研究班紹介 ● B01 二次共生における共生藻のオルガネラ化過程の解明 研究代表者：石田健一郎（筑波大学生命環境系・教授） ●計画研究の概要 行研究によって開発されているほか、Bigelowiella natans 真核生物による葉緑体の獲得は、真核生物の進化 • 多 という種で全ゲノム配列の解読がほぼ終了しているた 様化のみならず、地球環境の形成にも大きな影響を及ぼ め、葉緑体獲得・維持機構のほぼ全貌を明らかにする良 した生物進化上の一大イベントです。葉緑体は、シアノ い時期であると言えます。 バクテリアを祖先として一次共生により誕生し紅藻や緑 私の担当研究では、以下の 3 つを主要課題とします。 色植物などの一次植物を創出しました。そして、これら 1）ヌクレオモルフゲノムの比較解析による共生藻ゲ 一次植物が他の真核生物細胞に取り込まれ（二次共生）、 ノムの進化の解明：クロララクニオン藻の全主要系統群 葉緑体が様々な真核生物群へと水平伝播してさらに多様 のヌクレオモルフゲノム全配列を取得し、網羅的比較解 な光合成真核生物群（二次植物）が創出されたのです。 析を行ないます。これにより、クロララクニオン藻の祖 二次植物の進化段階は実に多様で、共生藻（一次植物） 先ヌクレオモルフゲノムの状態を推定するほか、ヌクレ の細胞内での維持が不完全なものから、恒久的なオルガ オモルフゲノムの詳細な進化過程を、クロララクニオン ネラとしての葉緑体をもつもの、寄生化して葉緑体を縮 藻の系統関係にそって理解したいと考えています。ま 退させたものまで存在します。宿主生物にとって葉緑体 た、紅藻由来の葉緑体をもつ二次植物で唯一ヌクレオモ の獲得は新たな栄養様式の獲得であり、新たな機能的制 ルフを保有するクリプト藻の既知ヌクレオモルフゲノム 約の下で葉緑体への依存度を高めつつ、自らも光合成生 との比較も行ない、二次共生における共生藻ゲノム進化 物として多様な変化を遂げてきたといえます。 の理解の一般化をはかる予定です。 葉緑体の獲得が駆動する宿主生物の進化・寄生化を理 2）核コード葉緑体タンパク質の輸送機構からみた葉緑 解するためには、葉緑体がどのように獲得され、宿主は 体の維持機構の解明：私たちの先行研究で既に明らかに 何をどの程度葉緑体に依存しているのか、を理解する必 なっている数種の核コード葉緑体タンパク質での輸送機 要があります。私たちは、異なる進化段階にある二次植 構以外の輸送機構について詳細を明らかにし、クロララク 物について、共生藻と宿主の統合機構をそれぞれ明らか にすることで、葉緑体のマトリョーシカ型進化原理を理 ニオン藻における核コード葉緑体タンパク質の輸送機構の 全貌を解明する予定です。ここでは、Bigelowiella natans 解し、葉緑体が駆動する進化 • 寄生化仮説を検証できる の全ゲノム配列と遺伝子導入技術をフル活用して葉緑体 と考えます。本計画研究では、異なる進化段階を代表す への輸送シグナル配列の網羅的解析を行なうとともに、単 る生物について、葉緑体への依存の仕方や程度、宿主— 離葉緑体のプロテオーム解析などを用いた輸送装置タン 葉緑体の関係維持機構を解析し、それぞれの共生藻（葉 パク質の探索と同定や、小胞体における葉緑体タンパク 緑体）と宿主の統合機構を明らかにする予定です。 質の選別機構の解明などにも挑戦したいと思います。 3）宿主と共生藻の分裂協調機構の理解については、 私の担当研究：クロララクニオン藻における葉緑体の維 持・統合機構の解明 私は本計画研究の中で、恒久的な光合成オルガネラと クロララクニオン藻では細胞分裂過程の現象面の理解が 不十分であるため、細胞分裂の全過程を微細構造レベル しての葉緑体をもつ進化段階にあるクロララクニオン藻 で把握することから研究を開始します。材料は全ゲノム が解読されている B. natans とし、ゲノム配列からの分 について、共生藻ゲノムの進化、および宿主と葉緑体の 裂関連タンパク質遺伝子の探索と同調培養系の確立も平 相互作用を明らかにする予定です。クロララクニオン藻 行して行ないます。最終的には分裂関連タンパク質の発 は、緑藻を起源とする独自の葉緑体をもつ二次植物で 現解析と遺伝子導入技術の活用により、分裂関連遺伝子 す。この葉緑体は 4 重の包膜に包まれ、内側の 2 枚と外 がいつ、どのように細胞分裂に関わるのかを明らかにし 側の 2 枚の間には祖先共生緑藻の縮退した核（ヌクレオ て、宿主と共生藻の分裂の協調・制御機構を解明したい モルフ）が存在します。ヌクレオモルフには独自の小さ と思います。 なゲノムが残っているため、クロララクニオン藻は、二 この研究の成果を本計画研究班の他の研究成果や他の 次共生における共生藻の核ゲノムの進化を追うことがで 先行研究の成果と統合することにより、二次共生の成立 きる数少ない生物群の一つです。また、クロララクニオ から統合・寄生化に至る、葉緑体のマトリョーシカ型進 ン藻ではこれまでに、一過性遺伝子導入系が私たちの先 化原理の総合理解につなげたいと考えています。 10 文部科学省 科学研究費補助金 新学術領域研究「マトリョーシカ型進化原理」News Letter Vol.1 ■ 略歴 1996年 1996-1997年 1996-1998年 1998-2000年 2000-2002年 2002-2004年 2004-2006年 2006-2011年 2011-現在 筑波大学大学院博士課程生物科学研究科 山形大学理学部生物学科・助手 キラム・ポストドクトラルフェロー（ブリティッシュコロンビア大学植物学科） 日本学術振興会・海外特別研究員（ブリティッシュコロンビア大学植物学科） ブリティッシュコロンビア大学植物学科・博士研究員 金沢大学理学部生物学科・助教授 金沢大学大学院自然科学研究科・准教授 筑波大学大学院生命環境科学研究科・准教授 筑波大学生命環境系・教授 ■ 最近の主な論文 1. Yabuki A, Ishida K. Mataza hastifera n. g., n. sp.: a possible new lineage in the Thecofilosea (Cercozoa). J Eukaryot Microbiol. 2011 Mar-Apr;58(2):94-102. 2. Hirakawa Y, Ishida K. Internal plastid-targeting signal found in a RubisCO small subunit protein of a chlorarachniophyte alga. Plant J. 2010 Nov;64(3):402-10. 3. Hirakawa Y, Gile GH, Ota S, Keeling PJ, Ishida K. Characterization of periplastidal compartment-targeting signals in chlorarachniophytes. Mol Biol Evol. 2010 Jul;27(7):1538-45. 4. Nakayama T, Ishida K. Another acquisition of a primary photosynthetic organelle is underway in Paulinella chromatophora. Curr Biol. 2009 Apr 14;19(7):R284-5. 5: Hirakawa Y, Nagamune K, Ishida K. Protein targeting into secondary plastids of chlorarachniophytes. Proc Natl Acad Sci USA. 2009 Aug 4;106(31):12820-5. 文部科学省 科学研究費補助金 新学術領域研究「マトリョーシカ型進化原理」News Letter Vol.1 11
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