Fisiologia

Fisiologia e fenologia
di una graminacea
Principio di base:
nelle piante il numero e il tipo di organi prodotti non sono
definiti nell’embrione, come invece per gli animali, ma sono
determinati più tardi, in risposta variabile alle condizioni
ambientali.
Specifica risposta
alla temperatura e
alla lunghezza del giorno
-- iniziazione di nuovi organi
più generali condizioni ambientali determinano
l’accumulo di sostanze nutritive e quindi la capacità di crescita.
Crescita: accumulo di biomassa
Sviluppo: cambiamento nella forma e funzione della
pianta
I nuovi organi sono generati nei meristemi dove la prima
comparsa è segnalata dai primordi (insiemi di localizzate
cellule meristematiche)
- morfogenesi:
successivo cambiamento nella dimensione e forma dei
primordi.
I meristemi apicali del culmo e della radice hanno
una capacità di crescita illimitata e possono
determinare un continuo allungamento della
pianta
(essi procedono con produzione periodica di nuove foglie
in corrispondenza dei nodi, separati da internodi)
I meristemi intercalari, collocati sugli
internodi, contribuiscono all’allungamento
del culmo
I meristemi ascellari e laterali della foglia
determinano l’eventuale ramificazione e il
perimetro
Commutatori di sviluppo
I meristemi di alcune specie cambiano attività (da iniziazione dei
primordi delle foglie ai primordi dei fiori) ad un certo stadio rispondendo:
a) Temperatura.
b) Durata del giorno (fotoperiodismo).
c) Accumulo di basse temperature (vernalizzazione).
Nel seme maturo è presente una pianta allo stato embrionale con
un meristema che ha gia inizializzato il coleoptile e tre o quattro
foglie.
Quando il seme viene messo nel terreno inizia l’imbibizione, la crescita
l’allungamento del coleoptile, mentre il meristema ricomincia a
differenziare nuove foglie.
Dopo un certo periodo di tempo la piantina emerge, l’apice di forma
conica, continua a differenziare le foglie
PERIODO VEGETATIVO I
PREACCESTIMENTO
GERMINAZIONE
1 FOGLIA
3 FOGLIA
EMERGENZA
10-15 dd
15-20 dd
1) UN TERRENO AERATO E MODERATAMENTE UMIDO PERMETTE LA
GERMINAZIONE. LA TEMPERATURA OPPORTUNA ACCELERA LA
EMERGENZA . L BUONA NUTRIZIONE FAVORISCE IL RADICAMENTO.
Struttura centrale nell’analisi dello sviluppo è
L’ APICE MERISTEMATICO
FASE VEGETATIVA II
PREACCESTIMENTO
INIZIO ACCESTIMENTO
E ACCESTIMENTO
STADIO A
4 FOGLIA
20-40 dd
2) LA RESISTENZA AL GELO E' MASSIMA
ALLO STADIO 4 FOGLIA. LE RADICI
SECONDARIE SONO BEN SVILUPPATE
3) IL RAGGIUNGIMENTO DELLO STADIO A
DIPENDE DALLA TEMPERATURA E
DALLA PRECOCITA' VARIETALE .
Alla FASE RIPRODUTTIVA
INFLUENZA DELLA PROFONDITA' DI SEMINA SUL VIGORE DELLA
PIANTA E SULLA RESISTENZA AL FREDDO
SEMINA AD UNA PROFONDITA'
INFERIORE A 3 cm
ACCESTIMENTO VIGOROSO PRIMA DELL'INVERNO
RIZOMA MOLTO CORTO E RESISTENZA OTTIMALE AL FREDDO
PIANO DI ACCESTIMENTO
1° FOGLIA
ATROFIZZATA
PIANO DI ACCESTIMENTO
3° INTERNODO
RIZOMA
SEMINA MOLTO PROFONDA : 4-6 cm
ACCESTIMENTO RITARDATO , RIZOMA ESPOSTO
AL GELO SE L'ACCESTIMENTO E' MOLTO TARDIVO
SEMINA MOLTO PROFONDA : 8-10 cm
LE RISERVE DELLA GRANELLA VENGONO IMPIEGATE PER FORMARE UN LUNGO RIZOMA
CHE IL GELO SOPRAVVENENDO PRIMA DELL'ACCESTIMENTO PU0' DI SEZIONARE
2° INTERNODO
I primordi fogliari si
accrescono e fanno
emergere le nuove foglie
Con ritmo variabile che può
essere espresso come
intervallo cronologico
intervallo termico,
intervallo fillocronico
I meristemi ascellari delle
foglie possono formare i
primordi dei culmi di
accestimento che seguono,
modularmente, lo stesso
schema di crescita.
STADIO C
PERIODO RIPRODUTTIVO I
LEVATA
PIENO ACCESTIMENTO
STRADIO A
25-30 dd
STADIO B
20-25 dd
INIZIAZIONE FIORALE
4) IL RAGGIUNGIMENTO DELLO STADIO B
5) LA NUTRIZIONE AZOTATA IN QUESTO
DIPENDE DALLA DURATA DEL GIORNO.
STADIO FAVORISCE LA QUALITA' E NON
LA FASE A -B DIPENDE DALLA TEMPERATURA
LA PRODUZIONE.
E DALLA NUTRIZIONE AZOTATA.
ALLETTAMENTO
ATTENZIONE PERO' CON L'N
PERIODO RIPRODUTTIVO. STADIO A
L'APICE CESSA DI FORMARE DEGLI ABBOZZI DI
FOGLIE : SI ALLUNGA E SI SEGMENTA.
E' L'ABOZZO DELLE FUTURE SPIGHETTE
RIGHE PARALLELE
ABOZZI DELLE
SPIGHETTE
ABBOZZI
DELLE FOGLIE
TAGLIO DEL CULMO AL
DI SOTTO DEL PIANO DI
ACCESTIMENTO
I NODI E GLI INTERNODI
APPAIONO SOTTO
FORMA DI STRISCE
CHIARE E SCURE
Una volta che un certo numero di foglie è stato inizializzato,
l’apice comincia a produrre i primordi delle spighette ed ad assumere
la forma cilindrica
Le spighette iniziano ad evidenziare
la doppia grinza (double ridge stage)
PERIODO RIPRODUTTIVO II
MATURAZIONE
FINE INGROSSAMENTO
8-10 dd
MATURAZIONE:
RACCOLTA
FIORITURA
20-25 dd
SPIGATURA
FECONDAZIONE
15-20 dd
PERIODO
CRITICO
PER LO
STRIMINZIMENTO
INGROSSAMENTO
DELLA GRANELLA
ULTIME 2 FOGLIE : LE PIU'
IMPORTANTI PER L'INGROSSAMENTO
DELLA GRANELLA
6) SE L'EVAPORAZIONE DIVENTA SUPERIORE
ALL'ASSORBIMENTO D'ACQUA. LA MIGRAZIONE
DELLE RISERVE DELLE FOGLIE NON AVVIENE.
SI HA STRIMINZIMENTO DELLA GRANELLA
La crescita del culmo iniziata con i primordi delle spighette
con un maggiore periodo compreso fra la formazione della spighetta
terminale e l’antesi.
….successivamente ogni spighetta differenzia primordi delle glume
e un certo numero di primordi di fiori
I DUE CICLI DI UNA GRAMINACEA PLURIENNALE
Il primo ciclo
comporta la
levata dei
culmi e la
fruttificazione
Il secondo ciclo
e i successivi
sono solo di
foglie
Morte dei
culmi e
riaccestimento
Fioritura e
maturazione
Inizio
levata
Pieno
accestimento
Nel secondo anno
il primo ciclo inizia
con il riaccestimento
e non con la
germinazione
di un seme
Fisiologia delle GRAMINACEE PRATIVE
Contrariamente alle graminacce annuali, quelle pluriennali
presentano 2 cicli di vegetazione :
1) Dalla germinazione alla maturazione della granella
2) Dalla ripresa vegetativa alla fine dell’inverno
PRIMO CICLO
Periodo vegetativo :Dalla germinazione alla formazione
dell’abbozzo della spiga ( l’accestimento è la fase
più importante)
Periodo riproduttivo:
1)* Stadio A : si forma l’abbozzo della spiga, le
foglie e i culmi di accestimento si accrescono
significativamente
Localizzazione dei meristemi in una graminacea
annuale e in una poliennale
Frumento
Loietto
Posto della 1° foglia
futura ligula
3° foglia
2° foglia
4° fogl.
Culmo
1° tallo
Meristemi
intercalari
5° fogl.
Meristemi
del lembo
Meristemi
della guaina
Meristema
apicale
della radice
Resti del
coleottile
Gemma
terminale
del culmo
Radici
secondarie
Resti della
cariosside
Radici
primarie
Gemme
dormienti
IL MECCANISMO DEL RICACCIO DOPO IL PRIMO
CICLO COMPLETO
Parti vive
Tallo erbaceo
e le sue radici
stoppia
Gemma
ascellare
Cicatrice
fogliare
Base dei
culmi con
internodi corti
Foglie
morte
Parti morte
Radici che
formano feltro
Internodi morti
a causa del feltro
Internodi
rigonfi, ricchi
di sost.. di riserva
Gemme
ascellari
disposti su
due ranghi
allo stato
dormiente
ma capaci di
risveglio
IL MECCANISMO DEL RICACCIO DOPO IL PRIMO
CICLO COMPLETO
Nuove radici
dei culmi di accestimento
Culmi della
stagione precedente
Nuoci
culmi
Morte
della parte
originaria
Il ricaccio dei nuovi culmi e delle nuove radici si ha a
partire dalle gemme ascellari che si trovano allo stato
latente alla base del cespo.
Le gemme sono poste al di sotto della base delle antiche
radici, quest’ultime formano un feltro.
Il sistema radicale attivo tende a risalire anno dopo anno
BIOLOGIA DELLE GRAMINACEE PRATIVE
* Stadio B : si ha la fine dell’accestimento e l’inizio
della levata, gli internodi si allungano si ha la levata.
2) Dalla fioritura alla maturazione della granella
2° CICLO
Si formano organi nuovi a partire dalla riserve
accumulate nelle parti della pianta rimaste vive
Lo sviluppo della vegetazione è diverso a seconda del
tipo di utilizzazione ( naturale, artificiale)
Elementi vivi: la base dei culmi con le gemme ascellari
qualche tallo erbaceo che non ha fiorito; le radici
che corrispondono a questi talli.
( per il meccanismo del ricaccio vedere figura)
BIOLOGIA DELLE GRAMINACEE PRATIVE
RINNOVO DELLE RADICI:
Le graminacee prative si possono dividere in due gruppi
* a rinnovo annuale : Festuche, Fleolo; loietti;
* a rinnovo pluriennale: dattile e poa
Le curve di attività delle radici sono mostrate in figura
Con tagli frequenti ( tappeti erbosi o pascolo) le curve
di attività delle radici sono diverse
L’ATTIVITA’ DELLE RADICI NEL CORSO DELL’ANNO EVOLVE IN
MODO DIVERSO NEL CORSO DEL’ANNO: IN BASE ALLA SPECIE;
E AL REGIME DI UTILIZZAZIONE ( SFALCIO O PASCOLO)
Attività delle radici
loietto
dattile
Festuca arundinacea
fleolo
D= inizio vegetazione; F = fienagione
ESTATE
Radici attive
* Dattile
Radici a riposo
* Logli
* festuche
* fleoli
Massima attività
all’inizio della levata
G
F
M
A
M
G
L
A
S
INVERNO
Radici attive
* Dattile
* Festuche
* Fleoli
Radici a riposo
* Logli
O
N
D
Dopo lo sfalcio alla spigatura (ciclo naturale) le radici hanno un riposo
estivo prima della ripresa della loro attività
L’ATTIVITA’ DELLE RADICI NEL CORSO DELL’ANNO EVOLVE IN
MODO DIVERSO IN BASE ALLA SPECIE
E AL REGIME DI UTILIZZAZIONE ( SFALCIO O PASCOLO)
loietto
dattile
Festuca arundinacea
Attività delle radici
Prima utilizzazione
all’inizio della levata
per sopprimere le spighe
G
Bassa attività per il
loietto che soffre il caldo
Fase di accestimento
F M
A
M
G
L
A
S
O N
D
Dopo il pascolo ( ciclo non naturale) l’arresto dell’attività delle radici
è molto meno netto: la produzione dell’erba è regolarizzata
EVOLUZIONE DELLE RISERVE ALLA BASE DEI CULMI DELLE
GRAMINACEE NEL CORSO DI PIU’ CICLI VEGETATIVI
RIPOSO
INVERNALE
2° CICLO ED ALTRI
CICLI ERBACEI
NELLO STESSO ANNO
1° CICLO DOPO
LA SEMINA
CICLO
VEGETATIVO
STADI
SPOSTAMENTO
DELLE RISERVE
Bilancio del vegetale
EVOLUZIONE
DELLE RISERVE
E
A
L
S
Sfalcio ricacci erbacei
f
1° CICLO DELL’ANNO SEGUENTE
A
L
S
ALTERNATIVITA’ E NON ALTERNATIVITA’ DI
MOLTE GRAMINACEE
Molte graminacee hanno necessità per spigare di una certa
durata del giorno ( 10-13 ore al minimo).
Le varietà non alternative hanno necessità inoltre che le loro
plantule siano sottomesse al freddo invernale.
L’alternatività è la facoltà di alcune graminacee di spigare lo
stesso anno della della loro semina senza essere state sottomesse
al freddo invernale.Sono cioè sensibili solo alla durata del giorno.
Le specie e varietà non alternative o alternative seminate
in autunno spigano nella primavera seguente.
Le specie o varietà alternative seminate in primavera spigano
nell’anno stesso della semina.
Le varietà non alternative seminate in primavera, restano
in erba e spigano l’anno seguente a meno che non si sia effettuato
un trattamento di vernalizzazione
GRAMINACEE MICROTERME
Sottofamiglia: Festucoideae , tribù Festuceae, Hordeae;
Agrostideae
Graminacee adattate a crescere in climi freddo-umidi
( temperature ottimali tra 10-18°C per l’attività radicale
e 15-24°C per la parte vegetativa).
Le specie microterme maggiormente impiegate per i
tappeti erbosi sono : Agrostis, Festuca; Lolium e Poa.
Attuali centri di selezione: Europa centro nord e nord
America
GRAMINACEE MICROTERME
Rispetto alle macroterme si caratterizzano per:
* migliore resistenza al freddo;
* minore resistenza alle alte temperature;
* minore resistenza alla siccità;
* crescita tendenzialmente eretta;
* minore tolleranza al taglio basso ( escluso
Agrostis stolonifera);
* apparato radicale più superficiale;
* minore resistenza al logorio;
* minore resistenza alle crittogame;
* maggiore tolleranza agli insetti;
* propagazione, principalmente, per seme.
Graminacee
Gemma di Arundo donax
Rizoma di Sorgum halepense
Cynodon dactylon, pianta stolonifera e rizomatosa

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