獣医生化学小テスト対策プリント④【糖新生】名前（1）グリコーゲン代謝

獣医生化学
小テスト対策プリント④【糖新生】
名前
（１）グリコーゲン代謝
グリコーゲンは主として[1
]と[2
]に存在する。グリコーゲンの
構造は、枝分かれが多い構造をしており、その構成単糖であるグルコースが直鎖状の部分では
[3
]結合で、枝分かれ部分では[4
]結合で結合している。その糖による
構造体が[5
]というタンパク質を核にして結合し、グリコーゲン粒子として存在して
いる。グリコーゲンの合成と分解に関与する酵素のなかにはホルモンによって活性が制御されて
いるものがある。
空腹時の血糖値が低い状態で膵臓のランゲルハンス島Ａ細胞から分泌されるホルモンである
[6
]や副腎髄質から分泌されるホルモンである[7
]はグリコーゲンを
[ 8 分解・合成 ]（←適する語句を選ぶ）される方向に進み、食事後の血糖値が体状態で
膵臓のランゲルハンス島Ｂ細胞から分泌されるホルモンである[9
]はグリコーゲン
を[10 分解・合成 ]（←適する語句を選ぶ）する方向に進むように働く。
細胞膜に存在する受容体に[6]や[7]が結合すると、受容体と相互作用している[11
]
が活性化され、そのαサブユニット（Ｇα）に結合している GDP を GTP に置換することでＧαが解
離する。このように活性化したＧαは[12
]を活性化し、その作用で細胞内に存在する
ATP から[13
]を生成する。[13]は細胞内の不活性型[14
]を活性化し、活
性型[14]にする。活性化された[14]は不活性なホスホリラーゼキナーゼを[15
]する
ことによって活性化し、その活性化されたホスホリラーゼキナーゼは不活性な[16
]
を[15]によって活性化する。その結果、活性型[16]はグリコーゲンを[17
]分解する
ことによってグリコーゲンを分解し、グルコース１-リン酸が生成される。一方、活性型[14]はグ
リコーゲン合成を制御する[18
]を[15]することで不活性にし、グリコーゲン合成を
抑制する。また[18]はグリコーゲン合成する時に既存のグリコーゲンをプライマーとして必要と
する。しかし、新規にグリコーゲンを合成する時には既存のグリコーゲンがないため、37kDa の同
じサブユニット２個から成る[19
]というタンパク質がプライマーとして用いられる。
（２）糖新生
糖新生とは、糖質以外の物質から事実上[1
]の逆行によってグルコースを生成する
ことをいう。糖質以外の物質とは、代謝されてピルビン酸、オキサロ酢酸、α-ケトグルタル酸、
スクシニル CoA、フマル酸を生ずる[2
]、グリセロール、（グリセリン）、ＶＦＡの１
つである[3
]である。単胃動物の血糖値は 80～120mg/dℓであるのに対し、反芻動物の
血糖値は[4
]mg/dℓである。糖新生の起こる臓器は[5
]と[6
]
である。糖新生の活性比率は、前者は後者の 10 倍である。そのため、[5]が主要な糖新生臓器で
ある。糖新生の経路は、完璧に[1]の逆行ではなく[1]の中で付加逆反応であった反応は、糖新生
では別経路を通る。
糖新生もホルモンによる制御を受けている。解糖系の中間体であるフルクトース 6-リン酸は枝
反応としてホスホフルクトキナーゼ２(PFK2)という酵素が働きフルクトース 2,6-ビスリン酸が生
じる。これは、解糖系の酵素であるホスホフルクトキナーゼ１を活性化し、糖新生の酵素である
フルクトースビスホスファターゼ１を阻害するエフェクターである。
ホスホフルクトキナーゼ２とその逆反応を触媒するフルクトースビスホスファターゼ２の活性
部位が１本のペプチド鎖に存在する二機能酵素である。グルカゴンが受容体に結合することによ
り細胞内のプロテインキナーゼ A が活性化され、この二機能酵素が[7
]されると、ホ
スホフルクトキナーゼ２は[8 活性化・不活性化]され、フルクトースビスホスファターゼ２が[9
活性化・不活性化]されることで、フルクトース 2,6－ビスリン酸の濃度が下がり、糖新生系が活
性化され、グルコース濃度が上昇する。グルカゴンと反対の作用を示すホルモンは[10
]
であり、[11
]から分泌される。
植物は、動物が糖新生の材料として利用できない[12
]を利用してグルコースを生
成することができる。この回路を[13
]回路といい、これは、植物の細胞小器官であ
る[14
]で起こる。筋肉において、解糖によって産生された乳酸は血流に乗って肝臓
に運搬され、肝臓は乳酸を糖新生によりグルコースに戻し、そのグルコースを血流によって再び
筋肉に戻し、そのグルコースを筋肉がエネルギー源と利用する。このような経路は回路のように
進行するため、[15
]回路と呼ばれる。
（３）ペントースリン酸回路
解糖系の初期に生じるグルコース 6-リン酸はペントースリン酸回路でも代謝される。この反応
系は細胞内の[1
]で起こる。1 分子のグルコース 6-リン酸はこの反応系によって酸化
され、最終的には[2
]分子の CO2 と[3
]分子のＮＡＤＰＨを生じる。肝臓
では、グルコースから生じる CO2 の約[4
]％がこの回路に由来する。
ペントースリン酸回路の生理的意義は、①核酸合成に必要な[5
]を供給する、②脂
肪酸合成、コレステロール合成、デオキシリボヌクレオチドの合成、一酸化窒素合成、抗酸化シ
ステム、葉酸の還元、呼吸バーストのための還元剤の[6
]の供給という意義がある。
（４）食餌性脂質の消化吸収
食餌中に含まれる主な脂質は[1
]である。食餌中の[1]は膵液中の[2
]
によって脂肪酸とモノアシルグリセロールに分解され、[3
]細胞から吸収される。そ
の際、肝臓で[4
]から合成されたコール酸がタウリンあるいはグリシンと抱合された
タウロコール酸とグリココール酸から成る[5
]を必要とする。
[2]によって分解され[3]細胞に取り込まれた脂肪酸は、同様に[3]細胞に吸収されるコレステロ
ールと反応し、完全に非極性分子である[6
]となる。また、[3]細胞内では[7
]
分子分の ATP を消費して[1]が再合成される。そして[1]や[6]は[8
]とともに
[9
]を形成する。[9]はリン脂質の一重層の構造であり、その膜の所々にコレステロ
ールや[8]があり、その内部に[1]や[6]を含む。形成された[9]は[10
]管に入り、胸
管を経て[11
]で血管系に合流する。血管に入ると、脂肪組織、心筋、骨格筋、肝臓
などの末梢組織の毛細血管の内皮細胞表面のヘパラン硫酸に係留された[12
]により
分解され、[1]はグリセロールと脂肪酸に分解される。[9]は[12]の作用で[1]が減少すると小さく
なり[13
]と呼ばれる。[13]は肝細胞に存在する[14
]を介して肝細胞に
取り込まれ、その運命を終了する。
≪おまけ問題≫プリントを参考にキロミクロンの構造を書きなさい。

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