Boven: De mysterieuze roodkopbospatrijs Haematortyx sanguiniceps, die uitsluitend voorkomt in de bergbossen van Borneo, is van oudsher aangemerkt als een wat afwijkend
familielid van de heuvelpatrijzen en dienovereenkomstig ingedeeld bij de Arborophilinae.
Als een cruciaal stuk in een complexe taxonomische puzzel werd de Haematortyx
beschouwd als een fylogenetische relatie tussen de veelsporige gevlekte bospatrijs
Caloperdix oculeus en de raadselachtige gekuifde bospatrijs Rollulus rouloul. Onlangs is
gebleken dat Haematortyx sanguiniceps een van naaste verwanten is van de pauwfazant
en dat de Caloperdix nauw verwant is aan de Rollulus. Zou het kunnen dat de roodkopbospatrijs de schakel is tussen de Polyplectron en de bospatrijzen?
Foto: Ichimura Katsuya.
Omdat het zaad niet openbaart welke boom het bevat,
openbaart de boom wat het zaad bevat.
- Oud Egyptisch gezegde
PAUWFZANTEN en
AZIATISCHE
DWERGFAZANTEN
Door: Kermit Blackwood (USA)
DEEL 3
Met deze natuurhistorische essays bedoel ik de taxonomische wortels van galliform vogels
te verkennen, ofwel de spreekwoordelijke stam (geologische leeftijd) van de fylogenetische
boom van hun orde te analyseren. Ik heb me gericht op de grotere basale takken: het
gedeelte van de megapodes, afsplitsend van die van de cracid ~ 100 miljoen jaar (!)
geleden met daartussen de iets jongere belangrijke vertakkingen, die van de tandkwartels
en parelhoenders, die ongeveer 50 miljoen jaar geleden afsplitsten.
Recente bevindingen over de fylogenie en systematiek van de kamhoender- en
frankolijngroepen, alsook die van de fazant- en korhoendergroepen, zijn vrij grondig
besproken in academische papers. Dit is van groot voordeel voor verdere analyse van
nieuw gedefinieerde parameters die verrezen uit de as van conventionele wijsheid van een
andere eeuw. Dit niveau van aandacht voor het grote geheel ontvouwt zich uiteindelijk als
we de jongere takken bereiken waar individuele genera zich uitsplitsen binnen de
onderscheidende monofyletische geslachten. En tot slot komen we bij de buitenste takken,
de soorten en ondersoorten van elk geslacht. Elke theorie die hier naar voren gebracht
wordt, is het product van een groeiend begrip van dit onderwerp, maar ik moet herhalen
dat ik me op geen enkele wijze wil voordoen als een geletterde wetenschapper. Net als
sommigen van u is alles wat ik kan doen het doorworstelen van veel van de research
papers waarnaar hier verwezen wordt. Mijn samenvattingen zijn puur de mijne en hoewel
ik het risico loop om als een pseudowetenschapper neergezet te worden, ben ik overtuigd
van mijn kennis van deze vogels. Het onderzoeken van alles wat betrekking heeft op de
hoenderachtigen is een dynamisch proces. Dank u voor uw geduld en begrip.
Een terugblik
We hebben theoretische scenario's verkend van de effecten van de invloed van de K-Pg
winter op de archetypische voorouders van de meest basale van de levende gallinates, de
megapodes en hun fascinerende voortplantingsstrategieën, met bijzondere nadruk op het
ei-verdedigingsgedrag van broedheuvelbouwende soorten die samenleven met varanen. Dit
in contrast met de mindere ei-verdediging en het ontbreken van morfologische specialisatie
zoals dat is bij de cracids - het volgende oudste geslacht van Galliformes, die evolueerden
in ecosystemen vrij van die roofzuchtige, op de nesten gerichte hagedissen. We hebben het
probleem van de monogame voortplantingsstrategieën besproken die regel lijken te zijn bij
de oudste takken van de Galliformes stamboom en de betekenis van mannelijke territoriale
verdediging onder deze oude landvogels.
In dit deel raken we aan de evolutionaire geschiedenis van de tandkwartels en Aziatische
bospatrijzen, die samen met de parelhoenders een set van iets jongere takken vormen in
de fylogenetische stamboom, maar nog altijd vele miljoenen jaren ouder dan de vroegste
korhoen of typische fazant. De voortplantingsstrategieën van de twee hiervoor genoemde
groepen dwingen tot de overweging dat de merkwaardige nestheuvels van tandkwartels en
Aziatische bospatrijzen misschien een plesiomorfe eigenschap zijn, ontwikkeld uit een
archaïsche voorouder die zelfs ouder is dan de megapodes.
Ook zullen we het hebben over een aantal van de problemen geassocieerd met een lange
traditie van schijnbaar te simplistische galliform taxonomie. Omdat we het tamelijk obscure
geslacht Galloperdix zullen bespreken - een patrijsachtige vogel die vroeger werd ingedeeld
bij de perdicines en, voornamelijk gebaseerd op de morfologie, soms in verband werd
gebracht met de kamhoenders (als een soort van fylogenetische relatie tussen Gallus en
patrijzen), zal ik wat focussen op de taxonomie van de voormalige perdicines en kamhoenders. Daar de Galloperdix onlangs is aangewezen als de naaste levende verwant van
de Polyplectron, is het raadsel van taxonomische indeling van de pauwfazanten alleen maar
intrigerender geworden. Deze verhaallijn leidt tot een onderzoek van een theoretische
locus tussen de grote takken (parelhoen en tandkwartel) waar pauwfazanten ontstaan
hetzij van een lijn pauwen of mogelijkerwijs van de Aziatische bospatrijzen / heuvelpatrijzen ofwel de Arborophilids.
EVOLUTIONAIRE VERWANTSCHAP VAN PAUWFAZANTEN
EN HUN VERWANTEN
Een Traditie van Galliform Taxonomie gebaseerd op Fenetische Analyse
Historisch gezien werden twee grote families, Phasianidae en Perdicinidae, beschouwd als
afzonderlijke en monofyletische takken binnen de Galliformes: Phasinanidae met inbegrepen zulke uiteenlopende soorten als kamhoenders, pauwen, pauwfazanten, tragopanen en
typische fazanten. Perdicinidae met inbegrepen de kwartels, patrijzen en frankolijnen.
Gegevens die deze theoretische opstelling ondersteunen, leggen de nadruk op algemene
morfologie en sierbevedering, evenals vermeende voortplantingsstrategieën: De veelal niet
zo sierlijk bevederde patrijsfamilie was strikt monogaam, terwijl de fazanten met rijke
sierbevedering verondersteld werden polygaam te zijn of promiscue; vooral die uitbundig
versierde soorten zoals de argus en pauw (Johnsgård 1986).
Soorten die morfologische kenmerken vertonen van zowel phasinids en perdicines, zoals
steenpatrijzen, bloedfazanten, dwergfazanten en monal patrijzen, kon men niet indelen in
een van de traditioneel veronderstelde monofyletische families. Dit handjevol eigenaardige
vogels werd in het algemeen min of meer beschouwd als tussenvorm tussen deze twee
families en samen in een eigen amorfe groep ingedeeld.
Als gevolg van het opnemen van moleculaire gegevens werd in de meer recente herclassificatie de taxonomische indeling van beide groepen enorm vereenvoudigd. De Phasianidae
en Perdicinidae families werden op een hoop gegooid in een enkele allesomvattende,
verondersteld monofyletische familie, de Phasianidae.
Niettemin zouden morfologie, veronderstelde reproductieve biologie, fenotype en zoögeografie de patrijsachtige vogels blijven onderscheiden van fazantachtige vogels. Genera die
voorheen waren ingedeeld in een van de twee monofyletische families werden vooralsnog
gehandhaafd als afzonderlijke groepen - hoewel al gedegradeerd in respectievelijke
subfamilies, met de Phasianinae en Perdicinae als belangrijkste en met inbegrip van extra
subfamilies waaronder die van de pauwen Pavonine (inclusief pauwfazanten), heuvelpatrijzen, Arborophilinae, tragopanen, ruigpoothoenders en zo voort. Er is veel meer
onderzoek nodig om lijnen die noch patrijs, fazant, tragopaan of pauw zijn, verder te
definiëren.
Een voorbeeld van een fylogenetische raadsel presenteert zich in de pauw (gekuifde argus,
grote argus, Congo pauw & typische pauw) die consequent zijn beschreven als een oude en
zeer geïsoleerde groep, over het algemeen ingedeeld in hun eigen onderfamilie Pavoninae.
Omdat mijn volgende natuurhistorische serie zich richt op de pauw, is hun vermelding hier
slechts plichtmatig. Voor de doeleinden van dit essay worden de pauwen als familie
onderscheiden van fazanten en aangeduid als pavonids.
Pauwfazanten zijn consistent binnen de pauw clade geclassificeerd, hoewel onderbouwing
van deze taxonomische regeling niet eenvoudig bewijsbaar is of tot consensus kwam onder
onderzoekers. Bevederingskenmerken en pronkgedrag zijn de belangrijkste kenmerken
opgenomen in datasets die de Polyplectron indelen bij de pauwachtigen.
Toch is onlangs vastgesteld dat twee geslachten van minder sierbevederde soorten die
voorheen geclassificeerd werden als perdicines, eigenlijk de dichtstbijzijnde genetische
familieleden van pauwfazanten zijn. Dit is eigenlijk een beetje een taxonomische raadsel.
De vraag is altijd geweest of de pauwfazant een pauw was of een fazant. Hoe kan een
pauwachtige fazant / fazantachtige pauw nauwer verwant zijn aan tropische patrijzen? Wat
betekent dit voor de pauw in dit alles? Pauwen zullen dichter bij fazanten staan dan bij
partrijzen, toch?
Uiteraard miste de traditionele fenetische analyse enkele van de meer voor de hand liggende kenmerken die de drie geslachten Polyplectron, Galloperdix & Haematortyx met elkaar
delen – alleen al omdat de vrouwtjes van de verschillende soorten nooit met elkaar
vergeleken werden. Er is een lange traditie van onbedoelde vooringenomenheid waarbij
mannetjes van gallinate soorten de primaire focus van onderzoek zijn geweest.
Natuurlijk verschilt de uitbundig versierde pauwfazant haan duidelijk van de mannelijke
Aziatische dwergfazant, maar een toevallige andere kijk onthult hoe zeer de vrouwtjes op
elkaar lijken en als eenmaal osteologie, morfologie, stemgebruik, ethologie, reproductieve
strategie en moleculaire biologie zijn opgenomen in de analyse wordt snel duidelijk hoe
nauw verwante ze zijn. Als we ook de onafhankelijk geëvolueerde nestverdediging
strategieën in de analyse betrekken, zal het idee dat elke gelijkenis tussen pauwfazanten
en pauwen waarschijnlijk kan worden toegeschreven aan convergentie iets geloofwaardiger
worden.
Plaat 1
DE OUDSTE TAKKEN VAN DE GALLIFORMES
Links:
Cracidae.
Chachalaca.
Foto: Gary
Kinard.
Boven:
Odontophoridae.
Rotspatrijs hen.
Foto: Nancy
Johnston.
Rechts: Numididae.
Zwart parelhoen.
Foto: Brian Schmidt
© Smithsonian Institution
Links: Megapodiidae.
Filipijns Boshoen.
Foto: Atze den Ouden & Yvonne Stevens.
Rechts: Arborophilidae.
Roul roul.
Foto: Bill Fleites.
Los van de Perdicines
Hedendaagse studies hebben aangetoond dat subdivisies die de zogenaamde phasianines
en perdicines afbakenen niet in overeenstemming zijn met de evolutionaire geschiedenis
van de groep (Crowe et al 2006a, 2006b; Eo et al 2009, Kimball et al 2011; Wang et al
2013). Het is nu aanvaard dat noch phasianines noch perdicines monofyletisch zijn. Hoe de
verschillende groepen precies aan elkaar zijn gerelateerd wordt nog steeds ondergezocht.
Enkele bevindingen hebben de indelingschema’s doen wankelen. Zo is al vastgesteld dat de
tandkwartels van de ‘Nieuwe Wereld’ (Odonts) niet verwant zijn met de meeste ‘oude
wereld’ perdicines en bijna zo oud zijn als de cracids. Ze zijn nu geplaatst in hun eigen
familie de Odontophoridae die duidelijk is afgeleid van de iets oudere Numididae. De
vertakking met de tandkwartels en parelhoenders komt voort uit een geslacht met zowel
megapodes en cracids als voorouders en ligt zelf aan de basis van de resterende gallinates.
Tandkwartels zijn nauwer verwant aan cracids en parelhoenders dan aan echte patrijzen en
als zodanig zijn ze niet langer geclassificeerd als perdicines. Net zo hebben ruigpoothoenders en kalkoenen, ondanks dat ze traditioneel ingedeeld werden onder hun eigen
verschillende families of subfamilies binnen de Phasianidae, bewezen elkaars naaste
levende verwanten te zijn en zijn samen een clade. Ze vormen een zustergroep met de
gewone fazanten waarmee ze een gemeenschappelijke voorouder delen. Opmerkelijk is ook
dat de echte patrijs Perdix tot dezelfde clade behoort als de gewone fazanten en ruigpoothoenders, maar in wezen niet verwant is met de heuvelpatrijs, echte kwartel of frankolijn.
Bamboepatrijzen (Bambusicola) zijn nog een ander voorbeeld van dit probleem van
fenetische classificatie van gallinates. In dit geval ontdekten Akishino Fumihito, Tetsuo
Miyake en hun collega's dat Bambusicola noch patrijs is, noch fazant. Uit nieuwe data sets
(voornamelijk gebaseerd op de moleculaire biologie) is gebleken dat de kleine bamboepatrijs een gemeenschappelijke monofyletische voorouder deelt met 's werelds meest
talrijke en economisch belangrijke veesoort (Gallus domesticus), de gewone kip. Op het
moment van deze onthullende bevinding werden kamhoenders nog steeds beschouwd als
fazanten, ingedeeld in een onderfamilie Gallusinae binnen de Phasianidae. Hoewel de
bamboepatrijs, de echte patrijs en de echte kwartel dezelfde morfologie en levensgeschiedenis delen, zijn ze bij lange na niet elkaars dichtstbijzijnde genetische familieleden. Elk
van deze sober bevederde monogame soorten is nauwer verwant aan een rijkelijk
sierbevederde soort dan aan elkaar. De bamboepatrijs, kamhoen en echte kwartel delen
een monofyletische voorouder, elk behorend tot een van de twee goed afgebakende
groepen. De echte patrijs Perdix deelt een monofyletische voorouder met de echte
fazanten, met inbegrip van dergelijke sierlijke soorten als die van het genus Chrysolophus
en ruigpoothoenders. De twee respectievelijke groepen zijn slechts ver verwant, niet
dichter bij elkaar dan bijv. bovids en herten.
Wat is de definitie van Perdicine?
Als patrijs, kwartel en frankolijn geen enkele monofyletische groep vormen, wat zijn ze dan
taxonomisch gezien? We waren gewend geraakt aan het idee dat pauwfazanten tussen
typische fazanten en pauwen in zaten. Moeten we ons nu afvragen of de pauwfazanten en
hun verwante Aziatische dwergfazanten een fylogenetische relatie vormen tussen de fazanten en Perdicines? Dat is een plek die al bezet is door de frankolijnen, al ongeveer net zo
lang als dat er iemand heeft nagedacht dit onderwerp. Maar de taxonomie van frankolijn is
net zo complex als die van de patrijs en fazant. Ze zijn ook niet monofyletisch!
Deze in zoogeografisch opzicht voornamelijk Afrikaanse vogels - hoewel een zeer klein
aantal soorten ook in Zuid-Aziatische regio's voorkomt - formaat grote kwartel tot korhoen
en fraai gekleurd en getekend, zijn gezamenlijk bekend als frankolijnen en hebben overtuigend bewezen een eigen groep te zijn. Frankolijn betekent letterlijk “kleine kip” hetgeen zoals we straks zullen weten te waarderen - een passende omschrijving is gegeven hun
genetische verwantschap aan Gallus. Hun moderne classificatie, grotendeels gebaseerd op
moleculaire gegevens, is relevant voor onze discussie als we ons een weg banen door
problematische fenetische classificatieschema's uit vorige eeuwen.
Recent is vastgesteld dat de meer dan 40 spoorten van het genus Francolinus parafyletisch
zijn.
Pternisted erkeli Eritrea Frankolijn. Foto: Donald Metzner.
Eerst ingedeeld bij de Francolinus, is Pternistes het meest populare genus in de Coturnix groep. Er
zijn totaal 23 soorten, beschreven als “patrijs-frankolijnen”. Anders dan kwartel-frankolijnen, die
verwant zijn aan kamhoenders, bamboepatrijzenen Aziatische frankolijnen, zijn patrijs-frankolijnen
endemisch in Africa. Hun naaste verwanten zijn de kleine jungledwergpatrijs Perdicula en de
Alectoris rotspatrijs.
Patrijs-frankolijnen worden ook wel ‘spurfowl’ genoemd vanwege hun sterke sporen. Deze
eigenschap ‘dubbele sporen’ delen ze met Acryllium, Phasidus, Ithaginis, Caloperdix, Haematortyx,
Galloperdix & Polyplectron. Dubbele sporen zijn heel soms ook aanwezig bij individuele dieren van
de Guttera plumifera, Rheinardia nigrescens & Gallus lafayette. Deze geslachten lijken de
eigenschap van meerdere sporen onafhankelijk van elkaat te hebben ontwikkeld omdat ze elk ook
naaste familieleden hebben die ofwel geen sporen hebben, ofwel een enkele spoor. Het kan zijn dat
het hebben van meerdere sporen een plesiomorfe eigenschap is afkomstig van een met vele
gallinates gemeenschappelijke voorouder uit het Eoceen.
Net zoals sommige ‘patrijzen’, bijvoorbeeld de bamboepatrijs, heuvelpatrijs en steenpatrijs
niet echt verwant zijn aan echte patrijzen van het geslacht Perdix (die een kleine fazant
blijkt te zijn!), zijn frankolijnen blijkbaar ontstaan uit drie grote uitwaaieringen van
soorten, elk met hun eigen evolutionaire geschiedenis en in principe niet verwante
voorouders. Deze drie lijnen van ‘kleine kippen’ zijn bij lange na niet elkaars naaste
verwanten. Hoewel ze in grote lijnen uiterlijk sterk op elkaar lijken, hebben de drie groepen
frankolijnen hun gebruikelijke morfologie en fenotype blijkbaar verkregen via evolutionaire
convergentie. We kunnen ons gemakkelijk de gevolgen voorstellen van de geleidelijke
wereldwijde klimaatverandering volgend op het Mioceen tijdperk toen de hele planeet
aanzienlijk afkoelde en veelal uitdroogde. De waarschijnlijk aan subtropisch bos aangepaste voorouders van deze verschillende frankolijn lijnen pasten zich aan aan de grootschalige
ecologische uitdagingen die de omgeving transformeerden van jungle naar struikgewas en
savanne. Blijkbaar hebben ze gedurende hun respectievelijke evolutionaire geschiedenis
gelijke, zo niet de identieke roofdieren gedeeld, terwijl ze moesten overleven in vergelijkbare leefgebieden op voornamelijk hetzelfde voedsel. Hierbij moet worden vermeld dat er
ecologische verschillen zijn die een zekere mate van concurrentie tussen verschillende
soorten voorkómen. Bijvoorbeeld, sommige van de "patrijs-frankolijnen" zoeken voedsel
door het woelen in de aarde met een sterke, gekromde snavel, vergelijkbaar met die van
oorfazanten. Anderzijds zoeken sommige "kwartel-frankolijnen" hun voedsel grotendeels
boven het oppervlak van de grond. De snavels van laatst genoemden doen meer denken
aan die van de kamhoenders, die ook het grootste deel van hun voedsel zoeken aan de
oppervlakte van de grond in plaats van diep tussen de wortels van meerjarige grassen.
Vaak huizen er meerdere soorten frankolijnen in eenzelfde gebied. Dit is waarschijnlijk
mogelijk vanwege hun uiteenlopende foerageerstrategieën. Hoewel de verschillende
frankolijnen er grotendeels hetzelfde uitzien en zich hetzelfde gedragen (op het eerste
gezicht) zijn ze klaarblijkelijk pas op elkaar gaan lijken na evolutionaire convergentie. Hun
fenetische classificatie is bewezen niet volgens de natuur.
Een monofylie van Gallocoturnixids
Op basis van de moleculaire biologie en osteologie delen de frankolijn soorten, die vroeger
op een hoop werden geveegd in het anachronistische geslacht Francolinus, ofwel monofyletische voorouders van een clade met de echte kwartels, Coturnix, ofwel een zusterlijn
die een nauwe clade vormt met de kamhoenders Gallus. Volgens de laatste onderzoeken,
blijken bamboepatrijzen (genus Bambusicola) nauw samen te hangen met de nieuw
gedefinieerde groep (endemisch in Afrika) die aangeduid wordt als "kwartel-frankolijnen".
Deze groep omvat de geslachten Scleroptila, Dendroperdix en Peliperdix. Van kamhoenders
(Gallus) is vastgesteld dat ze nauw verwant zijn aan de Aziatische frankolijnen van het
geslacht Francolinus en zoals eerder besproken, aan de bamboepatrijzen Bambusicola en
hun zuster de Indische bospatrijs Rhizothera. De
kwartel, patrijs, Aziatische frankolijn en bamboepatrijs vormen een monofyletische groep. Voor dit
artikel (en met volledige openheid dat ik van de
"splitter" school ben van de taxonomie en een
undergraduate op dat gebied), is deze monofyletische groep tot nu toe beschreven als gallusinids.
Rechts: Moerasfrankolijn hen.
Foto: Sharad Sridhar.
Het geografische bereik van de gallusinids
overspant een uitgestrekt gebied, Afrikaanse en
Indo-Maleise ecozones omvattend, die blijkbaar
aaneengesloten waren gedurende het Mioceen en
Plioceen tijdperk ~ 20-5 miljoen jaar geleden.
Fossiele soorten die blijkbaar behoren tot deze
nieuw gedefinieerde groep suggereren dat een
regio (radicaal anders qua geografie en ecologie)
die het huidige noordwesten van Eurazië besloeg,
een origineel distributiecentrum van gallusinids kan zijn geweest, inclusief, nogal
verrassend, het nu strikt subtropische Aziatische kamhoen.
De gallusinids zijn niet volledig fylogenetisch geïsoleerd omdat ze een zusterlijn hebben die
een tweede monofyletische vertakking vormt die tot dusver werd omschreven als
"coturnixids", waarmee ze blijkbaar een late Oligocene voorouder delen. Het grootste
geslacht van deze groep Pternistes - momenteel beschreven als "patrijs-frankolijnen" bestaat uit 23 soorten die voorheen werden ingedeeld onder de Francolinus. In
tegenstelling tot gallusinid kwartel-frankolijnen, zijn de patrijs-frankolijnen endemisch in
Afrika. De term die wordt gebruikt om ze te onderscheiden van andere frankolijnen is een
beetje ingewikkeld en mogelijk verwarrend aangezien Pternistes niet nauw verwant zijn
met echte frankolijnen (nu omschreven als kwartel-frankolijnen), waar zij uiterlijk op
lijken. De Pternistes is feitelijk nauwer verwant aan de echte kwartel Coturnix dan aan
kwartel-frankolijnen. Hun naaste verwant lijkt de kleine jungledwergpatrijs van het
geslacht Perdicula te zijn, die endemisch is in Zuid-Azië. Andere leden van de coturnixid
verzameling zijn o.a. de rotspatrijzen van het geslacht Alectoris en misschien wel de
belangrijkste, de echte kwartel, Coturnix die het grootste aantal soorten heeft van alle
galliform vogels. Het forse Sneeuwhoen Tetraogallus, ooit beschouwd als de grootste van
de anachronistische perdicines, evenals die kleinste van alle Galliformes, de Chinese
dwergkwartel Excalfactria, de Madagascar patrijs Margoroperdix, plus de spookachtige
Perzische woestijnpatrijs en zandpatrijzen van het geslacht Ammoperdix, zijn ook
coturnixids.
Deze twee zustergroepen, die van de kamhoenders/kwartel frankolijnen/bamboepatrijzen
(gallusinid) en die van de echte kwartels/jungledwergpatrijzen/patrijs-frankolijnen/ steenpatrijzen/sneeuwhoenders/zandpatrijzen (coturnixid) vormen één grote groep, in dit stuk
beschreven als de Gallocoturnixids.
Een bijzonder geval: de Steenpatrijs
Men veronderstelde dat frankolijnsoorten een geslacht vertegenwoordigen dat tenminste
morfologisch gezien de Aziatische dwergfazanten lijkt te koppelen met frankolijnen. De
Nahans frankolijn, voorheen Francolinus nahani, bleek echter een zeer naast familielid –
levend in dichte bossen - van de vroegere monotypische steenpatrijs van het geslacht
Ptilopachus zijn. Hier hebben we dus een aan het bosaangepaste "frankolijn" die heeft
bewezen te behoren tot een geslacht dat in fylogenetisch opzicht zo geïsoleerd leek te zijn
van zijn Afrikaanse soortgenoten; een belangrijke ontdekking. Dit is belangrijk om in
gedachten te houden, omdat Ptilopachus, op morfologische gronden, traditioneel gegroepeerd was met Galloperdix en Bambusicola als de minst patrijsachtige van de perdicines.
Ondanks dat Ptilopachus geen nauwe verwant is van Bambusicola noch Galloperdix. Nogal
contra-intuïtief is dat Ptilopachus zeer onlangs is vastgesteld als enige vertegenwoordiger
van de tandkwartel familie (Odontophoridae) die het Afrikaanse continent bewoont. Dit is
een belangrijke ontwikkeling. P. nahani, Nahans frankolijn, is dus inderdaad geen
frankolijn; Ptilopachus en Francolinus (+ andere frankolijn soorten) zijn volledig los van
elkaar. De plaatsing binnen de odonts is basaal. Aangezien de Odontophoridae ouder zijn
dan de geografische autonomie van het Afrikaanse continent, moeten we ons afvragen of
ze een geslacht vertegenwoordigen dat uiteindelijk zou diversifiëren naar niet alleen de
odonts van Noord-, Midden-en Zuid-Amerika, maar daarnaast, misschien wel ook wel naar
de Arborophilids. Op deze ene uitzondering na zijn Odontophoridae endemisch in de
“Nieuwe Wereld”, een bioregio die enkele van de meest acute effecten van de de KrijtPaleoceen inslagwinter meemaakte. Epicentra van de impact zones die de overgrote
meerderheid van het leven op aarde vernietigden, bevinden zich op het schiereiland
Yucatan, het schijnbare middelpunt van de verspreiding van de odonts. Dit suggereert dat
de archetypische voorouders van tandkwartel lijkend op Ptilopachus waarschijnlijk een
regenererende dode zone hebben gekoloniseerd - wat nu Centraal-Amerika zou zijn terwijl hun nog oudere neven, de steenpatrijzen, bleven bestaan op het pas ontstane
continent Afrika. Het is heel goed denkbaar dat Arborophilids hieruit zijn ontstaan; een
veronderstelling waar ik nog op zal terugkomen. Dit is een cruciaal thema in het kader van
een mogelijke fylogenetische relatie tussen Arborophilids en pauwfazanten. Sterker nog, ik
vermoed dat de pauwfazant nauwer verbonden is met Arborophilids dan met andere
gallinates.
.
Plaat 2
STEENPARTRIJS & TANDKWARTEL
Above:
Stone
Partridge (Ptilopachus petrosus) Photo: Klaus Rudloff.
Vanaf
boven,
links:
Below:
Forest
Stone Foto:
Partridge
(Ptilopachus
nahani) Photos:?
a.Jonge steenpatrijzen.
Krzysztof
Blachowiak.
b.Odontophorus. Foto: Dario Sanches.
The Stone Partridges
are endemic to the African continent. Due to their general morphology they were
c.Nestheuvel.
Foto: Antero-Topp.
long assumed
to be related
to Asiatic Spurfowl (Galloperdix) and Bamboo Partridge (Bambusicola).
d.Rotspatrijs
Ptilopachus
petrosus.
Recent
molecular
Klaus
Rudloff.work has determined that these enigmatic creatures are living fossils whose closest
Foto:
living relatives
arePtilopachus
Central American
e.Nahan
frankolijn
nahani.toothed quail and as such is now classified as a member of the
Odontophoridae.
Pete Morris.
Foto:
In captivity,
Stoneop
Partridge
appear to be polyandrous with females depositing small clutches in
f.Colinus
haansome
broedend
een nestheuvel.
the nests
of one or more males which tend to eggs and chicks.
Bud Bostick.
Foto:
Heuvelpatrijzen, Bospatrijzen & Palaeortyx
Net zoals neotropische cracids, odontophorids en Afrikaanse parelhoenders diversifieerden
van archetypische gallinates gerelateerd aan Eulipoa en Macrocephalon (primitieve
megapodes), kwam er theoretisch nog een belangrijke vertakking voort uit dezelfde
vreemde overlevers van de KT inslag winter. Deze vierde monofyletische groep is die van
de heuvelpatrijzen en bospatrijzen, bijvoorbeeld arborophilids, die waarschijnlijk de naaste
levende verwanten zijn van het fossiele genus Palaeortyx. Het schijnt dat deze uitgestorven
soort afstamde van een scrubfowl (heuvelbouwer) soort van na het Krijt-Paleogeen-massaextinctie en morfologisch gezien het midden hield tussen odonts en arborophilids. Na zijn
ontstaan ong. 30 miljoen jaar geleden tijdens het Oligoceen tijdperk, zou de Palaeortyx
zich hebben gediversifieerd in de hele subtropische beboste landmassa die uiteindelijk
Eurazië zou worden. De meeste soorten van arborphilids zijn gezamenlijk bekend als
heuvelpatrijzen en behoren tot het geslacht Arborophila.
Van Wikipedia (helaas verouderde info) vertaald in het NL:
Arborophila is een soort in de familie Phasianidae. Het is een zeer divers geslacht, met de het op 1
na grootste aantal soorten (na de Francolinus) binnen de Galliformes. Het zijn vrij kleine, vaak
helder gekleurde patrijzen, te vinden in bossen van oostelijk en zuidelijk Azië. [1] Sommige soorten
in dit geslacht zijn vrij zeldzaam en worden bedreigd door verlies van leefgebied en de jacht.
Soorten
Terwijl de meeste soorten in dit geslacht sterk onderscheidend zijn en hun taxonomische indeling
vaststaat, zijn er drie complexen (groepjes van verwante soorten) waar de soortvraag niet geheel is
opgelost en in verschillende mate worden betwist:
A. orientalis–sumatrana–campbelli–rolli complex,
A. cambodiana complex,
en
A. chloropus–merlini–charltonii complex.
A. torqueola wordt altijd de heuvelpatrijs of gewone heuvelpatrijs genoemd, maar bij alle andere
soorten wordt het woord ‘heuvel’ meestal weggelaten (bij voorbeeld, A. rufipectus is zowel bekend
als Sichuan heuvelpatrijs en als Sichuan patrijs).
De gekuifde bospatrijs of Roul Roul, Rollulus, staat mogelijk het dichtst bij een protoarborophilid uit het Eoceen tijdperk. Heuvelpatrijzen zijn klaarblijkelijk afgeleid van bospatrijzen (waarschijnlijk gespecificeerd tijdens het Mioceen) die morfologisch en gedragsmatig doen denken aan zowel tandkwartel als parelhoen. Drie fylogenetische basale soorten van deze diverse groep zijn de schitterende Rollulus en zijn naaste neven, de veelsporige Caloperdix en de zwartgesnavelde zwarte bospatrijs, Melanoperdix. Het verspreidingscentrum van de Arborophilidae lijkt Indo-Maleisië te zijn. Alle heuvelpatrijzen en Aziatische
bospatrijzen zijn Indo-Maleis met één uitzondering: Xenoperdix, de Udzwunga bospatrijs is
ontstaan op het Afrikaanse continent. Net zoals Ptilopachus de enige vertegenwoordiger is
van de odonts in Afrika, zo is Xenoperdix de enige arborophilid op het continent. De
verwantschap tussen deze twee raadselachtige geslachten is niet nauw, maar nader
onderzoek kan dit onderwerp verder verkennen.
Arborophilids doen denken aan hun broedheuvelbouwende voorgangers (en sommige
odonts) vanwege de wezenlijke rol die de mannetjes spelen bij de nestbouw en het
bewaken. Arborophilids bouwen nestkamers of “shanties” in een heuvel, waarin de hennen
- en zo nu en dan ook de hanen - kleine legsels uitbroeden. Zowel de odont als de
arborophilid hanen / paren bouwen koepelvormige nesten van bladafval, hoewel de nestheuvels van tandkwartelfamilies vaak meerdere kamers “hogans” bevatten, complexer dan
de vaak half ondergrondse “shanties” van de arborophilid.
Vreem genoeg is de Ptilopachus de enige bekende galliform soort die echt polyandrisch is.
Hoewel ze over het algemeen monogaam zijn, hebben steenpatrijs hennetjes in gevangenschap vaak twee of meer mannetjes met uitsluiting van andere hennen. De haantjes
maken nesten in graspollen waarin het vrouwtje haar eieren legt. In situaties waar er
meerdere hanen zijn, legt de hen een aantal eieren in het nest van elk haantje, die alleen
de eieren uitbroedt en de primaire verzorger is van de kuikens. In gevangenschap leggen
steenpatrijzen min of meer constant gedurende het hele jaar.
Plaat 3
ROUL ROUL
Rollulus rouloul
Foto’s:
Huub Dijcks.
Plaat 3 – De gekuifde bospatrijs Rollulus rouloul, bezet een basale fylogenetische positie binnen de
heuvelpatrijs groep Arborophilidae. Diversifieerde het geslacht Arborophila vooral tijdens het middenlate Pleistoceen, ~ 1 miljoen jaar geleden, Rollulus en zijn naaste familieleden begonnen waarschijnlijk
te diversifiëren tijdens het midden-late Mioceen ~ 9-2 mjg. De Roul Roul, zoals hij algemeen bekend
is, is een zeer gezellig dier dat leeft in koppels tot 20 vogels, die in de broedtijd opsplitsen in paren.
Beide ouders (en ongepaarde 'helpers') helpen mee bij het grootbrengen van nageslacht, wat veel
werk is omdat de jongen een aantal weken met de snavel gevoerd worden. Net als andere
Arborophilids, eet de Rollulus vooral ongewervelden, maar ze eten ook zaden, spruiten en fruit.
Kunnen deze reproductieve strategieën plesiomorf zijn? Misschien hebben de arborophilids
en odontophorids deze broedgewoonte, waarbij de haantjes de eieren begraven /
verbergen en uitbroeden onder bladafval, overgenomen van de vroegste archetypische
gallinates. Het nestgedrag van de Ptilopachus lijkt deels op dat van de terpbouwende
megapode haan, die het hele jaar door bij zijn broedheuvel blijft, en op de nestheuvelconstructie van de tandkwartel / arborophilid haan waarbij de hennen óf beide seksen een
aandeel in de broedtaken hebben. Is dit het ontwikkelingsstadium van waaruit megapodes
begonnen met hun broedheuvels? Het kan zijn dat alleen odonts en arborophilids deze
originele voortplantingsstrategie hebben gehandhaafd, een die de megapode heeft
verloren, waarbij de ongewone vorm van broeden het gevolg was van de ecologische ramp
de K-Pg inslagwinter, waarna de dieren hun eieren wel moesten beschermen in ‘zelfwarmende’ broedheuvels. Ik vermoed dat de Ptilopachus zelfs nog nauwer verwant zijn aan
de Palaeortyx lijn dan de Aziatische bospatrijzen. Misschien vormt dit een evolutionair
stadium, intermediair tussen dwergfazanten uit het Paleoceen en de vroegste voorloper
van het parelhoen, dat uiteindelijk in het ene halfrond zou diversifiëren in tandkwartels
tijdens het late Oligoceen en later, en in het ander halfrond tijdens het Eoceen een verdere
diversificatie had in Aziatische bospatrijzen.
Net als bij cracids en numids, liep de evolutie van zowel odont als arborophilid in de pas
met een nieuwe klasse van endotherme carnivoren, de placenta zoogdieren, nog maar kort
geleden verrezen uit de as van het Eoceen. We kunnen de evolutionaire geschiedenis van
de cracid / odont zien, vrij van varanen, in contrast met die van de megapode en pauw, die
voor altijd vastzitten in een wapenwedloop met deze klasse van nestroofdieren. Opvallend
is dat alleen die galliform soorten die gebieden bewonen met varanen in het ecosysteem,
en slechts weinig veranderd zijn gedurende vele tientallen miljoenen jaren (bijv. argus en
pauwfazant), gewoonlijk hun zeer sierlijke veren gebruiken bij agressieve nestverdediging.
Op dit onderwerp kom ik later nog terug. Reference Arborophilid Nesting
Een Moderner Fylogenetisch Arrangement
Er zijn verschillende, concurrerende standpunten gepubliceerd over de mogelijke evolutionaire relaties van deze groepen. Er zijn letterlijk tientallen theorieën en ideeën die niet
verder herleid kunnen worden zonder meer substantiële data. Toch is het algemeen aanvaard dat er minstens vier monofyletische groepen zijn die voorheen geclassificeerd waren
als fazanten of patrijzen, die voldoende verschillen om een bepaald niveau van taxonomisch onderscheid rechtvaardigen. Het gaat om de volgende monofyletische groepen,
traditioneel geclassificeerd als perdicines of phasianines:
1. Roul Roul, Bospatrijzen & Heuvelpatrijzen (“Arborophilids”)
2. Pauwen & Argus (“Pavonids”)
3. Monofyletische groep met zusterlijnen (“Gallocoturnixids” )
• Echte kwartels, Chukars, Patrijs-Frankolijnen, Jungledwergpatrijs, Sneeuwhoenders
& Zandpatrijzen ( “Coturnixinae”)
• Kamhoenders, Echte Frankolijnen, Kwartel-Frankolijnen, Gekuifde Frankolijnen,
Bamboepatrijzen en Indische bospatrijzen (“Gallusinae”)
4. Monofyletische assemblage met zusterlijnen (“Tetraophasinids”)
• Bloedfazanten (“Ithaginisinae”)
• Tragopanen, Monal-Patrijzen & Monals (“Tragopaninae”)
• Koklass, Ruigpoothoenders & Kalkoenen (“Tetraoninae”)
• Echte Patrijzen & gewone Fazanten (“Phasiperdixinae”)
Plaat 4
PAVONIDS
Pavoninidae geslachten:
Rheinardia (gekuifde Argus, 2 soorten)
Argusianus ( grote Argus, 2 soorten)
Afropavo (Congo Pauw, monotypisch)
Pavo (gewone Pauw, 4 species)
Vanaf boven:
Rheinardia.
Foto: Tomáš Najer.
Argusianus.
Foto: Nathan Rupert.
Afropavo.
Foto: Artis Zoo-Netherlands.
Pavo.
Foto: Dale Forbes.
Aziatische Dwergfazanten, een fylogenetisch raadsel
Hoewel er enige overeenstemming is ontstaan over de positie van veel genera ten opzichte
van elkaar, zijn verschillende genera nog niet opgenomen in deze analyses en blijven raadselachtige verwantschappen. Zoals gezegd, bestaat de mogelijkheid dat het vooral op de
bevedering gebaseerde draagvlak voor de opneming van de Polyplectron binnen de Pauw
clade het resultaat is van convergentie. Ook moet worden opgemerkt dat pauwfazanten
een aantal bijzondere kenmerken gemeen hebben met een handjevol slecht bekende
galliform soorten die zelden zijn opgenomen in evolutionaire analyses, namelijk de Aziatische dwergfazanten die, op basis van hun uiterlijke gelijkenis met patrijzen, traditioneel
geclassificeerd zijn als leden van de anachronistische perdicine groep.
Aziatische dwergfazanten, bijvoorbeeld de Galloperdix en Haematortyx, zijn vrij onbekende
hoenderachtigen, zelden gefotografeerd, vaak slechts kort genoemd in boeken, en meestal
niet opgenomen in studies over de evolutie van de diversiteit binnen de hoenderachtigen.
Zon et al. hebben onlangs vastgesteld dat deze twee geslachten inderdaad de naaste
moleculaire familieleden zijn van de pauwfazanten (2014).
Vóór de komst van de moleculaire biologie werd van oudsher aangenomen dat de kipachtige Aziatische dwergfazanten van het geslacht Galloperdix een perdicine was die een
fylogenetische relatie vormde tussen kamhoenders en tropische soorten zoals de gekuifde
bospatrijs van het geslacht Rollulus (een Arborophilid). Inderdaad hebben de twee monotypische soorten, de gevlekte bospatrijs Caloperdix en de roodkopbospatrijs Haematortyx,
die intuïtief beschouwd zijn als elkaars naaste verwanten, beide die merkwaardige
meerdere sporen die kenmerkend zijn voor de Galloperdix. Beiden delen de algemene
morfologie en gedragsecologie van de Rollulus. Wat een nette verzameling leek van
middelgrote, tropische patrijsachtige vogels, traditioneel geclassificeerd als leden van de
anachronistische Perdicinae, hebben bewezen te behoren tot twee verschillende evolutionaire lijnen. Ondanks zijn meerdere sporen, hoort de Caloperdix samen in een clade met
Rollulus & Melanoperdix. Galloperdix & Haematortyx horen in de clade van de Polyplectron.
De mogelijkheid dat pauwfazanten kunnen worden gelieerd aan een van deze obscure
soorten werd eeuwenlang volledig over het hoofd gezien vanwege de grootte, morfologie
en kleur van de mannelijke Polyplectron. Maar hoe zit het met de relatie tussen de gevlekte
bospatrijs en de roodkopbospatrijs? Is dit weer een voorbeeld van convergente evolutie? Is
het niet mogelijk dat Haematortyx een fylogenetische brug is tussen de bospatrijzen en
pauwfazanten?
Zonder hun kenmerkende arsenaal van visueel overdadige bevedering zijn pauwfazanten
moeilijk te onderscheiden van Galloperdix, met name qua stemgeluid. Terwijl het
verenkleed van de mannetjes van de twee geslachten sterk verschillen, komen de
vrouwtjes van de twee geslachten nogal nauw overeen. In de hand zijn overeenkomsten in
algemene morfologie tussen Polyplectron, Galloperdix & Haematortyx opvallend. Wat
meteen opvalt is hoe zeer de roodkopbospatrijs in principe qua anatomische morfologie,
stemgeluid en gedragsecologie lijkt op de Aziatische dwergfazanten en pauwfazanten, maar
hij kon niet meer verschillend in bevedering zijn. Dit kan worden toegeschreven aan de
hoogte waarop deze bergbosbewoners leven en nestelen. Van de pauwfazanten / Aziatische
dwergfazanten (tot nu toe Polyplectron) groep, bewoont alleen de bronsstaart pauwfazant
gelijke hoogtes. Als de broedgebieden van aan berggebied aangepaste Aziatische dwergfazanten zo hoog liggen dat de voortplanting van bepaalde roofzuchtige reptielen daar niet
mogelijk is, hebben ze misschien hun versieringen niet nodig gehad en secundair verloren,
zoals ook is aangetoond in P. chalcurus. De Haematortyx zal deze sierbevedering dan aanvankelijk nooit hebben ontwikkeld, vooral omdat het grootste deel van de evolutionaire
geschiedenis van de soort heeft plaatsgevonden in de bergen.
Sporen
Terwijl de aanwezigheid van twee sporen, een aan elke poot, aanwezig is in verschillende
galliform groepen, zijn pauwfazanten in het opmerkelijke bezit van maar liefst vier puntige
sporen aan elke achterpoot, al zijn drie of slechts twee sporen per poot meer typisch. De
sporen van Aziatische dwergfazanten zijn vergelijkbaar met die van pauwfazanten: lang,
slank, en in het algemeen recht en puntig.
Plaat 5
COTURNIXINAE
Coturnixinae (vanaf linksboven:)
a.
b.
c.
d.
e.
f.
Alectoris. Steenpatrijzen. Foto: Vladimír Motyčka.
Pternistes. Patrijs-Frankolijnen. Foto: Lindsay Hansch.
Perdicula. Jungledwergpatrijzen. Foto: Subharghya Das.
Ammoperdix. Zandpatrijzen. Foto: Soner Bekir.
Tetraogallus. Sneeuwhoenders. Foto: Rebecca Schlofne.
Coturnix. Echte kwartels. Foto: Bernard Dupont.
Plaat 6
GALLUSININAE
Vanaf boven, vlnr:
a.
b.
c.
d.
e.
f.
g.
Bambusicola. Bamboepatriis. Foto: Mikael Nord.
Dendroperdix. Kuiffrankolijn. Foto: Michael Van de Kamp.
Gallus. Sri Lanka kamhoen. Foto: Chandana Witharanage.
Francolinus. Moerasfrankolijn. Foto: Sharad Sridhar.
Scleroptila. Shelley’s Frankolijn. Foto: Lane Dirk.
Peliperdix. Coqui frankolijn. Foto: Ariadne van Zandbergen.
Rhizothera. Indische bospatrijs. Foto: Gerald Cubitt.
Bovendien is de onderste spoor ongeveer de halve lengte van die erboven; ongewoon en
alleen aanwezig bij Polyplectron, Galloperdix, Haematortyx en heel overtuigend ook bij de
Caloperdix; die vertoont duidelijke moleculaire en morfologische verwantschap met de
arborophilids waarbij hij is ingedeeld. De gevlekte bospatrijs (Caloperdix oculeus) is de
enige bekende soort van de arborophilid groep met zulke sporen.
De aanwezigheid en de kenmerken van de sporen aan de poten van gallinates verdient een
eigen artikel. Het is hier en nu voldoende om te zeggen dat dusdanig gewapende vogels
hoog scoren in nest- en kuikenverdediging, en deze wapens zijn effectief in interspecifieke
ontmoetingen. Soorten met meervoudige sporen - behalve de Galloperdix lunulata –
hebben langere poten dan die met enkele sporen. De vogels gebruiken ze defensief als een
roofdier probeert hen te grijpen, ook als iets in hun territorium komt, of dat nou een
concurrent is of een mogelijke rover van eieren of kuikens.
Andere galliform soorten met meerdere sporen zijn de mysterieuze Phasidus niger van
Centraal-Afrika (en vermoedelijk zijn Aziatische verwant Telecrex uit de Eoceen tijd). Het
gierparelhoen van het geslacht Acryllium vertoont meerdere spooraanzetten analoog met
de sporen van de Phasidus. Vreemd genoeg heeft het kalkoenparelhoen slechts één spoor
per poot. Ik heb in twee documentaties gelezen over Guttera plumifera kuifparelhoen
hanen met dubbele sporen op elke poot. Deze ‘wapens’ groeien rechtstreeks uit het bot.
Interessant is dat over de gekuifde argus, Rheinardia gedocumenteerd is dat hij meerdere
rudimentaire sporen heeft op elke poot (Beebe 1919). Dit is het enige lid van de pauwen
waarvan deze eigenschap is gedocumenteerd.
Verschillende soorten binnen de coturnix groep vertonen meerdere sporen. Patrijsfrankolijnen van het geslacht Pternistes worden vaak aangeduid als de Afrikaanse ‘spurfowl’
vanwege hun meervoudige sporen. Er zijn blijkbaar geen voorbeelden van meerdere
sporen bij de Gallusinids, de clade die de bamboepatrijzen, kamhoenders en Afrikaanse
frankolijn geslachten (met uitsluiting van Pternistes) omvat.
Van alle prominent gespoorde fazanten en tragopanen die behoren tot de monofyletische
groep “Tetraophasid” is de enige soort die meerdere sporen heeft de raadselachtige
bloedfazant Ithaginis, een primitief familielid van de tragopaan en dus verbonden met de
gemeenschappelijke voorouder van alle ruigpoothoenders en ware fazanten. Interessant is
dat de bloedfazant geëvolueerd is in een regio
die ooit bewoond werd door de subtropische,
fossiele Telecrex soorten (Eoceen tijdperk)
synoniem met het zwarte parelhoen Phasidus.
Er zijn fossiele Galliformes in Florida uit het
vroege tot midden-Mioceen (Rhegminornis als ik
me goed herinner) die blijkbaar meerdere
sporen hadden.
Borneo bospatrijs
Arborophila hyperythra. Foto: Dubi Shapiro.
In de regel bespreken auteurs Galliform vogels
vooral aangaande hun seksuele gedrag en reproductieproces. Karaktereigenschappen
bruikbaar als antiroofdier toepassing worden zelden besproken. Als galliforms grotendeels
evolueerden in het Eoceen, zou het interessant zijn om te onderzoeken of sporen een
plesiomorfe eigenschap kunnen zijn. Echter, net als ‘ogen’ op het verenkleed van de
pauwfazanten en pauwen, kan deze eigenschap het resultaat zijn van convergentie. Er is
verondersteld dat sporen zelfstandig bij de Galliformes zijn ontstaan en secundair ook weer
verloren gegaan in een aantal groepen. Aangezien elk van de veelsporige vertegenwoordigers van de vijf respectievelijke groepen als basaal wordt beschouwd binnen hun
monofyletische lijnen, kan worden afgeleid dat met geografische grenzen en distributie van
Galliform vogels deze groepen in de loop der tijd dezelfde interspecifieke bedreigingen
ondervonden. Misschien gaf het hebben van meerdere sporen in deze vijf oude lijnen een
selectief voordeel bij het begin van hun soortvorming, maar werd de noodzaak van deze
eigenschap vervolgens verloren. Ik ben geneigd te denken dat meersporigheid een
plesiomorfe eigenschap is, hoewel het nog te bezien is of dit kan worden onderbouwd.
Plaat 7
ARBOROPHILIDS
Arborophilids
Vanaf boven, vlnr:
a. Oertype Megapode (Eulipoa)
lijkend op de hypothetische voorouder van de Arborophilid. Foto: Sam Woods.
b. Melanoperdix. Foto: Untung Sarmawi.
c. Rollulus. Foto: Stefan Koeder.
d. Arborophila. Foto: Graham Ekins.
e. Caloperdix (jong). Foto: Mark Herand.
f. Xenoperdix. Geschildererd door Martin Woodcock.
g. Palaeortyx miocaena ~ 25 miljoen jaar oud. Foto: Michael Wuttke.
h. Palaeortyx major ~ 10 miljoen jaar oud. Foto: Commons Wikipedia.
Plaat 7a
ARBOROPHILID NESTEN ‘SHANTIES’
Rollulus
nestheuvels
Bovenste foto:
Huub Dijcks.
Tweede:
Peter Stubbs.
Onderste, rechts:
Jan Akkeson.
Hoewel strikt monogaam, neigen Roul Rouls toch naar facultatieve sociale polyandrie. In
het wild en gehouden in vrijheid binnen grote volières, zullen tot drie ongepaarde
mannetjes zich aansluiten bij een kweekkoppel en ze assisteren bij de bouw van het
grote heuvelnest, de “Shanty” waarbinnen het vrouwtje in haar eentje een klein legsel
van max. 5 eieren uitbroedt.
Nest shanties kunnen complexe zaken zijn en het hele jaar worden gehandhaafd. Een
koppel kan meerdere shanties bouwen waar de mannetjes hun partners naar binnen
lokken vóór de leg begint. Er zal slechts één nest worden gebruikt. Al nemen de
hennetjes wel deel aan de bouw van deze nestheuvels, het zijn toch de haantjes die het
meeste werk doen. In sommige gevallen construeert een hele sociale eenheid de heuvels
gezamenlijk. Maatschappelijk gebonden vrouwtjes nestelen vaak in dezelfde heuvel en in
het algemeen op afzonderlijke nesten. Af en toe nemen de haantjes de broedplichten
over en dan over het algemeen in de schemering.
Ofschoon het nestvlieders zijn, blijven Rollulus kuikens meerdere dagen in het nest en
zoeken er soms ook dekking tijdens regenbuien. Vreemd genoeg is het is de haan die in
het algemeen bij de kuikens blijft als ze nachts in de nestheuvel slapen, terwijl het
vrouwtje dichtbij in de bomen slaapt.
Plaat 8
TETRAOPHASIANIDS
Tetraophasianids
familie Tetraophasianidae
a.
b.
c.
d.
e.
f.
g.
h.
i.
subfamily
subfamily
subfamily
subfamily
subfamily
subfamily
subfamily
subfamily
subfamily
Phasiperdixinae (Genus: Phasianus) Foto: David Fenwick
Tetraoninae (Genus: Pucrasia) Foto: Satyendra Sharma
Tetraoninae (Genus: Perdix) Foto: Tarmo Lampinen
Phasiperdixinae. (Genus: Lagopus) Foto: Jose Hlasek
Tragopaninae. (Genus: Ithaginis) Foto: Cheng Qing Ka Cho
Tetraoninae. (Genus: Bonasa) Foto: Rod Planck
Phasiperdixinae. (Genus: Crossoptilon) Foto: Scott Vowers
Meleagrisninae. (Genus: Agriocharis) Foto: Lynn McBride
Tragopaninae. (Genus: Tragopan) Foto: Francy Hermans
De Aziatische dwergfazanten (‘spurfowl’) en roodkopbospatrijs
Uit Johnsgard:
“De Aziatische dwergfazanten (‘spurfowl’) zijn middelgrote, tropische soorten uit tropische bos en
struikgebieden van het Indische subcontinent, met lange staarten van 14 staartpennen die bijna
80% van de lengte van de vleugels hebben. De vleugel is afgerond, de vijfde en zesde grote
slagpennen zijn het langst. De geslachten zijn dimorf, maar in twee van de drie soorten hebben
beide seksen een aanzienlijk stuk kale rode huid rond de ogen. De staart is enigszins gewelfd en bij
de mannetjes licht iriserend. Mannetjes hebben 1 tot 3 sporen, en vrouwtjes meestal weinig of geen.
Ze leven gebruikelijk in familiegroepjes van twee tot zes vogels en men denkt dat ze permanente
paren vormen. De lokroep van de haan is een lachachtig kraaien. De alarmroep is een snelle
herhaalde keelklank die lijkt op die van het parelhoen. De pareldwergfazant en Ceylondwergfazant
maken fluitende en zoemende geluiden.
Er zijn 3 soorten erkend.
Galloperdix spadicea (Gmelin) 1789: Rode dwergfazant
G.s. spadicea
G.s. caurina
G.s. stewarti
G. lunulata ( Valenciennes) 1825: Pareldwergfazant
G. bicalcarata (J.R. Forster) 1781: Ceylondwergfazant
Polyplectron en Galloperdix zijn strikt monogaam, de hanen kiezen het nest en bewaken
het. Bovendien lijken hun kuikens zeer op elkaar qua uiterlijk, zoals ook de wijze waarop
beide soorten investering van twee gebonden ouders vereisen om hun kuikens langdurig te
verzorgen tot de volwassen leeftijd en vermoedelijk een optimaal territorium laten erven.
In tegenstelling tot de kuikens van kwartels, fazanten of korhoenders, bedelen die van
Aziatische dwergfazanten, pauwfazanten, pauwen en heuvelpatrijzen onophoudelijk als ze
niet goed verzorgd worden.
In een later deel zullen we bespreken hoe deze afhankelijkheid van ouderlijke zorg en dus
de afwezigheid ervan vaak leidt tot vermijdbare stress-gerelateerde ziekten en sterfte. De
hiervoor genoemde eigenschappen van meerdere sporen, onbevederde gezichthuid, het
monogaam zijn, agressieve nestplaatsverdediging, af en toe een broedende haan en uitgebreide zorg van beide ouders, worden ook gedeeld met de roodkopbospatrijs Haematortyx.
De Rode Dwergfazant
De rode dwergfazant, Galloperdix spadicea, heeft veruit de grootste geografische
verspreiding. Er zijn drie ondersoorten bekend, G. s. caurina, G. s. spadicea en G. s.
stewarti. De laatste is misschien geografisch iets meer geïsoleerd van de andere rode
dwergfazant soorten. Van deze soort is het vrouwtje het mooist gekleurd en het meest
zichtbaar. De contour veren van de vrouwtjes vertonen een opvallend kleurenpalet van
minerale grijzen, helder oker en buff, en sepia tinten. De veren van de rug zijn net zo
getekend als die van de vrouwelijke pauwfazanten, in het bijzonder die van de Borneo en
Hainan pauwfazant.
De mannetjes van twee van de rode dwergfazant ondersoorten zijn fraai, subtiel geschulpt
in grijs of roze vermiljoen op een bruin-vermiljoen achtergrond. Eén ondersoort, G. s.
stewarti, vertoont een uitgesproken kastanjebruine tint met minder duidelijke schulptekening op een relatief effen donker kaneelrode ondergrond met oranje waas. G. s. caurina en
G. s. spadicea zijn min of meer bleek bruingeel, muisgrijs en eikenbruin.
De caurina vrouwtjes lijken iets grijzer dan spadicea die kennelijk het lichtste gekleurd zijn.
G. s. stewarti heeft een donkergrijze kop en hals en een donker getipte kuif van
gemiddelde lengte. De stewarti hen is eveneens aanzienlijk donkerder dan de hennen van
caurina en spadicea, terwijl het mannetje min of meer hetzelfde gekleurd is. De hen van
deze ondersoort vertoont meer prominente tekening, helderdere brutale okers en
gestroomde taankleuren.
Rode dwergfazanten bewonen rotsachtige heuvels en dichte bamboebossen. Ze worden
vaak gezien in dicht beboste geulen met doornstruiken. Tijdens het droge seizoen zijn ze
regelmatig te vinden in loofbos. Het laagste punt van waarneming is op ongeveer 300 m.
Het hoogste punt waar deze soort voorkomt, tijdens het natte seizoen, is op ongeveer
2300 meter, waar ze vaak worden waargenomen in kleine groepen. Ze lijken vooral te
nestelen op een hoogte tussen de 600-1200 m.
Kerala Rode dwergfazant
hen Galloperdix s.
stewarti
Foto: P.J. Vansanthan
Rode dwergfazanten foerageren meestal in groepjes
van 3 tot 5 dieren. Als ze
lopen, wordt de staart
meestal horizontal gedragen
en slechts matig gespreid.
Ze wippen niet met hun
staart zoals de pauwfazant
doet. Bij alarm houden ze
de staart meer vertikaal en
sterk gewelfd, zoals kamhoenders. Rode dwergfazanten zijn vrij stil gedurende
de meeste uren van de dag,
maar in de schemeruren
maken ze veel geluid.
Aziatische dwergfazanten, inclusief pauwfazanten, eten voornamelijk ongewervelden. Het natuurlijke
dieet van de Galloperdix omvat meer gevallen zaden, bessen en spruiten dan dat van de
pauwfazanten. Net als hun aan dichte wouden aangepaste neven, zijn dwergfazanten bedreven
jagers op weekdieren, foeragerend tussen de rotsen op kreekbodems tijdens het droge seizoen. Net
als pauwfazanten zijn de Galloperdix zeer selectief in het kiezen van kleine steentjes en stukjes
grind om de spijsvertering te bevorderen. Paren bieden elkaar uitgekozen stukjes grit aan alsof het
voedsel is. Dit gedrag dat alle Aziatische dwergfazanten delen, kan een evolutionair antwoord zijn op
de uitdagingen om de calciumrijke schelpen te verteren van de weekdiertjes die ze zo graag eten.
Als het gebied overstroomt, vliegen rode dwergfazanten meestal alleen op tot in de dichtste
vegetatie. Als het echt moet, kunnen ze wel vliegen, zelf over aanzienlijke afstanden. Valkeniers
hebben gemeld dat deze vogels een groter uithoudingsvermogen hebben dan frankolijnen. Hun
vlucht is sneller en meer fladderend dan die van de pauwfazant. Ze zijn naar verluidt vechtlustig als
er op gejaagd wordt en de valkenier loopt een risico dat ze de ogen en de neusgaten van zijn
roofvogels verwonden.
Rode dwergfazanten verblijven het hele jaar door in welbepaalde gebieden. Ze slapen in de takken
[5]
van stekelige altijd-groene bomen en in de kronen van palmen.
Ze zijn zeer communicatief met
stemgeluid, dat bestaat uit o.a. een duidelijke kerwik ... kerwik ... en harde karr ... karrr ... klanken.
[5]
De naam ‘Kokatri’ die de Marathi aan deze vogels geven, is in oorsprong een klanknabootsing.
Het broedseizoen is januari tot juni, vooral voor de regens. Het zijn grond-nestelende vogels, het
legsel van 3 tot 5 eieren wordt gelegd in zorgvuldig geselecteerde nestplaatsen, vooral in kuiltjes
tussen boomwortels of keien. Mannetjes zijn monogaam, maar broeden over het algemeen niet. Wel
komen ze soms twijgen en bladafval deponeren rond de vrouwtjes. Een interessante observatie is
gedaan bij een paartje dat werd in gehouden in een grote volière. De eigenaars hadden per ongeluk
het bodemstrooisel weggespoten rond het broedende vrouwtje in die mate dat haar nest niet alleen
gemakkelijk ontdekt kon worden, maar dus ook kwetsbaar was voor opportunistische nestroofdieren
waarmee de volière gedeeld werd, waaronder neushoornvogels en gaaien. Terwijl de eigenaars
worstelden met de vraag wat ze nu het beste konden doen, kwam het mannetje en begon strooisel
en bladafval te schoppen richting het vrouwtje totdat ze redelijk was ‘begraven’. Toen er wat oude
droge bananenbladeren werden uitgestrooid in de richting van het nest maakte het mannetje daar
meteen gebruik ervan.
De mannetjes staan bekend om hun afleidend gedrag om de aandacht op zichzelf te vestigen als er
[9]
vrouwtjes met kuikens in de buurt zijn..
Plaat 9
CALOPERDIX
Photo: Xiu Hong Lin She.
Photo: P. De Chabane.
Photo: Alex Vargas.
De gevlekte bospatrijs Caloperdix oculeus
Photo: Nicholas Tan.
De gevlekte bospatrijs lijkt uiterlijk op de heuvelpatrijs
(Arborophila) en in zekere mate ook op de roodkopbospatrijs
(Haematortyx). Op moleculair niveau is hij duidelijk verwant
met de gekuifde bospatrijs (Rollulus) en een derde soort, de
zwarte bospatrijs.
Ecologisch gezien zijn Caloperdix heel anders dan de andere genoemde soorten, omdat ze zich ophouden
bij riviertjes in de bossen aan de zonkant van berghellingen. Ze zijn niet bijzonder schuw en doen in
sommige opzichten denken aan de pitta qua levenswijze. Ze zijn altijd in beweging, eten ongewervelden,
jagen met veel branie in plassen; misschien leven ze niet zo verborgen als hun naaste familie. In
gevangenschap kunnen ze het goed vinden met gekuifde bospatrijzen.
Wat is misschien wel het meest bijzondere is van de gevlekte bospatrijs, is de aanwezigheid van twee korte
sporen aan elke poot bij de hanen. Deze eigenschap komt niet voor bij de andere leden van de heuvel- en
bospatrijzenfamilie.
De achterteen lijkt op die van de Rollulus in dat die iets verkort is – een kenmerk van zeer beweeglijke
soorten, bijvoorbeeld tinamoes en trappen.
Zijn snavel is ongewoon lang voor een Arborophilid, hoewel zo breed als die van de gekuifde bospatrijs.
Polyplectron, Gallloperdix bicalcarata en Haematortyx delen deze eigenschap.
Dit is een typisch snaveltype van de Megapodius bospatrijzen, die bijna volledig kunnen leven op weekdieren op vulkanisch actieve eilanden. Deze soorten exploiteren termietennesten en zoeken insectenlarven
in rottend fruit. En met de Caloperdix hebben ze de gewoonte gemeen van jagen in plassen, wat inhoudt
dat ze waden over drijvende bladen van waterplanten op zoek naar ongewervelden.
Caloperdix o. oculeus. Foto: N. Hill.
De Ceylondwergfazant
Wellicht deels vanwege het surrealistische landschap van zijn thuiseiland en deels vanwege
zijn opvallende verenkleed en vreemde stemgeluid, is de Ceylondwergfazant, G.
bicalcarata, een van de bijzonderste soorten. Zijn roep is dusdanig dat het uit een andere
bron lijkt te komen en omvat fluittonen, waarschuwingsgeluiden diep uit de keel en soms
een steeds herhaalde roep, niet veel anders dan die van de mannelijke Palawan en Maleise
pauwfazanten. Merkwaardig is dat Ceylondwergfazant hennen qua uiterlijk veel lijken op de
rode dwergfazant hanen; ze verschillen alleen in hun iets minder levendig gekleurde
gezichthuid, het ontbreken van de prominente kuif en de afwezigheid van de streeptekening op staartdekveren en staart. Omdat de rode dwergfazant alleen inheems is op het
Indische subcontinent en de Ceylondwergfazant alleen op Ceylon, zullen de twee niet snel
met elkaar verward worden. Nog merkwaardiger is hoe zeer de geloverde tekening van de
mannelijke Ceylondwergfazant overeenkomt met de ‘ogen’ op de veren van de vrouwelijke
rode dwergfazant. Aan geconserveerde huiden zien we dat misschien wel de meest
duidelijke eigenschap om onmiddellijk de vrouwelijke bicalcarata te onderscheiden van de
mannelijke spadiceus zijn totale donkerdere, koelere kleur is; de roodachtige delen
vertonen een uitgesproken kastanjebruine tint. De kop en nek van de Ceylondwergfazant
hen zijn donker muisgrijs. De rugbevedering van de Ceylon dwergfazant hen heeft een
getaande sepia en kastanje tint.
Ceylondwergfazant hanen zijn misschien wel de meest opvallende van de Galloperdix soorten, met hun donkere ebbenhoutkleurige bevedering getekend met een levendige, sterk
contrasterende witte tekening. De bovenborst en hals lijken voornamelijk wit met brede
zwarte randen, terwijl de lagere borst- en mantelveren relatief smalle en lange verticale
witte strepen hebben op een zwart/violet en sepia achtergrond. De keel van de bicalcarata
haan en het gebied rond de oren zijn witachtig grijs. De kroon en achterkant van de kop
tonen duidelijke kleine witte vlekken. Van een afstand, in bepaalde lichtomstandigheden, is
de kop blauwachtig grijs. In de hand valt op dat ze een donkere, licht iriserende band
hebben van kruin tot nek. De gezichtshuid is intens rood, snavel en poten van de haan zijn
bijzonder levendig gekleurd, en ze hebben ook de meest opvallende sporen van alle
Aziatische dwergfazanten en pauwfazanten.
Deze soort leeft in meer groene omgeving dan de rode dwergfazant en geeft de voorkeur
aan beboste hellingen en dicht struikgewas langs rivieren. Ze worden het meest waargenomen tijdens het natte seizoen op ongeveer 1500 m hoogte. Deze soort is iets rumoeriger
dan andere dwergfazanten en mogelijk vechtlustiger. Ceylondwergfazanten slapen ’s
nachts in reusachtige bomen ver boven het bos; een eigenschap die gedeeld wordt met de
Rotschilds- en Palawan pauwfazanten. Andere dwergfazantsoorten slapen gewoonlijk
aanzienlijk lager in dicht struikgewas met warrige klimplanten en tussen bamboe.
De Pareldwergfazant
De pareldwergfazant, G. lunulata, bewoont de Oost-Ghats en het centrale zuiden van India.
De vrouwtjes van deze soort zijn vooral prachtig. Op een zeker moment lijkt hun algehele
kleur en tekening in wezen op die van een jonge pauwfazant, de kop een pallet van
getaand omber, oker en kastanje, en het verenkleed van het lichaam met warme mineraleen bleke steenbruine tinten.
De lunulata hen is de enige dwergfazantensoort met een opvallende scheiding in de kleur
van kop en gezicht. De top van de kroon van de hen is donkerder dan alle veren behalve
de uiteinden van de staartveren. Haar onbevederde gezichthuid is donker ombergrijs. Een
opvallende oker/vanille band loopt vanaf de snavelbasis in een parallelle lijn met de rijke
kastanjebruine gebied rond de oren, met evenwijdige dikke lijnen vanaf de bovenlijn van
de snavel, over de ogen, abrupt stoppend bij de ombergrijze veren van de achterkop en
bovennek. Dit geeft de indruk van een masker, vooral tijdens het vliegen.
De pareldwergfazant haan lijkt in sommige opzichten op beide seksen van de Rotschilds
pauwfazant met zijn donkersepia kleurenpallet met zacht beschaduwde loodtinten,
doorspekt met kleine sterren en lovers van verblindend wit. Hij doet ook denken aan de
mannelijke Ceylondwergfazant in zoverre dat kop en bovendeel van de nek gespikkeld
lijken door de overvloed aan chaotische sproeten, en net als bij die soort, lijkt de omtrek
van de kop van de haan vaak weg te vallen tegen de achtergrond van zijn favoriete
habitat. Net als bij de mannelijke Ceylondwergfazant haan zijn de secundaire vleugeldekveren van de lunulata prominent gevlekt met wit.
De mannelijke G. lunulata lijkt op de vrouwelijke rode dwergfazant vanwege de stroken
opvallend okerkleurige borstveren, al zijn bij rechtstreekse vergelijking de gelige tinten bij
de spadicea hen toch meer gedempt. Hoewel de bevedering van elk van de Galloperdix
dwergfazanten een subtiel iriserende glans vertoont (zoals de Sumatraanse pauwfazant) bij
weinig licht, heeft geen ander dan de mannelijke lunulata zulke brede glanzende
oppervlakken met duidelijk metallic uiterlijk. De staartveren en vleugels van deze soort
glanzen donkerbrons met koperachtige paars en groenachtig roze glans.
Pauwfazanten en Aziatische dwergfazanten prefereren grotendeels hetzelfde terrein. Het
optimale leefgebied voor beide soorten is heuvelachtig, rotsachtig land met veel steile
hellingen en ontsluitingen. Maar de pauwfazanten bewonen vochtige, dichte jungle ecosystemen, terwijl de dwergfazanten door seizoeninvloeden half droge bossen verkiezen met
meestal bladverliezende bomen. Het leefgebied van de Ceylon dwergfazant zit tussen deze
twee fundamentele ecosystemen in. In tegenstelling tot de pauwfazanten en andere dwergfazanten, wordt lunulata aangetrokken tot ontsluitingen tussen winderige heuvels bedekt
met dichte grassen en onvolgroeide doornstruiken. Hierdoor doen ze meer denken aan een
tandkwartel, zoals de geschubde kwartel (Callipepla squamata) dan aan een lid van de
pauwfazant, Aziatische dwergfazant clade.
Bruinborstbospatrijzen.
Foto: Christer
Sundström.
Net als de Rotschilds
pauwfazant, die ook
nogal
uitzonderlijk is qua
gedrag en habitatgebruik,
is
de pareldwergfazant uitzonderlijk in zijn
voorliefde voor
landschappen
in hoge mate
bepaald door de
elementen, de
wind
in
het
bijzonder.
Soms zijn ze, net als de Rotschilds, te vinden foeragerend of trekkend door zeer steile en
rotsachtige plaatsen ver van dekking. Ze hebben ongebruikelijk korte poten en net als de
aan berggebied aangepaste soorten zoals de glansfazant en cheerfazant, is hun stand
beslist horizontaal op een vlakke ondergrond. De poten staan verder naar achteren dan bij
andere pauwfazanten en dwergfazanten, wat de vogels een zeker voordeel geeft als ze
rennen langs ontsluitingen en verticaal klimmen langs ravijnen.
De vleugelvorm van lunulata bevestigt dat ze, net als P. inopinatum, regelmatig zullen
moeten vliegen. De vleugelvorm van de pareldwergfazant en Rotschild fazant zijn in
sommige opzichten gelijk aan die van het waaierhoen, met name qua vorm en lengte van
de grote slagpennen. Dit kan erop wijzen dat ze het vermogen om te vliegen met
behendigheid en uithoudingsvermogen door middel van krachtige luchtstromen met elkaar
gemeen hebben.
Plaat 10
HAEMATORTYX
Vanaf boven, links:
Volwassen Haematortyx
roodkopbospatrijs haan. Let op de
meerdere sporen, lange slanke poten
en tenen en de achterste staartveren.
Foto: Adam Riley.
Volwassen hen.
Let op de lengte en vorm van de snavel
vergeleken met een pauwfazant
Polyplectron. Sommige veervelden van
de roodkopbospatrijs hen vallen meer
op dan die van de haan. Dit is ook het
geval bij de Congo pauw. Bij die soort
zijn het ook de hennen die meteen
zichtbaar zijn in bepaald licht.
Foto: Joakim Johansson.
Volwassen haan.
De roodkopbospatrijs is een ecologisch
specialist. Hun kleur en morfologie zijn
het resultaat van miljoenen jaren van
aanpassing aan de donkere en vaak
natte omstandigheden van de
moswouden waar ze vaak zijn.
Weekdieren en andere semi-aquatische
ongewervelden zijn belangrijk voedsel
voor de soort. Foto: C.K. Leong.
Volwassen haan.
Roofvogels zijn waarschijnlijk een
constante bron van bedreiging voor
deze kleine vogels. Van verschillende
soorten kleine uilen is bekend dat ze
periodiek jagen gedurende de dag in
de dichte oude bossen waar de
Haematortyx woont. Klein boshaviken
zijn ook gebruikelijk in deze habitats.
Foto: Eugene Cheah.
Een bijna volwassen haan Haematortyx wordt blijkbaar getolereerd in de nabijheid van de ouders, zelfs in dit late stadium van ontwikkeling (waarschijnlijk twee of drie jaar oud). Net zoals bij de pauwfazanten, worden vrouwelijke nakomelingen in deze ontwikkelingsfase aangemoedigd om zich te verspreiden. Foto: Dave Irving.
Volwassen Haematortyx hen toont de levendig roze vermiljoen borst en kop en karmozijn roze onderstaartveren. Deze soort is
merkwaardig omdat hun lichaamsvorm wat langer is, vergeleken met andere aan de bergen aangepaste hoenderachtigen. De vogels
houden een vrij horizontale houding tijdens hun dagelijkse gangen. Dit is ook waargenomen bij de bronsstaart pauwfazant,
pareldwergfazant en Rotschilds pauwfazant. Let op de lengte van de vleugel en de vorm van de kleine slagpennen. De vleugelmorfologie
kan aanwijzingen verschaffen over hoe vaak landhoenders vliegen en of ze langdurige vluchten kunnen maken of slechts korte stukjes.
Hoewel lopen en klimmen de voornaamste manier zijn van voortbewegen, zijn pauwfazanten en Aziatische dwergfazanten in het
algemeen in staat om met fladderende vlucht aanzienlijke afstanden te vliegen. Gezien de topografie van hun favoriete leefgebied zijn
roodkopbospatrijzen waarschijnlijk in staat om met onderbrekingen steeds hoger te vliegen, wat hen in staat stelt om de bemoste
hellingen te bereiken die zo domineren het landschap. Er is anekdotisch bewijs dat deze soort soms om de paar jaar migreert naar een
andere hoogte. Tijdens het natte seizoen verruilen ze ogenschijnlijk het montane mosbos voor hellingbossen in het laagland. Dit is ook
gesuggereerd voor de gekuifde bospatrijs en de Bulwers fazant. Foto: Rob Hutchinson.
De Roodkop bospatrijs
De Roodkop bospatrijs Haematortyx sanguiniceps is een middelgrote, aan tropische bossen
aangepaste soort endemisch op Borneo, met een afgeronde staart met 12 staartveren,
minder dan half zo lang als de vleugel. De vleugel is afgerond, met de zesde grote slagpen
als langste. De seksen zijn iets dimorf, maar beide zijn duidelijk karmozijn-roestkleurig op
kop, nek en borst. Mannetjes hebben een tot drie sporen; vrouwtjes hebben geen. De
snavel is relatief zwak. Eén enkele monotypische soort wordt erkend: Haematortyx
sanguiniceps Sharpe 1879. Deze soort komt het meest voor in montane, mosrijke bossen,
maar in tegenstelling tot de heuvelpatrijs zien we ze ook wel op zandige bodems in valleien
en in oerbossen. (Smythies 1968)
Roodkopbospatrijs, bijna
volwassen man.
Foto: Azahari Reyes.
De Roodkopbospatrijs heeft geen
uitgebreid verenpak en net als bij
de kwartels ontbreekt een functionerende staart. De algehele kleur
van beide geslachten is een diep
zwartachtige sepia, grauwer bij de
hen. De contourveren van de
jongen is dwars gestreept op een
wijze die doet denken aan die van
de volwassen Sumatraanse bronsstaart pauwfazant, zij het meer
kastanje van tint. Hoewel vaak
geschreven is dat de hen een
lichtere, blekere versie is van de
haan, ze zijn in mijn idee, wel iets
complexer van kleur. De kop van de
hen is beslist meer opvallend met
een visueel nog meer opvallende
vuurrode tint dan die van de haan,
maar met rijke vermiljoen en
Napels oranje nek- en keelveren, op
de borst overgaand in een levendige roestkleur. In sommige opzichten doet de Roodkopbospatrijs hen iets denken aan de
vrouwelijke pareldwergpatrijs. Net als bij die soort, is er bij de kop van de Haematortyx
hen een duidelijke de kleurovergang van de kop naar de bovenste nekveren.
Ik heb deze soort bestudeerd in mosbossen van de bergen van Sabah in het Mount
Kinabalu National Park. Hun favoriete verblijfplaatsen zijn meestal vrij donker en als zodanig zijn ze moeilijk te zien. Het is altijd interessant om de intens rode veren te zien van de
vogels die tijdens schemering en tijdens bewolkte dagen actief zijn. Het is belangrijk om in
gedachten te houden dat de meeste roofdieren geen rode kleuren kunnen zien.
De Ithaginis bloedfazanten en tragopanen hebben ook zulke tinten. Ze hebben veel te
vrezen van roofvogels, vooral de nachtelijke jagers, die over het algemeen het meest actief
zijn tijdens de schemering. Ook van zoogdierroofdieren, al jagen die meestal 's nachts,
maar ze zijn ook overdag nog een aantal uren zeer actief in het oerbos en andere dicht
begroeide gebieden. Het bleek buitengewoon moeilijk om deze vogels te volgen. Zelfs
degenen onder ons die niet kleurenblind zijn hadden het heel moeilijk met het in het vizier
krijgen van deze vogels zelfs met de verrekijker, tenzij ze in beweging waren, en zelfs dan
was het een uitdaging, op de donkere ondergrond van vochtige, schaduwrijke plaatsen
onder gigantische hopen rottende bladeren, scharrelend langs wortelstronken en
beschaduwde stroompjes.
Plaat 11
GALLOPERDIX
Galloperdix
Vanaf boven, links:
a.
b.
c.
d.
e.
f.
Rode dwergfazant Galloperdix spadicea spadicea, haan. Foto: Harsha J.
Kerala rode dwergfazant Galloperdix s. stewarti, hen. Foto: P.J. Vasanthan.
Ceylondwergfazant G. bicalcarata, hen. Foto: W M C Narampanawa.
Kerala rode dwergfazant G. s. stewarti, hen. Foto: Anil Nediyara.
Ceylondwergfazant G. bicalcarata, haan. Foto: W M C Narampanawa.
Pareldwergfazant G. lunulata, paar. Foto: Jainy Kuriakose.
Met behulp van opnames van pauwfazanten en dwergfazanten ontdekte ik dat ik de
Haematortyx daar bij kon indelen; iets wat ik nooit had vermoed. Dit groepje bezocht af en
toe hoogten die ver boven de bosbodem reiken; in dit geval was hun groepje aan het
zonnen na een lange regenbui ergens op een grote bemoste tak van een woudreus rottend
in de steile helling op zo’n twintig à dertig meter van het pad en een paar honderd meter
hoger. Na hun geroep als antwoord op mijn opnames voor een half uur of zo, en pas toen
de zon hun veren voldoende had gedroogd, kwamen ze weer naar de grond. Hun vlucht
deed meer denken aan een vallend blad of mini-rugbybal dan aan de afdalende vlucht van
een vogel. Vervolgens begonnen ze allemaal te hurken en draaien op precies dezelfde
manier die we zien bij de grijze- en bronsstaart pauwfazanten.
Er zijn een paar heel bijzondere geluiden van de roodkopbosfazant te horen op xeno-canto.
Vergelijk de geluiden van de Galloperdix en Polyplectron met die van de Haematortyx en je
zult verrast zijn hoeveel ze op elkaar lijken.
De vuurrode kleur van de soort die zo treffend is beschreven, is een kleur die slechts in een
zeer beperkt aantal gevallen gezien wordt bij gallinates. Het is moeilijk te beschrijven,
maar als je wel eens een bloesemkopparkiet gezien hebt, heb je een goed beeld van de
dichtheid van de fluwelen microveertjes die de Haematortyx sanguiniceps hebben. Van een
afstand lijkt de kop van het vrouwtje de meest luxueuze tint van roze.
Omdat hun voedsel uit ongewervelden bestaat, is de roodkopbospatrijs altijd in beweging.
Als ze plotseling opgewonden of gealarmeerd zijn, zetten ze de kroonveren op, op de
manier die we kennen van andere gallinate vogels en het is verbazingwekkend hoe lang
deze veren eigenlijk zijn. Tegelijkertijd worden de minuscule, afgeronde staartveren in de
breedte gespreid, waardoor de oogstrelende karmozijn onderstaartveren zichtbaar worden,
die de grootte van de vogel lijken te verdubbelen. Als de haan gaat baltsen rond een hen,
met zijn vuurrode pompoenkuifje rechtop, worden de zijdekveren van de staart, normaliter
verborgen door de vleugels, zichtbaar. Dit is de enige plek op het hele lichaam van de
vogel die een soort iriserende kleur toont die we gewend zijn bij pauwfazanten. Echter,
deze ene plek beperkt zich tot een miniatuurformaat vlek met metallic glans; een overbrugging van de normaal ontwikkelde sepia-getinte basis van de langgerekte staartdekveren naar de zijdevederige karmozijnkleurige buitenste randen van de veren. Daar bevindt zich één enkele oogachtige markering, nauwelijks in tweeën gedeeld door de
veerschacht van elke veer. De haan pronkt er behoorlijk mee; een soort van bull’s eye als
hij zo pronkt voor zijn partner, die soms naar hem pikt als hij met tussenpozen hurkt aan
haar voeten alsof hij om voedsel bedelt.
Het laatste roodkopbospatrijzen die ik zag was een groep van vijf vogels, waaronder één
half volwassen, staande op een grote enorm bemoste tak van een woudreus die honderden
meters dieper groeide op de helling van een ravijn onder het pad van mijn dagelijkse
pelgrimstocht. Het was vochtig en somber en behoorlijk koud op mijn laatste dag in
Kinabalu. Ik wist dat de vogels elke avond vlogen naar de helling waar het pad steil
omhoog klom, maar te weinig licht en de eeuwige mist maakten het te moeilijk om ze
duidelijk te zien.
Op deze dag scheen de zon op een vochtige oever op slechts zo’n vijftien meter afstand.
Stoom steeg op en ik wist dat de vogels daar waarschijnlijk aan het zonnen waren tussen
de bemoste wortels. Een luidruchtige groep vogelaars zochten hun weg langs het
kronkelende pad, het groepje berggorzen verstorend die zo vaak in de directe nabijheid
leken te zijn van de bospatrijzen.
Bij de alarmroep van een boomspitsmuis doken de vuurrode koppen van drie mannelijke
bospatrijzen op, gevolgd door de rozerode koppen van de hen en de jonge haan. Ze lieten
hun staccato alarmkreten horen, deels Roul Roul, deels pauwfazant. Het begon net te
regenen toen de haan te voorschijn kwam. De schildwacht haan die hoger op een tak zat,
begon heen en weer rennen, de rest aansporend om hem te volgen. Ze liepen op een rijtje
een grote tak over die de kloof overbrugde tussen de berghelling en het diepe dal beneden.
Plaat 12
HENNEN, TER VERGELIJKING
Aziatische Dwergfazanten, hennen
Haematortyx Roodkopbosfazant hen. Foto: Dae-Hyun.
Galloperdix Pareldwergfazant hen. Foto: Udayan Rao Pawar.
Polyplectron Palawan pauwfazant hen. Foto: Tomasz Doron'
Polyplectron Rothschilds pauwfazant hen met jong. Foto: Mike Birder
Galloperdix Rode dwergfazant hen. Foto: Aranya Parva.
Polyplectron Maleise pauwfazant hen. Foto: Huub Dijks.
Zonder ook maar een enkele vleugel te openen, vonden ze hun weg onder de wuivende
takken in de richting van een beschut deel van de helling. Hier groeide een groot aantal
forse boomvarens in een hoek van de berg. Ze verdwenen onder de zware bladeren, maar
ik ben er vrij zeker van dat ze gingen rusten in de kruin van een boomvaren. Toen begon
het echt te gieten. Ik draaide me weer om en vervolgde mijn lange afdaling naar de
warmwaterbronnen aan de voet van de berg.
Boven: Chinquis die voor een paar heuvelpatrijzen staat te pronken. Foto: Huub Dijcks.
Naar een nieuwe theorie over de evolutionaire geschiedenis van de Polyplectron
Als we kijken naar de leefgebieden van de Galloperdix en Polyplectron, het is opvallend hoe
de twee geslachten elkaar zoogeografisch vervangen. De rode dwergfazant, Galloperdix
spadicea, is enigszins vergelijkbaar met de grijze pauwfazant, Polyplectron bicalcaratum,
omdat deze soorten veruit de grootste en meest diverse groep zijn van hun respectievelijke
geslachten. Ze raken bijna elkaars leefgebied, maar er schijnt geen overlap zijn. Het is
merkwaardig dat de rode dwergfazant een aantal van dezelfde regio’s van India bewoont
als de pareldwergfazant, Galloperdix lunulata; de twee bewonen echter verschillende
habitats en verschillende hoogtes. Deze situatie zien we ook bij de Maleise en de Rotschilds
pauwfazanten.
Zou het, gezien de ecologische geschiedenis van het Indiase subcontinent in betrekking tot
de vulkanische winters tijdens het Pleistoceen, bedolven onder die dodelijke as velden, dan
kunnen zijn dat de Galloperdix gewoon Polyplectron zijn die hun ecosystemen zagen
instorten? Een overlevende populatie, gestrand in refugia bossen, aangepast aan het leven
in veel dordere habitats met grotere schommelingen in temperatuur dan hun pauwfazant
voorouders? Zou de Aziatische dwergpatrijs een pauwfazant zijn die meer patrijsachtig is
geworden als gevolg van evolutionaire druk die de vogels dwongen om voortdurend te
bewegen over grote, open gebieden op zoek naar voedsel en water, vooral tijdens het
droge seizoen? Als roofvogels zijn een gevaarlijker roofdier zijn voor dwergfazanten dan
voor pauwfazanten, wat heel goed mogelijk is, gezien het veel drogere en meer open
habitat van de dwergfazanten, dan hebben deze dwergfazanten hun uitgebreide
sierbevedering wellicht ingeruild voor een lichaamsbouw die hen in staat stelt om te vliegen
met een grotere snelheid en meer efficiency.
Voor wat betreft de roodkopbospatrijs vermoed ik dat die kan zijn ontstaan uit dezelfde tak
als Rollulus en Caloperdix, die vermoedelijk afkomstig zijn van een Palaeortyx-achtige lijn,
intermediair tussen de proto-odont en het proto-parelhoen. Ik werk op dit moment samen
met onderzoekers met een groot begrip van evolutionaire geschiedenis en taxonomie van
de galliform. Een van de belangrijkste doelstellingen is om de overeenkomsten en verschillen tussen arborophilids en de pauwfazant / Aziatische dwergfazant groep te verkennen.
Voor nu, met mijn eigen
aantekeningen en huidige
denken, theoretiseer ik
dat de laatste groep min
of meer synoniem is met
de eerste. Voor de doeleinden van deze serie
natuurhistorische essays
zal ik verwijzen naar
pauwfazanten en hun verwanten als arborophilids.
Er is nog zoveel te leren!
Chalcurus en heuvelpatrijs. Foto: Huub Dijcks.
Mijn hier gepubliceerde samenvattingen zijn puur mijn eigen gedachten en ik ben me bewust dat de
referenties niet goed zijn aangegeven. Ik ben nog aan het experimenteren met het schrijven van
natuurhistorie en heb de juiste uitvoering nog niet goed in de vingers. Er is echter ook een e-book in
de maak met deze essays over de evolutionaire geschiedenis van de Aziatische Dwergfazanten
{Polyplectron groep. Hierin zullen exacte referenties staan en het geheel zal een uitgebreide
bewerking hebben ondergaan d.m.v. inkorten van paragrafen en verduidelijken van moeilijke
zinnen. Voor nu deel ik met u mijn observaties en de inzichten van de gestage stroom van
variërende overdenkingen, met de bedoeling om dit werk zeer binnenkort als een meer formele
materie te publiceren. Net als de uwe, is mijn verkenning van alle dingen over hoenderachtigen een
dynamisch proces. Drink veel water, opdat u geen zoutvergiftiging oploopt met alle scheppen zout
die u nodig hebt om mijn beweringen te lezen. Dank u voor uw geduld.
Dankwoord
Mijn dank aan elke fotograaf wiens werk we hier mochten gebruiken:
Adam Riley.
Alex Vargas.
Anil Nediyara.
Antero Topp.
Ariadne van Zandbergen.
Artis Zoo-Netherlands.
Atze den Ouden &
Yvonne Stevens.
Azahari Reyes.
Bernard Dupont.
Brian Schmidt.
Bud Bostick.
C.K. Leong.
Chandana Witharanage.
Cheng Qing Ka Cho.
Christer Sundström.
Dale Forbes
Dario Sanches.
Dave Irving.
David Fenwick.
Dubi Shapiro.
Eugene Cheah.
Francy Hermans.
Gary Kinard.
Gerald Cubitt.
Graham Ekins.
Huub Dijcks.
Ichimura Katsuya.
J. Harsha.
Jainy Kuriakose.
Jan Akkeson.
Joakim Johansson.
Jose Hlasek.
Klaus Rudlof.
Krzysztof Blachowiak.
Lane Dirk.
Lindsay Hansch.
Lynn McBride.
Mark Herand.
Martin Woodcock.
Michael Van de Kamp.
Michael Wuttke.
Mikael Nord.
N. Hill.
Nancy Johnston.
Nathan Rupert.
Nicholas Tan.
P. De Chabane.
P.J. Vasanthan.
Pete Morris.
Peter Stubbs.
Rebecca Schlofne.
Rob Hutchinson.
Rod Planck.
Sam Woods.
Satyendra Sharma.
Scott Vowers.
Sharad Sridhar.
Soner Bekir.
Stefan Koeder.
Subharghya Das.
Tarmo Lampinen.
Tomáš Najer.
Untung Sarmawi.
Vladimír Motyčka.
W M C Narampanawa.
Xiu Hong Lin She.
Yathin S Krishnappa.
Het volgende deel handelt over de biologie van de pauwfazanten; hun natuurlijke historie,
conservatie en avicultuur.
Onder: Nisaetus cirrhatus die een Gallus sonneratii (Bandipur) heeft geslagen en opeet.
Foto: Yathin S Krishnappa, Wikipedia Commons.
Referenties
• Beebe, C. W. 1914. A Monograph of the Pheasants. Witherby, London.
• Bonilla, A. J., Braun, E. L. & Kimball, R. T. 2010. Comparative molecular evolution and
phylogenetic utility of 3’-UTRs and introns in Galliforms [sic]. Molecular Phylogenetics and
Evolution 56, 536-542.
• Crowe, T. M., Bloomer, P., Randi, E., Lucchini, V., Kimball, R. T., Braun, E. L. & Groth, J. G.
2006a. Supra-generic cladistics of landfowl (Order Galliformes). Acta Zoologica Sinica 52
(Supplement), 358-361.
• Crowe, T. M., Bowie, R. C. K., Bloomer, P., Mandiwana, T. G., Hedderson, T. A. J., Terry, A.
J., Randi, E., Pereira, S. L. & Wakeling, J. 2006b. Phylogenetics, zoogeography and
classification of, and character evolution in, gamebirds (Aves: Galliformes): effects of
character exclusion, data partitioning and missing data. Cladistics 22, 495-532.
• *DARWIN
• DAVISON, G. W. H., JIANG, C., ZHENGWANG, Z. & DE, C. Full tree resolution of Polyplectron
Temminck, 1813, confirms species status of Hainan P. katsumatae Rothschild, 1906, and
Bornean Peacock-Pheasants P. schleiermacheri Brüggemann, 1877 251
• Delacour, J. 1977. The Pheasants of the World. Saiga Publishing Co., Hindhead.
• Dyke, G. J., Gulas, B. E. & Crowe, T. M. 2003. Suprageneric relationships of galliform birds
(Aves, Galliformes): a cladistic analysis of morphological characters. Zoological Journal of the
Linnean Society 137, 227-244.
• Eo, S. H., Bininda-Emonds, O. R. P. & Carroll J. P. 2009. Phylogenetic supertree of the fowls
(Galloanserae, Aves). Zoologica Scripta 38, 465-481.
• Kan, X.-Z., Li, Z.-F., Lei, Z.-P., Chen, L., Gao, H., Yang, Z.-Y., Yang, J.-K., Guo, Z.-C., Yu,.
L,. Zhang, L.-Q. & Quan, C.-J. 2010. Estimation of divergence times for major lineages of
galliform birds: evidence from complete mitochondrial genome sequences. African Journal of
Biotechnology 9, 3073-3078.
•
•
•
•
•
•
Kimball, R. T., Braun, E. L. 2008. A multigene phylogeny of Galliformes supports a single
origin of erectile ability in non-feathered facial traits. Journal of Avian Biology 39, 438-445.
Kimball, R. T., Braun, E. L., Ligon, J. D., Kucchini, V. & Randi, E. 2001. A molecular
phylogeny of the peacock-pheasants (Galliformes: Polyplectron spp.) indicates loss and
reduction of ornamental traits and display behaviours. Biological Journal of the Linnean
Society 73, 187-198.
Kimball, R. T., St. Mary, C. M. & Braun, E. L. 2011. A macroevolutionary perspective on
multiple sexual traits in the Phasianidae (Galliformes). International Journal of Evolutionary
Biology 423938
Ksepka, D. T. 2009. Broken gears in the avian molecular clock: new phylogenetic analyses
support stem galliform status for Gallinuloides wyomingensis and rallid affinities for Amitabha
urbsinterdictensis. Cladistics 25, 173-197.
MLA Chicago APA MICHAEL ALLABY. "plesiomorphic." A Dictionary of Zoology. 1999.
Encyclopedia.com. 21 May. 2014 <http://www.encyclopedia.com>.
Wang, N., Kimball, R. T., Braun, E. L., Liang, B. & Zhang, Z. 2013. Assessing Phylogenetic
Relationships among Galliformes: a multigene phylogeny with expanded taxon sampling in
Phasianidae. PLoS ONE 8(5): e64312.
Met dank aan onze sponsoren, die dit mogelijk maakten
Copyright ©2014 All rights reserved by the Aviculture-Europe Foundation.
Dit is een publicatie uit het online tijdschrift www.aviculture-europe.nl
Nederlandse uitgave ISSN: 1871-6865
U mag deze tekst / foto’s niet kopiëren, distribueren, zenden of publiceren
zonder schriftelijke toestemming.

flyer jekerdal-scharrelkids 20 september 2014

De Haan Zee-Linde

32e VWM Vogelshow Onze Vogels Sittard, 2014

Diefstal Goudvinken en Putters in Angeren.

Folder ouderavonden najaar 2014

153498.02u D140404 LF Asscher

Gepubliceerd in: Nieuws Suzuki-rijders zijn de beste chauffeurs van

Inschrijfformulier TT

Training Nasi-Bami kok

INTERVIEW met een CLUBLID