2014/12/19 食用作物学II （イネについて） 第七回 光合成、草型 収穫指数 （全乾物重に対する子実乾物重の割合） 同化産物の分配 子実収量＝全乾物重×収穫指数 如何に全乾物重を増やすか 光合成能力を上げる 生育期間を延ばす 草型を改善する 施肥量を増やす 如何に収穫指数を増やすか 収量による直接選抜は，通常収穫 指数の増加をもたらすが，全乾物重 の増加には繋がらないことが多い 全乾物重の増加と組み合わせて考 えることが重要 作物学研究室 柏木純一 個葉の光合成 光合成のロス 光呼吸：カルビン回路で，CO2はRubisco（酵素）により脱炭素→1分子の5炭素物質から2 分子の3炭素物質を合成． Rubiscoは，同時に脱酸素酵素としても機能．O2濃度が相対的に高い時には、 O2を5炭素 物質に反応→合成された物質はエネルギー（ATP）を要する様々な反応を経て，CO2と3炭素 物質へ．Rubiscoが脱酸素酵素として働く→非効率なため，光合成の効率が下がる C3植物とC4植物 C3植物：低い葉内CO2圧+強光環境で光呼吸による光合成ロスが大きい ↑ 熱帯乾燥地域 C4植物：葉肉細胞でCO2を「濃縮」し，維管束鞘細胞で高濃度CO2を解放するために， 葉内CO2圧が低くならない+強光環境でも光呼吸による光合成ロスが小さい O2 C4 C3 光化学系 脱炭酸酵素 C4 PEP（ホスホエノールピリビン酸） 純光合成速度 純光合成速度 Rubisco PEPC RubisCO 高濃度 CO2 C3 TCA回路 C4（オキサロ酢酸） CO2 葉温 C6H12O6 葉肉細胞 葉肉細胞 光強度 維管束鞘細胞 生物図解 田中隆荘・田中昭男監修 C3植物とC4植物 イネへのC4回路導入 C4のCO2濃縮メカニズム： PEPCを含む幾つかの関連遺 伝子を，遺伝子組み換えに よって，C4作物であるトウモロ コシからイネに導入する試み Rubiscoが高酸素に曝され ないような構造的隔離： 可逆的にクランツ構造をとる 植物（エレオカリス Eleocharis vivipara） などを用いて，クラ ンツ構造形成のメカニズムに ついての研究 http://hwm5.gyao.ne.jp/y4c4c/C4structure.html Nature 416, 576-578 (11 April 2002) Agricultural biotech: The rice squad Christopher Surridge 1 2014/12/19 個葉の光合成 個葉の光合成 光合成速度の測定：生成物が炭水化物であるので炭素 の吸収量（＝CO2）測定により調査できる 6CO2+12H2O→C6H12O6+6H2O+6O2 補償点 一定濃度のCO2を含む空気（リ ファレンスガス）を送り，チャン バーから出てくる空気（サンプル ガス）に含まれるCO2濃度を測定 する．両者の差から光合成速度 を算出する． LI-6400 リファレンス 光合成速度測定 チャンバー 呼吸量 光飽和点 CO2濃度 みかけの光合成量 光強度、温度、CO2濃度、水分 含量の影響を受ける 真の光合成量 CO2 放出量 CO2 吸収量 光合成のロス：葉は光合成を行う（CO2吸収）とともに， 呼吸（CO2放出）によって生きている．呼吸による炭水化 物の消費およびそれに伴うCO2の放出は，光合成の総量 （真の光合成量）に対するロスとなる． 呼吸の調査は，植物体を暗黒下に置いてCO2放出量を 測定する（暗呼吸） LI-6400：Li-Cor社の携行型光合成 測定装置．光合成，蒸散の測定 の実験（屋内，屋外とも）でよく使 用される． 時間 葉面積拡大の限界 受光体制のよい草型 葉面積が大きい方が光合成をす るうえでは有利なのではないか？ 相互遮蔽を小さくする草型とは？ 100 I（相対光強度）＝I0 e-KF I0＝群落最上層の光強度 F＝積算葉面積指数： 群落最上位葉からの葉面積指数の積算値 →値が大きいほど地面に近い（最上位葉か ら離れた深い位置） K＝吸光係数 光合成量 呼吸量 純生産量 LAI（Lef Area Index，葉面積指 数）：1m2に存在する葉面積の総 計（イネは最大で、4-6） 呼吸量：LAIの増加に伴い比例 的に増加する （真の）光合成量：LAIの増加に 伴い増加するが、相互遮蔽により その増加程度は鈍ってくる （みかけの）光合成量（＝純生 産量）：あるLAIで最大となり、准生 産に対する最適のLAIが存在す る。最適LAIをこえると純生産は減 少する LAI 80 70 相対照度（％） μ mol CO2 m-2 s-1 90 60 50 群落上層から地表に近付いてゆくほど、 指数関数的に光強度は減少する（暗くなる ＝下位葉は光合成をする上で不利） Kが小さい（＝葉が直立している）下位葉に まで光が届くため、LAIが増加しても光合成 の低下が小さい。 40 30 20 10 ★相互遮蔽による光合成量の減 少を抑えることが純生産量の増加 につながる 0 0.0 1.0 2.0 3.0 4.0 積算ＬＡＩ 5.0 6.0 7.0 緑の革命 同化産物の分配 収穫指数 （全乾物重に対する子実乾物重の割合） サンプル 子実収量＝全乾物重×収穫指数 如何に全乾物重を増やすか 光合成能力を上げる 生育期間を延ばす 草型を改善する 施肥量を増やす 如何に収穫指数を増やすか 有効茎（穂数）を増やす 一穂粒数を増やす 粒重を増やす “前”緑の革命型 緑の革命型 ニュータイプ？ 穂が重くなり倒伏しやすくなる 多肥，密植栽培に適した草 型へ向けた育種 稲の収量は，大幅に改善さ れたが，頭打ちか？ 草丈の低い（半矮性）イネの育種 ★緑の革命の成功 IR8（IRRIのイネ高収量品種）：低脚烏尖の半矮性遺伝子 Bevor14（CIMMYTのコムギの高収量品種）：農林10号の半 矮性遺伝子 農家経済が改善したのか？ Green Revolution: The way forward. (2001) G.S. Khush, Nature Reviews, 815-822 2
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