatur bei jungen Zaunkönigen: 3, 12 und 15 Tage nach dem Schlüpfen Verändert aus: Penzlin, Lehrbuch der Tierphysiologie, S. 366, 6. Auflage, Fischer Verlag 1996 M 5: DNA-Schmelzkurven Verändert aus: www.ipn.uni-kiel.de; Biologie-Olympiade Niedersächsisches Kultusministerium 5 von 6 Zentralabitur 2007 Biologie Aufgabe II LK Schülermaterial Bearbeitungszeit: 300 Min. M 6: Hinweise zur Stammbaumerstellung Die Erniedrigung des T50-Wertes um 1 oC entspricht einem Zeitraum von 4,5 Millionen Jahren. Verwenden Sie neben dem zu entwickelnden Stammbaumschema eine Zeitleiste. M 7: Verwandt oder nicht verwandt Aus urheberrechtlichen Gründen kann das Foto eines Nektarvogels hier nicht veröffentlicht werden. Ein ganz ähnliches Foto finden Sie unter http://www.fnz.at/fnz/ images/forum/ SeyspielNEW%20(1).JPG Verändert aus: Osche: Evolution, S. 54, Herder-Verlag 1977; Foto des Nektarvogels aus: www.wissenschaft-online.de Hilfsmittel keine Niedersächsisches Kultusministerium 6 von 6 Musterlösungen für die Prüfungsaufgaben Abitur Prüfungsfach: Autorin: Biologie (Niedersachsen 2007) Elke Schindler I. Aufgabe I 1.1 Gemeinsamkeiten: a) Färbung: Myoglobin und Hämoglobin sind im oxygenierten Zustand hellrot und im desoxygenierten Zustand dunkelrot. b) Sauerstoffbindung: Die Sauerstoffbindungskurven von Hämoglobin und Hämocyanin verlaufen sigmoid. c) Zentralion: Das Zentralion ist bei Hämoglobin und Myoglobin Fe2+. Unterschiede: a) Färbung: Hämocyanin ist im oxygenierten Zustand blau und im desoxygenierten Zustand farblos. b) Sauerstoffbindung: Myoglobin hat im Unterschied zu Hämoglobin und Hämocyanin eine hyperbolische Sauerstoffbindungskurve. Die Affinität des Myoglobin zum Sauerstoff ist im Vergleich zu derjenigen des Hämoglobin sehr viel höher, v. a. bei niedrigen Sauerstoffpartialdrücken. So sind bei einem Sauerstoffpartialdruck von knapp 3 kPa bereits rund 90 % des Myoglobins, aber nur 30 % des Hämoglobins mit Sauerstoff gesättigt. 90 %ige Sättigung zeigt Hämoglobin erst bei etwa 9 kPa O2. Hämocyanin hat zumindest bei 36 °C eine noch geringere Affinität zum Sauerstoff als Hämoglobin, erst bei 6-7 kPa O2 sind rund 30 % des Hämocyanins sauerstoffgesättigt und erst bei 16 kPa sind es rund 90 %. c) Zentralion: Das Zentralion bei Hämocyanin ist Cu2+. d) Untereinheiten: Hämocyanin besteht aus 24-60 Globinuntereinheiten, Hämoglobin aus vier Globineinheiten und Myoglobin nur aus einer Untereinheit. e) Vorkommen: Myoglobin befindet sich in den Muskelzellen, Hämoglobin in den Erythrocyten und Hämocyanin ist bei den Schnecken gelöst im Blutplasma. 1.2 Schnecken sind wechselwarm, d. h. bei kalten Umgebungstemperaturen kühlen sie stark aus. Bei tiefen Außentemperaturen zeigt Hämocyanin eine extrem hohe Sauerstoffaffinität, bereits bei einem Sauerstoffpartialdruck von weniger als 1 kPa sind 90 % des Hämocyanins gesättigt, das bedeutet, bei Temperaturen um den Nullpunkt zeigt Hämocyanin auch bei niedrigen Sauerstoffpartialdrücken eine Sättigung von praktisch 100 %. Dies wiederum bedeutet, dass der Sauerstoff zwar in den Kiemen sehr gut aufgenommen wird, aber an das Myoglobin nicht mehr abgegeben werden kann, da die Affinität des Hämocyanins zum Sauerstoff bei diesen Temperaturen und niedrigem Sauerstoffpartialdruck deutlich höher ist als die Affinität des Myoglobins zum Sauerstoff. Daher sterben die Schnecken. © Dudenverlag, Bibliographisches Institut & F. A. Brockhaus AG, Mannheim, 2008 1 1.3 Erregungsübertragung an einer motorischen Endplatte 1 Das eintreffende Aktionspotenzial führt über Öffnung der Na+-Kanäle im synaptischen Endknöpfchen zur Öffnung von Ca2+-Kanälen und dadurch zum Einstrom von Calcium-Ionen. 2 Durch den Einfluss der Ca2+-Ionen entlassen die synaptischen Vesikel Acetylcholin durch Exocytose in den synaptischen Spalt. Dort diffundiert Acetylcholin in Richtung postsynaptische Membran und bindet dort an spezifische Rezeptoren. 3 Die so aktivierten Rezeptoren öffnen Na+-Kanäle, dadurch strömen Natrium-Ionen ein und depolarisieren die Membran. Diese Depolarisation pflanzt sich als Aktionspotenzial in die benachbarten Bereiche fort. 4 Acetylcholin wird im synaptischen Spalt von dem Enzym Acetylcholinesterase abgebaut. Die Abbauprodukte diffundieren durch die präsynaptische Membran wieder in das synaptische Endknöpfchen und werden dort zur Resynthese von Acetylcholin verwendet. 1.4 Aufbau des Muskels Ein Muskel besteht aus vielen Muskelfaserbündeln, die ihrerseits als zahlreichen Muskelfasern (= Muskelzellen) bestehen. Die Muskelzellen enthalten hochgeordnete Proteinfilamente, das Actin und das Myosin, die in paralleler Anordnung sogenannte Myofibrillen bilden. In den mehrkernigen Muskelzellen liegen sie in großer Zahl vor. Myosin besteht aus langgestreckten Proteinen, die an einem Ende zwei kugelige Köpfchen aus globulärem Eiweiß tragen. Sie lagern sich zu langgestreckten Filamenten zusammen, an deren Oberfläche die Köpfchen nach allen Seiten abstehen. Actin besteht aus globulären Eiweißmolekülen, die in einer Doppelschraube zu einer langen Kette (Actinfilament) verknüpft sind, an die noch zwei weitere Eiweiße, das Troponin und das Tropomyosin angelagert sind. Tropomyosin ist fadenförmig um die Aktinketten gelegt und blockiert dadurch die Myosinbindungsstellen, die Troponinmoleküle sind in regelmäßigen Abständen an das Aktinmolekül angeheftet. Sie tragen eine Bindungsstelle für Ca2+-Ionen. Die kleinste Einheit einer Muskelfibrille ist das Sarkomer, das beidseitig von der ZScheibe begrenzt ist. Dieser Feinbau bewirkt eine Querstreifung, die im Lichtmikroskop zu erkennen ist (quer gestreifte Muskulatur). Die dünneren Actinfilamente sind an den Z-Scheiben verankert und die dickeren Myosinfilamente sind zwischen den Actinfilamenten eingelagert. Die äußere Zellmembran der Muskelfaser ist stark gefaltet und reicht tief in das Zellinnere hinein (transversale oder T-Tubuli). Das sarkoplasmatische Reticulum, ein weit verzweigtes Röhrensystem, steht in engem Kontakt zu diesen T-Tubuli. Es dient © Dudenverlag, Bibliographisches Institut & F. A. Brockhaus AG, Mannheim, 2008 2 als Speicher für Ca2+-Ionen, die durch aktiven Transport aus dem Zellinneren in das Membransystem befördert werden. Ablauf der Muskelkontraktion Bei der Muskelkontraktion gleiten die dünneren Actinfilamente zwischen die Myosinfilamente (Gleitfilamentmodell). Die Länge der Filamente verändert sich dabei nicht, lediglich die Länge der Sarkomere und zwar verkürzt sich jedes Sarkomer während einer Muskelkontraktion um etwa 20 nm. Im entspannten Zustand des Muskels ist an jedem Myosinköpfchen ein ATP gebunden, das durch Hydrolyse in ADP + Pi gespalten wird, wodurch das Myosinköpfchen in einen energiereicheren Zustand versetzt wird. Wird eine Muskelzelle über eine motorische Endplatte erregt, breitet sich die Erregung über die ganze Zellmembran einschließlich der TTubuli aus. Die Erregung der Muskelzellmembran bewirkt eine Aktivierung spannungsgesteuerter Ca2+-Kanäle, die ihrerseits Ionenkanäle in der Membran des Ca2+Speichers (sarkoplasmatisches Reticulum, SR) aktivieren und dadurch die Freisetzung von Ca2+-Ionen veranlassen. Diese Ca2+-Ionen binden an Troponin, das daraufhin eine Formveränderung durchmacht. Hierdurch werden die Tropomyosinfäden aus ihrer Position gebracht und die am Actin befindlichen Bindungsstellen für Myosin werden frei. Dadurch können die Myosinköpfchen an Actin binden und bilden Querbrücken. Bei der Bildung dieses Actin-Myosin-Komplexes werden ADP und Pi freigesetzt. Dies wiederum bewirkt, dass der am Actin gebundene Myosinkopf kippt und dadurch das Actinfilament 10 nm weit in Richtung Sarkomermitte gezogen wird. Damit ist der Prozess der Kontraktion für ein Myosinmolekül beendet. Für eine erneute Kontraktion müssen die Querbrücken erst wieder gelöst werden. Dies geschieht, indem sich ATP wieder an das Myosinköpfchen bindet, dadurch dessen Gestalt verändert und die Actin-Myosin-Bindung gelöst wird. Solange genug ATP und Ca2+ vorhanden sind, werden von jedem Myosinköpfchen fünf bis sechs Querbrücken pro Sekunde gebildet. Da jedes Myosinfilament rund 350 Myosinköpfchen besitzt und nicht von allen gleichzeitig Querbrücken gebildet bzw. gelöst werden, resultiert eine kontinuierliche Muskelkontraktion. 1.5 1. ω-Conotoxin: Durch Blockierung der Ca2+-Ionenkanäle im synaptischen Endknöpfchen können keine Ca2+-Ionen freigesetzt werden und infolgedessen können die synaptischen Bläschen, die den Transmitter Acetylcholin enthalten, nicht in den synaptischen Spalt entleert werden. Dadurch gelangt kein Acetylcholin an die Acetylcholinrezeptoren in der postsynaptischen Membran, die dort befindlichen Na+-Ionenkanäle werden nicht geöffnet und der Na+-Ionen-Einstrom in die Muskelzelle unterbleibt. Die Folge ist, dass keine Depolarisation stattfindet, es kann kein postsynaptisches Potenzial (PSP) gebildet werden und der Muskel kontrahiert nicht. 2. α-Conotoxin: Durch die Blockierung der Acetylcholinrezeptoren in der Muskelfasermembran, können die dort befindlichen Na+-Kanäle nicht geöffnet werden und der Na+-Einstrom in die Muskelzelle unterbleibt. Als Folge findet in der Muskelzelle keine Depolarisation statt, es kann kein postsynaptisches Potenzial (PSP) gebildet werden und der Muskel kontrahiert nicht. 3. δ-Conotoxin und κ-Conotoxin: Durch die von δ-Conotoxin bewirkte Öffnung der Na+Kanäle an den Ranvier-Schnürringen der Axon-Membran kommt es zum ungehinderten Einstrom von Na+-Ionen in das Axon. Dies bewirkt eine Depolarisation und löst ein Aktionspotenzial aus. Gleichzeitig hemmt κ-Conotoxin die K+-Kanäle und verhindert dadurch die Repolarisation, das bedeutet, die Depolarisation bleibt bestehen. Diese anhaltende Depolarisierung wiederum führt zur anhaltenden Öffnung der Ca2+Ionenkanäle in der Membran des synaptischen Endknöpfchens und damit zu einem dauernden Einstrom von Ca2+-Ionen in das Endknöpfchen. Dies bewirkt wiederum über die Entleerung der synaptischen Bläschen in den synaptischen Spalt eine dauernde Freisetzung von Acetylcholin. Die beiden letztgenannten Gifte führen also zu einer Dauererregung und damit zu einem Muskelkrampf. © Dudenverlag, Bibliographisches Institut & F. A. Brockhaus AG, Mannheim, 2008 3 1.6 Ein Schmerzreiz führt im präsynaptischen Ende der Schmerzsinneszelle zur Öffnung der Ca2+-Ionenkanäle, dies bewirkt durch den Einstrom von Ca2+-Ionen die Entleerung der synaptischen Bläschen in den synaptischen Spalt und führt dadurch zur Erregung der mit ihr in Kontakt stehenden Rückenmarkszelle. Um Vor- und Nachteile der schmerzstillenden Wirkung von Morphin und ω-Conotoxin zu beurteilen, muss zunächst die jeweilige Wirkungsweise der beiden Substanzen erläutert und dann in ihren Auswirkungen verglichen werden. a) Morphin bindet an spezifische Opiat-Rezeptoren in der Membran der Schmerzsinneszelle. Der Opiat-Rezeptor steht in Verbindung mit der membranständigen Adenylat-Cyclase. Durch Bindung von Morphin an den Rezeptor wird die AdenylatCyclase gehemmt, das bedeutet, es wird kein cAMP mehr gebildet und die Menge an cAMP in der Zelle sinkt stark ab. Dadurch wird die Öffnung der Ca2+-Kanäle in der Membran verhindert, die synaptischen Bläschen können keinen Transmitter in den synaptischen Spalt entlassen, wodurch wiederum die Erregungsleitung und damit die Weiterleitung der Schmerzempfindung unterbunden wird. Diese Wirkung lässt jedoch nach, da die Zelle die Produktion der Adenylat-Cyclase erhöht und dadurch auch wieder die Menge an gebildetem cAMP. Nach einiger Zeit wird wieder genauso viel cAMP gebildet, wie vor Beginn der Morphingabe, obwohl Morphin weiterhin in gleichen Konzentrationen gegeben wird. Die schmerzstillende Wirkung lässt nach. Es tritt also eine Gewöhnung ein, die Morphindosis müsste erhöht werden, um die schmerzstillende Wirkung aufrechtzuerhalten (Abhängigkeit). Bei plötzlichem Absetzen von Morphin entsteht ein Überschuss an cAMP, der zu überschießenden Reaktionen führt, die sich in Entzugserscheinungen äußern. b) ω-Conotoxin blockiert direkt die Ca2+-Ionenkanäle in der präsynaptischen Membran der Schmerzsinneszelle und unterbindet dadurch, wie oben beschrieben die Weiterleitung der Schmerzempfindung. Eine Gewöhnung, wie für das Morphin beschrieben, tritt nicht ein. Daraus folgt, dass ein großer Nachteil der Anwendung von Morphin in der Schmerztherapie die Gewöhnung und die daraus folgende Notwendigkeit zur Dosissteigerung ist, während für ω-Conotoxin zumindest im vorliegenden Material keine Nachteile festgestellt werden können. Sein Vorteil liegt darin, dass seine Dosis auch bei längerer Anwendungszeit konstant gehalten werden kann, ohne dass es an Wirkung verliert. 2.1 a) Beschreibung des Potenzialverlaufs beim Menschen: Bei Belichtung wird das Ruhepotenzial deutlich negativer, es findet also eine Hyperpolarisation statt. Nach Beenden der Belichtung, wird sehr schnell wieder das Ruhepotenzial erreicht. b) Erläuterung des Potenzialverlaufs: Die Lichtsinneszellen sind beim Menschen im Dunkeln (also im unerregten Zustand) leicht depolarisiert (Membranpotenzial von etwa –40 mV). Dies liegt daran, dass beim Stäbchen im Dunkeln die Natriumkanäle in der Membran des Außensegments geöffnet sind, also ständig Na+-Ionen einströmen. Für einen Ladungsausgleich sorgen Natrium-Kalium-Pumpen und der Ausstrom von K+-Ionen aus der Zelle im Innensegement des Stäbchens. Bei Belichtung wird folgende Kaskade von Reaktionen in Gang gesetzt, welche die Schließung der Na+-Kanäle verursacht: Beim Sehfarbstoff Rhodopsin, der aus dem Protein Opsin und dem Cofaktor Retinal besteht, wird durch Absorption von Licht eine Isomerisierung von Retinal bewirkt, das geknickte 11-cis-Retinal wird in das gestreckte all-trans-Retinal umgewandelt. Dies bewirkt eine Aktivierung der Rhodopsinmoleküle, die ihrerseits jeweils Hunderte Moleküle des Enzyms Transducin aktivieren (dies entspricht einer Verstärkung des Lichtsignals). Durch das aktivierte Transducin wird das Enzym Phosphodiesterase (PDE) aktiviert, das daraufhin Tausende von cGMP-Molekülen spaltet, mit der Folge, dass Tausende von Na+Ionenkanäle im Außensegment geschlossen werden, denn die cGMP-Moleküle halten im Dunkeln die Na+-Ionenkanäle offen. Auf diese Art und Weise kann ein einzelnes Rhodopsinmolekül die Schließung Hunderttausender Na+-Ionenkanäle bewirken. © Dudenverlag, Bibliographisches Institut & F. A. Brockhaus AG, Mannheim, 2008 4 Aktiviertes Rhodopsin zerfällt sehr schnell in Opsin und Retinal und muss erst neu synthetisiert werden. Wenn die Belichtung aufhört, wird daher auch sehr schnell die beschriebene Reaktionskaskade unterbrochen, cGMP sorgt wieder für offene Na+Ionenkanäle und das Ruhepotenzial stellt sich ein. 2.2 a) Beschreibung des Potenzialverlaufs: Bei der Kegelschnecke kommt es im Unterschied zum Menschen bei Belichtung zu einem steilen Anstieg des Membranpotenzials, das bei Beenden der Belichtung wieder zum Ruhepotenzial zurückkehrt. b) Erläuterung des Potenzialverlaufs: Hieraus kann geschlossen werden, dass im Auge der Kegelschnecke, im Gegensatz zum menschlichen Auge, durch Belichtung Ionenkanäle geöffnet werden, sodass durch den Einstrom positiver Ionen eine Depolarisation des Membranpotenzials stattfinden kann. Nach Ende des Lichtreizes werden die Ionenkanäle dann wieder geschlossen, das Ruhepotenzial stellt sich wieder ein. 3.1 Das Merkmal A ist bei allen Gruppen vorhanden, deshalb kann davon ausgegangen werden, dass es ganz früh entstanden ist und daher an der Basis des Stammbaums angeordnet werden muss. Merkmal H ist bei allen Gruppen außer den Aplacophora vorhanden. Es ist wahrscheinlicher, dass es sich dabei um ein abgeleitetes Merkmal handelt, als dass es bei allen Gruppen jeweils unabhängig voneinander entstanden sein sollte. Deshalb zweigen die Aplacophora im Dendrogramm nach der Entstehung von Merkmal A ab. Sie besitzen zudem als einzige das Merkmal I, das dementsprechend auf dem abzweigenden Ast eingetragen wird. Merkmal C ist nun bei allen verbleibenden Gruppen außer den Polyplacophora vorhanden, deshalb ist auch bei diesem Merkmal wahrscheinlicher, dass es abgeleitet ist. Die Polyplacophora zweigen im Dendrogramm ab, bevor C entstanden ist. Zudem besitzen sie als einzige Gruppe das Merkmal B. Merkmal D ist bei den drei verbleibenden Gruppen vorhanden und wird deshalb auch als abgeleitet angenommen, ebenso wie Merkmal F, das den Gastropoda und den Cephalopoda gemeinsam ist, nicht aber den Ancyropoda. Deshalb zweigen Gastropoda und Cephalopoda vor der Entstehung des Merkmals J ab. Die Gastropoda sind nun wiederum durch den alleinigen Besitz des Merkmals K ausgezeichnet und die Cephalopoda durch denjenigen des Merkmals E, sodass hier nach Entstehen des Merkmals F noch eine Verzweigung stattfand. Aus dem Gesagten ergibt sich folgender Stammbaum: © Dudenverlag, Bibliographisches Institut & F. A. Brockhaus AG, Mannheim, 2008 5 II. Aufgabe II 1.1 Die Pflanze ist durch eine Reihe von Merkmalen auf den Schwertschnabelkolibri als Bestäuber voll abgestimmt. Diese sind im Einzelnen: Die Blüten besitzen Nektar Î Nektar ist neben kleinen Insekten die Hauptnahrung der Kolibris. Die Pflanze besitzt eine lange Röhrenblüte mit an der Basis befindlichem Nektarvorkommen Î Der Kolibri kommt mit seinem langen Schnabel ausgezeichnet an den Nektar. Für Nektar saugende Insekten sitzt der Nektar zu tief, da ihr Saugrüssel zu kurz ist. Die Blüten der Pflanze sind rot gefärbt Î Kolibris fliegen bevorzugt rote Blüten an, während Insekten Rot nicht als Farbe wahrnehmen. Die Blüten der Pflanze besitzen keine Saftmale Î Insekten können nicht den Weg zum Nektar finden. Die Blüten der Pflanze sind freihängend ÎInsbesondere die Fähigkeit zum Schwirrflug befähigt den Kolibri aus freihängenden Blüten den Nektar aufzunehmen. Die Staubgefäße befinden sich am Eingang der Blütenröhre Î der Kolibri kann mit seinen Kopffedern Pollen übertragen. Alle diese Merkmale führen dazu, dass die Pflanze fast ausschließlich durch den Schwertschnabelkolibri angeflogen und damit auch bestäubt wird. Solche besonderen Lebensgemeinschaften wie die geschilderte sind das Ergebnis eines langen gegenseitigen Anpassungsprozesses, der in seiner Gesamtheit als Koevolution bezeichnet wird. Beide, Kolibri und Pflanze haben Vorteile durch diese Lebensgemeinschaft. Der Kolibri hat praktische keine Nahrungskonkurrenten, wodurch seine reproduktive Fitness erhöht wird. Aber auch die reproduktive Fitness der Pflanze wird erhöht durch die Tatsache, dass der Schwertschnabelkolibri praktisch als einziger Bestäuber in infrage kommt, denn Übertragung von Fremdpollen, die zu weniger Fortpflanzungserfolg führen würde, ist dadurch fast ausgeschlossen. Für beide Arten ergibt sich durch diese Lebensgemeinschaft ein Selektionsvorteil. Allerdings birgt eine solch enge Abgestimmtheit auch Gefahren: Wenn eine der beiden Arten, z. B. durch Lebensraumzerstörung wegfällt, wird die andere unweigerlich aussterben. 2.1 Das Diagramm zeigt den Sauerstoffverbrauch eines Kolibris im Torpor und im Ruhezustand in Abhängigkeit von der Temperatur bei Temperaturen von 30 °C bis 0 °C. a) Vogel im Torpor: Sobald unterhalb einer Außentemperatur von 30 °C der Torpor beginnt, sinkt der Sauerstoffverbrauch, der ein Maß für den Energieverbrauch ist, zunächst ab und erreicht bei knapp unter 20 °C ein Minimum, um dann mit fallender Temperatur linear wieder anzusteigen. Bereits bei Beginn des Torpors beträgt der Sauerstoffverbrauch lediglich noch 50 % des Sauerstoffverbrauchs im wachen Ruhezustand bei gleicher Temperatur, das Gleiche gilt auch noch bei 0 °C Außentemperatur. b) Vogel im wachen Ruhezustand: Fällt die Temperatur unter 30 °C steigt der Sauerstoffverbrauch und damit der Energieverbrauch linear mit fallender Temperatur an. Der Sauerstoffverbrauch ist zu jedem Zeitpunkt mindestens doppelt so hoch wie beim Vogel im Torpor. Begründung: Der Sauerstoffverbrauch ist ein Maß für den Energiestoffwechsel. Bei dem vorliegenden Beispiel geht es im Wesentlichen um die Produktion von Wärme, die z. B. im aeroben Kohlenhydratabbau anfällt. Im Starrezustand senkt der Kolibri seine Körpertemperatur auf 20 °C ab, die gesamte Stoffwechselregulation ist dann auf diese niedrigere Körpertemperatur eingestellt (im Regelkreis entspräche das einem neuen Sollwert). Bei 20 °C Außentemperatur ist der Energieverbrauch am geringsten (minimaler Sauerstoffverbrauch), da kein Temperaturunterschied zwischen Körpertemperatur des © Dudenverlag, Bibliographisches Institut & F. A. Brockhaus AG, Mannheim, 2008 6 Kolibris und der Außentemperatur besteht, es muss also keine Energie aufgewendet werden, um die Körpertemperatur aufrechtzuerhalten. Damit ist der Kolibri gut angepasst an seinen überwiegend tropischen Lebensraum, denn dort liegen die Nachttemperaturen selten unter 20 °C. Bei weiter fallender Temperatur steigt dann der Energieverbrauch wieder, da nun wieder Energie aufgewendet werden muss, um die Körpertemperatur aufrechtzuerhalten und zwar je tiefer die Temperatur desto mehr Energie. Im Ruhezustand besteht schon bei 30 °C Außentemperatur ein großer Unterschied zwischen der Außentemperatur und der Körpertemperatur von 42 °C. Da der Kolibri diese hohe Körpertemperatur im Wachzustand aufrechterhalten muss, ist der Energieverbrauch ungleich höher und steigt dann mit fallender Temperatur weiter linear an. 2.2 In der Tabelle werden die Körpermassen sowie der Sauerstoffverbrauch in Abhängigkeit vom Aktivitätsgrad von Taube und Kolibri verglichen. Die Körpermasse der Taube beträgt mit 150 g knapp das 40fache des Kolibris, der 3,8 g wiegt. Der Sauerstoffverbrauch der Taube beträgt in Ruhe und auf das Gramm Körpergewicht bezogen etwa ein Siebtel des Sauerstoffverbrauchs des Kolibris, während der Sauerstoffverbrauch der Taube im Flug etwa die Hälfte desjenigen des Kolibris beträgt, wieder auf ein Gramm Körpergewicht bezogen. Bei beiden steigt der Sauerstoffverbrauch bei Aktivität stark an, beim Kolibri etwa um das 8fache, bei der Taube sogar um das 28fache. Erklärung: Der Sauerstoffverbrauch ist, wie in der vorhergehenden Aufgabe gesagt, ein Maß für die Intensität des Energiestoffwechsels. Der Kolibri hat aufgrund seiner geringen Körpergröße im Vergleich eine viel größere Oberfläche als die Taube. Je größer die Oberfläche, desto mehr Wärme wird nach außen abgegeben und desto mehr Stoffwechselenergie (zum oxidativen Abbau von Nährstoffen) muss aufgewendet werden, um die Körpertemperatur aufrechtzuerhalten. Gestützt wird diese Annahme durch das Modellexperiment in M 3b, das zeigt, dass das Wasser im größeren Rundkolben bei gleicher Anfangstemperatur ( 75 °C) und gleicher Abkühlzeit (300 Minuten) lediglich um 30 °C abkühlt, während es im kleineren Kolben um 44 °C abkühlt. Auch hier ist die im Verhältnis größere Oberfläche des kleineres Kolbens die Ursache für die stärkere Abkühlung (Der Radius der Kolben kann mithilfe der Formel für das Kugelvolumen errechnet werden und mit dem jeweils ermittelten Radius dann die jeweilige Kugelberfläche. Kugeloberfläche und Kugelvolumen können dann ins Verhältnis gesetzt werden). Der im Verhältnis starke Anstieg des Sauerstoffverbrauchs bei der Taube im Flug kommt dadurch, dass die Taube eine wesentlich größere Körpermasse gegen die Schwerkraft bewegen muss. Trotzdem verbraucht der Kolibri auch im Flug etwa doppelt so viel Sauerstoff wie die Taube. Dies ist, außer auf die im Verhältnis größere Oberfläche auch auf seinen energieverbrauchenden Schwirrflug zurückzuführen. 2.3 Das Diagramm zeigt jeweils die Abhängigkeit der Körpertemperatur von der Lufttemperatur beim 3, 12 und 15 Tage alten Zaunkönig. Beim drei Tage alten Zaunkönig liegt die Körpertemperatur im gesamten betrachteten Temperaturbereich jeweils nur minimal über der Lufttemperatur, sie entspricht ihr weitgehend. Dies lässt darauf schließen, dass in diesem Alter noch keine wirkungsvolle Temperaturregulation ausgebildet ist, die Körpertemperatur ändert sich mit der Lufttemperatur wie bei einem poikilothermen Tier. 12 Tage nach dem Schlüpfen liegt die Körpertemperatur auch in niedrigen Temperaturbereichen bereits deutlich über der Lufttemperatur, bei 10 °C beträgt sie 34 °C, liegt also 24 °C höher. Je höher die Lufttemperatur ist, desto geringer ist die Differenz zwischen Körpertemperatur und Außentemperatur. 12 Tage nach dem Schlüpfen ist demnach schon in gewissem Umfang eine Temperaturregelung möglich. Sie ist jedoch noch nicht in vollem Umfang möglich, wie die größeren Differenzen zwischen Körpertemperatur und Außentemperatur bei niedrigeren Lufttemperaturen zeigen. Erst 15 Tage nach dem Schlüpfen gelingt es dem Zaunkönig, unabhängig von der Lufttemperatur seine Körpertemperatur relativ konstant in einem Bereich zwischen 40 und 42 °C zu halten. Das bedeutet, erst ab diesem Zeitpunkt ist die Fähigkeit zur Temperaturregulation voll ausgebildet. © Dudenverlag, Bibliographisches Institut & F. A. Brockhaus AG, Mannheim, 2008 7 3.1 Das Diagramm zeigt die DNA-Schmelzkurven von insgesamt vier Hybrid-DNA’s, bei denen jeweils die DNA von Kolibri, Nektarvogel, Mauersegler und Rauchschwalbe in verschiedenen Kombinationen hybridisiert und anschließend erhitzt wurden. Zusätzlich zeigt es die Schmelzkurven der reinen DNA von Rauchschwalbe und Kolibri. Aufgetragen ist der Anteil einzelsträngiger DNA in Prozent in Abhängigkeit von der Temperatur, betrachtet wird der Temperaturbereich zwischen 60 °C und 100 ° C. Während bei 60 °C der Anteil einzelsträngiger DNA bei den reinen DNAs von Kolibri und Rauchschwalbe nahe 0 ist, liegt er bei den Hybrid-DNAs von Mauersegler/Kolibri bzw. Rauchschwalbe/Nektarvogel immerhin schon bei 5 % und bei den Hybrid-DNAs von Kolibri/Nektarvogel bzw. Mauersegler/Rauchschwalbe sogar schon bei rund 20 %. Im weiteren Verlauf der Temperaturerhöhung steigen die Einzelstrang-Anteile der beiden letztgenannten HybridDNAs relativ steil an und erreichen bereits bei etwa 73 °C den T50-Wert, bei dem 50 % der Hybrid-DNA als Einzelstrang-DNA vorliegen. Bei dieser Temperatur liegen die reinen DNAs erst zu 10 % als Einzelstrang-DNA vor und die beiden Hybrid-DNAs von Mauersegler/Kolibri bzw. Rauchschwalbe/Nektarvogel zu rund 25 %. Letztere zeigen bei weiterer Erwärmung eine stärkere Zunahme von Einzelstrang-DNA und erreichen bei Temperaturen von etwa 82 °C ihren T50-Wert. Der Einzelstranganteil der reinen DNAs liegt bei dieser Temperatur noch knapp unter 20 % und der T50-Wert wird erst bei einer Temperatur von etwa 90 °C erreicht. Der Übergang in den reinen einzelsträngigen Zustand erfolgt bei Hybrid-DNAs und reinen DNAs erst zwischen 90 und 100 °C. 3.2 Durch den Vergleich der Schmelztemperaturen von Hybrid-DNA verschiedener Arten können Rückschlüsse über den Verwandtschaftsgrad zwischen den untersuchten Arten gezogen werden. Als Bezug dient der T50-Wert, das ist die Temperatur, bei der 50 % der eingesetzten DNA als einzelsträngige DNA vorliegen. Je niedriger der T50-Wert liegt, desto höher ist die durch Unterschiede in der Nucleotidsequenz in den DNA-Strängen der Hybrid-DNA verursachte Schmelzpunkterniedrigung und desto weniger miteinander verwandt sind die betrachteten Arten. Dabei wird angenommen, dass – über einen längeren Zeitraum betrachtet – Mutationen dazu führen, dass sich die Nucleotidsequenzen der DNA-Stränge verändern. Dies hat den Effekt, dass weniger Wasserstoffbrücken zwischen den Einzelsträngen gebildet werden und dadurch der Energieaufwand zur Trennung der beiden Stränge geringer wird. Betrachtet man nun die vorliegenden Kurven, so ergibt sich Folgendes: Der Kolibri ist näher mit dem Mauersegler (T50-Wert bei 81 °C) verwandt als mit dem Nektarvogel (T50-Wert bei 73 °C) Die Rauchschwalbe ist näher mit dem Nektarvogel verwandt (T50-Wert bei 82 °C) verwandt als mit dem Kolibri 3.3 Wenn die Erniedrigung des T50-Wertes um 1 °C einem Zeitraum von 4,5 Mio. Jahren entspricht, dann kann angenommen werden, dass eine erste Aufspaltung in zwei Linien (Kolibri/Mauersegler und Nektarvorgel/Rauchschwalbe) vor rund 76 Mio. Jahren stattfand (Die Differenz zwischen T50-Wert der reinen DNAs und dem niedrigsten T50-Wert ergibt 90 73 = 18; 18 x 4,5 = 76,5). Die weitere Aufspaltung in Kolibri und Mauersegler fand dann vor rund 36 Mio. Jahren statt, ebenso wie der Aufspaltung der zweiten Linie in Nektarvogel und Rauchschwalbe (90 - 82 = 8; 8 x 4,5 = 36). Daraus ergibt sich folgender möglicher Stammbaum: © Dudenverlag, Bibliographisches Institut & F. A. Brockhaus AG, Mannheim, 2008 8 3.4 Obwohl sie nicht näher verwandt sind, zeigen Mauersegler und Rauchschwalbe eine Reihe von Ähnlichkeiten: Lange schmale Flügel Kurzer Schnabel Gegabelter Schwanz Kolibri und Nektarvogel, die ebenfalls nicht näher verwandt sind, besitzen beide einen langen gebogenen Schnabel, entsprechend ihrer Ernährungsweise. Weitere Merkmale sind in den Abbildungen nicht vergleichbar. Das bedeutet, die nicht näher miteinander verwandten Arten zeigen phänotypisch viel größere Ähnlichkeit als die näher miteinander verwandten Arten. Dies sind zwei gute Beispiele für Konvergenz, d. h. die Herausbildung analoger Merkmale vermutlich aufgrund ähnlicher Lebensweise, bei zwei nicht näher miteinander verwandten Arten. © Dudenverlag, Bibliographisches Institut & F. A. Brockhaus AG, Mannheim, 2008 9 Die hier abgedruckten Lösungsvorschläge sind nicht die amtlichen Lösungen des zuständigen Kultusministeriums. Impressum: Alle Rechte vorbehalten. Nachdruck, auch auszugsweise, vorbehaltlich der Rechte die sich aus den Schranken des UrhG ergeben, nicht gestattet. © Dudenverlag, Bibliographisches Institut & F. A. Brockhaus AG, Mannheim 2008 Redaktionelle Leitung: Simone Senk Redaktion: Christa Becker Autorin: Elke Schindler © Dudenverlag, Bibliographisches Institut & F. A. Brockhaus AG, Mannheim, 2008 10
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