Biochem-III file 11

生化学Ⅲ 第11回
生化学ⅢSBO-16
転写と翻訳のメカニズム-５
リボソームの構造と機能について説明できる
RibosomeStructureandFunction
今回のSBOs
リボソームの構造と機能について説明で
きる
SBO-16課題(予習＆復習)
リボソームの構造と機能に関連する基本的な用語の意
味について確認し、ノートにまとめること。
SBO-16小テスト-1
リボソームはRNAとタンパク質から構成された粒子で、
mRNAの情報をもとにタンパク質を合成する機能をもつ。
開始因子、伸長因子、ペプチジルトランスフェ
ラーゼ、転移、遊離因子、リボソーム再生因子、
Yes
ポリリボソーム
復習
リボソームの働き
リボソームはmRNAの塩基配列をもとにタンパク
質(ポリペプチド)を合成する装置で、全ての生
物に存在する。
復習
No
タンパク質の合成
リボソームはmRNAのコドンを５
読みとる。
→３
方向に
ポリペプチド鎖はN末端側からC末端側に向けて
合成される(翻訳)。
翻訳開始コドンのAUGはメチオニン(Met)をコー
ドする(開始コドン以外のAUGもMetをコードす
る)。
翻訳終止コドンはUAA、UAG、UGAの３種類。
リボソームの働き
リボソームはmRNAの塩基配列を5 末端から
3 末端方向に読み取りながら、ペプチド鎖をア
ミノ末端側からカルボキシ末端側へ伸長する。
翻訳
(translation)
真正細菌の翻訳に必要な因子
１，mRNA
２，リボソーム
３，アミノアシルtRNA
４，開始因子（IF-1,IF-2,IF-3）
５，伸長因子（EF-Tu,EF-G）
６，遊離因子（RF-1,RF-3,RRF）
７，その他
原核生物の翻訳開始コドンとアミノアシルtRNA
開始コドンにはホルミルメチオニン-tRNAが結合する。
SD
配列
翻訳開始
コドン
mRNA
5'
翻訳終止
コドン
AUG
AUG
UAA
UAG
UGA
リボソームの構造
リボソームに存在するtRNA結合部位は、Eサイト、Pサ
イト(ペプチジルサイト)、Aサイト(アミノアシルサイ
ト)である。
3'
fMet
Met
UAC
UAC
fMet-tRNAfMet͒
(ホルミルメチオニン-tRNA)
メチオニン-tRNA
開始コドン以外のAUG
にはMet-tRNAが結合
5
50S
サブユニット
3
mRNA
A:aminoacyl-tRNA
P:peptidyl-tRNA
E:exit
原核生物の翻訳開始機構-前段階
IF-3が70Sリボソームを50Sと30Sサブユニットに解離さ
せる。
E P A
原核生物の翻訳開始機構-1
30SサブユニットのEサイトにIF-3が、AサイトにIF-1が
結合する。
開始因子
initiationfactor(IF)
IF-3
30S
サブユニット
IF-3
50S
サブユニット
IF-1
解離
E
30S
サブユニット
原核生物の翻訳開始機構-2
GTP結合型IF-2がfMet-tRNAfMetを30SサブユニットのPサ
イトに運ぶ。
fMet
IF-3
E
UAC
P
原核生物の翻訳開始機構-3
GTP
fMet
16SrRNAの
3 末端
IF-3
mRNA
5'
A
30Sサブユニット
A
mRNAのSD配列(シャイン・ダルガノ配列)と30Sサブユ
ニット中のrRNA(16SrRNA)を介して、mRNAとリボソー
ムが結合する(30S開始複合体)。
IF-2
IF-1
P
30Sサブユニット
SD配列と16SrRNAの結合
IF-1
UAC
AUG lll lll lll UAA
3'
E
SD
配列
GTP
IF-2
P
A
30S開始複合体
原核生物の翻訳開始機構-4
IF-3が解離し、50Sサブユニットが結合する。
IF-3
50Sサブユニット
fMet
GTP
IF-2
IF-1
UAC
AUG lll lll lll UAA
mRNA
5'
3'
E
P
A
30Sサブユニット
原核生物の翻訳開始機構-5
原核生物の翻訳伸長機構-1
IF-2によるGTPの分解に伴い、IF-2・GDPとIF-1がリボ
ソームから遊離し、70S開始複合体が完成する。
EF-Tu2・GTP複合体がアミノアシルtRNAをAサイトに運
ぶ。
GDP
2
IF-2
fMet
fMet
IF-1
lll
UAC
AUG lll lll lll UAA
mRNA
5'
3'
E
P
3'
E
70S開始複合体
原核生物の翻訳伸長機構-2
原核生物の翻訳伸長機構-3
ペプチジルトランスフェラーゼ活性によりペプチド結
合が形成され、ペプチドがPサイトからAサイトに転移
する。
EF-Tu2
UAC lll
AUG lll lll lll UAA
3'
P
A
GDP
fMet 2
E
P
70S複合体
EF-Tu2がGTPを分解してGDP結合型になり、リボソーム
から遊離する。
mRNA
5'
伸長因子
(elongationfactor)
UAC
AUG lll lll lll UAA
mRNA
5'
A
GTP
EF-Tu2
UAC lll
AUG lll lll lll UAA
mRNA
5'
A
3'
E
70S複合体
P
A
70S複合体
原核生物の翻訳伸長機構-4
原核生物の翻訳伸長機構-5
EF-G・GTPが結合する。
EF-GによるGTPのGDPへの分解に伴い、ペプチジルtRNA
がAサイトからPサイトに転移する。
GTP
EF-G
GDP
EF-G
UAC lll
AUG lll lll lll UAA
mRNA
5'
3'
E
P
mRNA
5'
A
UAC lll
AUG lll lll lll UAA
3'
E
70S複合体
P
A
70S複合体
原核生物の翻訳伸長機構-6
原核生物の翻訳終結機構-1
EF-G・GDPがリボソームから遊離し、tRNAがEサイトか
ら出ていく。
リボソームがストップコドンに到達する。
fMet
-2-3
GDP
-4
EF-G
mRNA
5'
lll
AUG lll lll lll UAA
3'
E
P
70S複合体
A
mRNA
5'
lll lll
AUG lll lll lll UAA
3'
E
P
70S複合体
A
原核生物の翻訳終結機構-2
原核生物の翻訳終結機構-2
RF-1とGTP結合型RF-3がAサイトに結合する。
ペプチジルトランスフェラーゼ活性(加水分解)により
ペプチドが解離する。
遊離因子
(releasefactor)
fMet
-2-3
-
4
fMet-2-3-4
GTP
加水分解
RF-3
RF-1
RF-1
lll lll
AUG lll lll lll UAA
mRNA
5'
3'
E
P
GTP
RF-3
lll lll
AUG lll lll lll UAA
mRNA
5'
3'
A
E
70S複合体
P
A
70S複合体
原核生物の翻訳終結機構-3
原核生物の翻訳終結機構-4
RF-3によるGTPの分解に伴って、RF-1とRF-3・GDPがリ
ボソームから解離する。
RRFとGTP結合型EF-GがAサイトに結合する。
リボソーム再生因子
(ribosomerecyclingfactor)
GDP
RF-3
GTP
EF-G
RF-1
RRF
lll lll
AUG lll lll lll UAA
mRNA
5'
3'
E
P
lll lll
AUG lll lll lll UAA
mRNA
5'
3'
A
E
70S複合体
P
A
70S複合体
原核生物の翻訳終結機構-5
原核生物の翻訳終結機構-6
EF-GによるGTPの分解に伴いRRFがPサイトに転移し、
tRNAがリボソームから遊離する。
EF-G・GDPがリボソームから遊離し、IF-3がEサイトに
結合する。
GDP
EF-G
lll lll
GDP
RRF
mRNA
5'
EF-G
AUG lll lll lll UAA
3'
E
P
A
原核生物の翻訳終結機構-7
50Sサブユニット
RRF
AUG lll lll lll UAA
3'
IF-3
E
P
3'
P
70S複合体
70Sリボソームが解離し、RRFとmRNAもリボソームから
遊離する。
30Sサブユニット
AUG lll lll lll UAA
E
70S複合体
mRNA
5'
RRF
IF-3
mRNA
5'
A
A

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