Attention Modulates Earliest Responses in the Primary Auditory and

医療情報システム研究室
NIRS 認知負荷班
【文献調査】
Attention Modulates Earliest Responses in the Primary
Auditory and Visual Cortices
木村茜
廣安知之
山本詩子
2013 年 10 月 01 日
1
タイトル
注意は一次聴覚野と一次視覚野において初期応答を調節する．
2
著者
Vahe Poghosyan and Andreas A. Ioannides.
3
出典
Neuron 58, 802-813, June 12, 2008.
4
アブストラクト
注意に相関した脳活動についての根本的な問題は，最初の感覚処理段階に関係している．聴覚感覚あるいは視
覚感覚において，被験者が空間的あるいは非空間的な注意を要求される検出課題を行っている間の MEG 信号の
記録を行った．等価電流双極子 (ECD) を使った従来の研究に反して，MEG 信号の分配された起点解析を使って，
空間的な注意が 55-90ms の一次視覚野における初期先行予測反応を増強することを発見した．30-50ms において
一次聴覚野の活動での注意調整も発見した．さらに，分離された起点解析の結果により ECD モデリングを使用し
て本研究を再現し，ECD 分析を使用した初期研究が V1 の初期活動の調整を同定できなかった理由を示す．
5
キーワード
Attention，primary cortex，visual，auditory，spatial，checkerbord，face，pitch．
6
参考文献
• 注意は，入って来る知覚信号の神経の処理の調整により選択された感覚刺激の知覚処理を促進する．
・M.I. Posner, S. Dehaene, Attentional networks, Trends Neurosci., 17 (1994), pp. 75-79
• 選択的注意は，注意された刺激によって引き出された脳反応を著しく増強する．
・N. Kanwisher, E. Wojciulik, Visual attention: Insights from brain imaging, Nat. Rev. Neurosci., 1 (2000),
pp. 91-100
・S. Kastner, L.G. Ungerleider, Mechanisms of visual attention in the human cortex, Annu. Rev. Neurosci.,
23 (2000), pp. 315-341
• 聴覚・視覚の両方の感覚で働くことができるという，空間選択的注意の脳メカニズムに関する根本的な疑問
は，注意が影響しうる最初の知覚処理段階に関係がある．
・J. Hoormann, M. Falkenstein, J. Hohnsbein, Early attention eﬀects in human auditory-evoked potentials,
Psychophysiology, 37 (2000), pp. 29-42
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・T. Noesselt, S.A. Hillyard, M.G. Woldorﬀ, A. Schoenfeld, T. Hagner, L. Jancke, C. Tempelmann, H.
Hinrichs, H.J. Heinze, Delayed striate cortical activation during spatial attention, Neuron, 35 (2002), pp.
1
575-587
• 選択的聴取タスクでは，刺激後 20-50ms の間隔で確認された片耳への選択的注意によって，聴覚における初
期調整が電気的・磁気的反応を喚起した．
・J. Rif, R. Hari, M.S. Hamalainen, M. Sams, Auditory attention aﬀects two diﬀerent areas in the human
supratemporal cortex, Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 79 (1991), pp. 464-472
・M.G. Woldorﬀ, C.C. Gallen, S.A. Hampson, S.A. Hillyard, C. Pantev, D. Sobel, F.E. Bloom, Modulation
of early sensory processing in human auditory-cortex during auditory selective attention, Proc. Natl. Acad.
Sci. USA, 90 (1993), pp. 8722-8726
• 推定された位置および調整の遅延範囲は，その初期の A1 を強く結び付け，また聴覚皮質処理の初期段階で選
択的注意の関与を示唆する．
・J. Rademacher, P. Morosan, T. Schormann, A. Schleicher, C. Werner, H.J. Freund, K. Zilles, Probabilistic
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・B. Godey, D. Schwartz, J.B. de Graaf, P. Chauvel, C. Liegeois-Chauvel, Neuromagnetic source localization
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・S.A. Hillyard, W.A. Teder-Salejarvi, T.F. Munte, Temporal dynamics of early perceptual processing,
Curr. Opin. Neurobiol., 8 (1998), pp. 202-210
• 一次視覚野や高次視覚野に配置した双極子による C1 と P1 の ERP 成分の神経源モデルリングによるそれぞ
れの研究は，V1 の初期フィード・フォワード反応が注意による影響を受けないと結論を下した．
・A. Martinez, L. Anllo-Vento, M.I. Sereno, L.R. Frank, R.B. Buxton, D.J. Dubowitz, E.C. Wong, H.
Hinrichs, H.J. Heinze, S.A. Hillyard, Involvement of striate and extrastriate visual cortical areas in spatial
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Kemna, H.J. Heinze, Integrating electrophysiology and neuroimaging of spatial selective attention to simple
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・M.G. Woldorﬀ, P.T. Fox, M. Matzke, J.L. Lancaster, S. Veeraswamy, F. Zamarripa, M. Seabolt, T. Glass,
J.H. Gao, C.C. Martin, P. Jerabek, Retinotopic organization of early visual spatial attention eﬀects as
revealed by PET and ERPs, Hum. Brain Mapp., 5 (1997), pp. 280-286
・M.G. Woldorﬀ, M. Liotti, M. Seabolt, L. Busse, J.L. Lancaster, P.T. Fox, The temporal dynamics of the
eﬀects in occipital cortex of visual-spatial selective attention, Brain Res. Cogn. Brain Res., 15 (2002), pp.
1-15
• 視覚情報処理は V2，V3 の高次領域においての注意による初期調整を受ける．
・A. Martinez, L. Anllo-Vento, M.I. Sereno, L.R. Frank, R.B. Buxton, D.J. Dubowitz, E.C. Wong, H.
Hinrichs, H.J. Heinze, S.A. Hillyard, Involvement of striate and extrastriate visual cortical areas in spatial
attention, Nat. Neurosci., 2 (1999), pp. 364-369
・M.G. Woldorﬀ, M. Liotti, M. Seabolt, L. Busse, J.L. Lancaster, P.T. Fox, The temporal dynamics of the
eﬀects in occipital cortex of visual-spatial selective attention, Brain Res. Cogn. Brain Res., 15 (2002), pp.
1-15
• V1 の活動は高次視覚野からの遅れたフィードバックによって遅延 (140-250 ミリ秒) して調整される．
・T. Noesselt, S.A. Hillyard, M.G. Woldorﬀ, A. Schoenfeld, T. Hagner, L. Jancke, C. Tempelmann, H.
Hinrichs, H.J. Heinze, Delayed striate cortical activation during spatial attention, Neuron, 35 (2002), pp.
575-587
2
・F. Di Russo, A. Martinez, S.A. Hillyard, Source analysis of event-related cortical activity during visuo-
spatial attention, Cereb. Cortex, 13 (2003), pp. 486-499
・A. Martinez, F. Di Russo, L. Anllo-Vento, M.I. Sereno, R.B. Buxton, S.A. Hillyard, Putting spatial
attention on the map: timing and localization of stimulus selection processes in striate and extrastriate
visual areas, Vision Res., 41 (2001), pp. 1437-1457
•“ 注意対象の探索 ”を制御すると仮定されている視床網様核の活動は刺激提示後 25 ミリ秒以内の視覚注意に
よって高められると，猿による最近の研究が示した．
・K. McAlonan, J. Cavanaugh, R.H. Wurtz, Attentional modulation of thalamic reticular neurons, J.
Neurosci., 26 (2006), pp. 4444-4450
・F. Crick, Function of the thalamic reticular complex - the searchlight hypothesis Proc. Natl. Acad. Sci.
USA, 81 (1984), pp. 4586-4590
• 小さい遅延は，主要な視床中継である外側膝状体 (LGN) において初期視覚応答作用に時間的に同調される．
・J.H.R. Maunsell, G.M. Ghose, J.A. Assad, C.J. McAdams, C.E. Boudreau, B.D. Noerager, Visual response
latencies of magnocellular and parvocellular LGN neurons in macaque monkeys, Vis. Neurosci., 16 (1999),
pp. 1-14
• 視床網様核が LGN において初期視覚処理に影響する場合，解剖学的部位と直接投射から考えると，初期 ERP
や MEG 研究の結論に反して最初の V1 反応も注意による影響を受けるだろうと予想される．
・F. Crick, Function of the thalamic reticular complex - the searchlight hypothesis Proc. Natl. Acad. Sci.
USA, 81 (1984), pp. 4586-4590
・R.W. Guillery, S.L. Feig, D.A. Lozsadi, Paying attention to the thalamic reticular nucleus, Trends Neurosci., 21 (1998), pp. 28-32
・V.P. Clark, S.A. Hillyard, Spatial selective attention aﬀects early extrastriate but not striate components
of the visual evoked potential, J. Cogn. Neurosci., 8 (1996), pp. 387-402
・F. Di Russo, A. Martinez, S.A. Hillyard, Source analysis of event-related cortical activity during visuospatial attention, Cereb. Cortex, 13 (2003), pp. 486-499
・S.A. Hillyard, L. Anllo-Vento, Event-related brain potentials in the study of visual selective attention,
Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 95 (1998), pp. 781-787
・G.R. Mangun, H. Hinrichs, M. Scholz, H.W. Mueller-Gaertner, H. Herzog, B.J. Krause, L. Tellman, L.
Kemna, H.J. Heinze, Integrating electrophysiology and neuroimaging of spatial selective attention to simple
isolated visual stimuli, Vision Res., 41 (2001), pp. 1423-1435
・ A. Martinez, L. Anllo-Vento, M.I. Sereno, L.R. Frank, R.B. Buxton, D.J. Dubowitz, E.C. Wong, H.
Hinrichs, H.J. Heinze, S.A. Hillyard, Involvement of striate and extrastriate visual cortical areas in spatial
attention, Nat. Neurosci., 2 (1999), pp. 364-369
・A. Martinez, F. Di Russo, L. Anllo-Vento, M.I. Sereno, R.B. Buxton, S.A. Hillyard, Putting spatial at-
tention on the map: timing and localization of stimulus selection processes in striate and extrastriate visual
areas, Vision Res., 41 (2001), pp. 1437-1457
・T. Noesselt, S.A. Hillyard, M.G. Woldorﬀ, A. Schoenfeld, T. Hagner, L. Jancke, C. Tempelmann, H.
Hinrichs, H.J. Heinze, Delayed striate cortical activation during spatial attention, Neuron, 35 (2002), pp.
575-587
・M.G. Woldorﬀ, P.T. Fox, M. Matzke, J.L. Lancaster, S. Veeraswamy, F. Zamarripa, M. Seabolt, T. Glass,
J.H. Gao, C.C. Martin, P. Jerabek, Retinotopic organization of early visual spatial attention eﬀects as
revealed by PET and ERPs, Hum. Brain Mapp., 5 (1997), pp. 280-286
・M.G. Woldorﬀ, M. Liotti, M. Seabolt, L. Busse, J.L. Lancaster, P.T. Fox, The temporal dynamics of the
eﬀects in occipital cortex of visual-spatial selective attention, Brain Res. Cogn. Brain Res., 15 (2002), pp.
1-15
• fMRI を使用した研究において，V1 よりも大きい規模の注意調整がヒトの LGN で発見された．
・D.H. O’Connor, M.M. Fukui, M.A. Pinsk, S. Kastner, Attention modulates responses in the human lateral
3
geniculate nucleus, Nat. Neurosci., 5 (2002), pp. 1203-1209
• 視野の中で特定の位置に集中するよう被験者に促すことにより，刺激提示前の V1 の活動さえも影響を受けう
ることが示された．
・S. Kastner, M.A. Pinsk, P. De Weerd, R. Desimone, L.G. Ungerleider, Increased activity in human visual
cortex during directed attention in the absence of visual stimulation, Neuron, 22 (1999), pp. 751-761
・D. Ress, B.T. Backus, D.J. Heeger, Activity in primary visual cortex predicts performance in a visual
detection task, Nat. Neurosci., 3 (2000), pp. 940-945
・K. Shibata, N. Yamagishi, N. Goda, T. Yoshioka, O. Yamashita, M.A. Sato, M. Kawato, The eﬀects
of feature attention on prestimulus cortical activity in the human visual system, Cereb. Cortex (2007)
http://dx.doi.org/10.1093/cercor/bhm194 in press. Published online November 7, 2007
・M.A. Silver, D. Ress, D.J. Heeger, Neural correlates of sustained spatial attention in human early visual
cortex, J. Neurophysiol., 97 (2007), pp. 229-237
• 最近のヒトやサルの実験により，ほとんどの視覚野は視覚処理の最初の段階で活性し，また単一ポイントのよ
うな源は 50-80 ミリ秒間までの generator の不十分なモデルを示すことが発見された．
・J.J. Foxe, G.V. Simpson, Flow of activation from V1 to frontal cortex in humans. A framework for
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・V. Poghosyan, A.A. Ioannides, Precise mapping of early visual responses in space and time, Neuroimage,
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・J. Bullier, J.M. Hupe, A.C. James, P. Girard, The role of feedback connections in shaping the responses
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・J.M. Hupe, A.C. James, P. Girard, S.G. Lomber, B.R. Payne, J. Bullier, Feedback connections act on the
early part of the responses in monkey visual cortex, J. Neurophysiol., 85 (2001), pp. 134-145
・V.A. Lamme, H. Super, H. Spekreijse, Feedforward, horizontal, and feedback processing in the visual
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・M.T. Schmolesky, Y.C. Wang, D.P. Hanes, K.G. Thompson, S. Leutgeb, J.D. Schall, A.G. Leventhal,
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• MEG 信号の神経源は，分散型発生源定位法である磁場断層撮影法 (MFT) を用いて確認された．そして 3-5mm
精度で V1 における初期誘発反応が局在化することと視覚野全体にわたる神経源に 2mm 以内の再現性をもつ
ことが統計的パラメトリックマッピング (SPM) により示された．
・A.A. Ioannides, J.P.R. Bolton, C.J.S. Clarke, Continuous probabilistic solutions to the biomagnetic inverse
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・J.G. Taylor, A.A. Ioannides, H.W. Mueller-Gaertner, Mathematical analysis of lead field expansions,
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pp. 595-609
・V. Poghosyan, A.A. Ioannides, Precise mapping of early visual responses in space and time, Neuroimage,
35 (2007), pp. 759-770
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