Kapitel 11: Anwendung in der Biologie
1.
Einführung:
In diesem Kapitel wollen wir uns mit der Anwendung von Differentialgleichungen in der Biologie beschäftigen und
dort unser bisher erlangtes Wissen anwenden.
Hierbei werden wir zunächst ansteckende Krankheiten mithilfe Differentialgleichungen modellieren und analysieren
und anschließend zu Räuber-Beute-Modellen und einem Modell für konkurrierende Spezies übergehen.
2.
Grundliegende Definitionen/ Theoreme:
Definition 1: Nullkline
Für ein System in der Form
′
definieren wir die
� -Nullkline
′
�
=
=
�
⁞
,…,
,…,
als die Menge der Punkte für die
′
�
�
�
,
verschwindet.
Theorem 1: Liapunov Stabilität
Sei � ∗ ein Gleichgewichtspunkt für �′ =
� . Sei : � ℝ eine differenμierbare Funktion, definiert auf einer offenen
Menge �, welche � ∗ beinhaltet. Falls eine Liapunov Funktion für das dynamische System ist, d.h.
(a)
� ∗ = und � >
ü �� � ≠ � ∗
̇
(b) die Zeitableitung
in �−� ∗
dann ist � ∗ stabil. Falls
(c)
eine strikte Liapunov Funktion ist, also zusätzlich gilt
̇ < 0 in �−� ∗ ,
ist � ∗ asymptotisch stabil.
Definition 2: positiv/negativ invariant
Sei
, die Lösung eines Anfangswertproblems
Existenzintervall, so definieren wir:
′
=
Eine Teilmenge � ∈ ℝ heißt positiv invariant, falls gilt
,
=
∈�
,
und
−
∈� ∀ ∈
,
das maximale
+
,
+
3. Ansteckende Krankheiten:
3.1.
SIR-Modell:
Das SIR-Modell ist das einfachste Modell, um die Verbreitung einer ansteckenden Krankheit zu modellieren. Bei
diesem Modell wird die Bevölkerung in drei disjunkte Gruppen aufgeteilt:
:
�: �
:
�� � � �
� �
� � �
ℎ �� � � �
Bei S, I und R handelt es sich um Funktionen, welche von der Zeit t abhängen. Da wir mit ihnen Populationen
darstellen, betrachten wir nur den Bereich, bei dem S, I , R
gilt. Zur Einfachheit wird angenommen, dass die
Population konstant bleibt, also
(1)
+�+
′
=
gilt. Darüber hinaus wird angenommen, dass geheilte Individuen nicht erneut erkranken können. Wir nehmen an,
dass die Übertragungsrate der Krankheit � > (konstant)proportional zum Kontakt zwischen Infizierten (I) und
Anfälligen (S) ist. Um diese Forderungen mathematisch auszudrücken, ist es am einfachsten ′ = −� � zu setzen.
1
Zusätzlich nehmen wir an, dass die Genesungsrate >
Wir erhalten folgendes Modell:
konstant proportional zu der Anzahl der Infizierten ist.
′
�′
= −� �
= � �− I
′ = I
Da immer noch (1) gilt, also dass S+I+R konstant ist, lässt sich unser System vereinfachenWir betrachten somit ab
sofort nur noch das zweidimensionale System:
′ = −� �
�′ = � � − I
Und können dadurch R(t) eindeutig bestimmen. Offenbar haben wir ein Gleichgewicht in dem System für I = 0 also
bei der S-Achse.
Linearisieren wir das System bei (S , 0), erhalten wir die Matrix
(
−βS
)
βS −
Für die Eigenwerte ergibt sich: 0 und βS – v . Der zweite Eigenwert ist negativ für 0 < S < v/β und positiv für S > v/β.
Die S-Nullklinen sind durch die S - und I -Achse gegeben. Auf der I-Achse haben wir für S = , I = - I, was auf der
I-Achse dafür gegen den Ursprung läuft. Die I-Nullklinen sind I = 0 und die vertikale Linie für S= v/β.
Abbildung 1: Nullklinen und
Richtungsfeld für das
SIR-Modell
Anhand des Richtungsfeldes lässt sich feststellen, dass für einen beliebigen Anfangswert (S0, I0) mit S0> v/β und I0>0
die Population der anfälligen Individuen (S) monoton fällt, während die infizierte Population (I) zunächst ansteigt
und eventuell ein Maximum erreicht, wonach die Population der Infizierten gegen 0 strebt.
Abbildung 2: Phasenportrait
für das SIR-Modell
Dies können wir auch wie folgt analytisch beweisen:
Idee des Beweises: berechne eine Funktion, die konstant entlang der Lösungskurve ist.
Die Steigung des Vektorfeldes ist eine Funktion abhängig alleine von S:
Dies integrieren wir und finden:
�′
βSI − I
=
= − +
=
′
−βSI
βS
�= �
= − +
�
�
+
�
=
�/
/
Diese Funktion ist konstant entlang der Lösungskurve, woraus folgt, dass es nur eine eindeutige Lösungskurve gibt,
die jeden Gleichgewichtspunkt im Intervall v/β <S<∞ μu einem Gleichgewichtspunkt im Intervall <S< v/β
verbindet.
2
3.2.
SIRS-Modell
Beim SIRS-Model erweitern wir das SIR-Modell wie folgt: Im Gegensatz zu dem SIR-Modell, wird im SIRS-Modell nicht
unterbunden, dass geheilte Individuen (R) erneut erkranken können.
Für den konstanten Wiedererkrankungsfaktor > wird angenommen, dass dieser proportional zu der geheilten
Population (R) ist. Somit erhalten wir das System:
′
= −� � + R
� = � �− I
′ = I− R
′
Ebenfalls wie beim SIR-Modell nehmen wir der Einfachheitshalber an, dass die Gesamtbevölkerung konstant bei τ
ist. Es folgt R = τ – S – I. Dies ermöglicht uns wieder die Betrachtung des zweidimensionalen Systems:
′ = −� � +
τ−S−I
�′ = � � − I,
da R t eindeutig durch I t , S t und τ bestimmt werden kann.
Zunächst bestimmen wir die Gleichgewichtspunkte:
Wir erhalten zwei Gleichgewichtspunkte, einen bei (τ,0)und einen weiteren bei(S*,I*)=
�
,
ν
�
�−
+
Der erste Gleichgewichtspunkt stellt die Situation dar, in der keine Krankheit ausbricht, sondern die komplette
Bevölkerung nicht erkrankt ist. Der zweite Gleichgewichtspunkt existiert im Kontext nur, falls �
ist. Das
�
linearisierte System ist gegeben durch:
Y =(
−�� −
��
−� −
)Y
� −
Wir erhalten die Eigenwerte − und �� − am Gleichgewichtspunkt (τ , 0).
Da wir einen positiven und einen negativen Eigenwert haben, liegt ein Sattel vor, wenn die Population den
Schwellenwert übersteigt.
Beim zweiten Gleichgewichtspunkt (S*,I*)=
�
,
�−
+
ν
�
ist die Determinante der Matrix positiv, während die Spur
negativ ist. Aus Kapitel 4 wissen wir somit, dass beide Eigenwerte negativen Realteil haben müssen, es folgt, dass der
zweite Gleichgewichtspunkt asymptotisch stabil ist.
In biologischer Hinsicht bedeutet dies, dass sich die Krankheit nur dann in der Bevölkerung entwickelt, wenn die
Gesamtbevölkerung den Schwellenwert übersteigt. Aus diesem Grund wird nur noch dieser Fall weiter betrachtet.
Das SIRS-System ist auf Grund des Kontextes nur von Interesse, wenn I,S
und S+I τ gilt. Dieser „simplex“ Bereich
wird mit ᐃ bezeichnet und heißt Simplex. Die I-Achse ist nun nicht länger invariant, während an der S-Achse die
Lösungen bis zum Gleichgewicht (�,0) ansteigen.
Proposition: Die Region ᐃ ist positiv invariant.
Beweis:
Idee: Überprüfe die Richtung des Vektorfelds am Rande von ᐃ.
Das Feld verläuft tangential entlang der Grenze der Unterkante von I = 0 bis (τ , ).
Bei S = haben wir S = � − � > 0 verläuft das Vektorfeld nach innen für
0 < I < τ.
Betrachten wir die Hypotenuse:
Für <S /� haben wir S =−� � und I = I βS –
, so dass das Vektorfeld auch hier nach innen verläuft.
Für /� <S < τ haben wir
�′
− < �′ =
IβS – I
−���
Somit verläuft auch hier das Vektorfeld nach innen.
= − +
3
��
□
Die I-Nullklinen ist wie beim SIR-Modell bei I = 0 und S = /�.
Die S-Nullklinen ist gegeben durch den Graphen der Funktion
I= I S =
τ– S
βS+
Es lässt sich leicht berechnen, dass I S < und I S > für
S < τ. Somit ist der Graph μur S-Nullkline eine
fallende konkave Funktion, dessen Graph die �unkte τ, und , τ henthält.
Abbildung 3: Nullklinen und
Phasenportrait in ᐃ für das
SIRS-Modell.
Hier = � =
=
;� =
Man erkennt, dass sich alle Lösungen zu dem Gleichgewichtspunkt (S*,I*) zu neigen scheinen. Dies bedeutet im
biologischen Sinne, dass das Verhältnis zwischen anfälligen und infizierten Individuen zu einem
„Gleichgewichtsμustand“ tendiert. Um dies μu überprüfen, müsste man die Möglichkeit eines geschlossenen Orbits, der
den Gleichgewichtspunkt für gegebene Parameter β, , , und τ umkreist, jedoch ausschließen.
4. Räuber-Beute-Modell:
4.1.
Räuber-Beute-Modell ohne begrenztes Wachstum:
Wir betrachten also nun zwei Spezies, wobei es sich bei einer Spezies um den Fressfeind der anderen Spezies handelt.
Die Räuberpopulation beschreiben wir ab sofort mit y und die Beutepopulation mit x.
Wir nehmen an, dass die Beutepopulation das gesamte Nahrungsspektrum der Räuberpopulation ist. Daraus folgt,
dass bei Fehlen der Räuberpopulation die Beutepopulation ansteigt (proportional zur aktuellen Population).
Ist die Räuberpopulation also nicht vorhanden (y = 0), haben wir ′ =
für ein a>0, wie wir aus Kapitel 1 wissen,
also ′
= 0 � . Da in diesem Modell eine Überbevölkerung nicht betrachtet wird.
Ist die Räuberpopulation jedoch vorhanden, sinkt die Beutepopulation proportional zur Anzahl der Räuber-BeuteBegegnungen. Als einfache Modellierung erhalten wir ′ =
−
mit Parametern a,b>0.
Für die Räuberpopulation erhalten wir ein beinahe umgekehrtes System. Bei einem Mangel der Beute sinkt die
Räuberpopulation proportional zur aktuellen Population. Für x = 0 erhalten wir somit ′ = − für ein c > 0, also wie
wir aus Kapitel 1 wissen ′
= 0 − � . Die Räuberpopulation stirbt in diesem Fall aus.
Ist eine Beutepopulation vorhanden, steigt die Räuberpopulation jedoch proportional zur Anzahl der Räuber-BeuteBegegnungen. Als Modellierung hierfür erhalten wir ′ = − +
, für Parameter c, d >0.
Als vereinfachtes Räuber-Beute System erhalten wir somit:
′
′
=
=−
−
+
=
=
−
− +
.
Auch hier betrachten wir lediglich für die x, y
ist.
Zunächst bestimmen wir die Gleichgewichtspunkte, welche beim Ursprung (0 , 0) und bei dem Punkt
, liegen.
(x* , y*)=
Eine Linearisierung des Systems gibt uns die Matrix:
−
�′ = (
−
− +
)X ,
Wenn x = y = 0 haben wir einen Sattel mit Eigenwerten a und –c.
Wir kennen die stabile und die nicht stabile Kurve: die y- und die x-Achse.
An dem anderen Gleichgewichtspunkt (x* , y*)=
,
haben wir komplett imaginäre Eigenwerte ±�√
wir keine Aussage über die Stabilität des Gleichgewichtpunktes machen können.
4
, weshalb
Als nächstes wollen wir die Nullklinen bestimmen: Die x-Nullklinen sind gegeben durch die geraden Linien x=0 und
y*= , während die y-Nullklinen durch y = 0 und x* = gegeben sind.
Die von Null verschiedenen Nullklinen x* und y* zerteilen den Quadranten x , y >0 in 4 Teile:
Abbildung 4: Nullklinen
und Richtungsfeld für
das Räuber-Beute-Modell
Wie man erkennt, bewegen sich die Lösungen entgegen des Uhrzeigersinns um den zweiten Gleichgewichtspunkt.
Jedoch können wir bisher nicht den genauen Verlauf der Lösung feststellen. Sie könnte sich spiralförmig um den
Gleichgewichtspunkt bewegen, spiral um einen Grenzzyklus, spiralförmig nach außen in Richtung unendlich und den
Koordinatenachsen oder auf geschlossenen Orbits liegen.
Um dies nun zu ermitteln, suchen wir nach einer Lyapunov-Funktion L in der Form:
Wir berechnen:
̇
,
=
�
=
=
Wir fordern ̇ = 0 und somit
′
,
+
−
−
Es folgt
,
′
+
/
≡
+
− +
=
− +
=
−
/
− +
Da x und y unabhängige Variablen sind ist dies nur, und nur dann möglich, wenn
/
Setze diese Konstante = 1
− +
Wir erhalten:
Durch Integrieren finden wir:
=
=
=
−
/
= Konstante gilt.
−
−
=
=
− log
− log
Somit ist unsere Funktion
, =
− log
+
− �
.
Diese ist, wie wir gezeigt haben, konstant entlang der Lösungskurven des Systems, wenn x, y > 0.
Betrachten wir die Vorzeichen von den Ableitungen von L nach x und y (
Gleichgewichtspunkt (x* , y*) =
,
und
) ist es einfach zu sehen, dass der
ein absolutes Minimum von L ist.
Somit folgt, dass L eine Lyapunov-Funktion ist. Hierfür ist (x* , y*) ein stabiler Gleichgewichtspunkt.
Theorem: Bis auf den Gleichgewichtspunkt (x* , y*) und die Koordinaten Achsen ist jede Lösung des Räuber-BeuteSystems ein geschlossener Orbit.
5
Beweis:
Betrachte die Lösung durch W = (w1 , w2 ≠ x* , y* , wo W weder auf der x noch auf der y-Achse liegt. Diese Lösung
liegt spiralförmig um (x* , y*) und kreuzt jede Nullkline unendlich oft. Es gibt somit eine unendliche Folge
… <t -1 < t0 < t1 < … sodass φtn(W) auf auf der Linie x* = liegt und tn ±∞ für n ±∞. Wenn W kein
geschlossener Orbit ist, liegen die Punkte φtn(W) monoton auf der Linie x* = . Da dort jedoch kein Grenzzyklus ist,
muss entweder φtn(W) (x* , y*), für n ∞ oder φtn(W) (x* , y*), für n - ∞ gelten. Da L jedoch konstant
entlang der Lösung von W ist, impliziert dies L(W) = L(w1 , w2) = L(x* , y*). Dies ist jedoch ein Widerspruch zur
Minimalität von L(Z).
□
Abbildung 5:
Nullklinen und Phasenportrait
für Lodka-Volterra-Systems
Wir können außerdem folgern, dass μu jeder Anfangspopulation x
,y
mit x ≠ , y ≠ und x
,y
≠ x* , y* die �opulation von Räuber und Beute μyklisch osμilliert. Unabhängig von den genauen �opulationen stirbt
keine der beiden Spezies oder wächst ins Unendliche.
4.2.
Räuber-Beute-Modell mit begrenztem Wachstum:
Nun wollen wir unser System erweitern und zusätzlich Überbevölkerung betrachten.
Wie wir aus Kapitel 1 wissen, können wir bei Fehlen der Jägerpopulation die Beutepopulation wie folgt ausdrücken
′
=
−
=−
−
und bei Fehlen der Beutepopulation erhalten wir für die Jägerpopulation
′
Für das Räuber-Beute-System mit begrenztem Wachstum erhalten wir somit
′
′
=
=
−
− +
−
−
Wobei alle Parameter a, b, c, d, , >0 sind.
Falls y = 0 haben wir die logistische Gleichung ′ =
−
, welche die Gleichgewichtspunkte (0 , 0) und ( / , 0)
besitzt. Wie wir noch aus Kapitel 1 wissen, tendieren alle nicht-trivialen Lösungen auf der x-Achse zu / .
Wenn x = 0 erhalten wir als Gleichung für y ′ = − −
, für y < gilt y > , somit tendieren alle Funktionen
auf dieser Achse zum Ursprung.
Wir betrachten genauer den 1. Quadranten oben rechts �.
Als Nullklinen haben wir neben den Achsen noch die Geraden:
L: −
−
=0
M: − +
−
=0
Es gibt zwei Möglichkeiten: Entweder L und M schneiden sich in � oder sie schneiden sich nicht in �.
Zunächst überlegen wir uns den Fall, dass sich L und M nicht in � schneiden:
In diesem Fall haben wir die Nullkline –Struktur wie in Abbildung 5.
Abbildung 5: Nullklinen und
Phasenportrait für das Räuber
-Beute-Modell mit begrenzten
Wachstum wo sich die
Nullklinen nicht in � schneiden
6
Alle Lösungen in � tendieren zu dem Gleichgewichtspunkt ( / , 0). Daraus folgern wir, dass in diesem Fall die
Räuberpopulation ausstirbt und die Beutepopulation ihren maximalen Wert / erreicht.
Die Lösungen nahe der Nullkline können wir wie folgt interpretieren: x und y sind beide niemals gleichzeitig positiv,
da die Räuber- und Beutepopulation niemals gleichzeitig ansteigen können. Übersteigt die Beutepopulation ihren
begrenzenden Maximalwert, sinkt sie. Dies wirkt sich verzögert auf die Räuberpopulation aus. Das Fehlen der Beute
führt zu einem Sinken der Räuberpopulation. Bei diesem Zustand schneidet die Lösungskurve M. Hiernach steigt die
Beutepopulation nie wieder soweit an, dass sie ihren Maximalwert / erneut überschreitet, weshalb die
Räuberpopulation weiterhin fällt. Kreuzt die Lösung L tritt der Zustand ein, in dem die Beutepopulation erneut
ansteigt, jedoch nicht / überschreitet, während hingegen die Räuberpopulation anfängt auszusterben. Wenn die
Räuberpopulation komplett verschwunden ist stabilisiert sich die Beutepopulation bei / .
Nun betrachten wir den Fall, dass L und M sich in � im Punkt
Das linearisierte Vektorfeld im Punkt ist wie folgt gegeben:
−
�′ = (
=
−
−
,
schneiden, mit
Gleichgewichtspunkt.
)X
Die Matrix des charakteristische Polynom hat eine negative Spur und eine positive Determinante. Somit haben die
Eigenwerte von Z entweder beide reell negativ sind oder beide komplex mit negativem Realteil. Somit ist
asymptotisch stabil.
Neben den Gleichgewichtspunkten (0 , 0) und existiert immer noch jener bei ( / , 0): = A. Linearisieren wir dort
das System, erkennen wir, dass wir bei A einen Sattel vorliegen haben, dessen stabile Kurve auf der x-Achse liegt.
Abbildung 6: Nullklinen
und Phasenportrait für
das Räuber-Beute-Modell
mit begrenztes Wachstum
wo sich die Nullklinen in �
schneiden
Es ist nicht einfach, den Einzugsbereich von zu bestimmen. Wir wissen nicht, ob es irgendwelche Grenzzyklen gibt.
Jedoch wissen wir, dass die Gerade L die x-Achse im Punkt ( , )und die y-Achse in ( , schneidet. Wir definieren Γ
als das Rechteck, welches als Eckpunkt (0 , 0), (p , 0), (0 , q) und (p , q) mit p > und q > hat, wobei (p , q) auf der
Geraden M liegt (siehe Abbildung 6). Jede Lösung entlang der Grenze von Γ ist positiv invariant. Jeder �unkt in � ist in
einem solchen Rechteck enthalten.
Nach dem Satz von Poincaré-Bendixson, ist die ω-Limesmenge von jedem Punkt (x , y) in Γ, mit x, y > ein
Grenzzyklus oder umfasst einen der drei Gleichgewichtspunkte (0 , 0), oder ( / , 0). Die Gleichgewichtspunkte
(0 , 0) und ( / , 0) können wir verwerfen, da wir bereits festgestellt haben, dass es sich um zwei Sättel mit stabilen
Kurven auf der x- oder y-Achse handelt.
Somit ist ω x , y entweder oder ein Grenzzyklus, der umrundet. Weiter beobachten wir, dass jedes solches Γ alle
Grenμμyklen enthält, da jede Lösung in Γ läuft und Γ positiv invariant ist.
Fixieren wir (p , q) wie zuvor, können wir feststellen, dass für alle Anfangswerte (x(0) , y(0)) ein t0 > 0 existiert,
sodass x(t) < p, y(t) < q wenn t t0. Wir schließen daraus, dass auf längere Sicht eine Lösung entweder sich
annähert oder spiralförmig um einen Grenzzyklus annähert.
In Bezug auf den Kontext können wir somit schließen, dass eine Räuber-Beute-Population, welche dieses System
erfüllt, entweder zu einer konstanten oder periodischen Population wird. Außerdem gibt es eine obere Grenze, die
unabhängig vom Startwert keine der Populationen in längerer Sicht überschreiten kann.
5.
Konkurrierende Spezies:
Wir werden uns nun zwei Spezies anschauen, die dieselbe Nahrungsquelle haben und somit Nahrungskonkurrenten
sind. Jedoch wollen wir nun nicht wie in den anderen Themen spezielle Funktionen untersuchen, sondern wir
betrachten eine große Klasse an Funktionen, über die wir entsprechend nur wenige Eigenschaften voraussetzen
können. Bezeichnen wir als x und y die �opulation μweier Speμies und betrachten somit wieder nur x, y
. Die
Gleichung bezüglich des Wachstums der beiden Populationen lässt sich wie folgt schreiben:
7
′
′
=
=
,
,
Hierbei sind M und N die entsprechenden Wachstumsraten und beinhalten beide Variablen.
Sofort erkennen wir das eine x-Nullkline durch x = 0 und M(x , y) = 0 gegeben ist und eine y-Nullkline durch y = 0
und N(x , y) = 0. Außerdem machen wir folgende Voraussetzung für M und N:
1.
Da die Spezies um dieselben Ressourcen konkurrieren, bedeutet dies, dass, wenn eine der Populationen
wächst, die Wachstumsrate der anderen Population sinkt.
<
Also
2.
3.
<
und
Wenn eine von beiden Populationen sehr hoch ist, nehmen beide Wachstumsraten ab, da ein K >0 existiert
so dass
, < und
, < wenn
oder
Bei Abwesenheit einer Spezies hat die andere Spezies eine positive Wachstumsrate bis zu einer bestimmten
Populationsgröße und eine negative, sobald diese Größe überschritten ist. Also existieren Konstanten a,b >
0, sodass
M , > für < und
, < für >
, > für < und
, < für >
Aufgrund von (1), (2) und (3) wissen wir, dass jede vertikale Linie { } × ℝ die Menge = −
genau einmal für
x a und nicht für x > a trifft. Nach (1) und dem Satz über implizite Funktionen erhalten wir das der Graph
einer nicht negativen Funktion f mit : [ , ] → ℝ , sodass −
= . Unter der Kurve ist M positiv und darüber ist
M negativ. Genauso setzen wir = −
, was eine glatte Kurve ist in Form:
{
,
|
=
}
= ist. Die Funktion N ist positiv links von und negativ
wobei : [ , ] → ℝ eine nicht negative Funktion mit −
rechts von .
Zunächst betrachten wir den Fall, dass sich und nicht schneiden und außerdem unter liegt. Dann können wir
das Phasenportrait direkt an den Nullklinen ablesen. Gleichgewichtpunkte sind somit
(0 , 0), (a , 0) und (0 , b). Der Ursprung ist eine Quelle, während (a , 0) ein Sattel ist (Voraussetzung
,
(0 , b) eine Senke ( Voraussetzung
,
< ) und
< ). Alle Lösungen mit y0 > 0 tendieren zu dem asymptotisch stabilen
Gleichgewichtspunkt bei (0 , b), bis auf die Lösungen auf der x-Achse.
Abbildung 7: Phasenportrait
wenn sich und nicht
schneiden
Im Falle liegt über ist die Situation umgekehrt und alle Lösungen mit x0 > 0 tendieren zu der Senke, die nun bei
(a , 0) liegt.
Betrachten wir nun den Fall, dass sich und schneiden. Wir setzen vorraus, dass ∩ eine endliche Menge ist und
dass an jedem Schnittpunkt sich und quer kreuzen, also dass beide Geraden am Schnittpunkt getrennte Tangenten
haben. Die Nullklinen und wie auch die Koordinatenachsen begrenzen eine endliche Anzahl von
zusammenhängenden offenen Mengen im Quadrant oben rechts: Dies sind die Basisregionen, wo x ≠ und y ≠ . Wir
unterscheiden zwischen 4 verschiedenen Typen an Basisregionen:
A: x > , y >
C: x < , y <
B: x < , y >
D: x > , y <
Der Rand ∂ℛ der Basisregion ℛ besteht aus �unkte der folgenden Typen:
Punkte von ∩ nennen wir Eckpunkte. Punkte auf oder , aber nicht auf beiden oder Punkte auf den KoordinatenAchsen, nennen wir gewöhnliche Randpunkte oder Punkte auf den Achsen.
Ein Eckpunkt ist ein Gleichgewichtspunkt, die anderen Gleichgewichtspunkte liegen auf den Achsen bei (0 , 0), (a , 0)
und , b . An den gewöhnlichen Randpunkten Z ∈ ∂ℛ ist das Vektorfeld entweder vertikal wenn Z ∈ ) oder
8
horiμontal wenn Z ∈ ). Dieser Vektor zeigt entweder in oder aus ℛ weil keine vertikalen und keine horizontale
Tangenten hat. Wir nennen Z somit Inneren oder Äußeren Punkt von ∂ℛ.
Abbildung 8: Phasenportrait
wenn sich und schneiden
Proposition:
Sei ℛ die Basisregion eines Modells konkurrierender Speμies, dann μeigen der Vektorraum in den gewöhnlichen
Randpunkte entweder komplett nach innen oder komplett nach außen.
Beweis:
Es gibt nur zwei Möglichkeiten wie sich die Kurven und in einer Ecke P schneiden können: Da y entlang wächst
kann die Kurve entweder von unten nach oben schneiden oder von oben nach unten. Da wir gesagt haben, dass
sich die Kurven quer schneiden, gibt es keine anderen Möglichkeiten.
Abbildung 9: in (a) schneidet von
oben nach unten ;
in (b) schneidet von unten nach
oben
Da x > unter und darüber x < , und da y > links von und rechts davon y < 0 haben wir in diesem Fall
folgende Anordnung des Vektorfelds:
Abbildung 10: Anordnung
des Vektorfeldes nahe eines
Eckpunktes.
Wir sehen, dass in jedem der beiden Fälle das Vektorfeld nach innen bei zwei gegenüberliegenden Basisregionen bei
und zeigt und dementsprechend nach außen von den anderen beiden Basisregionen.
Nun laufen wir weiter entlang oder zum nächsten Eckpunkt, wir sehen, dass benachbarte Basisregionen ihre
Konfiguration nach innen oder außen beibehalten müssen. Somit zeigt auch an allen anderen gewöhnlichen
Randpunkten an jeder Basisregion das Vektorfeld nach außen oder innen wie gefordert.
□
Als Konsequenz dieser Proposition bedeutet das, dass jede Basisregion und ihr Abschluss entweder positiv oder
negativ invariant ist.
Was sind die möglichen ω-Limesmengen? Es gibt keine geschlossenen Orbits, da alle geschlossenen Orbits in einer der
Basisregionen enthalten sein müssten. Dies ist aber unmöglich, da x(t) und y(t) monoton entlang jeder Lösungskurve
in der Basisregion ist. Somit bleiben für die ω-Limesmenge nur noch die Gleichgewichtspunkte.
Wir halten des Weiteren fest, dass jede Lösung für alle t > definiert ist, da jeder �unkt in einem Rechteck Γ mit den
Eckpunkten (0 , 0), (x0 , 0), (0 , y0) und (x0 , y0) liegt, wobei x0 > a und y0 > b. Ein solches Rechteck ist positiv
invariant, somit haben wir folgendes gezeigt:
Abbildung 11: Alle Lösungen
gelangen in Γ und bleiben
dort
9
Theorem:
Die Bewegung �t des Systems konkurrierender Spezies hat die folgende Eigenschaft: für alle Punkte (x , y) mit,
x
,y
, existiert der Grenμwert
lim�→∞ �t (x , y)
und ist ein Gleichgewichtspunkt aus einer endliche Anzahl von Gleichgewichtspunkten.
Daraus können wir folgern, dass die Populationen zweier konkurrierender Spezies immer zu einer endlichen Anzahl
von limitierenden Populationen tendieren.
Untersucht man die Gleichgewichtspunkte auf Stabilität bekommt man folgende Resultate:
Ein Eckpunkt wo und jeweils negative Steigung haben, jedoch steiler ist, ist asymptotisch stabil. Dazu betrachten
wir die folgende Abbildung:
Abbildung 12: Die Anordnung
von und führt zu einem
asymptotisch stabilen
Gleichgewichtspunkt
Wir können dies sehen, wenn wir ein kleines Rechteck einzeichnen, welches Seiten parallel zu den Achsen um den
Gleichgewichtspunkt hat und eine Ecke jeweils in einem der 4 benachbarten Basisregionen hat. Solch ein Rechteck ist
positiv invariant. Da es beliebig klein gewählt werden kann, folgt die Stabilität des Gleichgewichtspunktes.
Dies kann auch wie folgt gesehen werden:
Wir haben
Steigung von
Wobei
=
,
=
= −
< Steigung von = −
<
und so weiter, am Gleichgewichtspunkt. Man erinnere sich daran, dass wir am Anfang
< und
< festgelegt haben. Außerdem gilt am Gleichgewichtspunkt
Gleichgewichtspunkt gibt uns die Matrix
(
<
und
< . Linearisierung am
)
Die Spur der Matrix ist negativ, während für die Determinante positiv ist, somit haben die Eigenwerte negativen
Realteil und wir haben eine Senke.
Betrachtet man die verschiedenen Möglichkeiten wie sich und schneiden können, zeigt sich, dass die einzigen
anderen stabilen Gleichgewichtspunkte asymptotisch sind in dem Modell (0 , b) wenn (0 , b) über liegt oder (a , 0),
wenn (a , 0) rechts von liegt. Alle anderen Gleichgewichtspunkte sind nicht stabil. Außerdem stellen wir fest, dass es
immer mindestens einen asymptotischen Gleichgewichtspunkt geben muss.
Quellen:
M.W. Hirsch, S. Smale, R.L. Devaney, Differential Equations, Dynamical Systems, and an Introduction to Chaos, 3rd Edition, Academic
Press, 2012
Definition positiv/ negativ Invariant: Karlsruher Institut für Technologie, Tobias Jahnke, Seminar: Mathematische Modelle
10
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