UITKOMSTDUUR BEPALEND VOOR GEDRAG KUIKEN

UITKOMSTDUUR BEPALEND
VOOR GEDRAG KUIKEN
Tekst & foto’s: Sigrid van Dort
6 augustus 2014
De uitkomstduur van eieren bij kippen varieert tussen de 24 en 48 uur (5-10%
van de broedtijd) en eerdere studies hebben laten zien dat de tijdsduur van het
broeden effect heeft op de groei en fysiologie van het kuiken. Er zijn veel
variabelen die de uitkomstduur kunnen bepalen zoals de leeftijd en het ras van de
moeder, ei formaat en het geslacht van het kuiken. Hamilton & Hamilton (jawel,
die van de schaal voor embryonale ontwikkeling) zagen dat er al verschillen
waren tussen de embryo’s vanaf de eerste dagen van ontwikkeling.
Ook de wijze van broeden is bepalend voor hoe lang het kuiken in het ei blijft
zitten. Maar ook de duur en de temperatuur bij het bewaren van de broedeieren,
de temperatuur in de broedmachine, de positie van het ei daarin en hoe er gekeerd
wordt bepalen het tijdstip dat het kuiken uitkomt. De uitkomst kan gestimuleerd
worden door de tikkende geluiden van de andere eieren en ook het CO2 niveau
bepaalt of en wanneer een kuiken uitkomt.
Er is echter weinig bekend over wat al die variabelen voor een
effect op het gedrag van het kuiken hebben. Er is in dit experiment
gekeken naar het verband tussen de tijd die nodig is om uit het ei te
komen en het gedrag van het pasgeboren kuiken.
Ook is het eiergewicht ten opzichte van het gewichtsverlies daarvan
in relatie tot de uitkomstduur en het lichaamsgewicht vanaf een
leeftijd van 4 dagen tot het eind van het experiment bekeken.
Bij de hennetjes was er geen relatie tussen de uitkomstduur en
lichaamsgewicht vanaf dag vier tot het eind van het experiment.
Voor de haantjes was er wat dat betreft wel een relatie te zien tot
dag 10.
De kippen kregen een aantal gedragstesten te doen en er werd
een hoofdcomponentenanalyse gedaan met de variabelen welke
resulteerde in uiteindelijk vier componenten. De eerste component
was passiviteit, hierin werd een verschil gevonden tussen vroeg en
gemiddeld uitgekomen haantjes. Verder was er een heel duidelijk
verschil tussen vroeg en gemiddeld uitgekomen haantjes met
betrekking tot hun reactie op iets nieuws. In de test die ging over
1
Tussen verschillende soorten
dieren is er een grote variatie in de
embryonale ontwikkelingstijd. De
duur van het embryonale stadium
bepaald het uiterlijk. Denk alleen al
aan het verschil tussen nestblijvers
die door de ouders gevoed moeten
worden en tamelijk hulpeloos
zijn en nestvlieders zoals onze
kipkuikens die bij de geboorte al
heel zelfstandig zijn.
Nestvlieders hebben doorgaans
een drie keer zo lange broedtijd als
soorten die nestblijvende kuikens
krijgen. De investering van een
ouder in broedtijd bij een kuiken
dat gelijk al zelf kan eten werkt
positief op de overlevingskansen
als het kuiken geboren is. Er zit
kleeft dus een wederzijds voordeel
aan dat de ouder langer risico
neemt te zitten zodat het een
kuiken krijgt wat meer kans maakt
tot volwassenheid te komen.
Angst en stress zijn gerelateerd aan de
uitkomstduur bij haantjes. Hennekuikens
hebben hier geen last van, zij gedragen
zich hetzelfde ongeacht of ze vroeg of laat
uit het ei kwamen.
ruimtelijk leren, leerden de laat uitgekomen haantjes het langzaamst. Het gedrag
van de hennetjes was niet beïnvloedt door de duur van het uitkomen, in geen
enkele test.
Dit experiment is het eerste in zijn soort dat aantoont dat er een link is tussen
uitkomstduur en het vroege gedrag van nestvlieders zoals de kip, waardoor er wat
inzicht verkregen is met betrekking tot de duur van het broeden en gedrag van het
kuiken na uitkomst.
Omdat de prenatale omgeving (vóór de geboorte) zoals blootstelling aan
hormonen van de moeder effect heeft op het gedrag en ook de fysieke
eigenschappen van kuikens, is het aannemelijk dat deze prenatale factoren
óók invloed hebben op de broedduur en daarmee het individu ook kan
beïnvloeden op meerdere manieren zoals bijvoorbeeld veranderde timing van
ontwikkelingsprocessen in het embryo en het vermogen om te gaan met stress na
de geboorte.
De meeste studies die de verschillende effecten onderzochten betreffende het
moment van uitkomen van de kuikens, spitsten zich toe op de groei. Hoewel veel
studies geen relatie vonden tussen uitkomsttijd en het gewicht van het kuiken bij
de geboorte, waren er ook een aantal studies die wel verschillen noteerden op
latere leeftijd, waarbij de kuikens die later geboren waren lichter waren.
Ook waren er studies die ontdekten dat er verschillen waren tussen vroege en
late kuikens te zien in verschillende niveaus schildklierhormoon en verschillen in
orgaangewicht en bij volwassenheid.
Gezien de invloed van de embryonale omstandigheden op eigenschappen van
vogels, is het opmerkelijk dat er maar weinig kennis is over wat het effect is
van verschillende uitkomsttijden op het gedrag. Wel is er e.e.a. bekend over het
fourageergedrag van vleeskippen in relatie tot uitkomttijd en verschillen in groei
tussen dieren onderling. Over het leervermogen en angst is niets bekend.
Doel van dit onderzoek was te kijken wat de gedragseffecten zijn op het kuiken
als dit vroeg, gemiddeld of laat uit het ei komt. Het ei werd gewogen, vervolgens
werd het gewichtsverlies bekeken van het ei tijdens het broeden en daarna de
Ook het eetgedrag is gerelateerd aan
uitkomsttijd en bepaalt de al of niet succesvolle start van het jonge kuiken wat
belangrijk is in grote rassen.
2
groei van kuikens na uitkomt in relatie tot de variabelen in uitkomsttijd (vroeg,
gemiddeld en laat).
De uitkomsttijd was zeker wel gerelateerd aan de groei na uitkomst en ook het
gedrag van het kuiken tijdens de eerste 8 weken van hun leven. Maar haantjes
en hennetjes werden daar verschillend door beïnvloed. Bij de hennetjes was het
lichaamsgewicht in negatieve zin verbonden met het tijdstip van uitkomen (laat
uitkomen, lager gewicht), echter waren er geen zichtbare effecten te zien in hun
gedrag.
Bij de haantjes was er alleen een negatieve invloed te zien m.b.t. het
lichaamsgewicht tot een leeftijd van 10 dagen. De kuikens die meededen aan de
gedragsexperimenten bleken deze negatieve invloed in mindere mate te vertonen
tot 14 dagen leeftijd. Aan de andere kant waren er meerdere verschillen te zien
als het gaat om gedrag van de haantjes, zeker tussen de vroege en gemiddeld
uitgekomen haantjes. Vroeg geboren haantjes lieten meer respons zien bij nieuwe
dingen en waren ook minder passief en beter in de ruimtelijk leren test.
Dit experiment is het eerste dat aantoont dat kuikens die op verschillende
tijdstippen zijn geboren binnen de gestelde uitkomsttermijn zich verschillend
gedragen wat ook in lijn is met eerdere studies die aantoonden dat er een verschil
was in lichaamsgewicht tussen vroeger en late kuikens.
In deze studie zijn zoveel mogelijk factoren vóór het broeden gestandaardiseerd.
De eieren kwamen van één groep fokdieren (Bovans) welke minimale genetische
variatie hebben en de eieren waren allemaal op dezelfde dag gelegd en niet
opgeslagen voordat ze uitgebroed werden. Alle eieren zaten in dezelfde broeden uitkomstmachine en werden op dezelfde manier behandeld. Ondanks dit was
er een spreiding van uitkomsttijd van 35.5 uur, wat in eerdere studies ook al
aangetoond was.
Ondanks de conclusies bij een aantal andere studies, was er geen enkel verschil
qua uitkomsttijd tussen de haantjes en hennetjes.
Ichinoe (Ichinoe, 1973, The relationship between hatching time and sex-ratio
in chicks. Poult Sci 52: 1584–1592) heeft de uitkomsttijden bestudeerd bij een
aantal legrassen en vond dat uitkomsttijden m.b.t. het geslacht van het kuiken in
grote mate afhankelijk was van het ras. Voor zover de onderzoekers weten is hun
gebruikte ras (Bovans) niet onderzocht en is het mogelijk dat er geen effect is
m.b.t de eigrootte als het geslacht van het kuiken, in dit ras.
Er was geen verband gevonden tussen de uitkomsttijd en het eigewicht of
het gewichtsverlies van het ei. In eerdere onderzoeken zijn de resultaten met
betrekking tot het effect van het eigewicht wisselend, sommige vinden een
verband en anderen niet. Aan de andere kant is er een negatief verband gevonden
tussen geboortegewicht ten opzichte van het eigewicht. Een eerdere studie
meldde een lager dooier-residu-gewicht in late kuikens, waar de dooiervrije
lichaamsmassa niet door beïnvloedt was. Dit kan het lagere (relatieve)
lichaamsgewicht bij geboorte van late kuikens verklaren wat in dit experiment
gevonden werd.
Uitkomsttijd en groei daarna
Hoewel er geen verband was tussen uitkomsttijd en uitkomstgewicht, was er een
negatief verband tussen uitkomsttijd en het lichaamsgewicht vanaf dag 4. Bij
de hennetjes duurde dit verband net zolang als het 8 weken durende experiment
terwijl er geen negatief verband was gevonden bij de haantjes vanaf dag 14 en
later.
Eerdere studies hebben een gelijksoortig patroon laten zien van tragere groei in
late kuikens. De reden voor deze mindere groei na de uitkomst is op dit moment
niet bekend, maar meerdere studies hebben gesuggereerd dat het te maken heeft
met de rol van de schildklierhormonen. Een snellere omzetting van thyroxine
(T4) naar triiodothyronine (T3) schijnt een stimulans te zijn om uit het ei te
komen en de kuikens met een lagere hoeveelheid T3 komen later uit. Een lager
niveau van het het schildklierhormoon kan tevens leiden tot een mindere groei
3
Vroege uitkomst
491.7 ± 0.4 uur
ei: 60.2 ± 0.7 gr.
kuiken: 43.2 ± 0.5 gr.
Gemiddelde uitkomst
498.8 ± 0.1 uur
ei: 59.3 ± 0.8 gr.
kuiken: 42,4 ± 0.6 gr.
Late uitkomst
506.3 ± 1.1 uur
ei: 61.0 ± 0.8 gr.
kuiken: 43.2 ± 0.6 gr.
Spreiding: 35.5 uur
na uitkomst. Andere studies lieten echter precies tegenovergestelde resultaten
zien waarbij hogere gehaltes van het schildklierhormoon gevonden werden
bij de late kuikens. Daarom is het niet bekend of er een verband is tussen de
schildklierhormonen en uitkomsttijd en de groei na het uitkomen.
Van de Ven Van de Ven LJF (2012) Effects of hatching time and hatching
system on broiler chick development. PhD thesis, The Netherlands, Wageningen
University) heeft een aantal andere mogelijkheden aangegeven die bijdragen
aan het verschil in groei tussen vroege en late kuikens, zoals verschillen in de
ontwikkeling van de organen bij uitkomst, verschillen in de opname van de
dooierzak en variatie in bloedsuiker- en lactaatgehaltes. Lactaat vertaalt zich als
melkzuur zoals in onze spieren na glucoseverbranding bij inspanning.
Hoe dan ook, de mechanismen achter de verschillen in geboortegewicht in relatie
tot uitkomstduur en groei daarna zijn nog niet bekend.
Ook waren er verschillen te zien in het eetgedrag tussen vroege en late kuikens
waarbij de vroege kuikens meer aten en dit kan misschien ook een verklaring
zijn voor het verschil in gewicht. Concluderend, meer onderzoek is nodig om het
verband te begrijpen tussen uitkomsttijd en groei daarna.
Eerdere studies toonden een relatie aan tussen uitkomsttijd en groei en de meeste
noemen niet de sekseverschillen. Van de Ven vond dat in vleeskippen de vroeg
uitgekomen haantjes een groter groeipotentieel hadden dan de later uitgekomen
jongens en wederom geen effect bij de meiden, wat in tegenstelling is met deze
studie... Dus er kan geen definitieve conclusie getrokken worden met betrekking
tot de relatie uitkomsttijd en geslacht met als het gaat om de groei van het jonge
kuiken.
Uitkomstduur en gedrag
Als zowel de groep (uitkomstduur vroeg, gemiddeld, laat) en het geslacht
bekeken worden dan zijn er geen specifieke effecten in de respectievelijke
groepen m.b.t. het gedrag. Omdat de seksen duidelijk wel verschilden in
individueel gedrag afhankelijk van de uitkomstduur, zijn ze apart bekeken.
En wat bleek? Vroeg uitgekomen haantjes reageerden meer op nieuwe dingen
en ze waren ook minder passief. Zij waren echter iets minder snel in ruimtelijk
leren.
4
Vroeg geboren kuikens eten
eerder en groeien beter
vergeleken met laat geboren
kuikens.
Deze effecten duiden erop dat vroeg geboren haantjes banger aangelegd zijn, wat
hun gedrag kan beïnvloeden zoals hierboven is aangegeven. Er was geen effect te
zien bij de hennetjes in de relatie uitkomstduur <> gedrag.
Dit was de eerste studie die uitkomstduur in relatie tot gedrag onderzocht, los van
hun eetgedrag waarbij er een verband gevonden was wat de stelling ondersteunt
dat uitkomstduur en gedrag met elkaar te maken hebben.
De resultaten kunnen erop wijzen dat uitkomstduur zowel een evolutionaire als
een praktische betekenis heeft. In het wild is het een voordeel voor de broedende
hen als kuikens vroeg uit het ei komen, echter laten de resultaten van de studie
zien dat dit wel angstig aangelegd nageslacht geeft.
Wie kuikens fokt middels
natuurbroed kan te maken hebben
met een hen die bijvoorbeeld
overnacht op de eieren en overdag
gewoon rondscharrelt en nog altijd
bezig is het broedsel aan te vullen.
Hierdoor raken de al gelegde
In een praktische omgeving zal dit angstige gedrag invloed hebben op hoe jonge
kuikens omgaan met stress zoals transport en nieuwe omgevingen.
Er is geen enkel mechanisme bekend dat de relatie verklaart tussen uitkomstduur
en gedrag, hoewel hormonale variatie een mogelijkheid zou kunnen zijn.
Met name stress- en geslachtshormonen staan erom bekend een behoorlijk
effect te hebben op de zich ontwikkelende kippenhersens. Dit geldt ook voor de
schildklierhormonen. Corticosteron (CORT) is bepalend voor de uitkomsttijd,
hogere niveaus leiden tot vroegere uitkomst.
CORT is één van de meest bestudeerde hormonen met betrekking tot de effecten
op het gedrag vóór de geboorte en het is aangetoond dat een dosis CORT bij
haantjes leidde tot minder agressie en meer kans om slachtoffer te worden van
verenpikken vergeleken met de controledieren, terwijl er geen enkel effect
van CORT gevonden werd bij hennetjes na de geboorte. Dit CORT-effect ook
aangetoond in verschillende studies waarbij CORT op ongeboren haantjes meer
effect had dan op de hennetjes en dat het niveau bepalend is voor uitkomstduur
en gedrag.
Zoals dat wel vaker bij verschillende studie gaat, niet altijd werd het CORT-effect
gevonden bij de verschillende uitkomsttijdstippen van haantjes. Er is dus meer
aan de hand en meer studie nodig om ook de onderliggende redenen te verklaren
voor wat gezien wordt qua effecten m.b.t. uitkomstduur en gedrag.
eieren aangebroed tot een aantal
Wat zijn nu de conclusies die getrokken kunnen worden?
Er zijn diverse onderzoeken gedaan naar de gevolgen van het niet gelijktijdig
uitkomen van eieren bij verschillende diersoorten waarbij de moeder al begint
met broeden voordat het legsel compleet is waardoor er een aantal eieren eerder
uitkomt dan de rest. In zo’n situatie kunnen er grote verschillen zijn tussen vroeg
en laat uitgekomen kuikens. Deze verschillen bestaan uit eigenschappen zoals
verschil in groei, overlevingskans, stress respons en seksuele aantrekkelijkheid.
Het is mogelijk dat sommige van de langetermijneffecten die gezien worden
bij niet gelijktijdig uitkomende kuikens in andere diersoorten ook aanwezig
zijn bij het kunstmatig broeden van kuikens, welke gewoonlijk als gelijktijdig
uitkomende kuikens gezien worden terwijl er toch ook beduidend verschillen zijn
in broedduur/uitkomsttijd.
Er zijn duidelijk effecten die invloed hebben op de groei en het gedrag en
in andere studies ook op de hoeveelheid kuikens dat niet overleeft. Of deze
overeenkomsten met andere diersoorten te maken hebben die dezelfde
mechanismen hebben (ongelijktijdig uitkomen versus kunstmatig broeden), is
nog de vraag.
plaatsen. Dit laatste gaat niet altijd
Zoals hiervoor geschreven zijn er sekseverschillen na het uitkomen waarbij
bij de hennetjes wat de groei betreft en bij de haantjes het gedrag als resultaat
van de uitkomstduur. Mochten de resultaten van deze relatief kleine studie een
wijdverbreid fenomeen zijn dan kan dit gevolgen hebben voor bijvoorbeeld
de moederdieren (maternal programming), waarbij de moeder het nageslacht
verschillend programmeert afhankelijk van hun sekse.
Voor de effecten van zowel de groei van het kuiken na geboorte als op het gedrag
kunnen hormonen de oorzaak zijn, hetzelfde geldt voor uitkomstduur en andere
eigenschappen. Of deze hormonen van het kuiken afkomstig zijn of dat ze van de
moeder via het ei afkomstig zijn is niet bekend.
Het injecteren van eieren met verschillende soorten hormonen had flinke effecten.
Ook de toediening van hormonen aan de hen had effecten op de inhoud van het
5
celdelingen die tot gevolg kunnen
hebben dat als de hen eenmaal
definitief is gaan zitten, dat deze
4 of 5 eieren als eerste uitkomen
en dat de later gelegde eieren
sterven. Of de hen wordt van het
legnest gehaald ‘s avonds, of je
moet de eieren na het geboren
worden van bijvoorbeeld de eerste
paar kuikens in de broedmachine
leggen en de kuikens die de
volgende dag of zelfs 2 dagen later
geboren worden weer bij de hen
goed dus zowel jij als de hen zitten
dan met grut.
ei. Daarom kan er aangenomen worden dat het de moeder is die eigenschappen
als uitkomsttijd, groei en gedrag via het ei aan haar kuikens geeft. Ook is het
mogelijk dat het embryo zelf deze kan produceren door omgevingsfactoren
waardoor de eigen hormoonproductie verandert waardoor deze uitkomsttijd, groei
en gedrag beïnvloeden. Als mechanismen zoals deze inderdaad plaatsvinden
moeten die natuurlijk worden onderzocht. Ja wat niet, alles is toch interessant aan
kippen?
De hier besproken studie betreft kuikens die gehouden werden tot een leeftijd van
8 weken. Daarom kunnen er geen conclusies getrokken worden met betrekking
tot de effecten en verschillen in uitkomsttijd op de kippen als ze volwassen zijn.
Eerdere onderzoeken richtten zich op kuikens in de eerste 7 dagen van hun
leven of tot slachtleeftijd bij vleeskippen. Natuurlijk zullen de effecten van
uitkomstduur/tijd verminderen als de kip ouder wordt. Toch zijn er genoeg
studies die aantonen dat er langdurige effecten bestaan van ervaringen nog
voordat het kuiken geboren is die er vlak na zoals direct al aan stress blootgesteld
worden of de langdurige effecten van de hormonen van de moeder.
Het onderzoeken van de invloed van de verschillende uitkomsttijden kan
bijdragen te begrijpen waarom er individuele verschillen zijn binnen één legsel of
groep commerciële broedeieren.
Het is best een belangrijk aspect voor commerciële broederijen waar het doel
toch is om tot zo homogeen mogelijke goed presterende dieren te komen.
Er zijn studies die hebben laten zien dat er een interactie bestaat tussen
uitkomsttijd en de tijd tot het kuiken toegang heeft tot eten en drinken.
In een commerciële omgeving worden uitgekomen kuikens uit de broedmachine
gehaald op het moment dat de meeste eieren zijn uitgekomen. Dit leidt tot
verschillen in tijd tussen uitkomst en wanneer ze de kuikens voor het eerst
kunnen gaan eten. Vroeg uitgekomen kuikens verblijven dus langer in een quasioptimale broedomgeving zonder voer en dit heeft een ander effect op ze dan de
kuikens die later worden geboren als gekeken wordt naar de groei na de uitkomst.
Of er een relatie bestaat die leidt tot het ontwikkelen van bepaald gedrag is nog
niet bekend, het kan echter gezien de resultaten van deze studie wel aanleiding
zijn tot verminderde gelijkheid in een groep kuikens.
De resultaten van dit onderzoek en ook eerdere, geven aan dat er geen relatie is
tussen uitkomsttijd en de mate van fysieke ontwikkeling van het kuiken, zoals
eerder was voorgesteld. In plaats daarvan blijkt dat de kuikens die later uit
het ei komen juist een lager groeipotentieel hebben en ze scoren ook lager in
kuiken kwaliteitssystemen vergeleken met kuikens die vroeger geboren worden.
Dit is in tegenspraak met de ontwikkelingsstand van het kuiken in fysieke zin.
Kuikens die lang in het ei blijven zitten zijn niet méér ontwikkeld cq. fysiek goed
toegerust dan kuikens die in de gestelde tijd (hatch window genoemd) vroeg zijn
uitgekomen.
De duur van het broeden is waarschijnlijk geregeld door onderliggende, deels
onbekende factoren die zowel effect hebben op het moment van geboren worden
als op fenotypische eigenschappen en daarom is er meer studie nodig om deze
mechanismen te begrijpen.
6
Løtvedt P, Jensen P (2014) Effects of
Hatching Time on Behavior and Weight
Development of Chickens. PLoS ONE 9(7):
e103040. doi:10.1371/journal.
pone.0103040 - 24 juli, 2014

Download Report