de-conditie-van-driehoeksmosselen-als-selectie-criterium

Ministerie van Verkeer en Waterstaat
Directoraat-Generaal Rijkswaterstaat
Directie Flevoland
Intern rapport
De conditie van driehoeksmosselen
als selectiecriterium voor predatie
door toppereenden
door Jeroen van der Brugge
1 9 9 4 - 4 Lio
r
20183
6442
Ministerie van Verkeer en Waterstaat
Directoraat-Generaal Rijkswaterstaat
Directie Flevoland
UK
•
Intern rapport
De conditie van driehoeksmosselen
als selectiecriterium voor predatie
door toppereenden
door Jeroen van der Brugge
1994-4 Lio
Interne rapporten zijn in principe interne communicatiemiddelen; hun inhoud varieert sterk en kan
zowel betrekking hebben op een weergave van
cijferreeksen, als op een discussie van onderzoeksresultaten.
Postbus 600
8200 AP Lelystad
Smedlnghuis
Zuiderwagenpleln 2
Tel. (03200) 99111
Telex 40115
Telefax (03200) 34300
r
7o\Q3>
I
REFERAAT
De conditie van Driehoeksmosselen als selectie-criterium voor
predatie door Toppereenden / door Jeroen van der Brugge.
Ministerie van Verkeer en Waterstaat, Direktie Flevoland.
Intern rapport / 1994.
In het kader van het projekt 'Draagkracht van het IJsselmeergebied voor watervogels' (BOS*AVIS-IJSM) is onderzoek verricht
naar de invloed van de variatie in conditie van Driehoeksmosselen op de predatie-mogelijkheden van Toppereenden. Zowel
metingen in het veld als experimenteel onderzoek met Toppereenden in duikkooien laten zien dat duikeenden selecteren op
Driehoeksmosselen met een goede conditie. Dit verklaart mede
de sterke voorkeur van duikeenden om ondiepe (<4m) mosselbanken in het IJsselmeergebied te benutten.
V00RW00RD
In het kader van mijn studie biologie aan de Rijksuniversiteit van Groningen heb ik een doctoraalonderwerp gedaan bij
Rijkswaterstaat Directie Flevoland. Dit rapport is het resultaat van het onderzoek dat liep van 01-01-93 tot 15-06-93. Ik
wil bij deze een aantal mensen bedanken die mij hebben geholpen bij het onderzoek. In de eerste plaats Joep de Leeuw die
mij met raad en daad heeft bijgestaan gedurende het onderzoek
en bij het schrijven van dit rapport. Verder de bemanning van
'de Markermeer' Leo de Ronde en Gerrit Kooy voor het verzamelen van de driehoeksmosselen, H. Rosenberg en beheerders van
het natuurpark, zodat we ongestoord konden werken met de
toppereenden. Bram bij de Vaate en anderen van de afdeling
biologie van het RIZA waar we de mosselmonsters konden uitwerken, mijn werkleider bij RWS-DFl Mennobart van Eerden en mijn
studieleider aan RUG Rudy Drent.
INH0UD
1. Samenvatting
5
2. Inleiding
2.1 het IJsselmeergebied
2.2 de driehoeksmossel
2.3 de duikeenden
2.4 mosselkwaliteit
6
6
6
8
10
3. Materiaal en methode
3.1 Aantalsverloop en kwaliteitsbepalingen van
driehoeksmosselen op het Enkhuizerzand
3.2 Voedselkeuzeexperiment met toppereenden
12
12
13
4 Resultaten
4 . 1 A a n t a l s v e r l o o p en k w a l i t e i t s b e p a l i n g e n van
d r i e h o e k s m o s s e l e n op h e t Enkhuizerzand
4 . 2 V o e d s e l k e u z e e x p e r i m e n t met toppereenden
16
5 Discussie
29
6 Conclusies
33
7 Literatuurlijst
34
8 Bijlagen
36
16
25
1 SAMENVATTING
De driehoeksmossel is een algemeen voorkomend schelpdier
in het IJsselmeergebied. Voor overwinterende toppereenden en
andere duikeenden is deze mossel de belangrijkste voedselbron.
In het kader van onderzoek naar de draagkracht van het IJsselmeer voor watervogels is onderzocht welke rol de conditie van
driehoeksmosselen speelt bij de benutting van deze voedselbron.
Opvallend is de voorkeur van toppereenden voor de ondiepere plaatsen in het IJsselmeer (tot 3 m diepte) . Deze voorkeur wordt naast de duikdiepte veroorzaakt door de conditie
van driehoeksmosselen; conditie is de fractie vlees ten opzichte van het schelpgewicht. De conditie van de mosselen
neemt af met de diepte. Mede door de intensievere predatie
door toppereenden op de ondiepere gedeelten neemt de dichtheid
van de driehoeksmosselen sterk af met de diepte.
Naast een afname in de aantallen driehoeksmosselen heeft
predatie nog andere effecten. De voorkeur van de toppereenden
voor de kleinere driehoeksmosselen, die van betere kwaliteit
zijn dan de grotere, heeft tot gevolg dat de grotere mosselen
relatief in aantal toenemen binnen de mosselpopulatie. De
voorkeur voor driehoeksmosselen met een betere conditie heeft
als gevolg dat de gemiddelde conditie van de mosselpopulatie
afneemt.
Op de diepere gedeelten van het IJsselmeer (> 4 m) nemen
de aantallen driehoeksmosselen toe gedurende de winter. De
grootteverdeling van de driehoeksmosselen verschuift in de
richting van de kleinere mosselen en de gemiddelde conditie
neemt toe.
Onder semi-natuurlijke omstandigheden werden vier toppereenden getraind om te duiken naar driehoeksmosselen. In enkele
experimenten werd gekeken naar de voorkeur van de toppereenden
voor verschillende kwaliteit driehoeksmosselen. De toppereenden bleken een voorkeur te hebben voor de goede kwaliteit
mosselen, ook als deze dieper werden aangeboden dan de slechte
kwaliteit mosselen. De conditie van schelpdieren blijkt een
belangrijk selectie-criterium voor duikeenden te zijn.
2 INLEIDING
De driehoeksmossel (Dreissena
polymorpha)
is een tweekleppige die algemeen voorkomt in het IJsselmeergebied. Vooral
in de winter is de driehoeksmossel een belangrijke voedselbron
voor duikeenden die massaal in het IJsselmeergebied overwinteren. In het kader van het project 'Draagkracht van het IJsselmeer voor watervogels' (projectnr. BOS*AVIS-IJSM) wordt onderzoek verricht naar de rol die duikeenden spelen binnen het
ecosysteem door exploitatie van benthos en dan met name van
driehoeksmosselen. Ondermeer wordt geanalyseerd welke factoren
de mate van predatie bepalen. In dit onderzoek is gekeken naar
de variatie in conditie van driehoeksmosselen en naar de betekenis van de vleesinhoud van driehoeksmosselen voor de voedselkwaliteit en predatiemogelijkheden van toppereenden. Hierbij zijn metingen in het veld en experimenten met toppereenden
onder semi-natuurlijke omstandigheden uitgevoerd.
2.1 het IJsselmeergebied
Het IJsselmeergebied (figuur 1) heeft een oppervlakte van
ongeveer 200.000 ha. Het gebied is in tweeen gedeeld door de
Houtribdijk. Het IJsselmeer (115.000 ha) ligt ten noorden en
het Marker- en IJmeer (70.000 ha) liggen ten zuiden van de
dijk. Ook de randmeren rond Flevoland worden tot dit gebied
gerekend.
Zowel het Markermeer als het IJsselmeer zijn ondiep. In
het Markermeer varieert de diepte van 2.5 m in het westelijk
tot 4.5 m in het oostelijk deel. De toplaag van de bodem van
het Markermeer bestaat in het noorden en in het zuiden uit
zand, in het westelijk deel uit klei en in het oostelijk deel
uit recent afgezet slib. In het IJsselmeer is de gemiddelde
diepte rond de 4.5 m. De diepere delen bestaan uit stroomgeulen uit de Zuiderzee-periode en uit zandwinputten, de ondiepe
gedeelten uit zandbanken (Bij de Vaate, 1991).
2.2 de driehoeksmossel
Het voorkomen van de driehoeksmossel is afhankelijk van
het voorkomen van hard substraat, zoals lege schelpen uit de
Zuiderzee-periode die met name in zandige bodem worden aangetroffen. De dichtheden waarin de driehoeksmossel voorkomt
varieert enorm, niet alleen van plaats tot plaats maar ook op
eenzelfde locatie van jaar tot jaar. In het IJsselmeer komen
gemiddeld 500 mosselen per m2 voor en in het Markermeer 400 per
m2. Maximale dichtheden tot 10.000 per m2 zijn gevonden (Bij de
Vaate, 1991).
W
A
D
D
E
N
Z
E
E
F r i e s l a n d
Figuur 1: Het IJsselmeergebied met verspreiding en dichtheden van driehoeksmosselen (van Eerden & Zijlstra, 1986).
Gedurende de opwarmperiode van het water groeit de
schelp van de driehoeksmossel; zodra het water afkoelt stopt
deze groei. De gewichtstoename van de zachte lichaamsdelen
(het mosselvlees) begint een maand eerder, rond eind februari,
begin maart. Na mei neemt het gewicht van de zachte lichaamsdelen sterk af als gevolg van de broedval. De jonge mosselen
vestigen zich in de periode van eind juni tot begin augustus
(Bij de Vaate, 1991).
2.3 de duikeenden
De voornaamste predatoren van de driehoeksmossel in het
IJsselmeergebied zijn vissen als blankvoorn (Rutilus
rutilus)
en paling (Anguilla
anguilla)
en duikeenden. Vooral gedurende
de winter komen er grote aantallen duikeenden voor in het
IJsselmeergebied (tabel 1) . Duikeenden met driehoeksmosselen
in hun dieet zijn kuifeend (Aythya fuligula)
, tafeleend (A.
ferina),
toppereend (A. marila)
en brilduiker
(Bucephala
clangula) . Verder voedt de meerkoet (Fulica atra) zich ook met
driehoeksmosselen (De Leeuw, 1991).
Tabel 1: Aantal overwinterende duikeenden en meerkoeten in het IJsselmeergebied en in Nederland. Verder is het percentage aangegeven van de NWEuropese populatie, dat in Nederland overwintert.
soort
kuifeend
tafeleend
toppereend
brilduiker
meerkoet
IJsselmeergebied"1
Nederland*2
115.000
50.000
115.000
10.000
20.000
175.000
82.000
150.000
16.000
250.000
1% norm* 3
17
23
75
5
17
** Gemiddeld jaarlijks maximum 1978-85 (Van Eerden & Zijlstra 1986)
'' Schatting op basis van Van Eerden & Zijlstra (1986) en Van den Bergh
(1985-91)
*3 Schatting NW-Europese populatie volgens Pirot et al. (1989)
Het menu van duikeenden bestaat hoofdzakelijk uit bodemdieren als mollusken, Crustacea en insektenlarven. Meerkoeten
eten daarnaast veel plantaardig voedsel. De Aythya-soorten
duiken 's nachts naar hun voedsel, terwijl de brilduiker
overdag fourageert. Losse driehoeksmosselen worden onderwater
geheel doorgeslikt, terwijl kluiten mee naar boven worden
gebracht en daar worden opgegeten. De mosselen worden in de
maag gekraakt en verteerd, waarna het schelpengruis wordt
uitgescheiden (De Leeuw, 1991).
8
Kuifeenden eten in het IJsselmeergebied hoofdzakelijk
driehoeksmosselen. Alleen gedurende de rui-periode (augustus/september) eten ze mosselkreeftjes en kleine schelpdieren
(De Leeuw, 1991). Gedurende de rui-periode concentreren groepen kuifeenden zich aan de zuidkant van de Houtribdijk, de
aantallen varieren dan van 25.000 tot 35.000 stuks. Na deze
periode verspreiden ze zich over het Marker- en IJsselmeer
waarbij de aantallen kunnen toenemen tot 115.000 (Van Eerden &
Bij de Vaate, 1984).
Tafeleenden eten in het IJsselmeergebied naast driehoeksmosselen ook ander voedsel, b.v. Chironomide-larven (De Leeuw,
1991). Gedurende de rui varieren de aantallen tafeleenden
tussen de 10.000 en 25.000; in die periode liggen ze verspreid
rond de Houtribdijk. Na de rui verspreiden ze zich over het
gehele gebied hoewel het zwaartepunt in het Markermeer ligt.
De aantallen kunnen dan oplopen tot maximaal 50.000 stuks (Van
Eerden _ Bij de Vaate, 1984).
Toppereenden komen pas later in de winter het IJsselmeer
op (Van Eerden & Bij de Vaate, 1984) . In het begin van de
winter zit een deel op de Waddenzee waar ze voornamelijk
mosselen (Mytilus
edulis)
en andere mollusken eten. Op het
IJsselmeer eten toppereenden uitsluitend driehoeksmosselen (De
Leeuw, 1991). De aantallen varieren tussen de 85.000 en
115.000 (Van Eerden & Bij de Vaate, 1984).
De brilduiker heeft evenals de tafeleend een wat gevarieerder menu, al eet deze soort in het IJsselmeergebied voornamelijk driehoeksmosselen (De Leeuw, 1991). Brilduikers eten
vooral de wat kleinere mosselen. Ze komen vooral op het IJsselmeer voor, in de winter ligt het aantal rond de 10.000
exemplaren (Van Eerden _ Bij de Vaate, 1984).
Meerkoeten eten naast driehoeksmosselen ook veel plantaardig voedsel (De Leeuw, 1991) . In het IJmeer komen grote
aantallen meerkoeten voor. De aantallen liggen tussen de
10.000-20.000 stuks (Van Eerden & Bij de Vaate, 1984).
Slager (1987) heeft onderzoek gedaan naar 6 factoren die
de beschikbaarheid van de driehoeksmosselen voor de duikeenden
mogelijk beinvloeden. Daarbij kwam naar voren dat de mosseldichtheid, kluitstructuur en vooral de diepte van belang zijn.
De eenden fourageren op de ondiepe gedeelten ook al is de
dichtheid aan driehoeksmosselen vele malen lager dan op de
diepere delen.
De onderzochte lengteverdeling en aanhechtingssterkte van
de driehoeksmosselen en de afstand tussen de fourageer- en
slaapplaats van de duikeenden spelen een ondergeschikte rol.
Slager geeft in zijn onderzoek aan dat verder onderzoek nodig
is omdat nog andere factoren invloed kunnen hebben op de
beschikbaarheid van de mosselen voor duikeenden.
2,4 mosselkwaliteit
De voorkeur van duikeenden om niet zo diep te duiken komt
duidelijk naar voren op het in het IJsselmeer gelegen Enkhuizerzand. Hier komen vooral de laatste jaren naast kuifeenden
grote groepen toppereenden voor. Ze fourageren vooral op de
ondiepere plaatsen, rond 2 a 3 meter terwijl op grotere diepte
(4 m) niet of nauwelijks gefourageerd wordt. Op het eerste
gezicht lijkt dit logisch, omdat de duikinspanning snel toeneemt met de diepte. De hoeveelheid mosselen aanwezig op de
verschillende diepten maakt de situatie echter gecompliceerder.
Slager (1987) vond dat de dichtheid aan driehoeksmosselen
in het najaar op 2 meter diepte ± 3 maal lager was dan op 3.5
meter en + 7.5 maal lager dan op 4 meter diepte. Deze verschillen lopen gedurende de winter op. Er zijn dan op 2 meter
diepte ± 14 maal zo weinig mosselen te vinden als op 3.5 meter
en ± 28 maal zo weinig als op 4.25 meter diepte. De vraag is
of de geringere duikinspanning naar de ondiepere delen een
afdoende verklaring is voor een zo sterke voorkeur.
In voorgaande jaren zijn er bepalingen verricht aan de
vleesinhoud van driehoeksmosselen. Hierbij ontstond het beeld
dat de vleesinhoud varieert met de diepte waarop de mosselen
voorkomen. De vleesinhoud alleen zegt echter niet genoeg over
de aantrekkelijkheid van driehoeksmosselen voor toppereenden.
De hoeveelheid vlees per gewicht schelp is een betere eenheid
om de aantrekkelijkheid van de driehoeksmossel te kwantificeren. De vleesinhoud per schelpgewicht noemen we de kwaliteit
of de conditie van een mossel. Driehoeksmosselen die veel
vlees bevatten per hoeveelheid schelp zijn kwalitatief goede
mosselen ofwel mosselen met een goede conditie.
Het belang van de kwaliteit hangt samen met de fourageermethode van de toppereenden. Toppereenden slikken driehoeksmosselen in hun geheel door. In de maag worden de mosselen gekraakt. Alleen het weke gedeelte van de mossel (het
mosselvlees) wordt verteerd. Een driehoeksmossel bestaat voor
het grootste gedeelte uit schelp en water, en maar voor een
klein gedeelte (2-4%) uit vlees. De eenden krijgen dus voornamelijk onverteerbare ballast binnen. Voor de toppereenden is
het zaak om per driehoeksmossel zoveel mogelijk vlees naar
binnen te krijgen. Van eidereenden is bekend dat zij selecteren tussen gewone mosselen (Mytilus edulis)
van verschillende
grootte om de hoeveelheid schelp die ze naar binnen krijgen
zoveel mogelijk te reduceren (Bustnes en Erikstad, 1990).
10
Als er een kwaliteitsverschil is tussen diepten, dan is
het nog maar de vraag of toppereenden dit verschil kunnen
waarnemen en ook daadwerkelijk selecteren tussen mosselen van
verschillende kwaliteit. Daarom is dit onderzoek verdeeld in
een veld- en een experimenteel onderzoek. Het veldonderzoek
werd verricht rond het Enkhuizerzand ten NO van de Houtribdijk. Hierbij werd gekeken of er een aantoonbaar kwaliteitsverschil is tussen driehoeksmosselen van verschillende diepte.
Verder werd gekeken welke veranderingen er optraden binnen de
mosselpopulatie, onder invloed van predatie van o.a. toppereenden en natuurlijke sterfte. Daarbij is gekeken naar veranderingen in aantal en kwaliteit van de driehoeksmosselen
gedurende de winter.
In het experimenteel onderzoek werd gekeken of toppereenden
onder
semi-natuurlijke duikomstandigheden
selecteren
tussen driehoeksmosselen van goede en slechte kwaliteit.
Daarnaast is geprobeerd het belang van de kwaliteit te bepalen
ten opzichte van de duikdiepte.
11
3 MATERIAAL EN METHODEN
3.1 Aantalsverloop en kwaliteitsbepalingen van driehoeksmosselen op het Enkhuizerzand
De driehoeksmosselen werden gemonsterd op het in het
IJsselmeer gelegen Enkhuizerzand. Deze monstername was onderdeel van een uitgebreide bemonstering uitgevoerd op verscheidene plaatsen in het IJsselmeer en Markermeer (bijlage 1) .
M.b.v. een Van Veen-happer werden de bodemmonsters genomen
(hapgrootte 440 cm2) . De dieptes waarop gemonsterd werd waren
2, 3 en 4 meter. De plaatsen werden zowel half november 1992
als eind maart 1993 bemonsterd. Dit is voor en na de periode
dat toppereenden massaal in het gebied aanwezig waren. Op 2 en
3 meter diepte werd op 4 verschillende plaatsen gemonsterd,
voor de 2 meter werden deze alle 4 uitgewerkt, voor de 3 meter
werden er 2 uitgewerkt. Op 4 meter diepte werden 2 verschillende plaatsen bemonsterd en uitgewerkt. In het najaar varieerde het aantal genomen happen tussen de 15 en 25, afhankelijk van het aantal verzamelde mosselen. In het voorjaar
werd het aantal happen constant gehouden op 20.
De aantallen driehoeksmosselen per locatie werden tot op
de mm nauwkeurig gemeten en daarna geteld, mosselen kleiner
dan 5 mm werden ondergebracht in een lengteklasse.
De kwaliteit van de driehoeksmosselen werd bepaald uit
het asvrijdrooggewicht (AFDW) van het mosselvlees per drooggewicht (DW) schelp. Hiervoor werden mosselen gebruikt die
groter waren dan 6 mm. De DW en AFDW werden bepaald van de
mosselen uit een even- of een oneven lengtereeks afhankelijk
van het grootste aantal mosselen in de lengteklassen. Tien
mosselen per lengteklasse werden doorgemeten, bij de grotere
lengteklassen ( >20 mm) waren dit er soms minder.
Naast bepaling van de gemiddelde DW en AFDW per grootteklasse zijn de DW en AFDW van individuele driehoeksmosselen
bepaald om de variatie te bepalen tussen mosselen uit dezelfde
grootteklassen. Hierbij is gekozen voor 5 mosselen van 9 en 15
mm per locatie. De individuele variatie is alleen in het
najaar bepaald van 2 locaties per diepte.
Om het mosselvlees uit de schelp te halen werden de
mosselen 15 seconden in kokend water gehouden, hierna werd het
mosselvlees uit de schelp gepeuterd. De schelp en het vlees
van driehoeksmosselen werd per lengteklasse verzameld in
aluminium cupjes. De mosselen werden gedroogd bij 60° C gedurende 3 dagen, het vlees werd verast bij 560° C gedurende 24
uur. De aluminium cupjes werden voordat het vlees of de schelp
erin werd gestopt eerst voorgewogen. Hiertoe werden de lege
cupjes gedurende enkele uren gedroogd in de droogstoof bij 60°
C en daarna tot op een tiende mg nauwkeurig gewogen. De DW en
AFDW werden ook tot op de tiende mg nauwkeurig berekend.
12
3.2 Voedselkeuzeexperiment met toppereenden
Het experimentele onderzoek aan de toppereenden werd
gedaan op een ponton, gelegen in een 8 m diepe plas in het
Natuurpark Lelystad. Aan het ponton zaten vier duikschachten
bevestigd, aan elke zijde twee. De twee duikschachten werden
van elkaar gescheiden d.m.v. een uitneembare schuif. De
schachten (figuur 2) hadden een diepte van 6 meter en een
oppervlakte van een m2. In de duikkooi werd een bak van 95 bij
95 cm gehangen aan 4 touwen, aan elk hoekpunt een, en kon
zodoende op elke gewenste diepte tot 6 m opgehangen worden. In
deze bak werd het voedsel aangeboden. Op de touwen is op elke
meter een merkteken aangebracht.
:
h
i
Figuur 2 : Schematisch o v e r z i c h t van een d u i k k o o i .
13
In de 4 kooien werd duikregistratieapparatuur geinstalleerd. Deze apparatuur bestond per kooi uit 12 infraroodzenders/ontvangers aan de ene kant en 12 reflectoren aan de
andere kant. Deze zijn aangebracht op een metalen frame met
drijvers en hangen vlak boven de waterlijn. Het infraroodlicht
(IR) wordt door de zenders uitgezonden, door de reflectoren
weerkaatst en door de ontvangers opgevangen. Wanneer een eend
boven water is, wordt dit geregistreerd doordat een gedeelte
van het uitgezonden IR-licht niet opgevangen wordt. Als een
eend onderduikt wordt dit geregistreerd doordat al het uitgezonden IR-licht opgevangen wordt. De tijden dat de toppereenden onderduiken en bovenkomen wordt tot op de seconde nauwkeurig geregistreerd m.b.v. een computer.
Voor de experimenten werden vier toppereenden gebruikt,
twee 2e kalenderjaar (kj) mannetjes en een 2e en een 3e kj
vrouwtje. In de eerste maanden (februari-maart) werden deze
eenden getraind om te duiken voor hun eten, in eerste instantie op graan later op mosselen. Het duurde enige tijd voordat
deze eenden aangepast waren aan het eten van driehoeksmosselen, omdat ze tot dan toe alleen graan en mais hadden gehad.
Voor het eten van driehoeksmosselen moet de maag gespierder
worden om de mosselen hierin te kunnen kraken. Na deze gewenningsperiode werden de driehoeksmosselen steeds dieper aangeboden. Voor de experimenten is bij een paar kooien de schuif
weggehaald zodat beide kooien tot een halve meter onder het
wateroppervlak met elkaar in verbinding stonden. Er zijn 3
verschillende experimenten uitgevoerd:
1. keuze tussen slechte kwaliteit driehoeksmosselen op 2
de ene kooi en graan op 5 m in de andere kooi
2. keuze tussen goede kwaliteit driehoeksmosselen op 2 m
de ene kooi en slechte kwaliteit driehoeksmosselen op
in de andere kooi
3. keuze tussen goede kwaliteit driehoeksmosselen op 3 m
de ene kooi en slechte kwaliteit driehoeksmosselen op
in de andere kooi
m in
in
2 m
in
2 m
De driehoeksmosselen voor de 3 experimenten zijn gemonsterd op het Enkhuizerzand. De goede kwaliteit mosselen zijn
op 2 - 2.5 m diepte verzameld, de mosselen van slechte kwaliteit op ca. 4 m diepte. De driehoeksmosselen van goede kwaliteit bevatten per gewicht schelp gemiddeld 25 % meer vlees dan
de mosselen van slechte kwaliteit. Er is echter veel variatie
binnen de groepen driehoeksmosselen van goede en slechte
kwaliteit (tabel 7). De variatiecoetticient, welke de variatie
weergeeft t.o.v. de gemiddelde kwaliteit, loopt op binnen deze
groepen tot 50 %.
14
In experiment 1 werd graan als alternatief voor driehoeksmosselen gekozen omdat graan kwalitatief beter en gemakkelijker naar binnen te werken voedsel is dan mosselen. Verwacht mocht worden dat als kwaliteit een rol speelt bij de
keuze van fourageerplaats, de eenden graan zouden kiezen
ondanks het grote diepteverschil.
In experiment 2 en 3 zijn de driehoeksmosselen losgemaakt
van het substraat, omdat de mosselen van 2 m diepte beter vast
zitten aan het substraat dan de mosselen van 4 m diepte. Door
de mosselen los te maken is er geen uiterlijk onderscheid
tussen mosselen van goede en slechte kwaliteit. Verder is er
geen verschil in handelingssnelheid om de driehoeksmosselen
los te krijgen van het substraat. Dit is belangrijk omdat de
keuze die de toppereenden maken tussen mosselen van verschillende kwaliteit dan niet wordt beinvloed door de mate waarin
de mosselen vast zitten.
In experiment 2 werden driehoeksmosselen van goede en van
slechte kwaliteit op dezelfde diepte aangeboden om te kijken
of de toppereenden een bepaalde voorkeur hadden. De verwachting daarbij was dat de eenden uitsluitend van de goede kwaliteit mosselen zouden eten. Bij het derde experiment werd in
vergelijking met experiment 2 een diepteverschil aangelegd.
Het belang van kwaliteit voor toppereenden is in de natuurlijke situatie moeilijk in te schatten doordat het effect van
diepte en kwaliteit door elkaar speelt. De goede kwaliteit
mosselen komen ondiep voor en de slechte kwaliteit mosselen
diep. Bij dit experiment is een onnatuurlijke situatie gecreeerd door de goede kwaliteit mosselen op 3 m en de slechte
kwaliteit mosselen op 2 m aan te bieden. Hierdoor is het
belang van kwaliteit ten opzichte van de diepte beter in te
schatten.
Alle drie de experimenten werden met 4 toppereenden
uitgevoerd. Per eend werden de experimenten minimaal 2 keer
uitgevoerd, waarbij de situatie in de kooien om de ± 12 uur
werd gewisseld. Bij het wisselen van de kooien werden de
toppereenden gewogen, tevens werden de driehoeksmosselen
gewogen zodat bepaald kon worden hoeveel gram ze van de mosselen hadden gegeten. De duikregistraties werden verzameld zodat
de hoeveelheid duiken en de duikduur per duik bekend was. Voor
en na keuzeexperiment 3 werden de aantallen aangeboden mosselen en de conditie van de mosselen per grootteklasse bepaald.
Dit laatste werd gedaan om te kijken of de toppereenden selecteren binnen een groep van mosselen van goede of slechte
kwaliteit.
Om de voorkeur van de toppereenden te kwantificeren werd
bij experiment 2 en 3 gekeken naar de hoeveelheid driehoeksmosselen die werd gegeten van de goede en slechte kwaliteit.
Bij experiment 1 werd de voorkeur bepaald a.h.v. het aantal
duiken naar het graan en de hoeveelheid mosselen die werden
gegeten. Uit experiment 2 en 3 was bekend hoeveel mosselen de
eenden moesten eten om op gewicht te blijven. A.h.v. deze
gegevens is bij experiment 1 berekend welk deel van het dieet
van de toppereenden uit mosselen en uit graan bestaat.
15
4 RESULTATEN
4.1 Aantalsverloop en kwaliteitsbepalingen van driehoeksmosselen op het Enkhuizerzand
Het aantalsverloop
van de
driehoeksmosselen
De aantallen driehoeksmosselen in het najaar en in het
voorjaar op het Enkhuizerzand op de verschillende locaties
staan weergegeven in tabel 2. De toppereenden komen aan in
oktober. Gedurende de winter zijn er voortdurend eenden op het
Enkhuizerzand aanwezig. Als ze in het voorjaar weer zijn vertrokken is de situatie danig veranderd.
De aantallen driehoeksmosselen nemen gedurende de winter
af op 2 en 3 m diepte. Op locatie 1 is de afname minder sterk
dan op de andere locaties op 2 m. In de bodemmonsters genomen
op locatie 1 was dan ook weinig schelpgruis aangetroffen.
Schelpgruis is het gevolg van door toppereenden vermalen
mosselen die uitgescheiden worden als gruis. Minder schelpgruis op locatie 1 duidt erop dat er minder intensief is
gepredeerd door de toppereenden. Alleen op 4 m diepte nemen de
aantallen driehoeksmosselen toe.
Tabel 2: Aantallen driehoeksmosselen in na- en voorjaar en afname aantallen
gedurende de winter.
locatie
diepte (m)
n mosse! en per m2
najaar
voorjaar
afname n mosselen
t.o.v. najaar (%)
loc 1
2.1
294
218
26
loc 2/3
2.2
85
6
93
loc 5
2.2
126
49
61
loc 6
3.1
648
148
77
loc 7
3.0
469
150
68
loc 12
4.0
3590
5334
- 49
loc 34
4.0
5114
6709
- 31
kar.i,l
Met Denuip
van een ANOVA zijn de verschillende diepten en
de verschillende locaties op een diepte met elkaar vergeleken
(tabel 3) . Hierbij is gebruik gemaakt van aantalsschattingen
van driehoeksmosselen per hap (bijlage 2) . Deze data zijn
getransformeerd met behulp van een worteltransformatie en
daarna getest. De verschillende locaties op 2 m diepte zijn
opgesplitst in loc 1 en loc 2,3,5 [ 2 m (-loci)] waar respectievelijk weinig predatie en veel predatie heeft plaatsgevonden.
16
Tabel 3: ANOVA-testresultaten van de aancallen driehoeksmosselen. Onder
locatie/diepte staan de verschillende diepten of locaties onderling
vergeleken. Onder najaar-voorjaar zijn na- en voorjaar vergeleken op de
verschillende diepten of op de verschillende locaties op een diepte.
diepte (m)
significantie nivo
locatie/diepte
richting verschuiving
najaar-voorjaar
najaar-voorjaar
2+3+4
P<0.01
NS
geen verschuiving
2
P<0.05
NS
geen verschuiving
2 (-loci)
NS
P<0.05
afname aantal
3
NS
P<0.01
afname aantal
4
P<0.05
P<0.05
toename aantal
De aantallen driehoeksmosselen op de verschillende diepten verschillen van elkaar in het najaar en in het voorjaar.
Op 2 m diepte komen de kleinste aantallen en op 4 m diepte de
grootste aantallen mosselen voor. Er is geen na/voorjaars
effect voor alle diepten samen omdat op 2 en 3 m diepte de
aantallen mosselen afnemen en op 4 m diepte toenemen. Verschil
in aantallen driehoeksmosselen tussen de verschillende locaties is er op 2 en 4 m diepte. Op 2 meter diepte komt dit
verschil voor rekening van locatie 1, waar weinig werd gegeten. Als locatie 1 buiten beschouwing wordt gelaten, is er
geen verschil tussen de andere locaties op 2 m diepte. Verder
is er op 3 en 4 m diepte een verschil tussen na- en voorjaar.
Op 2 m diepte is er ook een verschil tussen na- en voorjaar
als locatie 1 wordt weggelaten. Dus hoewel de locaties niet
exact hetzelfde beeld geven, neemt het aantal driehoeksmosselen op 2 en 3 m significant af gedurende de winter en neemt
het aantal mosselen op 4 m toe.
Op de drie diepten heerst dus een verschillende predatiedruk. Hierdoor zijn de verschuivingen binnen de grootteverdeling van de driehoeksmosselen op de verschillende diepten niet
gelijk. In figuur 3 staan de relatieve freguenties per lengteklasse weergegeven voor de 3 verschillende diepten in het
najaar en het voorjaar. De driehoeksmosselen van 2 m zijn
opgedeeld in de locaties 2,3 en 5 die door de toppereenden
bezocht zijn en locatie 1 die weinig door de eenden bezocht
is.
De verschuivingen binnen de grootteverdelingen van de
driehoeksmosselen op de verschillende diepten zijn getest met
behulp van de Kolmogorov-Smirnov 2-sampletest. Ook bij de test
zijn de locaties op 2 m diepte opgedeeld in loc 2,3 en 5 en
loc 1.
17
20
I NAJAAR
I VOORJAAR
10
iJU20
• NAJAAR
B VOORJAAR
10
20
>
] « « ™ i l l
• NAJAAR
• VOORJAAR
10 •
20
..JillllllOiUl
• MAJAAfl
1MMM 1
10 •
• VOOAMM
In
III lil.li..
4
6
t
10 12
14
10
It 20 22 24
28 28 30
schelplengte (mm)
Figuur 3: grootteverdelingen van driehoeksmosselen van verschillende
diepten. De driehoeksmosselen van 2 m diepte zijn opgesplitst in loc 1
(weinig predatie) en loc 2,3 en 5 (veel predatie).
18
In tabel 4 staan deze testresultaten weergegeven met
daarbij de richting waarin de verschuiving plaatsvindt. Op de
door de toppereenden intensief bezochte plaatsen, locatie 2,3
en 5 op 2 m en de locaties op 3 m, nemen de grote driehoeksmosselen relatief toe. Op de weinig of niet bezochte plaatsen,
loc 1 op 2 m en de locaties op 4 m, nemen de kleinere driehoeksmosselen relatief toe.
Tabel 4: Kolmogorov-Smirnovtest van de verschuivingen binnen de grootteverdelingen van de driehoeksmosselen gedurende de winter op verschillende
diepte. 2 m diepte is onderverdeeld in loc 1 en loc 235, waar respectievelijk weinig en veel predatie heeft plaatsgevonden.
diepte (m)
significantie nivo
richting verschuiving
2 (loc 1)
P<0.01
kleinere mosselen
2 (loc 2,3,5)
P<0.05
grotere mosselen
3
P<0.05
grotere mosselen
4
P<0.05
kleinere mosselen
Kwaliteitsbepalingen
van de
driehoeksmosselen
De kwaliteit van de driehoeksmosselen wordt berekend als
de hoeveelheid vlees (mg AFDW) per hoeveelheid schelp (mg DW)
van een mossel. Deze kwaliteitsbepalingen staan uitgewerkt in
figuur 4 voor mosselen gemonsterd in het najaar en voorjaar.
In het najaar neemt de conditie van de driehoeksmosselen af
met het toenemen van de mossellengte en de diepte waarop de
mosselen voorkomen. In de winter verandert de conditie op de 3
diepten op verschillende manieren. Op 2 m diepte neemt de
conditie af, op 3 m blijft de conditie vrijwel gelijk en op 4
m diepte neemt de conditie iets toe.
Met behulp van een MANOVA zijn de verschillen in vleesinhoud en schelpgewicht van de driehoeksmosselen getest. Hierbij
is het lineaire verband berekend van de logaritme van de
schelplengte en de logaritme van het AFDW van het vlees of het
DW van de schelp (figuur 4).
De MANOVA test eerst of de hellingen van de lijnen gelijk
zijn en vervolgens de verschillende hoogten (intercepten) van
de lijnen. Is er geen significant verschil tussen de hellingen
dan worden deze gelijk gesteld en kunnen de intercepten vergeleken worden. Verschillen de hellingen significant dan mogen
de intercepten niet met elkaar vergeleken worden. De testresultaten voor de vleesinhoud staan weergegeven in tabel 5 en
6.
19
2M: loc.1
2M: loc.2,3,5
0.100
E
-=•
0.010
I
0.001
• rv v - 0 . 0 0 0 0 1 4 7 K " 7
-o- vj: v-O.0OOOO89x l "
1.000
I
0.100
1
-•-nj: V-0.0000758X1"
-o-vj: v-OOOOOaSBx"*
rtt-nl:Y-0.0O0O676x'*'
•o- vj: y - 0.0000489x* °°
0.010
0.100
0.080
0.060
•S
0.040
0.020
0.000
Figuur 4: AFDW, DW en conditie van driehoeksmosselen op verschillende
diepte, de driehoeksmosselen van 2 m diepte zijn opgesplitst in loc 1 en
loc 2,3 en 5
20
3M
4M
0.100
2
0010 f
_
0.001 r
1.000
0.100 \
g
Q
0.010
0.100
0.080
X
OJ
T3
_C
0.060 \
._
"B
c
o
o
0.040 h
0.020 r
0.000
6
12
18
24
30
6
schelplengte (mm)
21
12
18
24
30
Tabel 5: MANOVA-test voor v l e e s i n h o u d (AFDW) van driehoeksmosselen i n h e t
na- en v o o r j a a r voor de v e r s c h i l l e n d e d i e p t e n . De P-waarden t u s s e n haakjes
voldeden n i e t aan de t e s t - v o o r w a a r d e n , omdat de h e l l i n g e n s i g n i f i c a n t
verschillen.
diepte (m)
significantie nivo
najaar
2 (loci)
2 (loci)
- 4
P<0.01
groter
P<0.01
kleiner
(P<0.01)
(groter)
P<0.01
groter
(P<0.01)
P<0.01
(groter)
P<0.01
groter
NS
2
P<0.01
3
NS
4
P<0.01
groter
(AFDW) van driehoeksmosselen
significantie nivo
2 (loci)
(loc235)
voorjaar
groter
Tabel 6: MANOVA-test voor v l e e s i n h o u d
na- en v o o r j a a r op g e l i j k e d i e p t e .
diepte (m)
najaar
P<0.01
- 4
2 (loc235) - 4
3
voorjaar
- 3
2 (loc235) - 3
verschil vleesinhoud ondiep-diep
tussen
richting verschuiving
afname vleesinhoud
toename vleesinhoud
De driehoeksmosselen op 2 m diepte bevatten meer vlees
dan de mosselen op 3 en 4 m diepte en de driehoeksmosselen op
3 m d i e p t e meer dan mosselen op 4 m d i e p t e . Er werden geen
v e r s c h i l l e n gevonden in de r e l a t i e s tussen de logaritme van de
s c h e l p l e n g t e en de logaritme van het DW van de schelp. Hierdoor worden de c o n d i t i e v e r s c h i l l e n in het najaar tussen de
d i e p t e n geheel verklaard door de v e r s c h i l l e n in vleesinhoud
van de schelpen. In het voorjaar i s de s i t u a t i e veranderd. Het
schelpgewicht van de driehoeksmosselen v e r s c h i l t nog steeds
n i e t per d i e p t e (al v e r s c h i l l e n de l o c a t i e s wel wat ten opz i c h t e van e l k a a r ) .
22
De verschillen tussen de schelpgewichten van de driehoeksmosselen zijn relatief echter veel kleiner dan de verschillen tussen de vleesinhoud van de driehoeksmosselen
(figuur 5) . De verschillen in conditie in het voorjaar worden
dus voornamelijk veroorzaakt door de verschillen in vleesinhoud.
In het voorjaar zijn de locaties op 2 m diepte wederom
gesplitst in locatie 1 en locaties 2,3 en 5, die respectievelijk weinig en veel bezocht werden door toppereenden. De vleesinhoud van de driehoeksmosselen op locatie 1 is significant
hoger dan de vleesinhoud van de mosselen op locaties 2,3 en 5
(P<0.01). Verder blijkt dat de vleesinhoud van driehoeksmosselen gedurende de winter gelijk blijft op locatie 1 (2m) en 3
m diepte. Op 4 m diepte neemt de vleesinhoud toe en op locaties 2,3 en 5 op 2 m diepte af.
200
150
w
OJ
_2
>
OJ
-C
O
1
o
100
diepte (m)
Figuur 5: AFDW en DW van een gemiddelde driehoeksmossel van 15 mm g r o o t t e
van v e r s c h i l l e n d e d i e p t e n .
23
Individuele
variatie
De resultaten van de kwaliteitsbepalingen zijn gemiddelden van i.h.a. 10 driehoeksmosselen per grootteklasse. In het
najaar is daarnaast gekeken naar de individuele variatie van
de mosselkwaliteit binnen de grootteklassen 9 en 15 mm. De
driehoeksmosselen in een grootteklasse met de slechtste en de
beste conditie staan in tabel 7.
Tabel 7: individuele variatie van de conditie bij driehoeksmosselen in het
najaar.
lengte
(mm)
9
diepte
(m)
2
3
4
15
2
3
4
locatie
conditie
min.
max.
1
0.050
2,3
cov. (%)
gem.
s.d.
0.065
0.058
0.006
10.3
0.066
0.100
0.081
0.013
16.0
6
0 . 045
0.119
0.076
0.027
35.5
7
0.053
0.103
0.068
0.020
29.4
12
0.025
0.053
0.042
0.011
26.2
34
0.027
0.054
0.044
0.011
26.7
1
0.038
0.082
0.060
0.016
26.7
2,3
0.032
0.086
0.064
0.020
31.3
6
0.055
0.068
0.060
0.005
8.3
7
0.017
0.092
0.056
0.027
48.2
12
0.027
0.039
0.033
0.005
15.2
0.038
0.044
0.038
0.004
10.5
De conditie varieert aanzienlijk tussen driehoeksmosselen
van dezelfde grootte en op dezelfde locatie. Het verschil kan
oplopen tot een factor 5.
24
4.2 Voedselkeuzeexperiment met toppereenden
Keuze tussen
driehoeksmosselen
op 2 m en graan op 5 m
diepte
Uit de kwaliteitsbepalingen blijkt dat er een kwaliteitsverschil bestaat tussen driehoeksmosselen van verschillende
diepte. Om te kijken of naast diepte voedselkwaliteit ook van
belang is voor toppereenden wordt bij dit experiment een groot
kwaliteitsverschil aangebracht. De eenden kunnen kiezen tussen
driehoeksmosselen op 2 m diepte enerzijds en graan op 5 m
diepte anderzijds. Of de toppereenden van het graan of van de
driehoeksmosselen eten wordt bepaald uit de aantallen duiken
naar beide voedseltypen. Verder geeft de afname van de hoeveelheid mosselen een belangrijke indicatie; voor graan is de
afname van het gewicht geen meetbare optie, in verband met het
variabel opnemen van water door het droge graan. De resultaten
van dit keuzeexperiment staan weergegeven in tabel 8, Hieruit
blijkt dat naar beide voedseltypen wordt gedoken.
Tabel 8: keuze tussen mosselen op 2 m en graan op 5 m.
eend
mosselen
gegeten/
12 uur(g)
gewichtsverandering/
12 uur(g)
n duiken/
12 uur
mossel
graan
6-
283
77
18
- 10
6*92
190
51
18
-
7
$kw
128
51
14
+
3
9gr
202
77
19
+
3
Uit latere keuzeexperimenten is bepaald hoeveel gram
driehoeksmosselen de toppereenden gemiddeld nodig hebben om op
gewicht te blijven. Dit is ongeveer 500 gram per eend per 12
uur. Rekening houdend met dit getal blijkt dat de toppereenden
in dit keuzeexperiment minder dan de helft aan driehoeksmosselen eten dan ze nodig hebben. De vrouwtjes compenseren dit
voldoende met graan, de mannetjes echter niet. Het aantal
duiken naar graan ligt veel lager dan het aantal duiken naar
driehoeksmosselen. Toch betrekken de toppereenden minstens de
helft van hun voedselbehoefte van het graan. Dit illustreert
de goede kwaliteit van het graan.
Keuze tussen goede kwaliteit
mosselen op 2 m diepte
mosselen
en slechte
kwaliteit
Uit vorig keuzeexperiment blijkt dat toppereenden bereid
zijn veel dieper te duiken om kwalitatief beter voedsel op te
duiken, ook al halen ze daar niet hun gehele rantsoen vandaan.
In dit keuzeexperiment kunnen de toppereenden kiezen tussen
driehoeksmosselen van goede en slechte kwaliteit.
25
Het kwaliteitsverschil tussen driehoeksmosselen van goede
en slechte kwaliteit is klein vergeleken met het kwaliteitsverschil tussen graan en mosselen. De kwaliteit van driehoeksmosselen van 2 m diepte is 25 % beter dan mosselen van 4 m
diepte. Beide kwaliteit mosselen worden op dezelfde diepte
aangeboden om te kijken of de eenden onderscheid kunnen maken
tussen goede en slechte kwaliteit en of ze een bepaalde voorkeur hebben. In figuur 6 staat weergegeven hoeveel driehoeksmosselen de toppereenden eten van beide typen mosselen. Behalve 6*92 hebben de eenden een voorkeur voor de driehoeksmosselen
met een goede conditie. Dat 6*92 meer van de mosselen van
slechte kwaliteit eet dan van mosselen van goede kwaliteit kan
verklaard worden doordat het experiment met 692 maar een maal
is uitgevoerd. Hierdoor is de proefsituatie niet omgedraaid
waardoor een voorkeur voor een bepaalde kooi mee kan spelen.
Met behulp van een Paired Student T-test is gekeken of de
toppereenden een voorkeur hebben voor een bepaalde kwaliteit
mossel. De data die hiervoor gebruikt zijn de originele data
(bijlage 3) . Alleen die data zijn gebruikt als de toppereenden
van de goede en de slechte kwaliteit driehoeksmosselen samen
minstens 250 gram hebben gegeten. Dit gewicht is ongeveer de
helft van wat de toppereenden per 12 uur nodig hebben om op
gewicht te blijven. Er is vanuit gegaan dat als de eenden
minimaal 250 gram gegeten hebben, ze een keuze hebben kunnen
maken tussen goede en slechte kwaliteit. Van de fractie goede
kwaliteit mosselen die gegeten is is een arcsinus-worteltransformatie berekend. Met de aldus omgerekende data is de test
uitgevoerd. Uit de test komt dat de toppereenden inderdaad een
voorkeur hebben voor de goede kwaliteit driehoeksmosselen
(P<0.05) .
800
600
!~
400
go
o
0)
CD
200
m-
m92
vkw
toppereenden
vgr
Figuur 6: h o e v e e l h e i d driehoeksmosselen van goede
g e g e t e n door toppereenden i n experiment 2.
26
en s l e c h t e
kwaliteit
Keuze tussen goede kwaliteit
mosselen
kwaliteit
mosselen op 2 m diepte
op 3 m diepte
en
slechte
Uit voorgaande experiment blijkt dat de toppereenden
onderscheid kunnen maken tussen goede en slechte kwaliteit
driehoeksmosselen. Bij dit experiment is een tegennatuurlijke
situatie gecreeerd om te kijken hoe belangrijk kwaliteit is
t.o.v. de diepte. De eenden kunnen kiezen tussen goede kwaliteit mosselen op 3 m en slechte kwaliteit mosselen op 2 m
diepte. Uit figuur 7 blijkt dat de toppereenden zowel van de
goede kwaliteit mosselen als van de slechte kwaliteit mosselen
eten. Drie van de vier toppereenden hebben een voorkeur voor
de goede kwaliteit driehoeksmosselen op 3 m diepte. Net als
bij vorig experiment zijn de originele data getest (bijlage
4). Weer zijn alleen de data gebruikt, als de toppereenden van
de goede en de slechte kwaliteit driehoeksmosselen samen
minstens 250 gram hebben gegeten. Van de fractie goede kwaliteit mosselen die gegeten is, is weer een arcsinus-worteltransformatie berekend. Met deze omgerekende data is de Paired
Student T-test uitgevoerd. Uit de test komt dat de toppereenden' een voorkeur hebben voor de goede kwaliteit driehoeksmosselen op 3 m diepte (P<0.05).
400
300
35
3
3
CN
200
_
ro
OJ
ro
100
m-
m92
vkw
vgr
toppereenden
Figuur 7: hoeveelheid driehoeksmosselen van goede en slechte kwaliteit
gegeten door toppereenden in experiment 3.
27
Naast de selectie op verschillende kwaliteit driehoeksmosselen is er gekeken of de toppereenden een voorkeur hebben
voor mosselen van een bepaalde grootte. In figuur 8 staat
weergegeven hoeveel driehoeksmosselen uit de verschillende
grootteklassen worden weggegeten. Van de goede kwaliteit
driehoeksmosselen worden vooral de kleinere mosselen gegeten.
Van de slechte kwaliteit driehoeksmosselen worden de wat
grotere mosselen weggegeten.
100
GOED
CD
ro
B
ro
>
-100
1-5
6-10
11-15
16-20
21-25
26-30
lengteklassen (mm)
Figuur 8s relatieve afname van de aantallen driehoeksmosselen van goede en
slechte kwaliteit per lengteklassen.
28
5 DISCUSSIE
Driehoeksmosselen
op het
Enkhuizerzand
Op de drie verschillende diepten zijn verschillende
aantallen driehoeksmosselen aanwezig. De aantallen nemen toe
met de diepte. Dit is zowel in het najaar als in het voorjaar
het geval. In de gebieden die intensief worden bezocht door de
toppereenden nemen de aantallen driehoeksmosselen sterk af
gedurende de winter, terwijl op plaatsen die niet door de
toppereenden worden bezocht de aantallen driehoeksmosselen
toenemen.
De verwachting was dat gedurende de winter de aantallen
driehoeksmosselen zouden afnemen door predatie van toppereenden. Toename zoals op 4 m diepte werd in de winter niet verwacht omdat de driehoeksmosselen zich dan niet voortplanten.
Er is echter bekend dat eenjarige driehoeksmosselen kunnen
migreren (Suter, 1982). Daardoor is het niet uitgesloten dat
jonge driehoeksmosselen zich gedurende de winter op 4 m diepte
hebben gevestigd. Dit zou een verklaring zijn voor de relatieve toename van kleinere driehoeksmosselen in de mosselpopulatie op 4 m diepte. Naast migratie van jonge mosselen kan
natuurlijke sterfte leiden tot een verschuiving binnen de
grootteverdeling naar de kleinere mosselen. Vooral de grotere
driehoeksmosselen verdwijnen door natuurlijke sterfte en
mogelijk door verstikking, doordat kleine mosselen zich aan de
grotere vasthechten.
Op de locaties op 2 m diepte waar de aantallen driehoeksmosselen drastisch afnemen vindt een verschuiving plaats
binnen de grootteverdeling van de driehoeksmosselen naar de
grotere mosselen. Blijkbaar worden vooral de kleinere driehoeksmosselen uit de populatie weggegeten. Uit onderzoek van
Bustnes en Erikstad (1990) kwam al naar voren dat eidereenden
een voorkeur hadden voor kleinere gewone mossels omdat die
relatief meer vlees bevatten. Een gelijksoortig selectie vindt
plaats bij de toppereenden op het Enkhuizerzand. Naast de
voorkeur voor kleinere driehoeksmosselen hebben de toppereenden een voorkeur voor de mosselen van goede kwaliteit. Tijdens de winter neemt de kwaliteit van de driehoeksmosselen af
op de plaatsen die intensief door de eenden worden bezocht.
Blijkbaar worden de driehoeksmosselen van goede kwaliteit uit
de populatie gegeten. Op locatie 1 op 2 m diepte blijft de
kwaliteit van de driehoeksmosselen gelijk gedurende de winter
en deze locatie is haast niet door toppereenden bezocht.
Binnen de grootteverdeling van driehoeksmosselen van locatie 1
neemt net als op 4 m diepte het aantal kleinere mosselen
relatief toe. In tegenstelling tot 4 m diepte nemen de aantallen driehoeksmosselen af. Een verschuiving binnen de grootteverdeling naar de kleinere mosselen kan hier dus wel veroorzaakt worden door sterfte bij de grotere driehoeksmosselen.
29
De veranderingen op 3 m diepte houden het midden tussen
de veranderingen op 2 en 4 m diepte. Op 3 m diepte heerst een
hoge predatiedruk en dit resulteert in een verschuiving binnen
de grootteverdeling van driehoeksmosselen naar de grotere
mossels net als op de intensief bezochte plaatsen op 2 m
diepte. De kwaliteit van de driehoeksmosselen van 3 m diepte
verandert echter niet gedurende winter. Blijkbaar zijn er op 3
m diepte nog een redelijk aantal driehoeksmosselen over van
goede kwaliteit. Dit kan zijn omdat er in vergelijking met de
locaties op 2 m diepte met een hoge predatiedruk meer driehoeksmosselen overblijven. Ook kan het zijn dat toppereenden
op 2 m diepte sterker selecteren dan wanneer ze naar 3 m
moeten.
Behalve actieve selectie kan een passieve selectie plaats
vinden. Van tijd tot tijd komt een gedeelte van de driehoeksmosselen onder het zand te liggen o.i.v. stroming. De mosselen
onder het zand hebben ook een slechtere kwaliteit, de mosselen
die boven het zand uitsteken zijn van betere kwaliteit. Aangezien alleen de driehoeksmosselen die boven het zand uitsteken
bereikbaar zijn voor de eenden verdwijnen alleen deze uit de
mosselpopulatie.
Alleen op 4 m diepte neemt de kwaliteit van de driehoeksmosselen tijdens de winter toe.
AfosselJcwali tei t
Er zijn verscheidene verklaringen te bedenken voor de
afhankelijkheid van de kwaliteit van de driehoeksmosselen van
de diepte. Deze verklaringen zijn echter niet onderbouwd met
harde cijfers waardoor het niet meer zijn dan hypothesen. In
de ondieper gelegen delen van het water dringt licht door. In
deze laag van de waterkolom komen de levende algen voor. In de
dieper gelegen delen van het water waar weinig licht doordringt komen alleen dode algen voor, door uitzakking of na
menging van de waterkolom door de wind. Levende algen zijn
vermoedelijk beter voedsel voor de driehoeksmosselen dan dode
algen. Hierdoor krijgen de mosselen die ondieper voorkomen
voedsel van betere kwaliteit binnen dan de driehoeksmosselen
die dieper voorkomen.
In perioden dat er geen uitwisseling is tussen de verschillende waterlagen kan er zuurstofloosheid optreden op de
dieper gelegen delen. Zuurstofloosheid op de bodem op grotere
diepte is vastgesteld, a.h.v. dode driehoeksmosselen die zwart
zijn uitgeslagen. Dit is het gevolg van anaerobe afbraak van
organisch materiaal door sulfaatreducerende bacterien. Deze
vorm van afbraak vindt alleen plaats wanneer geen of weinig
zuurstof aanwezig is. Driehoeksmosselen hebben zuurstof nodig
om te overleven, bij korte perioden van zuurstofloosheid of
bij gebrek aan zuurstof zal de conditie van de mosselen
achteruitgaan.
Een derde factor die mogelijk een rol speelt is het
verschil in golfwerking op de verschillende diepten. Op de
ondiepere delen is er meer golfwerking bij harde wind. Hierdoor kunnen alleen die driehoeksmosselen zich handhaven die
stevig aan de bodem vastgehecht zitten. De mosselen die stevig
aan de bodem vast zitten zijn waarschijnlijk ook de mosselen
die een betere conditie hebben.
30
Want alleen deze kunnen genoeg byssusdraden vormen. Hierdoor
zullen de driehoeksmosselen van slechtere kwaliteit losslaan
van de bodem en verdwijnen naar delen op grotere diepte. Dit
zou dan meteen een aanvullende verklaring zijn van de toename
van de aantallen mosselen op 4 m diepte gedurende de winter.
Deze 3 mogelijke verklaringen in ogenschouw nemende lijkt
het logisch dat de kwaliteit van de driehoeksmosselen afneemt
met de diepte. Het zou dan ook de moeite waard zijn om deze
hypothesen te toetsen door middel van verder onderzoek.
toppereenden
De toppereenden kiezen voor de goede kwaliteit voedsel;
alleen als het diepteverschil heel groot wordt laten ze de
diepte meewegen. Dat de toppereenden voor kwaliteit kiezen
heeft tot gevolg dat vooral de kleinere driehoeksmosselen uit
de mosselpopulatie verdwijnen. Op 2 m diepte op het Enkhuizerzand ging de kwaliteit van de driehoeksmosselen achteruit
gedurende de winter. Dit duidt erop dat de toppereenden niet
alleen de kleinere mosselen eruit selecteren maar ook de
grotere driehoeksmosselen van goede kwaliteit.
Hoe de toppereenden kunnen selecteren tussen driehoeksmosselen van dezelfde grootte en van verschillende kwaliteit
is niet geheel duidelijk. Mogelijk speelt de sterkte van de
byssusdraden waarmee de mosselen aan hun substraat vastzitten
een rol. De sterkte van de byssusdraden neemt af met de conditie van de driehoeksmosselen. Mogelijk selecteren de toppereenden de driehoeksmosselen eruit die stevig aan hun substraat
vast zitten.
Het selectiemechanisme zoals tot nu toe geschetst gaat
alleen tussen mosselen binnen dezelfde soort. Driehoeksmosselen in dit onderzoek en gewone mosselen bij het onderzoek van
Bustnes en Erikstad (1990). Bij een ander onderzoek gedaan aan
eidereenden werd gekeken naar de keuze die deze eenden maakten
tussen verschillende soorten voedsel als krabben en zeesterren
(Beauchamp, Guillemette en Ydenberg, 1992). Hieruit kwam naar
voren dat de eidereenden een voorkeur hadden voor de krabben
die een hogere energie inhoud hebben dan zeesterren. Energieinhoud is analoog aan de kwaliteit in dit onderzoek.
De
31
Van overwinterende toppereenden in Nederland is bekend
dat, voordat ze het IJsselmeer opkomen, ze op de Waddenzee
zitten. Het is waarschijnlijk dat op de Waddenzee prooisoorten
voorkomen van betere kwaliteit dan de driehoeksmosselen, omdat
ze daar het eerst heengaan. Prooien die hiervoor in aanmerking
komen zijn de gewone mossel en de kokkel (Cerastoderma
edule) .
In figuur 9 staan de condities weergegeven van eerstejaars
gewone mossels en de kokkel ten opzichte van de condities van
de driehoeksmosselen. Uit deze figuur blijkt dat de gewone
mossel meer dan de moeite waard is omdat kwaliteit van de
kleinere gewone mosselen ongeveer gelijk is aan die van driehoeksmosselen van gelijke grootte. De grotere gewone mosselen
zijn van betere kwaliteit dan die van de grotere driehoeksmosselen. De kokkel valt er buiten, omdat kokkels boven de 20 mm
pas interessant worden ten opzichte van de driehoeksmosselen.
In vergelijking met de gewone mossel blijven ze kwalitatief de
mindere.
0.100
D
0.080 h
-§
_
0.060
R__p a
° :•
•°o O o
|
"c
O
o
• a
0.040
oo
• • •
o
oo
a
•
•••
0.020 \
0.000
1
10
|°• • o
•
_ _
15
20
25
30
35
scheipiengte (mm)
Figuur 9: C o n d i t i e s van • zoutwater mosselen, o k o k k e l s , • d r i e h o e k s
l e n van 2 m, • driehoeksmosselen van 3 m en • driehoeksmosselen va
diepte.
In de winter van 1992-1993 was de gewone mossel- en de
kokkelstand buitengewoon s l e c h t . Opvallend was dat de toppereenden deze winter a l vroeg op het IJsselmeer waren t e vinden,
w a a r s c h i j n l i j k omdat de dichtheid van de gewone mossel laag
was.
32
6 CONCLUSIES
Toppereenden duiken bij voorkeur op de ondiepere plaatsen
(tot 3 m) van het Enkhuizerzand, dit wordt mede veroorzaakt
doordat de kwaliteit van driehoeksmosselen afneemt met de
diepte. Door de intensievere predatie op de ondiepere gedeelten neemt de dichtheid van de driehoeksmosselen sterk af met
de diepte.
Naast een afname in de aantallen driehoeksmosselen heeft
predatie nog twee andere effecten. Door een voorkeur van de
toppereenden voor de kleinere driehoeksmosselen nemen deze
gedurende de winter sterker af dan de grotere mosselen. Dit
heeft tot gevolg dat er een verschuiving plaats vindt binnen
de grootteverdeling van de mosselpopulatie in de richting van
de grotere mosselen. De toppereenden hebben verder een voorkeur voor driehoeksmosselen met een betere conditie. Hierdoor
verdwijnen de mosselen van goede kwaliteit uit de mosselpopulatie waardoor de algehele conditie afneemt.
Op de diepere gedeelten van het Enhuizerzand (vanaf 4 m)
nemen de aantallen driehoeksmosselen toe gedurende de winter.
Verder vindt er een verschuiving plaats binnen de grootteverdeling van de driehoeksmosselen in de richting van de kleinere
mosselen. De gemiddelde conditie van de driehoeksmosselen op
de grotere diepten neemt toe.
33
7 LITERATUUR
Beauchamp, G., Guillemette, M. & Ydenberg, R. 1992. Prey
selection while diving by common eiders,
Somateria
mollissima.
Animal Behaviour 44:417-426.
Bergh, L. van den 1985, 1986a, 1986b, 1988, 1989, 1990, 1991.
Watervogeltelling in januari 1983-1989. Limosa 5864 .
Bij de Vaate, A. 1991. Distribution and aspects of population
dynamics of the zebra mussel, Dreissena
polymorpha
(Pallas, 1771), in the lake IJsselmeer area (the
Netherlands). Oecologia 86:40-50.
Bustnes, J.O. _ Erikstad, K.E. 1990. Size selection of common
mussels, Mytilus edulis,
by common eiders,
Somateria
mollissima:
energy maximization or shell weight
minimization? Canadian Journal of Zoology 68:22802283.
Eerden, M.R. van & Bij de Vaate, A. 1984. Natuurwaarden van
het IJsselmeergebied. Flevobericht 242 RIJP/Lelystad.
Eerden, M.R. van & Zijlstra, M. 198 6. Natuurwaarden van het
IJsselmeer-gebied. Prognose van enige natuurwaarden
in het IJsselmeergebied bij aanleg van de Markerwaard. Flevobericht 273, Rijksdienst voor de IJsselmeerpolders, Lelystad.
Leeuw, J.J. de _ Van Eerden, M.R. 1992. Size selection in
diving tufted ducks Aythya fuligula
explained by
differential handling of small and large mussels
Dreissena
polymorpha.
Ardea 80:353-362.
Leeuw, J.J. de 1991. Predatie van driehoeksmosselen door
watervogels. Intern rapport 1991-18 lio, Rijkswaterstaat Directie Flevoland, Lelystad.
Nilsson, L. 1972. Habitat selection, food choice, and feeding
habits of diving ducks in coastal waters of South
Sweden during the non-breeding season. Ornis Scandinavia 3:55-78.
Pirot, J.-Y., Laursen, K., Madsen, J. _ Monval J.-Y. 1989.
Population estimates of swans, geese, ducks and
Eurasian Coot (Fulica atra) in the Western Palearctic and Sahelian Africa. In: Flyways and reserve
networks for water birds (Eds. H. Boyd & J.Y. Pirot) . IWRB Special Publication 9, Slimbridge, pp.
14-23.
Slager, B. 1987. De beschikbaarheid van driehoeksmosselen
(Dieiasena polymorpha p.) voor duikeenden in het
IJsselmeergebied. RIJP rapport 1988-36 cbw, Rijksdienst voor de IJsselmeerpolders, Lelystad.
Sokal, R.R. _ Rohlf F.J. Biometry 2nd edition. W.H. Freeman &
Co., San Francisco.
Suter, W. 1982. Vergleichende Nahrungsokologie von uberwinternden Tauchenten (Bucephala,
Aythya)
und Blahuhn
(Fulica
atra)
am Untersee-Ende/Hochrhein (Bodensee).
Der Ornithologische Beobachter 79:225-254.
34
Suter, W. 1982. Der Einfluss von Wasservogeln auf Populationen
der Wandermuschel (Dreissena
polymorpha
Pall.) am
Untersee/Hochrhein Bodensee. Schweizerisches Zeitschrift fur Hydrobiologie 44:149-161.
Zwarts, L., Blomert, A.-M. 1992. Why knot Calidris
canutus
take medium-sized Macoma balthica
when six prey
species are available. Marine Ecology Progress
Series 83:113-128.
Zwarts, L., Blomert, A.-M., Wanink, J.H. 1992. Annual and
seasonal variation in the food supply harvestable by
knot Calidris
canutus
staging in the Wadden Sea in
late summer. Marine Ecology Progress Series 83:129139.
35
8 BIJLAGEN
Bijlage 1: Locaties waar gemonsterd werd in november 1992 en
maart 1993.
locatie
diepte
coordinaten
1
2.1
5838877/660667
2
2.1
5838453/661156
3
2.2
5836607/664236
5
2.2
5836501/666472
6
3.1
5836228/666546
7
3.0
5836990/667153
12
4.0
5840285/664563
5840299/664574
34
4.0
5838764/668179
3836480/666445
36
Bijlage 2: aantallen driehoeksmosselen per hap in het najaar.
hapnr.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
locaties
loci
loc2
loc3
loc5
loc6
loc7
locl2
loc34
5
6
5
4
4
10
17
6
3
14
8
4
5
4
3
2
3
15
5
4
2
2
4
5
4
1
4
1
2
3
1
2
4
8
2
3
6
5
11
8
20
26
20
1
12
4
11
4
3
10
5
0
0
0
15
10
3
4
4
1
1
18
7
0
5
3
2
2
21
0
6
5
1
3
0
40
0
0
14
7
11
15
2
3
4
1
0
2
0
2
9
16
10
6
14
32
57
7
36
10
10
23
39
2
75
44
27
33
37
35
43
4
3
20
101
13
7
12
0
4
7
3
23
12
28
8
36
50
1
26
17
42
38
3
6
3
1
95
37
59
183
69
122
216
302
68
174
60
323
29
70
91
210
71
203
297
156
30
86
274
293
56
21
209
261
295
271
135
250
69
187
221
144
165
106
304
278
219
242
245
37
Bijlage 2: aantallen driehoeksmosselen per hap in het voorjaar.
hapnr.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
locaties
loci
loc2
3
4
5
8
9
14
2
8
4
2
3
6
3
7
5
6
14
4
6
23
8
12
2
0
4
3
5
4
2
2
loc3
1
5
2
0
1
3
2
0
3
2
loc5
1
2
0
1
2
2
4
2
5
9
38
loc6
loc7
locl2
loc34
4
7
17
5
3
7
8
3
11
10
6
2
3
6
4
1
12
13
6
15
3
12
5
7
8
3
2
7
3
1
29
54
285
82
195
147
30
172
83
154
338
133
67
509
319
425
459
307
583
323
174
291
373
380
276
353
355
174
285
308
278
Bijlage 3: hoeveelheid driehoeksmosselen gegeten van goede
kwaliteit op 2 m diepte en slechte kwaliteit op 2 m diepte.
eend
hoeveelheid mosselen gegeten per 12 uur (g)
goede kwaliteit op 2 m
slechte kwaliteit op 2 m
m -
425
470
590
85
60
45
m 92
140
365
vr kw
1260
210
20
50
vr gr
230
55
80
20
Bijlage 4: hoeveelheid driehoeksmosselen gegeten van goede
kwaliteit op 3 m diepte en slechte kwaliteit op 2 m diepte.
eend
hoeveelheid mosselen gegeten per 12 uur (g)
goede kwaliteit op 3 m
slechte kwaliteit op 2
m -
380
35
75
215
735
30
85
150
90
250
m 92
180
260
590
360
190
70
90
80
240
220
vr kw
335
295
565
50
200
235
45
75
10
210
60
110
vr gr
75
75
20
225
10
120
5
55
265
215
39

Download Report