日本におけるチマキザサ節の潜在分布域の予測と気候変化の影響評価

GIS －理論と応用
Theor y and Applications of GIS, 2008, Vol. 16, No.2, pp.11-25
【原著論文】
日本におけるチマキザサ節の潜在分布域の予測と
気候変化の影響評価
津山幾太郎・松井哲哉・堀川真弘・小南裕志・田中信行
Habitat prediction and impact assessment of climate change
on dwarf bamboo of the Section Sasa in Japan
Ikutaro TSUYAMA, Tetsuya MATSUI, Masahiro HORIKAWA, Yuji KOMINAMI and Nobuyuki TANAKA
Abstract: Relationship between Sect. Sasa distributions and climate was modelled by using
a classification tree model and clarified at ca. 1-km2 spatial resolutions in Japan. Occurrence
probability was then predicted under both current climate and the future climate change
scenario RCM20（2081-2100）to assess the impact of climate change. Five climatic factors
（warmth index: WI, minimum temperature of the coldest month: TMC, summer precipitation:
PRS, maximum snow water equivalent: MSW, winter rainfall: WR）were used as predictor
variables, and the species distribution data obtained from Phytosociological Relevé Data Base
was used as a response variable. Deviance-Weighted Scores revealed that the most influential
factor for the species distribution was MSW, followed by WI, PRS, WR and TMC. Predicted
potential habitat was divided into “suitable habitat” and “marginal habitat”, based on the
Receiver Operating Characteristic analysis. Climatic conditions for suitable habitat were WI
≥ 31.6℃･month and MSW ≥ 131.6mm. The area of suitable habitats was predicted to decrease
46.7% due to decrease in MSW, and 69.9% of marginal habitats were predicted to turn into nonhabitat due to increase in WI under the global warming.
Keywords: 分布適域（Suitable habitat），分布辺縁域（Marginal habitat），分布域の気候的閾値（Climatic
threshold），分類樹モデル（Classification tree models），積雪（Snow cover）
１．はじめに
動植物の春季現象（開葉，鳥の渡り，産卵など）の
地球の平均地上気温は，2005 年までの 100 年
早期化や，生息範囲の移動など，陸上生態系に強い
間で 0.74±0.18 ℃ 上昇した（IPCC, 2007a）．その
影響を与えている可能性が高い．地球の平均地上気
原因は人間活動に起因する可能性が高い（IPCC,
温は，今後 100 年間で，最良の推定では 1.8～4.0℃，
2007a）．こうした地球温暖化（以下，温暖化）は，
可能性が高い予測幅（66～90％の確率）では 1.1～
6.4℃上昇すると予測されており，生態系の構造と
津山：〒 305-8687　茨城県つくば市松の里 1
独立行政法人森林総合研究所　植物生態研究領域
Department of Plant Ecology, Forestry and Forest Products
Research Institute, 1 Matsunosato, Tsukuba, Ibaraki
305-8687, Japan
E-mail：[email protected]
機能，生物種の生息範囲等に，重大な変化を生じさ
せることが予想される（IPCC, 2007b）．
温暖化の森林分布への影響を評価・予測した研
究は，欧米では数多い（Huntley, 1991; Huntley et
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（11）－
al., 1995; Iverson and Prasad, 1998; Berry et al., 2003;
の分布と接していることを指摘した．また，豊岡ほ
Thuiller et al., 2005; Normand et al., 2007）．日本に
か（1981）は，北海道においては，チマキザサ節が
おいては，植生帯（Tsunekawa et al., 1993; 野上，
最大積雪 75cm 以上の地域に分布することを指摘し
1994）や，優占林（Uchijima et al., 1992; 松井ほか，
た．しかし，これらの指摘は，チマキザサ節の分布
2007），優占高木樹種を対象にした研究（Matsui et
を最大積雪深の分布図と重ねて考察した結果による
al., 2004b）があるが，林床植物を対象とした研究は
ものであり，チマキザサ節の分布と気候要因との定
わずかである（Tanaka, 2002; 津山ほか，2008）．
量的関係を多変量解析によって統計的に明らかにし
津山ほか（2008）は，日本の多雪地域の冷温帯
た研究はない．
と亜高山帯における林床優占種であるチシマザサ
チマキザサ節は，多雪環境に分布するうえ，移
（Sasa kurilensis）の，本州東部における潜在分布域
動速度が遅いことから（松井，1963）
，温暖化に
（種の分布が可能な気候環境にある地域）が，温暖
よって積雪量が減少した場合（井上・横山，1998）
，
化による気候変化に伴う積雪量の減少によって 2081
大きな影響を受けることが予想される（Tanaka,
～2100 年には現在の約半分の面積に減少すると予
2002）
．チマキザサ節は，多雪地域のブナ林やオオ
測した．チマキザサ（Sasa palmata）やシナノザサ
シラビソ林の林床において優占する場合が多く，林
（Sasa senanensis）に代表されるタケ科ササ属のチ
床を密に被覆するため，他の植物の定着や更新と
マキザサ節（Sect.Sasa）は，樺太，千島列島から四
いった森林植生の動態に強い影響力を持つ（Franklin
国，九州まで分布し（鈴木，1978）
，チシマザサ同様，
et al.,1979；Nakashizuka and Numata, 1982；Lei and
多雪地域の冷温帯から亜高山帯の林床における優占
Koike, 1998；Noguchi and Yoshida, 2005）
．また，環
種である．チシマザサに比べ，より寡雪環境にま
境保全の面でも，安定した植被や強固な根茎が山
で分布することが知られている（Suzuki, 1961；薄
地の土壌保全に大きな役割を果たしている（苅住，
井，1961）
．北海道における全ササ類の分布面積の
1987）
．したがって，チマキザサ節の分布に気候変
うち，チマキザサ節は最多の 54.3％にあたる約 269
化が及ぼす影響を評価・予測することは森林の保全
万 ha を占めている（林業科学技術振興所，1985）
．
管理計画を策定する上で重要である．
また，東北地方では，全ササ類の現存量（1,860.7 万
本研究は，チマキザサ節の分布を規定する気候変
トン）の 16.6％にあたる 252.4 万トンをチマキザサ
数とその閾値を統計的に明らかにし，現在と温暖化
節が占めている（林業科学技術振興所，1985）
．関
後の潜在分布域を予測し，温暖化によるチマキザサ
東・中部地方（石川，福井を除く）においては，国
節の分布への影響を評価することを目的とした．な
有林内のササ分布地のうち，54.0％にあたる約 16 万
お，本論の植物名は鈴木（1996）に準拠した．
ha をチマキザサ節が占める（林業科学技術振興所，
1985）
．
２．研究方法
チマキザサ節の分布は，積雪深との対応関係が強
２．１．対象地域と植物分布データ
いことがこれまでの研究で指摘されている．常緑性
対象地域は，沖縄県と伊豆諸島の青ヶ島以南の島
で地上に冬芽をつけるチマキザサ節の生育にとっ
嶼を除く日本全国とした（図 1）．対象地域に含ま
て，積雪は冬期の寒さと乾燥の被害から地上部を
れる 3 次メッシュ（約 1km2）（国土地理院，1998）
保護する上で不可欠な要素となっているためであ
のセル数は，361,496 セルである．
る（Suzuki, 1961；薄井，1961；酒井，1976；紺野，
植物分布データは，
『植物社会学ルルベデータ
1977；西脇・紺野，1989）．Suzuki（1961）と薄井（1961）
ベース（Phytosociological Relevé Data Base；以下，
は，北関東から東北にかけての本州では，チマキザ
PRDB）
』
（田中，2003；Tanaka et al., 2005；田中，
サ節は最大積雪が 50cm 以上の地域に分布し，その
2007）の 2007 年 8 月 23 日リリース版を用いた．
等深線を境としてミヤコザサ節（Sect.Crassinodi）
PRDB は，様々な文献や資料に記載されている，植
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100µ
（12）
部の毛の有無は，分類形質としての安定性について
検討する必要性が指摘されている（城川，2001）．
また，チマキザサとシナノザサは，過去に混同さ
れていた経緯もあるため（城川，2001），PRDB に
含まれるルルベにおいても，両種が区別されてい
ない可能性がある．よって，本研究では，PRDB
に含まれるチマキザサ節の種（チマキザサ（Sasa
palmata），シナノザサ（Sasa senanensis），オオバ
ザサ（Sasa megalophylla））を統合し，
「チマキザサ節」
として解析を行った．
チマキザサ節の分布データの抽出は，以下の手
順で行った．まず，PRDB の中から，3 次メッシュ
コードが特定済みで，かつ標高の情報を持つルルベ
を抽出した．対象とした植生は，ほとんどが自然植
生であるが，少数の人工林も含めた．これは，ササ
類（チマキザサ節）が地下茎による栄養繁殖を行う
林床植物であり，人工林下であっても，優占度は低
図 1　対象地域の大地形と主な山脈・山地．
下するものの，消滅してしまうことは考えにくいた
空間解像度は約 1 km，標高は気象庁（2002）に基づく．
めである．空間集積性の影響を減らすため，同一 3
次メッシュ中に複数のルルベがあった場合，チマキ
物社会学的手法（Braun-Blanquet, 1964）によって得
ザサ節の分布が確認されたルルベ（以下，分布有り
られたルルベ（Relevé ＝植生調査区）データを統合
ルルベ）を優先して，標高 100m ごとに１ルルベの
したデータベースである．ルルベデータには，ルル
みを抽出した．このうち，チマキザサ節の分布情報
ベの標高，階層構造，出現種名と優占度などの情報
を，優占度に関わりなく，出現していれば有，無
が含まれるため，林床植物のような，優占種以外の
ければ無しとして抽出した（Presence and Absence
植物の解析が可能である．PRDB には，1948～1999
Distribution Data；以下，PADD）．その結果，全 8,214
年の間に行われた植生調査で得られたルルベデータ
ルルベ中（うち，人工林は 46 地点），チマキザサ節
が収録されている．各ルルベの地理情報は，
3 次メッ
の分布有りルルベの数は 798，分布無しルルベの数
シュコードまたは 2 次メッシュコードとして，記載
は 7,416 であった．
情報（地図，地名，標高，地形，方位）から特定し，
入力されている（田中，2007）
．3 次メッシュコード
２．２．気候データ
とは，全国を緯度方向に 30 秒，経度方向に 45 秒の
２．２．１．現在の気候データ
グリッド（約 1 km ）に区切り，
それぞれに 8 桁のコー
日本列島の植生配置は，気候が現在とほぼ同じに
ド番号を振り当てたものであり，2 次メッシュコー
なったとされる約 3000 年前頃には，ほぼ現在の自
ドとは，緯度方向に 5 分，経度方向に 7 分 30 秒の
然植生に近い状態になっていたと推定されている
グリッド（約 100km ）に区切り，それぞれに 6 桁
（安田，1980）．したがって，現在では多くの植物が
のコード番号を振り当てたものである（国土地理院，
気候的に生育可能な地域に広がっており，その植物
1998）
．
分布は現在の気候値で説明できると考えられる．
チマキザサ節の種は，葉裏，葉鞘，桿鞘の毛の有
本研究では，ルルベデータと対応させる現在の気
無で分類されるが（鈴木，1978；小林，2005），各
候データとして旧メッシュ気候値（気象庁，1996）
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2
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（13）
を使用した．旧メッシュ気候値の統計期間は，降水
ダス）』データ（統計期間：1979～2000 年）と 3 次
量が 1953～1976 年で（観測部産業気象課，1985），
メッシュ気候値を基に，MSW と WR を算出した．
気温が 1953～1982 年である（岡村ほか，1989）
．メッ
MSW と WR は，3 次メッシュに内挿したアメダス
シュ気候値は，他にメッシュ気候値 2000（気象庁，
日別データの平年値と 3 次メッシュ気候値との差
2002）（統計期間：1971～2000 年）がある．しかし，
比（気温は差，降水量は比）を取り，この差比デー
移動速度が遅い植物の分布は，気候の変化にダイレ
タを 3 次メッシュアメダス日別データに乗加算（気
クトに反応するわけではなく，時間差をおいて変化
温は加算，降水量は乗算）することで，3 次メッ
すると考えられるため（大政，2003），現在の植物
シュ気候値の気候特性を反映させた 22 年分の 3 次
の分布を説明するには，調査時点からそれ以前の気
メッシュ日別気候値を作成し，これを基に算出した
候データを使用することが望ましい．よって，ルル
（Kominami et al., 2005；津山ほか，2008）．雨雪判
ベの調査期間（1948～1999 年）を考慮すると，現
別の方法は，Kominami et al.（2005）に拠った．
在の気候データとしては，旧メッシュ気候値の方が
適当であると判断した．本研究では，以後，旧メッ
２．２．２．温暖化後の気候データ
シュ気候値を「3 次メッシュ気候値」と呼称する．
温暖化後の気候データは，『気候統一シナリオ第
気温条件を表す気候変数には，成長期の熱量の指
2 版』（以下，RCM20）（気象庁，2004）を使用し
標として暖かさの指数（WI）（吉良，1948）を，冬
た．RCM20 は，IPCC の地球温暖化第 3 次評価報
期の低温の指標として最寒月の最低気温（日最低気
告書による SRES 排出シナリオ（Nakićenović et al.,
温の月平均値）（TMC）を用いた．3 次メッシュ気
2000）の A2 シナリオに準拠して作成された地域
候値の気温データは，各 3 次メッシュ内に分布する
気候モデルで，統計期間は 2081～2100 年である．
250m DEM（Digital Elevation Model）の 16 地点の
RCM20 の空間解像度は 20km メッシュなため，本
平均標高に基づき算出されているため（国土地理
研究では 3 次メッシュ（1km メッシュ）にダウン
院，1998），PADD のルルベデータの標高との間に
スケールしてから用いた（清野，1993；Yokozawa
差がある．したがって，WI と TMC を計算する際は，
et al.，2003；津山ほか，2008）．
各ルルベの標高と 3 次メッシュの平均標高とのずれ
RCM20 による実験（気象庁，2005）によると，気
を，月別の気温低減率（1 月：0.56，
2 月：0.60，
3 月：0.56，
温は日本全域で年間を通じて上昇し，その度合いは
4 月：0.55，5 月：0.54，6 月：0.60，7 月：0.62，8 月：
東北地方の太平洋側で最も大きい．降雪量は，全域
0.64，9 月：0.58，10 月：0.56，11 月：0.51，12 月：0.53，
を通じて減少し，中でも北陸地方における減少が最
単位はいずれも℃ /100m）（気象庁，1960）を用い
も顕著である．年間降水量はほとんどの地域で増加
て補正した．
し，特に初夏から秋期にかけては顕著に増加する．
水分条件を表す気候変数には，成長期の水分条件
本研究で用いた 5 気候変数の対象地域における変化
の指標として，夏期（5 ～ 9 月）降水量（PRS）を
をみると，WI は平均値が 86.9℃・月から 110.8℃・月
用いた．また，積雪量の指標として，最大積雪水量
に，TMC は -6.0℃から -3.0℃に上昇した（図 2）．また，
（Maximum Snow Water Equivalent，以下 MSW）を
PRS は 1,038.0mm から 1,219.5mm に増加し，MSW
用い，冬期の水分条件の指標として，冬期（11～ 4
は 159.1mm から 82.7mm に減少し，WR は 491.0
月）降雨量（Winter Rainfall, 以下 WR）を用いた．
mm から 538.9mm に増加すると予測された（図 2）．
3 次メッシュ気候値には，最大積雪深データが収録
されているが，関東地方南部など積雪の少ない地域
２．３．チマキザサ節の分布と気候変数との関係の
解析
のデータが欠損しているために使用できない．そこ
で本研究では，
『地域気象観測システム（Automated
チマキザサ節の分布と気候データとの関係の解析
Meteorological Data Acquisition System，以下アメ
には，ツリーモデル（Clark and Pregibon, 1992）を
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が重要であることを示す．モデルによる解析には，
S-PLUS2000（MathSoft Inc., 2000）を使用した．
２．４．モデルの予測精度判定と潜在分布域の区分
モデルの予測精度の判定は，ROC（Receiver
Operating Characteristic）解析（Metz, 1978; Hanley
and McNeil, 1982）によって行った．ROC 解析
は，予測精度の判定基準として一般的である Kappa
（Cohen, 1960）と比較すると，Kappa は分布予測に
おける「実際に分布が有る地点に対する正答率」を
示す感度と「実際に分布が無い地点に対する正答率」
を示す特異度が一定の場合でも，全サンプル数に対
する対象種の分布有りデータ数の割合の変化に影響
されるのに対し，ROC 解析では影響されない点や，
全てのカットオフポイント（2 分割を行う場合の分
布確率値）における予測精度がモデルの評価に反映
される点で，より信頼度が高い手法である（Zweig
図 2 3 次メッシュ気候値（気象庁，1996）と気候統一
シナリオ第 2 版（RCM20，気象庁，2004）に基づく，
日本全国における現在と 2081～2100 年の 5 気候
変数の変化．
and Campbell, 1993; McPherson et al., 2004）．
ROC 解析の際は，まず，モデルから算出された
分布確率群のうちの，ある一つの分布確率を分布有
りと分布無しのカットオフポイントと仮定した．そ
用いた．ツリーモデルは，目的変量，説明変量とも
のときの感度と特異度を求め，X 軸に「1- 特異度」を，
に数値変量と因子変量（カテゴリーデータ）の両方
Y 軸に「感度」をとって，カットオフポイントを変
を扱うことが可能な点や，説明変数間の交互作用を
更した場合の両指数の変化を座標上に順次プロッ
自動的に処理できる点，生態学的な解釈がし易い点
トしていき，この結果作成される曲線（ROC 曲線）
で優れている（De＇ath and Fabricius, 2000）．本研究
の下部の面積（AUC；Area Under the Curve）を求
では，目的変数にチマキザサ節の有 / 無データを
めた．この面積の値は，0.5 以上 1 以下の値をとり，
使用したため，ツリーモデルのうちの分類樹モデル
1 に近いほどモデルの当てはまりが良いことを示す
を用いた．説明変数には，5 気候変数（WI，TMC，
（Zweig and Campbell, 1993）．その評価基準は，0.9
PRS，MSW，WR）を用いた．
より大きければ Excellent，0.8～0.9 が Good，0.7～0.8
分類樹の作成時には，交差確認法（Clark and
が Fair，0.6～0.7 が Poor，0.5～0.6 が Fail とされて
Pregibon, 1992）により，最適な分離回数を確認し
いる（Swets, 1988; Thuiller et al., 2003）．
た．また，各気候変数について，分離貢献度（DWS:
ROC 解析に際し，感度と特異度が共に 1 となる
Matsui et al., 2004a）を算出し，分布規定要因とし
理想点（グラフの左上端）と ROC 曲線上の点との
ての重要度を判断する基準とした．DWS は，説明
距離が最も短くなるときの分布確率（モデルの適合
変数ごとに，その説明変数による分離前の親ノード
度が最も高くなる分布確率）を求め，チマキザサ節
と分離後の 2 つの子ノードの尤離度（Deviance）の
の潜在分布域を分布適域と分布辺縁域（後述）に区
差を集計したものである（Matsui et al., 2004a）．分
分する際の閾値とした（津山ほか，2008）．
類樹の枝（図 5 の縦線）の長さは，尤離度の減少度
合いに比例しており，長いほどその要因による分離
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２．５．現在と温暖化後（2081～2100 年）の潜在分布
た（図 4）．
域の予測
分布の有無データと気候データから作成したチマ
３．２．チマキザサ節の分布を規定する気候変数と
閾値
キザサ節の分類樹モデルに，日本全域の現在と温暖
化後の 3 次メッシュ気候データを当てはめ，チマキ
チマキザサ節の分類樹は，交差確認法によって最
ザサ節の潜在分布域を予測した．分布確率が 0 より
適な分離回数を求めた結果，①から⑧の 8 個のター
大きいと予測された条件全てを潜在分布域に含めた
ミナルノード（以下，TN）に分離された（図 5）．
場合，データ中に 1 点でもエラーデータが含まれて
ROC 解析の結果，予測精度指数である AUC 値は
いると，結果として過大な予測結果（例：日本全域
0.84 であった．この値は，Swets（1988），Thuiller
が潜在分布域になる）となる恐れがある．また，出
et al.（2003）によると，“Good”に判定される．ま
現頻度が極めて低い地域は，潜在的な分布域として
た，ROC 解析においてモデルの適合度が最も高く
の重要性の観点から，本研究における重要度は低い
と判断した．そこで本研究では，分布確率 0.01 を閾
値に設定し，0.01 以上の地域を種が分布する可能性
がある「潜在分布域」
，0.01 未満の地域をほぼ分布
する可能性が無い
「潜在非分布域」
と定義した．また，
分布確率が ROC 解析で求めた閾値以上の値をとる
地域を，
「分布適域」と定義した．分布適域は，分
布頻度や優占度が高く，種の生存に適した環境にあ
ると考えられる地域である（松井ほか，2007）
．閾
値以下の分布確率をとる地域のうち，分布確率 0.01
以上の地域を「分布辺縁域」と定義した．分布辺縁
域は，分布頻度や優占度が低く，種の生存にあまり
適さない環境にあると考えられる地域である（津
山ほか，2008）
．なお，予測された潜在分布域（分
布適域＋分布辺縁域）の地図化には，GIS ソフト
ArcGIS9.2（ESRI, 2006）を用いた．
図 3　PADD に基づくチマキザサ節の水平分布と垂直分布．
灰色の丸はチマキザサ節の分布無しルルベを，黒丸は分
布有りルルベを示す．
３．結果
３．１．日本におけるチマキザサ節の分布
PADD において，チマキザサ節は，北海道全域と，
本州の日本海側および四国，九州の高標高域に分布
した（図 3）
．垂直的には，北海道，東北地方，中国
山地の日本海側では低標高域まで分布するが，関東
甲信越地方の内陸部や，四国，九州では高標高域に
偏る傾向がみられた（図 3）
．
チマキザサ節の分布有りルルベの 99％が出現す
る気候条件の値域は，WI が 29.3～108.6℃・月，TMC
が -19.5～-0.2℃，PRS が 454.9～1997.8mm，MSW
が 34.9～1,199.3mm，WR が 70.7～1,460.0mm であっ
図 4 5 気候変数軸により規定される空間上のチマキザ
サ節の分布．
図中の黒丸は PADD におけるチマキザサ節の分布有りル
ルベを，灰色丸は分布無しルルベを示す．
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なった分布確率 0.137 を，チマキザサ節の分布適域
は平野部を除く低地から山岳にかけて分布した（図
と分布辺縁域を区分する際の閾値とした．
6- a）．本州では日本海側を中心に，北上山地，飛騨
分類樹モデル（図 5）から算出した DWS（分離
山脈，筑摩山地，秩父山地，木曽山脈，赤石山脈，
貢献度）の値から（表 1）
，各気候変数の分布規定要
富士山のほか，阿武隈山地，紀伊半島，四国，九州
因としての重要度は，MSW が最も大きく（DWS 合
の高標高域にも小面積が分布した（図 6-a，図 1）．
計の 80.1％）
，以下，WI（13.2％）
＞ PRS（4.2％）＞
分布適域の範囲は，PADD において実際に分布が確
WR（2.5％）
＞ TMC（0.0％）の順であった．
認されている地点の分布（図 3）と良く対応してい
チマキザサ節の分布適域（TN ①～④）は全て
たが，丹沢山地，富士山周辺や紀伊半島など，分布
WI ≧ 31.6℃･月，かつ MSW ≧ 131.6mm の地域に
が確認されていない地域（Empty suitable habitat，
分布した（図 5）
．
以下，不在適域）（Armonies and Reise, 2003）も含
分布適域のうち，最も分布確率の高かった TN ①
んだ（図 6- a）．
（分布確率 0.422）の気候条件は，MSW ≧ 131.6mm，
分布辺縁域（TN ⑤～⑦）は，北海道東部の低地や，
かつ WI ≧ 31.6℃・月，かつ PRS ＜ 822.5mm，かつ
北上山地，阿武隈山地，飛騨山脈，筑摩山地，秩父
WR ＜ 403.5mm であった．TN ②（分布確率 0.236）
山地，木曽山脈，赤石山脈，富士山の低地または山
の気候条件は，131.6 ≦ MSW ＜ 370.8mm，かつ WI
頂部に分布した（図 6-a）．PADD の分布有りルル
≧ 31.6℃・月，かつ PRS ≧ 822.5mm であった．TN
ベのうち，分布適域に含まれなかった地点の 99.9％
③（分布確率 0.210）の気候条件は，MSW，WI，
（241 地点中 238 地点）が分布辺縁域に含まれた．
PRS は TN ①と同条件で，
かつ WR ≧ 403.5mm であっ
以下に，TN ごとの地理的分布を記述する．
た．TN ④（分布確率 0.137）の気候条件は，MSW
・TN ①（分布確率 0.422）：北海道の西部や南部を
≧ 370.8mm，かつ WI ≧ 31.6 ℃・月，かつ PRS ≧
除く高標高域と，北上山地，山形県以南の奥羽山脈
822.5mm であった．
の東縁部，日光連山，越後山脈の北西部などに分布
分布辺縁域の気候条件は，68.9 ≦ MSW ＜ 131.6
し，その面積は約 47,307km2 であった．
mm，かつ WI ≧ 31.6℃･月（TN ⑤，分布確率 0.077），
・TN ②（分布確率 0.236）：北海道南部や南西部，
あるいは MSW ＜ 68.9mm，かつ WI ＜ 92.6℃･月（TN
知床半島の山岳地域や，白神山地，北上山地南部，
⑥，分布確率 0.021），あるいは MSW ≧ 68.9mm，
奥羽山脈東縁，日本海側の低標高域，越後山脈南部，
かつ WI ＜ 31.6℃･月（TN ⑦，分布確率 0.015）であっ
中部山岳の中～高標高域，富士山のほか，紀伊半島，
た．
四国，九州の高標高域にも小面積が分布し，その面
潜在非分布域（分布確率 1％未満の地域，TN ⑧）
積は約 44,063km2 であった．
の気候条件は，MSW ＜ 68.9mm，かつ WI ≧ 92.6℃
・TN ③（分布確率 0.210）：北海道西部の沿海地域
･月であった（図 5）
．
や，青森県西部，秋田県の北部と南部，山形県東部，
福島県西部の低標高域などに分布し，その面積は約
３．３．現在の潜在分布域の予測
32,535km2 であった．
分布予測モデルを基に，現在の気候下における，
・TN ④（分布確率 0.137）：北海道の日本海側の
チマキザサ節の分布予測を行った結果，潜在分布域
高標高域と，本州の日本海側の山岳地域，中部山
の 3 次メッシュセル数は 225,949 であった（表 2）．
岳や中国山地の高標高域に分布し，その面積は約
そのうち，分布適域（分布確率≧ 0.137）のセル数
27,184km2 であった．
は 151,089 で，分布辺縁域（0.01 ≦分布確率＜ 0.137）
・TN ⑤（分布確率 0.077）：北海道東部や南部，本
のセル数は 74,860 であった（表 2）．
州日本海側の低標高域，北上山地の低標高域，阿武
予測されたチマキザサ節の分布適域（TN ①～
隈山地の高標高域，中部山岳の低標高域，紀伊半島，
④）は，北海道西部では全域的に，同東部や南部で
中国山地，四国，九州の高標高域に分布し，その面
－　－
105µ
（17）
積は約 48,057km2 であった．
夕張山地，日高山脈，中部山岳の山頂部に分布し，
・TN ⑥（分布確率 0.021）：東北地方太平洋側の
その面積は 3,275km2 であった．
低標高域，中部山岳の低標高域，紀伊半島や四国，
潜在非分布域（TN ⑧，分布確率 0.001）は，宮
九州の山岳地域の低標高域に分布し，その面積は
城県以南の太平洋側の地域や内陸地域の低地，紀伊
23,528km であった．
半島や中国山地，四国，九州の低地に分布した（図
・TN ⑦（分布確率 0.015）：大雪山地，知床山脈，
6- a）．
2
図 5　チマキザサ節の分類樹モデル．
樹の頂点からスタートし，各ノード（節）で示される気候変数の条件を満たせば左に，満たさなければ右に進む．各ノー
ドには分布確率を示す．数字が太字の末端ノード（ターミナルノード）は，分布適域（分布確率が 0.137 以上の地域）で
あることを示す．括弧内の数字は，各ターミナルノードに振り分けられたルルベ数である．
表 1 チマキザサ節の各説明変量の DWS．
括弧内は全 DWS に対する割合を百分率で示す．
表 2 チマキザサ節の現在と 2081～2100 年の潜在分布
域，分布適域と分布辺縁域の 3 次メッシュセル数
と，現在に対する 2081～2100 年の 3 次メッシュ
セル数の割合．
3次メッシュセル数変化率(%)
潜在分布域
（分布確率≧0.01）
分布適域
（分布確率≧0.137）
分布辺縁域
（0.01≦分布確率＜0.137)
－　－
106µ
（18）
現在(a)
2081～
2100年(b)
b/a
×100
225,949
153,500
67.9%
151,089
80,562
53.3%
74,860
72,938
97.4%
３．４．2081～2100 年の潜在分布域の予測
サ節の潜在分布域の予測を，植物社会学ルルベデー
分布予測モデルを基に，2081～2100 年の気候下
タベース（PRDB）と 3 次メッシュ気候値を用いた
における，チマキザサ節の分布予測を行った結果，
分布予測モデルを構築することにより，高い予測精
潜在分布域全体の 3 次メッシュセル数は 153,500 で，
度で行うことができた．また，この結果から，チマ
そのうち，分布適域が 80,562，分布辺縁域が 72,938
キザサ節は気候条件による潜在分布域のほぼ全範囲
であった（表 2）
．
に広がっている（分布が気候条件とほぼ平衡状態に
温暖化後の分布適域は，北海道西部では全域的に，
ある）ことが示唆された．
同南部，東部や西南部では高標高域に分布した．本
州では，日本海側の山岳地域を中心に，北上山地，
４．１．チマキザサ節の分布を規定する気候変数と
閾値
筑摩山地，秩父山地，飛騨山脈，木曽山脈，赤石山脈，
富士山の高標高域に分布した．中国地方では，氷ノ
分類樹モデルによるチマキザサ節の分布と気候
山のほか，中国山地の高標高域にのみ，断片的に分
データとの関係の解析の結果，チマキザサ節の分布
布した（図 6-b）．四国では，石鎚山に 1 セルのみ
を規定する気候変数として，最大積雪水量（MSW）
が分布し，九州では分布適域は消滅した（図 6- b）．
と暖かさの指数（WI）が特に重要であることが
分布辺縁域は，北海道東部，南部や西南部の平野
わかった（表 1）
．これまでの研究において，チマ
部や山岳の低標高域に分布した．本州では，日本海
キザサ節の分布は，最大積雪深（Maximum Snow
側の山岳の低標高域や，北上山地，筑摩山地，秩父
Depth，以下 MSD）で規定されると指摘されていた
山地，飛騨山脈，木曽山脈，赤石山脈，富士山に分
が（Suzuki, 1961；薄井，1961；豊岡ほか，1981）
，
布したほか，阿武隈山地，中国山地，四国や九州の
本研究では，気候変数の交互作用を分析できたこと
高標高域に小面積が分布した（図 6-b）．
により，積雪の指標としての最大積雪水量（MSW）
潜在分布域の現在と 2081～2100 年のセル数を比
だけでなく，気温（WI）との組み合わせによって
較すると，分布適域は 46.7％減少し，分布辺縁域
規定されることが明らかになった．
は 2.6％減少すると予測された（表 2）．現在の分布
分類樹モデルにより，チマキザサ節の生育に適し
適域のうち，51.4％が温暖化後も分布適域になり，
た地域（分布適域）の気候条件は，MSW ≧ 131.6
35.3％が分布辺縁域に，13.3％が潜在非分布域にな
mm，かつ WI ≧ 31.6 ℃･月であることがわかっ
ると予測された（図 6- c，表 3）．また，現在の分布
た．また，分布適域以外の気候条件のうち，68.9 ≦
辺縁域のうち，3.9％が温暖化後に分布適域になり，
MSW ＜ 131.6mm，または MSW ＜ 68.9mm，かつ
26.2％が分布辺縁域に，69.9％が潜在非分布域にな
WI ＜ 92.6℃･月が分布辺縁域であった．日本でも有
ると予測された（図 6-c，表 3）．
数の豪雪地帯である新潟県十日町市に位置する，独
潜在分布域の標高を現在と 2081～2100 年で比較
立行政法人森林総合研究所十日町試験地における
すると，分布適域は，高標高域へ移動する傾向がみ
1951 年～1997 年の観測資料によると，最大積雪深
られた（平均値で 492.0m から 622.5m に上昇）
（図
時の全層雪密度は 0.28，最大積雪水量時の全層雪
7-a）
．分布辺縁域は，全体的に高標高域に移動する
密度は 0.40 であった（値はいずれも 46 年平均値）
ものの（図 7-b）
，北海道や中部山岳地域の高標高域
（山野井ほか，2000）．これを参考に，最大積雪水
の多くが温暖化後に分布辺縁域からはずれるため，
量を全層雪密度 0.3～0.4g/cm3 で MSD に換算する
標高の平均値では低まった（478.5m から 424.9m に
と，MSW131.6mm は MSD32.9～43.9cm に相当す
下降）
．
る．この結果から，分布適域の積雪条件は，ミヤコ
ザサ線（MSD50cm の等深線，Suzuki, 1961；薄井，
４．考察
1961）と同程度からやや小さい値となり，分布辺縁
本研究は，これまで行われたことのないチマキザ
域はミヤコザサ線よりさらに寡雪な気候条件まで分
－　－
107µ
（19）
図 6　チマキザサ節の分布予測．a）現在と，b）2081～2100 年における分布確率．
①～⑧は分類樹の TN 番号に対応する．分布適域（分布確率≧ 0.137）は暖色系（①～④），分布辺縁域（0.01 ≦分布確
率＜ 0.137）はモノクロ系（⑤～⑦）で示す．⑧は，潜在非分布域（分布確率＜ 0.01）を示す．c）温暖化後の潜在分布域
区分の変化．凡例の「適域」は分布適域を，「辺縁域」は分布辺縁域を，「非分布域」は，潜在非分布域を示す．
表 3　温暖化によるチマキザサ節の潜在分布域区分の変化．
潜在分布域のカテゴリー
現在
分布適域
(151,089セル)
分布辺縁域
(74,860セル)
3次メッシュ現在の適域・辺縁域
セル数
に対する割合(%)
2081～2100年
→
分布適域
→ 分布辺縁域
→
非分布域
77,637
53,357
20,095
51.4%
35.3%
13.3%
*
*
*
→
分布適域
→ 分布辺縁域
→
非分布域
2,925
19,581
52,354
3.9%
26.2%
69.9%
**
**
**
*　現在の分布適域メッシュ数に対する割合．
**　現在の分布辺縁域メッシュ数に対する割合．
図 7　日本におけるチマキザサ節の現在（青丸）と 2081～
2100 年（赤丸）の a）分布適域と b）分布辺縁域の垂
直分布．
緑丸の点は，現在と 2081～2100 年で共通する地域を示す．
－　－
108µ
（20）
布することが明らかになった．
チマキザサ節の潜在分布域は，北海道全域と，青
豊岡ほか（1981）は，北海道におけるミヤコザサ
森県から山口県にかけての日本海側，下北半島北部
線の MSD 値（75cm）が，本州（50cm）に比べて
と北上山地，紀伊半島，四国，九州の山岳地域に分
大きいことを指摘したが，本研究では最大積雪水量
布しており，PADD における実際の分布（図 3）と
の条件における両地域間の相違はなかった．厳寒期
良く対応した．一方で，紀伊半島，富士山などが不
（1，2 月）の日最高，日最低気温がともにマイナス
在適域（Armonies and Reise, 2003）として予測され
となる北海道では，一度降った雪が解けにくいため，
た（図 6-a）
．富士山は，現在の姿が形成されてから
積雪中の水分が少なく，日最高気温がプラスになる
の歴史が浅く（約 10000 年前）
，それ以降も 2000 年
ことが多い（雪が解けやすい）本州に比べて，同一
前まで山頂火口から，300 年前まで側火山からの噴
積雪水量でも積雪深は深くなると予想される（伊藤，
火を繰り返したことや，独立峰で他の分布域からも
1983；力石ほか，2004）．そのため，積雪水量によ
遠いため，チマキザサ節が侵入できなかったと考え
る分布予測では，両地域間で差が生じなかったもの
られる．また，紀伊半島は，もともとチマキザサ節
と思われる．ササ類にとっての積雪の本質的な意味
が分布しなかったか，あるいは第四紀の氷期におけ
は，冬期の寒気からの保護にある（Suzuki, 1961；
る寒冷かつ乾燥した気候の影響で，分布が消滅した
薄井，1961）．したがって，今後，こうしたササ類
地域と考えられる．今後，紀伊半島におけるチマキ
の分布と積雪環境の関係をより明確にするために
ザサ節の分布変遷を明らかにするためには，植物珪
は，MSD や MSW だけでなく，積雪の性質（例：
酸体分析（早田，1997）等による古生態学的研究が
雪密度や積雪粒子の配列の仕方）によって異なる断
必要である．
熱効果（和泉・藤岡，1976）を直接的に反映した変
数（積雪下の地表面温度など）を用いた解析を行う
４．２．温暖化に伴う潜在分布域の変化
必要がある．
チマキザサ節の 2081～2100 年の潜在分布域は，
WI ≧ 31.6℃･月，MSW ≧ 131.6mm，PRS ≧ 822.5
本州の低地を中心に減少し，その面積は現在の
mm という気候条件下で，MSW 370.8mm（MSD
67.9％になると予測された（表 2，図 6）
．潜在分布
123.6cm に相当）を境に分離された TN ②と TN ④
域のうち，分布適域は，温暖化後，北海道東部や，
では，より少雪条件（MSW ＜ 370.8mm）の TN ②
青森県以南の平野部や山岳の低標高域で顕著に縮小
で分布確率が高かった．この傾向は，多雪環境で分
し，その面積は現在の 53.3％になると予測された．
布確率が高まるチシマザサ（津山ほか，2008）と逆
特に，九州では，分布適域は完全に消滅し，四国で
の傾向である．チマキザサ節は，地上部が凍害や乾
も石鎚山の 1 セルを除いて消滅すると予測された．
燥害によって被害を受けた場合の回復率がチシマ
RCM20 による 2081～2100 年の気候予測実験（気象
ザサに比べて強いため（紺野，1977; Konno et al.，
庁，2004）では，気温の上昇と積雪水量の減少が特
1990）
，雪による保護が得にくい少雪地域では，チ
に顕著である（図 2）
．分布適域の気温条件は，全て
シマザサに比べて競争力が強いと考えられる．一方，
WI ≧ 31.6℃･月であり，WI による高温側の制限は
多雪地域では，耐雪性が強く（紺野，1977; Konno
受けない（図 5）
．すなわち，温暖化によって気温が
et al.，1990）
，桿高が最大で 2m 以上に大きく成長し，
上昇しても，気温で直接的に分布域が制限されるこ
上部に多くの葉をつける性質があるチシマザサに比
とはない．一方，積雪水量の条件は，全て MSW ≧
べ，桿高が 2m 以下で，桿全体でまばらにしか分枝
131.6mm であり，多雪地域に限定されている．以上
しないチマキザサ節は，競争力が弱いと考えられる．
から，チマキザサ節の分布適域の縮小は，温暖化後
こうした積雪環境に対する適応性の違いから，豪雪
の積雪水量の減少が直接的な要因となって起こると
環境においては，チマキザサ節の分布確率は低くな
考えられる．
ると考えられる．
分布辺縁域は，温暖化後，面積の点では，ほとん
－　－
109µ
（21）
ど変化しない（2.6％減）が，その地理分布は大き
類の種（ネザサ節とチマキザサ節）が移り変わって
く変化すると予測された．これは，現在の分布辺縁
いたことが確認されている．したがって，今後，温
域の 69.9％が，温暖化後に潜在非分布域になり，温
暖化が進んだ場合，ササ類の分布域の長期的な入れ
暖化後の分布辺縁域の 73.2％は，現在の分布適域に
替わりがおこると予想される．
由来するためである（表 3）．その結果，北海道の
東部と南部，東北地方の日本海側の低標高域，東北
謝辞
地方太平洋側，紀伊半島，中国地方，四国，九州の
本稿を執筆するにあたり，筑波大学生命環境科学
高標高域では分布辺縁域が増加し，東北地方日本海
研究科の上條隆志准教授，査読者ならびに担当委員
側の平地，東北地方太平洋側の平地から山岳の低標
の方々から有益なご意見をいただきました．この場
高域，紀伊半島，中国地方，四国，九州の低標高域
を借りて御礼申し上げます．本研究は，環境省地球
では減少すると予測された（図 6）．
環境総合推進費（S -4）の支援を受けた．
現在と 2081～2100 年に共通して分布適域となる
地域を，温暖化後にチマキザサ節が残存する可能
引用文献
性が高い地域として算出した結果（図 6-c，濃青色
和泉　薫・藤岡敏夫（1976）積雪の変態と熱伝導率の研
の地域），面積は 77,637km2 で，現在の分布適域の
51.4％であった．その分布域は，北海道の西部全域
と，同東部や南部の山岳地域，東北地方から北陸地
方にかけての日本海側の山岳地域で，北上山地，飛
騨山脈，木曽山脈，赤石山脈，中国山地では，高標
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域（分布確率＜ 0.01）に変化すると予測された地
域（図 6-c，黄色と赤色の地域）は，チマキザサ節
の分布地域の中でも脆弱な地域と考えられ，温暖化
に伴ってチマキザサ節の絶滅が予想される．最も脆
弱と考えられる分布適域から潜在非分布域になる地
域は，本州の日本海側の平野部や山岳の低標高域で
あった．また，次に脆弱と考えられる分布辺縁域か
ら潜在非分布域になる地域は，東北地方太平洋側や，
中部地方の平野部から低標高域，中国山地，四国，
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（2008 年 2 月 21 日原稿受理，2008 年 6 月 17 日採用決定，
2008 年 12 月 3 日デジタルライブラリ掲載）
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