Minirterie van Verkeer en Waterrtaat Directoraat-Ceneraal Rijkswaterstaat Directie llrrelmeergebied Roofvogels in de Nederlandse.wetlands 8: Variatie in jaagsucces van op veldmuizen jagende roofvogels door N. Beemster en S. van Rijn Ministerie van Verkeer en Waterstaat Diredoraat-Generaal Rijkswaterstaat Directie llsselmeergebied Intern rapport Roofvogels in de Nederlandse wetlands 8: Variatie in jaagsucces van op veldmuizen jagende roofvogels door N. Beemster en S. van Rijn Interne rapporten zijn in principe interne communicatiemiddelen; hun inhoud varieert sterk en kan zowel betrekking hebben op een weergave van cijferreeksen, als op een discussie van onderzoeksresultaten. Smedinghuis Zuidelwagenplein 2 Tel. (03200) 99111 p Telex 40115 Telefax (03200) 34300 Dit rapport is het achtste voortgangsverslag van het onderzoeksproject "De betekenis van grootschalige wetlands in Nederland voor roofvogels", een samenwerkingsproject van Rijkswaterstaat directie IJsselmeergebied en de Rijksuniversiteit Groniningen. Een belangrijke doelstelling van het project is het opstellen van aanbevelingen voor een mede op roofvogels gericht beheer. Deze doelstelling laat zich vertalen in de vraag:. onder weke omstandigheden ontstaan hoge dichtheden van roofvogels? Theoretisch mag worden verwacht dat roofvogels hun jaagactiviteiten zullen concentreren in gebieden waar het jaagsucces het hoogst is. Daarom werd onderzoek gedaan naar variatie in jaagsucces van op veldmuizen jagende roofvogels. Het jaagsucces van biddend jagende roofvogels was nauw gerelateerd met de Veldmuis-index. Voor vliegend jagend soorten kon deze relatie niet worden aangetoond. Net effect van de vegetatiestructuur werd experimenteel onderzocht, door de vegetatie te maaien. Hieruit bleek dat vliegend jagende soorten, zoals kiekendieven, een zekere dekking van de vegetatie nodig te hebben, om hun prooi ongemerkt te benaderen en vervolgens te verrassen. Ontbreekt deze dekking, dan wordt de jagende roofvogel waarschijnlijk eerder opgemerkt en zijn muizen minder makkelijk vangbaar. Biddend jagende soorten hebben geen dekking nodig; blijkbaar worden ze niet of nauwelijks door veldmuizen opgemerkt. In het kader van het onderzoeksproject "De betekenis van grootschalige wetlands in Nederland voor roofvogels" zijn eerder de volgende interne rapporten verschenen: Beemster, N.' & C. Dijkstra (1991). Roofvogels in de Nederlandse wetlands: 1. Variaties in voedselaanbod: woelmuizen. Intern rapport 1991-21 lio. Vogt, D. (1994). Roofvogels in de Nederlandse wetlands: 2. De Bmine kiekendief; demografie en terreingebmik. Intern rapport 1994-1 lio. Beemster, N. (1994). Roofvogels in de Nederlandse wetlands: 3. Aantalsveranderingen van roofvogels en uilen in de Lauwersmeer in de periode 1969170 - 1990191. Intern rapport 1994-2 lio. van Rijn, S. & J. Winter (1994). Roofvogels in de Nederlandse wetlands: 4. De Bmine kiekendief; terreingebmik en jaagsucces in de Oostvaardersplassen in 1992. Intern rapport 1994-10 lio. Dijkstra, C. & M. Zijlstra (1994). Roofvogels in de Nederlandse wetlands: 5. De Bruine Kiekendief: mortaliteit en migratie. Intern rapport 1994-21 lio. Krijgsveld, K. (1994). Roofvogels in de Nederlandse wetlands: 6. Energiebehoefte van 6d en 9 9 nestjongen van de Bmine kiekendief. Intern rapport 1994-39 lio. van Rijn, S., N. Beemster & M. Zijlstra (1995). Roofvogels in de Nederlandse wetlands: 7. Variaties in roofvogeldichtheden in de Oostvaardersplassen; effecten van beheer. Intern rapport 1995-7 lio. INHOUD DANKWOORD SAMENVATTING 1. INLEIDING 2. MATERIAAL EN METHODEN 2.1. 2.2. 2.3. Waarnemingen aan het jaaggedrag van roofvogels Bepaling van de relatieve veldmuis-dichtheid Metingen Ban de vegetatiestructuur 3. RESULTATEN 3.1. 3.1.1. 3.1.2. 3.1.3. 3.1.4. 3.2. 3.2.1. 3.2.2. Het jaagsucces afhankelijk van veldmuis-index en vegetatiebedekking Torenvalk Ruigpootbuizerd Grauwe kiekendief Overige soorten Het effect van maaien Torenvalk Grauwe kiekendief 4. DISCUSSIE 6. BIJLAGEN DANKWOORD Het kwantificeren van het jaaggedrag van op veldmuken jagende roofvogels, in combinatie met metingen aan de relatieve veldmuis-dichtheid en de structuur van de vegetatie is een moeizame bezigheid. Het vraagt veel inzet en geduld. Dit rapport was niet mogelijk geweest zonder de hulp van vele studenten en vrijwilligers. In alphabetische volgorde waren zij: Edwin Aman, A.P. Beemster, Jeanette Beemster, 30s Beemster, Siebolt van Breukelen, Jan Brinkman, Dick Boshoff, Jeroen van de Brugge, Ingmar van de Brugge, Cor Dijkstra, Charlotte Deerenburg, Mieleke van Deursen, Anita Dulos, Albert Ferwerda, Marc van Geene, Aqen Hendriks, Rein van Hoeken, Roelof Hut, =on Jobse, Kees Koffijberg, Reinko van de Laan, Raphael van Limburg, Stefan Maas, Klaas van Manen, Tietsia Meineme, Jeroen Postema, Hans Werner Preen, Jan Prinsen, Silvan Puijman, Pim van Putten, Bemd Riedstra, Egbert Roemers, Jan Scholtmeyer, Dick Schut, Kees Vos, Rene van Veelen, Paul Verhagen, Henk Veringa, Jan de Vries, Dirk Vogt, Hans Westendorp en Jan Winter. Mensen van beheer in de Lauwersmeer en de Oostvaardersplassen waren behulpzaam bij het tijdelijk afrasteren van mukenvelden, wanneer deze in beweid gebied lagen. S. Daan (RUG) en L. Zwarts (DU) namen een eerdere versie van dit rapport kritisch door, waardoor het aanzienlijk verbeterde. Zij worden hiemoor bedankt. SAMENVATTING Een belangrijke doelstelling van het onderzoeksproject "De betekenis van grootschalige wetlands in Nederland voor roofvogels" is het opstellen van aanbevelingen voor een mede op roofvogels gericht beheer. Deze doelstelling laat zich vertalen in de vraag: onder welke omstandigheden ontstaan hoge dichtheden van roofvogels, karakteristiek voor Nederlandse wetlands. Omdat (ve1d)muizen in de ondeaoeksgebieden de belangrijkste voedselbron zijn voor roofvogels, heeft het onderzoek zich geconcentreerd op muizenetende roofvogels. Theoretisch mag verwacht worden dat roofvogels vooral daar jagen, waar hun jaagsucces hoogst is. Daarom werd ondeaoek gedaan naar variatie in jaagsucces van op veldmuizen jagende roofvogels. Theoretisch mag worden verwacht dat het jaagsucces wordt bepaald door de dichtheid 1 samenstelling van de veldmuispopulatie en I of de structuur van de vegetatie. Bij het onderzoek werden biddend en vliegend jagende roofvogels met elkaar vergeleken. Voor biddend jagende roofvogels werd een vergeiijking gemaakt tussen twee soorten die verschillen gewicht en structurele maten (Ruigpootbuizerd en Torenvalk). In ongemanipuleerde habitats was het jaagsucces van biddend jagende roofvogels nauw gerelateerd aan de veldmuis-index. In habitats met meer veldmuizen stoten beide soorten vaker, maar niet met meer succes per stoot. Er kon geen effect van de vegetatiestnrctuur op het jaagsucces worden aangetoond. Overigens was het jaagsucces van de Ruigpootbuizerd gemiddeld bijna drie maal zo hoog als dat van de Torenvalk; Ruigpootbuizerds stoten vaker en met meer succes. De verklaring voor dit verschil is waarschijnlijk dat de Torenvalk, kleiner en lichter dan de Ruigpootbuizerd, meer moeite heeft met het maken van een stoot door een iets hogere vegetatie. In tegenstelling tot bij de biddend jagende soorten kon bij de (vliegend jagende) Grauwe kiekendief variatie in jaagsucces niet verklaard worden door de veldmuis-index. Dit is een aanwijzing dat het jaaggedrag van vliegend jagende soorten sterker wordt beinvloed door de structuur van de vegetatie. Om het effect van vegetatiestructuur op het jaaggedrag van biddend en vliegend jagende roofvogels nader te bestuderen, werd de structuur van de vegetatie experimenteel veranderd door de vegetatie te maaien. Torenvalk en Grauwe kiekendief reageerden zeer verschillend op het maaien; terwijl de Torenvalk bij voorkeur jaagde boven het pas gemaaide deel, had de Grauwe kiekendief een voorkeur voor het ongemaaide deel. Onder invloed van maaien nam het jaagrendement van de Torenvalk sterk toe (van 5 mar 23 muizen per uur jagen). Deze toename was het gevolg van een toename van de stootfrequentie; het stootsucces bleef onveranderd. Het jaagrendement was veel hoger dan ooit in ongemanipuleerde situaties was gevonden. In tegenstelling tot de Torenvalk jaagde de Grauwe kiekendief nauwelijks boven het pas gemaaide deel. Daarom was het voor deze soort niet mogelijk om hier een betrouwbaar jaagrendement te bepalen. Het beperkte materiaal wijst op een afname van de stootfrequentie. Onze resultaten wijzen er op dat vliegend jagende soorten andere eisen stellen aan de vegetatiestructuur dan biddend jagende soorten. Vliegend jagende soorten, zoals kiekendieven, hebben blijkbaar een zekere dekking van de vegetatie nodig, om hun prooi ongemerkt te benaderen en vervolgens te verrassen. Ontbreekt deze dekking, zoals op pas gemaaid land, dan wordt de jagende roofvogel waarschijnlijk eerder opgemerkt en zijn muizen minder makkelijk vangbaar. Biddend jagende soorten hebben geen dekking nodig; blijkbaar worden ze niet of nauwelijks door veldmuizen opgemerkt. 1. INLEIDING In de zomer van 1989 ging het onderzoeksproject "De betekenis van grootschalige onderzoek is een samenwerkingswetlands in Nederland voor roofvogels" van start. project Nssen Rijkswaterstaat directie Usselrneergebied (DIJ) en de Rijksuniversiteit Groningen (RUG). Een belangrijke doelstelling van het project is het opstellen van aanbevelingen voor een mede op roofvogels gericht beheer. Deze doelstelling laat zich vertalen in de vraag: onder welke omstandigheden ontstaan hoge dichtheden van roofvogels, karakteristiek voor Nederlandse wetlands. Het onderzoek heeft zich geconcentreerd op muizenetende roofvogels, omdat (ve1d)muizen in de onderzoeksgebieden (Lauwersmeer, Oostvaardersplassen en Krarnmer Volkerak) de belangrijkste voedselbron zijn. TorenvaLk, Ruigpootbuizerd en Velduil jagen onder alle omstandigheden voornameliik OD veldmuizen: kiekendieven benutten ook andere voedselbronnen en concentreren zich op veldmuizen wanneer deze talrijk zijn (Masman 1986, Beemster & Dijkstra 1991, Beemster 1994, van Rijn & Winter 1994, Dijkstra & Zijlstra 1994, Jobse 1994). De "optimal foraging theory" voorspelt dat predatoren hun netto opnamesnelheid trachten te maximaliseren (Pyke et al. 1977). Daarom mag verwacht worden dat roofvogels hun jaagactiviteiten zullen concentreren in gebieden waar de netto opnamesnelheid het hoogst is. In het vervolg zal i.p.v. netto opnamesnelheid de term jaagrendement worden gebruikt. Het jaagrendement is gedefmiikrd als het aantal muizen dat per uur jagen wordt gevangen. Het jaagrendement is het produkt van stootfrequentie en stootsucces. In dit rapport wordt ingegaan op de vraag waardoor variaties in jaagrendement, stootfrequentie en stootsucces van op veldmuizen jagende roofvogels kunnen worden verklaard. Roofvogels gebruiken verschilende jaagmethoden om muizen te vangen (tabel 1). Gebruikte jaagmethoden zijn vliegend jagen, biddend jagen en uit zit jagen. Alle soorten hebben CCn jaagmethode die bij voorkeur wordt gebruikt. De meeste soorten benunen regelmatig een tweede jaagwijze. Kiekendieven en Velduil jagen vooral vliegend, Torenvalk en Ruigpootbuizerd met name biddend. De Buizerd jaagt vooral uit zit. Behalve variatie in jaagmethode, bestaat er onder roofvogels ook variatie in gemiddeld gewicht en structurele maten (tabel 2). Gewicht en structurele maten zijn van invloed op het jaaggedrag. Van de biddend jagende soorten is de Ruigpootbuizerd groot en zwaar, de Torenvalk klein en licht. Onder de vliegend jagende kiekendieven is de Bruine kiekendief relatief groot en zwaar; de Blauwe kiekendief is intermediait van gewicht en heeft relatief korte vleugels; de Grauwe kiekendief is licht van gewicht en beeft opmerkelijk lange vleugels. Ook de Velduil is licht van gewicht, maar heeft afgeronde vleugels. De Buizerd, die vooral uit zit jaagt, heeft een met de Ruigpootbuizerd vergelijkbaar gewicht, maar aanzienlijk kortere vleugels. In dit rapport wordt verder niet ingegaan op uit zit jagen. In het open en vlakke wetland-biotoop is het een minder karakteristieke jaagwijze. Beemster en Dijkstra (1991) veronderstelden dat jaagrendement, stootfrequentie en stootsucces van op veldmuizen jagende roofvogels wordt bepaald door de dichtheid 1 samenstelling van de veldmuispopulatie en I of de structuur van de vegetatie (figuur 1). Bij hogere veldmuisdichtheden mag verwacht worden dat jagende roofvogels vaker een prooi waarnemen, daarom frequenter stoten en een hoger jaagrendement behalen. De samenstelling van de veldmuispopulatie is mogelijk van invloed op het stootsucces v a n roofvogels. De structuur van de vegetatie is mar vemachting van invloed op de zichtbaarheid van de muizen. Het is echter de m a g in welke mate zichtbare muizen vangbaar " . zijn. Mogelijk bestaat er hierbij een verschil tussen diverse soorten roofvogels. Tabel 1: Schernatisch oveaicht van jaagmethoden van op (ve1d)muizen jagende roofvogels in Nederlandse wetlands (* - algemeen gebmikt; (*) - minder algemeen gebmikt, - (bijna) niet gebmikt). ....................................................................... soort jaagrnethode ............................................ vliegend jagen Bruine kiekendief Blauwe kiekendief Grauwe Kiekendief Buizerd Ruigpootbuizerd Torenvalk Velduil * * * - * biddend jagen uit zit jagen - - - (*) (*) * - * * (*) (*) - .................................................................. (*I Tabel 2: Gemiddeld gewicht en vleugellengte van op veldmuizen jagende roofvogels in grootschalige Nederlandse wetlands ( 8 8 en 99). Bron: Cramp & Simmons 1979, Cramp 1985. soort gewicht (gram) vleugellengte (millimeter) ............................................................................... Bruine kiekendief Blauwe kiekendief Grauwe kiekendief Buizerd Ruigpootbuizerd Torenvalk Velduil 500 346 261 762 839 213 362 669 527 370 913 972 252 346 393 338 365 387 437 246 315 ............................................................................... 413 376 372 398 466 256 319 MORTALIT. DISPERSIE Figuur 1: Schematische weergave van mogelijke relaties tussen veldmuisdichtheid, jaagrendement en roofvogeldichtheid en een aantal biotische en abiotische factoren (bijgesteld naar Beemster en Dijkstra 1991). Het onderzoek bestond uit twee onderdelen. In het eerste onderdeel werd het jaaggedrag van op veldmuizen jagende roofvogels in verschillende landschappen gekwantificeerd (jaagrendement, stootfrequentie en stootsucces). Hierbij werden cases geselecteerd waar muizen meer dan 90 % van de gevangen prooien uitrnaakten. Omdat roofvogels werden gevolgd in typische veldmuis-habitats mllen de meeste gevangen muizen veldmuizen zijn geweest. Dit wordt bevestigd door voedselonderzoek tijdens de waarnemingen (Beemster 1994, van Rijn & Winter 1994, Jobse 1994, van de Brugge in prep). Ongeveer op dezelfde tijd werd de relatieve veldmuisdichtheid bepaald en de structuur van de vegetatie gemeten (gem. hoogte en gem. bedekking). Roofvogels werden gevolgd in de periode dat ze jongen verzorgen (juni-juli) en in de periode van overwinteren (oktober-maart). Van de soorten in tabel 1 werd het merendeel van de waamemingen gedaan aan drie soorten: Torenvalk, Ruigpootbuizerd en Grauwe kiekendief. Naast deze soorten werden Bmine kiekendief, Blauwe kiekendief en Buizerd &n of twee maal gevolgd. Torenvalken werden zowel in jongenfase als in de overwinteringsfase gevolgd, andere soorten in CCn van beide fases. Met behulp van multiple en logistische regressie werd getoetst in hoeverre variatie in jaagrendement, stootfrequentie en stootsucces kon worden verklaard door variatie in relatieve veldmuis-dichtheid, vegetatiestructuur, periode van het jaar en roofvogel-soon. Het betreft hier dus correlatieve verbanden. In het tweede onderdeel werd het effect van vegetatiestructuur op jaagrendement, stootfrequentie en stootsucces van op veldmuizen jagende roofvogels experimenteel benaderd, door de vegetatie te maaien. Het jaaggedrag van Torenvalk en Grauwe kiekendief werd vergeleken in ongemaaid en recent gemaaid terrein (minder dan 6en week geleden). Het verzamelen van waarnemingen aan het jaagsucces van roofvogels is een moeizame bezigheid; daarom is de steekproef van de waarnemingen meestal relatief klein. Het gebruikte statistisch pakket was Statistix. 2. MATERIAAL EN METHODEN 2.1 Waarnemingen aan het jaaggedrag van roofvogels Waarnemingen aan het jaaggedrag van op veldmuizen jagende roofvogels vonden plaats in de periode oktober 1989 tot en met maart 1994. Roofvogels werden met name gevolgd van half juni t/m eind juli, wameer ze jongen verzorgen en relatief veel actief zijn, en van eind oktober t/m half november, wameer de veldmuisdichtheid relatief hoog is en vergelijkende waarnemingen in korte tijd venameld kumen worden. In de winter 1993194 werden ook waamemingen gedaan in de eerste helft van januari en maart (Torenvalk en Ruigpootbuizerd; cf. bijlage 1). Het waarnemen van jagende roofvogels gebeurde meestal door een team van twee waamemers: de ene nam waar, de ander schreef. Een enkele maal was er CCn waarnemer 1 schrijver. Over het algemeen werd geobseweerd vanuit een auto. Dit heeft als voordeel dat de waarnemers mobiel zijn. Met name bij de Grauwe kiekendief, die zeer uitgestrekte gebieden bejaagt, was dit een groot voordeel. Ruigpootbuizerds werden soms vanuit een hoogzit geobseweerd. Roofvogels werden gevolgd in landschapstypen met een relatief homogene vegetatie. In oktober - maart werd de gehele daglichtperiode waargenomen; in juni-juli gewoonlijk van 8.30 -17.30. Op deze manier kon dagelijks worden waargenomen. Aangenomen werd dat de waarnemingen van 8.30 17.30 representatief waren voor de dag als geheel. In een eerder samenwerkingsverband tussen DFL en RUG werd gevonden dat het jaaggedrag van muizenetende roofvogels kan varieren over de dag (RUGIRIJP 1982): deze variatie kon verklaard worden door een 2-uursritmiek in activiteit van de veldmuis @aan & Slopsema 1978). Voor de vergelijkbaarheid van de waamemingen werden alleen gegevens gebruikt bij intermediaire windsnelheden (2-3 t/m 5-6 B). Diverse auteurs hebben gevonden dat het jaaggedrag van roofvogels afhankelijk is van de windsnelheid (Schipper 1975, Jobse 1994, RUG ongepubliceerd); vooral bij hoge windsnelheden kan het jaagrendement aanzienlijk afnemen. Waarnemingen werden gedaan aan individuele vogels, of aan een groep van vogels (bijlage 1). Viel de keuze op een individuele vogel, dan werd deze de gehele waarneemperiode geobserveerd, ook wanneer niet werd gejaagd. Viel de keuze op een groep van vogels, dan werden alleen jagende vogels gevolgd. Om te voorkomen dat stootfrequentie of jaagrendement zouden worden overschat, werden bij voorkeur vogels gevolgd, die na een rustperiode begonnen te jagen. Vogels werden gevolgd tot zij weer een periode van rust m e n . In juni - juli werden alleen d d gevolgd. Een uitzondering hierop vormde de Torenvalk, waarvan enkele malen, naast het 8, ook het 9 werd gevolgd. Omdat het jaagrendement van beide sexen nauwelijks van ellcaar verschilde, werden de gegevens samengenomen. Op deze manier werd de steekproef vergroot. In oktober - maart werd geen selektie gemaakt t.a.v. geslacht of leeftijd van de gevolgde roofvogels. Het jaaggedrag van de roofvogels werd vastgelegd met behulp van standaardprocedures (voor biddend jagende muizenetende roofvogels, cf. Rijnsdorp 1982). Op deze manier werden de data strikt vergelijkbaar gehouden. Op het protocol werd iedere verandering van gedrag op de sekonde nauwkeurig vastgelegd. De onderscheiden gedragingen waren: - -vliegend jagen (alleen voor vliegend jagend roofvogels) -bidden (alleen voor biddende jagende roofvogels) -vliegen -cirkelen -zitten Vervolgens werd het gedrag op iedere volle minuut genoteerd; dit is de zogenaamde handeliig. Voor vliegend jagende soorten is dit eenvoudig: het gedrag op de volle minuut is gelijk aan de handeling. Voor biddend jagende soorten ligt dit iets minder eenvoudig. Biddend jagen bestaat uit de afwisseling van de gedragingen bidden en vliegen. De handeling is gedefinieerd als biddend jagen wanneer: 1. Het gedrag op de volle minuut bidden is 2. Het gedrag op de volle minuut vliegen is, en de vliegperiode tussen twee bidperiodes korter duurt dan 30 seconden De handelingen werden opgeteld per uur en vervolgens per dag. Hiemit is het aantal minuten vliegend of biddend jagen per dag of per periode af te lezen. Tijdens de handeliigen vliegend en biddend jagen werd op de sekonde nauwkeurig genoteerd wanneer een vogel een stoot (mar een muis) of een uitval (mar een vogel) maakte, en of deze a1 dan niet succesvol was. Uit het bovenstaande is te berekenen: 1. De stootfrequentie: het aantal stoten per uur biddend I vliegend jagen 2. Het stootsucces:het aantal succesvolle stoten I totaai aantal stoten 3. Het jaagrendement: het aantal succesvolle stoten per uur biddend I vliegend jagen Soms kon niet worden vastgesteld of een stoot succesvol was (notatie stoot +I-). Bij de meeste roofvogels ging het om een gering aantal stoten. Voor deze soorten werd aangenomen dat de verdeling tussen succesvolle en niet succesvolle stoten dezelfde was als voor stoten waarvan de afloop we1 duidelijk was. Beide keren dat Buizerds werden gevolgd kon geen stootsucces worden bepaald. Bij deze soort wordt daarom alleen ingegaan op de stootfrequentie. Bij de Ruigpootbuizerd kon in een beperkt aantal gevallen het stootsucces worden bepaald. Voor de berekening van het jaagrendement werd daarom een gemiddeld stootsucces gebmikt. Er waren geen uitvallen waarvan de afloop onduidelijk was (cf. bijlage 1). Elke case in bijlage 1 is gebaseerd op minstens 10 succesvolle stoten, of minstens 2 uur jagen. Vogelprooien werden niet opgenomen in het jaagrendement. Daarom werd de selectie gemaakt dat vogelprooien niet meer dan 10% van het totaal aantal prooien mochten uitrnaken. 0.a. om deze reden werd een aantal cases van de Grauwe kiekendief niet gebmikt (zie 3.1.3.). 2.2 Het schanen van de relatieve veldmuisdichtheid In de periode 1989-93 werd in een groot aantal landschapstypen in de Oostvaardersplassen en de Lauwersmeer twee of drie maal per jaar de relatieve muizendichtheid gekwantificeerd. (cf. Beemster & Dijkstra 1991). Muizen werden gevangen in de eerste of tweede week van maart, de derde of vierde week van juli en de eerste of tweede week van oktober. Meestal werden jagende roofvogels gevolgd in een van deze landschapstypen. Was dat niet het geval, dan wed een extra muizencensus georganiseerd. De relatieve veldmuisdichtheid werd gekwantificeerd volgens de methode van Hornfeldt (1978). Bij deze methode worden muizen gevangen in vallinies van 10 stations. De onderlinge afstand tussen de stations is tekens 10 meter. Per station worden binnen een straal van 2 meter 5 klapvallen uitgezet. De vallen worden zoveel mogelijk geplaatst bij holletjes en looppaadjes. Als lokaas wordt peen gebruikt. Na het plaatsen van de vallen worden deze dagelijks gecontroleerd; bij de derde controle worden de vallen weggehaald. Dit resulteert in 10 (stations) * 5 (vallen ) * 3 (valdagen) = 150 valdagen per vallinie. Per landschapstype werden over het algemeen 2 vallinies uitgezet; enkele malen waren dat er meer. Wanneer greppels aanwezig waren, dan werd de ene valliie langs de greppel geplaatst en de andere vallinie tussen de greppels. In gebieden met intensieve beweiding werden muizenvelden tijdelijk uitgerasterd. Voor ieder landschapstype werd het aantal gevangen veldmuizen per 100 valdagen berekend; in het vervolg zal hiervoor de term "veldmuisindex" worden gebruikt. Roofvogels werden met name gevolgd in typische veldmuisbiotopen: uitgestrekte, open, grazige vegetaties. Andere muizensoorten werden daarom nauwelijks gevangen. 2.3 Metingen aan de vegetatiestructuur Na e k e muizencensus werden per station van een vallinie metingen aan de structuur van de vegetatie vemcht. In de eerste plaats werd de gemiddelde hoogte van de vegetatie bepaald. Dit gebeurde door een schijf met een doorsnede van 50 cm en een gewicht van 320 gram via een geleidebuis op de vegetatie te laten rusten. Dit gebeurde bij elk station 5 maal, per vallinie dus 50 maal. Uiteindelijk werd een gemiddelde per landschapstype bepaald. In de tweede plaats werd de gemiddelde bedekking van de vegetatie gemeten. Hierbij werd gebruik gemaakt van een metalen pen van 1.5 meter, waarop om de 5 cm (in totaal 15 maal) rood tape was gewikkeld. Van boven oogden deze stukjes tape als vierkantjes van 13 bij 13 mm. De metalen pen, buigzaam en met een scherpe punt, werd vooaichtig over de bodem door de vegetatie gedrukt. Vervolgens werd vanaf 1.80 meter hoogte van elk vierkantje bepaald wek deel zichtbaar was. Hierbij werden 5 klassen onderscheiden: 0%, 25%, 50%, 75% en 100%. De meting werd bij elk station 2 maal uitgevoerd, per vallinie dus 20 maal. Uit deze metingen is een gemiddeld "dooaicht" te berekenen. De gemiddelde bedekking van de vegetatie is dan 100% "dooaicht. " Gemiddelde hoogte en bedekking van de vegetatie bleken met elkaar gecorreleerd (r2= 0.30, p < 0.05). Daarom werd in de analyse alleen de variabele "gemiddelde bedekking van de vegetatie" gebruikt. 3. RESULTATEN 3.1. Variatie in jaagrendement, stootfrequentie en stootsucces van op veldmuizen jagende roofvogels, in landschapstypen met een variabele veldmuis-index en vegetatiebedekking 3.1.1. Torenvalk Ten opzichte van andere op veldmuizen jagende soorten is het jaaggedrag van Torenvalken relatief eenvoudig te kwantificeren. Daarom werden de meeste waarnemingen aan deze soort verricht. Obsematies werden gedaan in juni - juli (10 maal), en in oktober - maart (6 maal). De veldmuis-index kan in juni-juli zeer snel toenemen (Beemster ongepubliceerd). De waarnemingen werden vergelijkbaar gehouden door ze in een zeer korte periode te verzamelen (derde decade van juni, eerste decade van juli). De stootfrequentie van biddend jagende Torenvalken was significant positief gecorreleerd met de veldmuis-index. Variatie in periode van het jaar en gemiddelde vegetatiebedekking hadden geen significant effect op de stootfrequentie. De verklaarde variatie van het eindmodel was 81% (figuur 2A, tabel 3). Tabel 3. Multiple regressie van de stootfrequentie van biddend jagende Torenvalken als functie van veldmuis-index, periode van het jaar (1 = juni - juli, 2 = oktober maart) en gemiddelde vegetatiebedekking. - .................................................................... Amankelijke variabele: stootfrequentie Onafhankelijke variabelen coefficient significantie @-waarde) veldmuis-index periode vegetatiebedekking ------- + 0.740 < 0.0001 . ------- N.S. N.S. interakties veldm * per. veldm * veg. per. * veg. veldm * per. ------- * veg. r2 eindrnodel 0.81 (df 14) ------------------- N.S. N.S. N.S N.S. .................................................................... Het stootsucces van de Torenvalk was significant gecorreleerd met de periode van het jaar; in juni - juli was het stootsucces hoger dan in oktober - maart (gemiddeld 0.53, tegen 0.23). Variatie in veldmuis-index en gemiddelde bedekking van de vegetatie hadden geen significant effect op het stootsucces. Van de deviantie in het nulmodel (89.70) resteerde in het eindmodel nog 8.9% (deviantie 8.00). Dit betekent dat mirn 91% van de variatie in stootsucces kon worden verklaard (figuur 2B, tabel 4). Tabel 4. Logistische regressie van het stootsucces van biddend jagende Torenvalken als functie van veldmuis-index, periode van het jaar (1 = juni - juli, 2 = oktober - maart) en gemiddelde vegetatiebedekking. onamankelijke variabele: stootsucces Onamankelijke variabelen coefficient deviantie afname ChiZ signific. @-waarde) veldmuis-index periode vegetatiebedekking ------------- 0.03 81.67 1.05 Chiz( 0.03, 1) ChiZ(81.67, 1) Chiz( 1.05, 1) N.S. < 0.0001 N.S. veldm * per. ------veldm * veg. ------per. * veg. ------veldm * per. * veg. ------- 0.03 0.52 0.49 0.01 Chiz( 0.03, Chi2( 0.52, Chiz( 0.49. Chiz( 0.01, - 1.233 interakties Deviantie nulmodel: 89.70 (df 15) 100.0% Deviantie eindmodel: 8.00 (df 14) 8.9% 1) 1) 1) 1) N.S. N.S. N.S N.S Het jaagrendement bleek significant positief gecorreleerd met de veldmuis-index. Daarnaast was er een significant effect van de periode van het jaar: in juni - juli was het jaagrendement bij dezelfde veldmuis-index aanrnerkelijk hoger dan in oktober - maart . Variatie in gemiddelde vegetatiebedekking had geen significant effect op het jaagrendement. De verklaarde variatie in het eindmodel bedroeg 80%(figuur 2C, tabel 5). Tabel 5. Multiple regressie van het jaagrendement van biddend jagende Torenvalken als functie van veldmuis-index, periode van het jaar (1 = juni - juli, 2 = oktober - maart) en gemiddelde vegetatiebedekking. Afhankelijke variabele: jaagrendement Onafhankelijke variabelen veldmuis-index periode vegetatiebedekking coefficient significantie @-waarde) + 0.205 < 0.0001 < 0.001 - 3.726 ------- N.S. interakties veldm * per. veldm * veg. per. * veg. veldm * per. ------- * veg. rZ eindmodel 0.80 (df 13) ---------------- N.S. N.S. N.S. N.S 0 oktobermart D N muizen / 100 valnachten Figuur 2: Stootfrequentie (A), stootsucces (B) en jaagrendement (C) van biddend jagende Torenvalken in juni - juli en oktober - maart, als functie van veldmuis-index. 3.1.2. Ruigpootbuizerd De set waarnemingen aan biddende Ruigpootbuizerds is beperkt. Vier maal werd het jaaggedrag van Ruigpootbuizerds in een landschapstype gekwantificeerd, tegelijkertijd de veldmuis-index bepaald en de vegetatiestructuur gemeten. In alle gevallen werden mast Ruigpootbuizerds ook Torenvalken gevolgd. De stootfrequentie van biddend jagende Ruigpootbuizerds was significant positief gecorreleerd met de veldmuis-index. Variatie in de gemiddelde bedekking van de vegetatie had geen significant effect op de stootfrequetie. De verklaarde variatie in het eindmodel was 98 % (figuur 3, tabel 6). Tabel 6. Multiple regressie van de stootfrequentie van biddend jagende Ruigpootbuizerds als functie van veldmuis-index en gemiddelde vegetatiebedekking. Het aantal cases was niet voldoende groot om ook de interactie in het model op te nemen. Afhankelijke variabele: stootfrequentie Onafhankelijke variabelen coEfficient significantie @-waarde) veldmuis-index vegetatiebedekking ------- + 0.833 < 0.05 N.S. r2 eindmodel 0.97 (df 2) ................................................................... Het bleek uitermate lastig om het stootsucces van biddende Ruigpootbuizerds te kwantificeren. Torenvaken vliegen gewoonlijk na een succesvolle stoot even om de prooi elders op te eten, maar Ruigpootbuizerds blijven na een succesvolle stoot meestal op de grond zitten en eten de prooi ter plekke op. In hogere vegetaties kon daarom moeilijk vastgesteld worden of een stoot a1 dan niet succesvol was. Hierbij speelt ook een rol dat Ruigpootbuizerds een veldmuis in zeer korte tijd (minder dan 10 seconden) op kunnen eten. Het verschil in gedrag na een succesvolle stoot kan waarschijnlijk verklaard worden doordat Ruigpootbuizerds, in tegenstelling tot Torenvalken, nauwelijks gevaar lopen dat een geslagen prooi door een andere roofvogel wordt afgepakt. Twee maal kon het stootsucces van biddende Ruigpootbuizerds in een landschapstype worden bepaald. In januari 1993 werd in een gebied met een relatief korte vegetatie, het stootsucces geschat op 0.54 (minimum 0.43 - maximum 0.63, n=87; van Limburg & Arnan 1993). In dit landschapstype werden geen gegevens verzameld m.b.t. veldmuisindex en vegetatiestructuur. In maart 1994 werden op Ez 22-24 (Oostvaardersplassen) waarnemingen gedaan vanaf een uitkijktoren (hoogte 6 meter). Hiemandam was het mogelijk om het stootsucces te bepalen van de stoten die gemaakt werden op de naastgelegen kavel. Het stootsucces was 0.50 (n=40). Van twee verderop gelegen kavels werd aangenomen dat het stootsucces gelijk was aan dat op de eerste kavel (Jobse 1994). Beide schattingen van het stootsucces komen sterk overeen en zijn een aanwijzing dat het stootsucces van de Ruigpootbuizerd, net als dat van de Torenvalk, in de winterperiode constant is. Opmerkelijk is dat beide schattingen van het stootsucces van de Ruigpootbuizerd veel hoger zijn dan het stootsucces van de Torenvlak in de winterperiode (cf. figuur 3B). Voor het rnaken van een schatting van het jaagrendement van biddende Ruigpootbuizerds werd aangenomen dat het stootsucces in de winterperiode 0.50 is. Het aldus geschatte jaagrendement was significant positief gecorreleerd met de veldmuis-index. Variatie in de gemiddelde vegetatiebedekking had geen significant effect op het jaagrendement. De verklaarde variatie in het eindmodel bedroeg 97% (figuur 3C, tabel 7). Tabel 7: Multiple regressie van het jaagrendement van biddend jagende Ruigpootbuizerds als functie van veldmuis-index en gemiddelde vegetatiebedekking. Aanname: stootsucces = 0.50 (zie tekst). Het aantal cases-was niet voldoende groot om ook de interactie in het model op te nemen. ............................................................. Afhankelijke variabele: jaagrendement Onafhankelijke variabelen coefficient significantie @-waarde) veldmuis-index vegetatiebedekking + 0.418 < 0.05 ------- N.S. rZ eindmodel 0.97 (df 2) Een (eventueel) verschil in stootfrequentie I jaagrendement tussen Ruigpootbuizerd en Torenvalk werd getoetst door in een multiple regressie veldmuis-index en soort als onafhankelijke variabelen op te nemen (tabel 8 en 9). Stootfrequentie was significant positief gecorreleerd met de veldmuis-index. Variatie in soort had geen significant effect op de stootfrequentie (tabel 8). Dit betekent dat, hoewel de stootfrequentie van de Ruigpootbuizerd tijdens alle waarneemsessies iets hoger was (figuur 3B), het verschil in stootfrequentie tussen beide soorten niet significant is. Mogelijk is dit een gevolg van de geringe steekproef. Jaagrendement was significant positief gecorreleerd met zowel veldmuis-index als soort; daarnaast droeg ook de interactie veldmuis-index * soort significant bij in het eindmodel (tabel 9). Dit betekent dat het jaagrendement van de Ruigpootbuizerd, als functie van veldmuis-index, significant hoger is dan dat van de Torenvalk. Zowel richtingscoefficient als intercept verschilden significant van elkaar. Torenvalk o Rui-t- A kizerd buizerd rnuizen 1 100 valnachten Figuur 3: Stootfrequentie (A), stootsucces (B) en jaagrendement (C) van biddend jagende Ruigpootbuizerds en Torenvalken in oktober maart, als functie van veldmuis-index. M.b.t. het jaagrendement van de Ruigpootbuizerd werd aangenomen dat het stootsucces 0.50 is (zie tekst). - Tabel 8. Multiple regressie van de stootfrequentie van biddend jagende roofvogels als functie van veldmuis-index en soon (1 = Torenvalk, 2 = Ruigpootbuizerd). Periode 2 (oktober - maart). Afhankelijke variabele: stootfrequentie Onafhankelijke variabelen ckfficient significantie @-waarde) veldmuis-index soort + 0.753 ------- < 0.0005 N.S. interakties veldm * soon ------- N.S. r2 eindmodel 0.93 (df 6) .............................................................. Tabel 9. Multiple regressie van het jaagrendement van biddend jagende roofvogels als functie van veldmuis-index en soort (1 = Torenvalk, 2 = Ruigpootbuizerd). Aanname: stootsucces Ruigpootbuizerd = 0.5 (zie tekst). Periode 2 (oktober - maart). Afhankelijke variabele: jaagrendement Onafhankelijke variabelen coefficient significantie @-waarde) veldmuis-index soon + 0.101 + 0.874 < 0.05 < 0.05 + 0.063 < 0.01 interakties veldm * soon r2 eindmodel 0.95 (df 6) .............................................................. 3.1.3. Grauwe kiekendief Het jaaggedrag van Grauwe kiekendieven werd zes maal gekwantificeerd, twee maal in de derde decade van juni en vier maal in de tweede of derde decade van juli (bijlage 1). Bij de analyse mar variatie in stootfrequentie, stootsucces en jaagrendement werden alleen gegevens uit juli gebruikt. Beide keren dat in juni werd waargenomen bestond een niet onbelangrijk deel van de prooien uit vogels: 18% in 1990 (n = 11 prooien), 42 % in 1991 (n = 31 prooien). In juli werden geen vogelprooien vastgesteld (cf. bijlage 1). Daarnaast bleek dat stootfrequentie en jaagrendement van eind juni naar eind juli sterk konden toenemen, waarschijnlijk als gevolg van een toename in veldmuisindex. In 1990 werd het jaaggedrag in hetzelfde landschapstype twee maal gekwantificeerd, de eerste maal in de derde decade van juni, de tweede maal in de derde decade van juli. De stootfrequentie nam toe van 2.1 naar 10.5, het jaagrendement van 2.1 naar 5.7 (cf. bijlage 1). Waarnemingen uit juni en juli waren dus niet vergelijkbaar. De stootfrequentie van de Grauwe kiekendief was niet significant gecorreleerd met de veldmuis-index (figuur 4). Hierin verschilde de Grauwe kiekendief van Torenvalk en Ruigpootbuizerd, waar deze correlatie uiterst significant was. Variatie in de bedekking van de vegetatie had geen significant effect op de stootfrequentie (geen tabel). Het stootsucces was significant positief gecorreleerd met de bedekking van de vegetatie (figuur 5). Ook hierin verschilde de Grauwe kiekendief van de Torenvalk en de Ruigpootbuizerd. Variatie in veldmuis-index had geen significant effect op het stootsucces (tabel 10). Het jaagrendement was niet significant gecorreleerd met de veldmuis-index of bedekking van de vegetatie. Er bestond we1 een trend dat het jaagrendement hoger was bij een toenemende bedekking van de vegetatie (geen tabel; p= 0.22) . Tabel 10. Logistische regressie van het stootsucces van vliegend jagende Grauwe kiekendieven als functie van veldmuis-index en gemiddelde vegetatiebedekking. Periode 1 (juni juli), selectie tweede en derde dekade van juli. Het aantal cases was niet voldoende groot om ook de interactie in het model op te nemen. onafhankelijke variabele: stootsucces Onahnkelijke variabelen coefficient veldmuis-index vegetatiebedekking ------------- Deviantie nulmodel: 6.18 (df 3) Deviantie eindmodel:0.84 (df 2) deviantie afname 0.77 5.34 100.0% 13.1% ChiZ signific. @-waarde) Chiz( 0.77, 1) Chiz( 5.34, 1) N.S. < 0.05 Torenv. .-N i 0 G-auwe kiekend A Bruine kiekend A Blauwe kiekend - O0 10 20 30 40 muizen / 100 valnachten Figuur 4: Stootfrequentie (A), stootsucces (B) en jaagrendement (C)van biddend jagende Torenvalken en vliegend jagende Grauwe, Bruine en Blauwe kiekendieven in juni - juli, als functie van veldmuis-index. De getrokken lijn is die van de Torenvalk. bedekking (%) Figuur 5: Stootsucces van de Grauwe kiekendief in juli - juli, als functie van de vegetatiebedekkiig. Een eerlijke vergelijking van het jaagsucces van de Grauwe kiekendief en Torenvalk is niet mogelijk. Grauwe kiekendieven werden over het algemeen later in het seizoen gevolgd dan Torenvalken (tweede en derde decade van juli tegen derde decade van juni en eerste decade van juli). In deze periode kan de veldmuis- index sterk twnemen. Per habitat werd echter maar CCn maal de veldmuis-index bepaald (zie 2.2.). Bij waarnemingen in hetzelfde habitat in de derde decade van juni (in 1990) was het jaagrendement van de Torenvalk veel hoger dan dat van de Grauwe kiekendief (14.7 tegen 2.1 muizen per uur jagen). Bij de Grauwe kiekendief bestond echter 18 % van de prooien uit vogels (n = 11). 3.1.4. Overige soorten Naast Torenvalk, Ruigpootbuizerd en Grauwe kiekendief, werd van drie andere soorten het jaaggedrag gekwantificeerd (Buizerd, Bruine kiekendief en Blauwe kiekendief). Het ging hierbij om ken of twee cases. Voor de volledigheid zijn deze waarnemingen opgenomen (cf. bijlage 1). Het jaaggedrag van biddend jagende Buizerds werd twee maal gekwantificeerd; beide keren in november. Hierbij kon geen stootsucces worden bepaald en daarom geen jaagrendement worden berekend. De stootfrequentie was ongeveer van hetzelfde niveau als die van Torenvalken (figuur 3A). Het jaaggedrag van Bruine kiekendieven werd twee maal gekwantificeerd. Toen Bmine en Grauwe kiekendief in hetzelfde gebied werden gevolgd bleek het jaagrendement van de eerste soort iets hoger te zijn (figuur 4B). Blauwe kiekendieven werden CCn maal gevolgd. Het jaagrendement was vergelijkbaar met dat van de Bruine kiekendief, die in het zelfde gebied werden gevolgd. Het stootsucces van de Bruine en de Blauwe kiekendief was vergelijkbaar met dat van de Grauwe kiekendief (figuur 4). 3.2 Een experimentele verandering van de vegetatiestructuur: Het effect van maaien op stootfrequentie, stootsucces en jaagrendement 3.2.1. Torenvalk In het militaire oefenterrein in de Marnewaard (Lauwersmeer) wordt sinds 1985 een oppervlakte van 1000 ha jaarlijks gemaaid. Maaiactiviteiten plaats in de periode eind juni tot medio oktober. In 1992 werd in het jaaggebied van een 6 Torenvalk (60 ha) een 0ppe~lakteter grootte van 8.1 ha gemaaid (2.8 ha op 24 juni, 5.3 ha op 25 juni). Het betrof een baan door het centrum, en van de ene naar de andere rand, van het jaaggebied. Het gemaaide deel was representatief voor het jaaggebied als geheel. Tot 6 juli bleven verdere maaiactiviteiten uit. In de week voor maaien werd het jaaggedrag van het d op 6 dagen gekwantificeerd. In de twee weken na maaien gebeurde dat ook op 6 dagen. Na de start van het maaien verlegde het d Torenvalk zijn jaagactiviteiten naar het gemaaide deel, zij het voor een kone periode (figuur 6). Op dag 2 en 3 na maaien, toen het hooi van het land was gehaald, jaagde het 8 bij voorkeur op het gemaaide proefvlak (tabel 11; Bin (14, 188, 0.865); p < 0.00001). Op dag 7 na maaien was de voorkeur minder uitgesproken, maar nog steeds uiterst signficant (Bin (107, 178, 0.865); p < 0.00001). Op dag 11 na maaien was er de voorkeur niet meer significant (Bin (42, 53, 0.865); p > 0.05). Het maaien van de vegetatie had een sterke verhoging van de stootfrequentie tot gevolg (figuur 7A). Ook deze toename was van korte duur. Voor dag 7 en 11 na maaien samen was de stootfrequentie vergelijkbaar met die op het ongemaaide deel. In het deel van het jaaggebied dat niet werd gemaaid bleef de stootfrequentie over de waarneemperiode ongeveer gelijk. Het maaien van de vegetatie leidde niet tot een verhoging van het stootsucces (figuur 7B). Op dag 2 en 3 na maaien, toen het hooi van het land was venvijderd, was het stootsucces op het gemaaide deel 0.60 (n= 110), tegen 0.55 (n= 170) op het ongemaaide deel (gemiddelde voor de gehele periode). Dit verschil is niet significant (Chiz; N.S.). Na het maaien van de vegetatie vond een sterke verhoging van het jaagrendement plaats (figuur 7C), welke verklaard kan worden door een toenarne van de stootfrequentie. Ook de verhoging van het jaagrendement was daarom van korte duur. Op dag 7 en 11 na maaien samen was het jaagrendement ongeveer gelijk aan dat op het ongemaaide deel. -W- m a i d -*- gemaaid h w i verwiiderd dagen voor / na maaien Figuur 6: Het effect van maaien van de vegetatie op de jaagplaatskeuze van een individueel mannetje Torenvalk (ongemaaid versus gemaaid; waarneemperiode 16 juni tlm 5 juli 1992, vergelijk bijlage 2). Tabel 11: Verdeling van minuten jagen van een 6 Torenvalk op het ongemaaide, respectieveljjk pas gemaaide deel (minder dan tkn week geleden) van zijn homerange. Marnewaard (Lauwersmeer), 26 en 27 juni 1992. Het venvachte aantal minuten jagen per gebied is gebaseerd op de oppervlakteverdeling ongemaaid en recent gemaaid. gebied oppervlakte (ha I %) minuten jagen (gevonden/venvacht) ongemaaid recent gem. 51.9 (86.5 %) 8.1 (13.5 %) 141163 1741 15 60.0 (100.0 %) 1881188 ---.----------------------------------------- totaal dagen voor / na maaien Figuur 7: Het effect van maaien op stootfrequentie (A), stootsucces (B) en jaagrendement (C) van een individueel mannetje Torenvalk; Lauwersmeer 16 juni t/m 5 juli 1992. Bij elk punt is tussen haakjes weergegeven het aantal uren jagen (figuur 7A en 7C) of het totaal aantal stoten (figuur 7B) waarop het betrekking heeft. 3.2.2. Grauwe kiekendief Op 22 en 28 juli 1991 werd in een deel van de Marnewaard (191 ha) het jaaggedrag van de Grauwe kiekendief gekwantificeerd; zowel op het ongemaaide deel (bijlage I), als op het pas gemaaide deel (minder clan een week geleden). Grauwe kiekendieven jaagden bij voorkeur boven het ongemaaide deel (tabel 12; Bin (26, 215, 0.225131); p < 0.0001). De verdeling van stoten over ongemaaid en recent gemaaid verschilde significant van de verdeling zoals die kon worden verwacht op basis van de oppervlakteverdeling (tabel 12; Bin (1, 34, 0.225131); p < 0.005). Omdat Grauwe kiekendieven nauwelijks boven het pas gemaaide deel jaagden, kon hier geen betrouwbaar jaagrendement worden gekwantificeerd. Het was echter volstrekt duidelijk dat geen sterke verhoging van de stootfrequentie optrad, waarschijnlijk vond zelfs een afnarne van de stootfrequentie plaats. In totaal 26 minuten jagen werd slechts 1 stoot gemaakt; op het ongemaaide deel werden gemiddeld 10.5 stoten per uur jagen gemaakt (bijlage 1). In tegenstelling tot de Torenvalk vertoonde de Grauwe kiekendief dus geen voorkeur voor pas gemaaid land. De voorkeur voor het ongemaaide deel kan verklaard worden doordat jagende Grauwe kiekendieven hier een hogere stootfrequentie behalen. In 3.1.3. bleek dat het stootsucces van de Grauwe kiekendief positief significant gecorreleerd was met de bedekking van de vegetatie. Op grond hiervan zou verwacht mogen worden dat het stootsucces op gemaaid land zeer laag is. Tabel 12: Verdeling van minuten jagen en stoten van 2 88 Grauwe kiekendieven op een ongemaaid en een pas gemaaid deel (minder dan S n week geleden) van het waarneemgebied in de Marnewaard (Lauwersmeer). 22 en 28 juli 1991. Het verwachte aantal minuten jagen en het verwachte aantal stoten per gebied is gebaseerd op de oppervlakteverdeling ongemaaid en recent gemaaid (minder dan CCn week geleden). gebied oppervlakte (ha 1 %) minuten jagen aantal stoten (gevondenlverwacht) (gevondenlverwacht) ongemaaid recent gem. 148 ( 77.5 %) 43 ( 22.5 %) 1891167 261 48 33126 11 8 totaal 191 (100.0 %) 2151215 34/34 ...................................................................................... 25 4. DISCUSSIE In grootschalige Nederlandse wetlands zijn veldmuizen de belangrijkste voedselbron voor roofvogels (Masman 1986, Beemster & Dijkstra 1991, Beemster 1994, Jobse 1994, Dijkstra & Zijlstra 1994, van Rijn & Winter 1994). Wanneer roofvogels op veldmuizen jagen gebruiken zij verschillende jaagmethoden: biddend jagen, vliegend jagen en uit zit jagen (tabel 1). Onder biddend en vliegend jagende roofvogels treffen we soorten aan waarvan het gemiddeld gewicht en de structurele maten sterk kunnen verschillen (tabel 2). Biddend jagen kan worden gezien als een gespecialiseerde jaagmethode op relatief langzame prooien (kleine zoogdieren, insekten, vissen). Torenvalk en Ruigpootbuizerd jagen normaliter het gehele jaar op kleine zoogdieren (Cramp 1979, Masman 1986). Vliegend jagen is minder gespecialiseerd en staat ook het jagen op relatief snelle prooien (vogels) toe; kiekendieven schakelen bij een lage veldmuis-dichtheid over op vogels (Schipper 1973, Vogt 1994). Het jaagrendement van biddende soorten is waarschijnlijk hoger dan dat van vliegend jagende soorten met een vergelijkbaar gewicht. Vergelijkbare waarnemingen aan Torenvalken en Grauwe kiekendieven wijzen in die richting. Hier staat tegenover dat biddend jagen energetisch duurder is (Masman 1986). Torenvalken jagen in de nestjongenfase maximaal 4 uur op een dag (Masman 1986), tegen Grauwe kiekendieven mar schatting 12 uur (eigen waarnemingen). Het jaagrendement van biddend jagende soorten (Ruigpootbuizerd en Torenvalk) was significant positief gecorreleerd met de veldmuis-index. Variatie in de gemiddelde vegetatiebedekking had geen significant effect op het jaagrendement (tabel 4 en 7). De stootfrequentie van beide soorten was significant positief gecorreleerd met de veldmuisindex. Variatie in de gemiddelde vegetatiebedekking had geen signficant effect (tabel 3 en 6). Het stootsucces van de Torenvalk was niet significant gecorreleerd met veldmuisindex, noch met de gemiddelde vegetatiebedekking (tabel 4). In habitats met een hogere dichtheid van veldmuizen stoten biddend jagende soorten dus vaker, maar niet met meer succes per stoot. In habitats waarin beide biddend jagende soorten tegelijkertijd werden geobserveerd, was het jaagrendement van de Ruigpootbuizerd gemiddeld 2.9 maal zo hoog als dat van de Torenvalk (minimum 2.2, maximum 3.8 (n = 4); figuur 3C). Het jaagrendement van de Ruigpootbuizerd, als functie van veldmuis-index, was significant hoger (tabel 9). De stootfrequentie van de Ruigpootbuizerd was gemiddeld 1.6 maal zo hoog als die van de Torenvalk (minimum 1.1, maximum 1.9 (n = 4); figuur 3B). Dit verschil was niet significant, mogelijk a.g.v. de kleine steekproef (tabel 8). Daarnaast was er een verschil in stootsucces. Het stootsucces van de Torenvalk in de winter was gemiddeld 0.23 (n = 6), dat van de Ruigpootbuizerd 0.52 (n = 2). Het stootsucces van de Ruigpootbuizerd was dus gemiddeld ruim twee maal zo hoog. Het is daarom waarschijnlijk dat het hogere jaagrendement van de Ruigpootbuizerd verklaard kan worden door zowel een hogere stootfrequentie als een hoger stootsucces. In een homogeen habitat is er geen reden om aan te nemen dat biddende Ruigpootbuizerds vaker een muis waarnemen dan Torenvalken. Het is daarom waarschijnlijk dat het verschil in stootfrequentie tussen beide soonen verklaard kan worden doordat Torenvalken vaker een stoot uitstellen, of afzien van het maken van een stoot. Gedetaileerde waarnemingen aan biddende Ruigpootbuizerds en Torenvalken in hetzelfde habitat in november 1992 wijzen ook in deze richting (van Li~l~burg en Aman 1993). Biddend jagen bestaat uit de afwisseling van de gedragingen bidden en vliegen; een periode van bidden tussen twee vliegperiodes wordt een bidbout genoemd. Er kunnen vier soorten bidbouts worden onderscheiden: 1.- V: een bidbout zonder daling en niet eindigend met stoot 2.-dV: een bidbout met een daling en niet eindigend met een stoot 3.- S: een bidbout zonder daling en eindigend met een stoot 4.-dS: een bidbout met een daling en eindigend met een stoot Van de bidbouts waarin een daling (neerwaartse beweging tijdens een bidbout) voorkomt en 1 of die eindigen in een stoot, is het waarschijnlijk dat de biddende roofvogel een muis waarneemt. Van bidbouts zonder daling en zonder stoot is dat onzeker. Bij de Torenvalk leidde 45 % van de bidbouts, waarin een aanwijzing werd verkregen dat een muis werd waargenomen, niet tot een stoot (n = 157), bij de Ruigpootbuizerd was dit slechts 23 % (n = 47). Dit verschil is significant (Chiz; p < 0.01). Deze vergelijking zal ook gemaakt moeten worden voor andere waarnemingen van Torenvalk en Ruigpootbuizerd in hetzelfde gebied. Waarom zou een Torenvalk, vaker d m een Ruigpootbuizerd, een stoot uitstellen, of zelfs afzien van het maken van een stoot? De eenvoudigste verklaring is dat Torenvalken, kieiner en lichter d m Ruigpootbuizerds, meer moeite hebben met het maken van een stoot door een hogere vegetatie. Wellicht moeten Torenvalken regelmatig wachten tot een muis in een opener deel van het habitat komt. Van uitstel komt dan mogelijk afstef. Beide soorten verschillen ook in stootsucces. Dit verschil wordt waarschijnlijk ook veroorzaakt doordat het gewicht en de structurele maten van Ruigpootbuizerd en Torenvalk sterk uiteen lopen. De Ruigpootbuizerd, groter en zwaarder dan de Torenvalk, kan waarschijnlijk makkelijker door hogere vegetaties stoten. Wellicht wordt een stotende roofvogel boven een meer gesauctureerde vegetatie gemiddeld later door een muis opgemerkt. Daarmee zou het verrassingseffect groter zijn en het stootsucces hoger. De Ruigpootbuizerd heeft bovendien grotere klauwen, waardoor de kans op succes waarschijnlijk wordt vergroot. Het zou interessant zijn om het jaaggedrag van beide soorten te kwantificeren in een situatie, waarbij de vegetatiestructuur experimenteel wordt veranderd door maaien. Wanneer de Torenvalk inderdaad meer moeite heeft met het stoten door hogere vegetatie, mag verwacht worden dat de stootfrequentie van deze soort relatief sterker toeneemt onder invloed van het maaien van de vegetatie. Het jaagrendement van Torenvalken, als functie van veldmuis-index, was in de juni - juli significant hoger dan in oktober - maart (figuur 2C, tabel 5). Dit verschil in jaagrendement kan verklaard worden door een hoger stootsucces (tabel 4). De stootfrequentie, als functie van veldmuis-index, was niet significant verschillend (tabel 3). Het stootsucces was in de zomer gemiddeld 0.53, tegen 0.23 in de winter (figuur 2B). Ook Masman (1986) vond een verschil in stootsucces tussen zomer en winter. De meest voor de hand liggende verklaring voor dit verschil is, dat de veldmuispopulatie in de zomer een andere samenstelling heeft dan in de winter. In juni - juli bestaat de populatie uit adulte, subadulte en juveniele muizen, in oktober - maart alleen uit subadulte muizen. Wellicht zijn juveniele en adulte (sexueel actieve) muizen beter vangbaar. In tegenstelling tot bij de biddend jagende soorten kon bij de Grauwe kiekendief variatie in het jaagrendement niet verklaard worden door de veldmuis-index. Ook variatie in vegetatiebedekking had geen significant effect op het jaagrendement, hoewel er een trend bestond dat het jaagrendement hoger was bij een hogere gemiddelde vegetatiebedekking. Variatie in stootfrequentie was niet significant gecorreleerd met gemiddelde vegetatiebedekking. Variatie in stootsucces daarentegen was significant positief gecorre- leerd met de vegetatiebedekking (tabel 10, figuur 5). De gegevens wijzen er op dat het jaaggedrag van de Grauwe kiekendief, in vergelijking met dat van biddend jagende , soorten, sterker wordt be'invloed wordt door de structuur van de vegetatie. Om het effect van vegetatiestructuur op het jaaggedrag van biddend en vliegend jagende roofvogels nader te bestuderen, werd de structuur van de vegetatie experimenteel veranderd door de vegetatie te maaien. Torenvalk en Grauwe kiekendief reageerden zeer verschillend op het maaien; terwijl de Torenvalk bij voorkeur jaagde boven het pas gemaaide deel, had de Grauwe kiekendief een voorkeur voor het ongemaaide deel. Onder invloed van maaien nam het jaagrendement van de Torenvalk sterk toe (van 5 mar 23 muizen per uur jagen). Deze toename was het gevolg van een toename van de stootfrequentie; het stootsucces bleef onveranderd. Het jaagrendement was veel hoger dan ooit in ongemanipuleerde situaties was gevonden (maxirnaal 15 muizen per uur jagen, figuur 2C). In 1990 werd op een pas gemaaide kavel in de Oostvaardersplassen zelfs een jaagrendement van 31 muizen per uur gevonden. Mogelijk was een deel van de verhoging van het jaagrendement toe te schrijven aan een verhoogde activiteit van de muizen, als gevolg van maaien (een verstoringseffect). In tegenstelling tot de Torenvalk jaagde de Grauwe kiekendief nauwelijks boven het pas gemaaide deel. Daarom was het voor deze soort niet mogelijk om een betrouwbaar jaagrendement te bepalen. Het beperkte material wijst niet op een toename van de stootfrequentie, waarschijnlijk was er zelfs sprake van een afname. Uit onze resultaten blijkt dat vliegend jagende roofvogels andere eisen aan de vegetatiestructuur stellen dan biddend jagende soorten. Vliegend jagende kiekendieven hebben blijkbaar een zekere dekking van de vegetatie nodig, om hun prooi ongemerkt te benaderen en vervolgens te verrassen. Ontbreekt deze dekking, zoals op pas gemaaid land, dan wordt de jagende kiekendief waarschijnlijk vroegtijdig opgemerkt en zijn muizen minder makkelijk vangbaar. Ook Schipper et al. (1975) wijzen op het belang van dekking voor jagende kiekendieven. Bij hun waarnemingen is het echter onduidelijk of de prooikeuze onafhankelijk is van de vegetatiestructuur. Evenals kiekendieven jagen ook Velduilen bij voorkeur boven meer gestructureerde vegetaties (Lien & Boxall 1979). In Nederland is de Velduil de enige uilesoort die regelmatig bij daglicht jaagt. Dit roept de vraag op of ook nachtelijk vliegend jagende muizeneters baat hebben bij een zekere dekking van de vegetatie. Onderzoek aan de Kerkuil wijst niet in deze richting. Dickman et al. (1991) stelden vast dat huismuizen in open vegetaties meer kans hadden om door Kerkuilen te worden gepakt dan huismuizen in meer gestructureerde vegetaties. Mogelijk is nachtelijk jagen een aanpassing aan het jagen in habitats met een weinig gestructureerde vegetatie. In tegenstelling tot kiekendieven jagen Torenvalken (en mar verwachting ook andere biddend jagende soorten) bij voorkeur boven pas gemaaid land; hun jaagrendement is hier extreem hoog. Biddende Torenvalken worden blijkbaar niet of nauwelijks door muizen wordt opgemerkt. Ook uit zit jagende roofvogels hebben een voorkeur voor weinig gestructureerde vegetaties (Janes 1985, eigen waarnemingen). De vergelijking van het jaaggedrag van biddende soorten maakt waarschijnlijk dat de kleine en lichte Torenvalk meer moeite heeft om door meer gestructureerde vegetaties vegetaties te stoten dan de grote en zware Ruigpootbuizerd. Dit zou een algemener principe kunnen zijn, dat ook geldt voor vliegend jagende soorten. Bij het volgen van biddend jagende roofvogels, in habitats met een variabele vegetatiestructuur en veldmuisindex, werd geen effect van vegetatiestructuur op het jaagrendement gevonden (tabel 4 en 7). Misschien was de variatie in vegetatiebedekking in de door ons ondeaochte landschapstypen te gering om een effect vast te stellen. Over het algemeen werden jagende roofvogels gevolgd in typische veldmuisbiotopen, waar de vegetatie vrij open was (figuur 8). Het is ook mogelijk dat de door ons gemeten vegetatiestructuur geen goede maat is voor de zichtbaarheid van muizen voor roofvogels. Veldmuizen maken veel gebruik van muizepaadjes, waar hun zichtbaarheid waarschijnlijk beter is dan daarbuiten. Onze gegevens wijzen er op dat Ruigpootbuizerds waarschijnlijk beter in meer gestructureerde vegetaties kunnen jagen dan Torenvalken. Het hieraan verbonden voordeel is waarschijnlijk beperkt, omdat veldmuizen een voorkeur hebben voor relatief open vegetaties (Beemster & Dijkstra 1991). Ook in de habitats waar roofvogels werden gevolgd, werden de hoogste veldmuisdichtheden gevonden bij een intermediaire bedekking van de vegetatie (figuur 8). Onder invloed van maaien kunnen tijdelijk hogere veldmuisdichtheden ontstaan bij een relatief lage bedekking van de vegetatie. Na maaien neemt de veldmuis-index gewoonlijk snel af. Drie weken na maaien was de veldmuisindex op gemaaid land nog ongeveer 30 % van die op ongemaaid land (van der Brugge in prep.). Naast predatie door roofvogels zou ook een verhoogde mortaliteit (door voedselgebrek en / of maaiactiviteiten) of migratie hierbij een rol kunnen hebben gespeeld. juni juli 0 okt mrt bedekking (%) Figuur 8. De veldmuis-index als functie van gemiddelde vegetatiebedekking, in habitats waar op muizen jagende roofvogels werden gevolgd. De pijl geeft het effect van maaien aan op de vegetatiesuuctuur. 5. LITERATUUR Beemster, N. (1994). Roofvogels in de Nederlandse wetlands: 3. Aantalsveranderingen van roofvogels en uilen in de Lauwersmeer in de periode 1969/'70 1990/'91. Intern rapport 1994-2 lio. Rijkswaterstaat diiectie Flevoland, Lelystad. - Beemster, N. & C. Dijkstra (1991). Roofvogels in de Nederlandse wetlands: 1. Variaties in voedselaanbod: woelmuizen. Intern rapport 1991-21 lio. Rijkswaterstaat directie Flevoland, Lely stad. van der Brugge, J. (in prep). De invloed van vegetatiestructuur op de selectie van veldmuizen door Torenvaken. Rijkswaterstaat diiectie Flevoland, Lelystad. Cramp, S. (ed) (1985). The bids of the Western Palearctic, 4. Oxford University Press, New York. Cramp, S. & K.E.L. Simmons (eds) (1979). The buds of the Western Palearctic, 2. Oxford University Press, Oxford. Dam, S. & S. Slopsema (1978). Short term rhythms in foraging behaviour of the Common vole (Microtus arvalis). J. Comp. Phys. 127, 215-227. Dickman, C.R., M. Predavec & A.J. Lynam (1991). Differential predation of size and sex classes of mice by the Barn owl (Tyto alba). Oikos 62, 67-76. Dijkstra, C. & M. Zijlstra (1994). Roofvogels in de Nederlandse wetlands: 5. De Bruine Kiekendief: mortaliteit en migratie. Intern rapport 1994-21 lio. Rijkswaterstaat directie Flevoland, Lelystad. Hornfeldt, B. (1978). Synchronous population fluctuations in voles, small game, owls and Tularemia in northern Sweden. Oecologia 32, 141-152. Janes, J. W. (1985). Habitat selection in raptorial birds. In: Habitat selection in birds (ed M. Cody). New York. Jobse, L. (1994). De Ruigpootbuizerd in de Oostvaardersplassen: jaaggedrag en effecten van beheer. Werkdocument 1994-14 lio. Rijkswaterstaat diiectie Flevoland, Lelystad. Lien, M.R., & P.C. Boxall (1979). Interactions between Snowy and Short-eared owls Ca. Field-Nat. 93, 176-178. van L i b u r g , R., & E. Aman. Invloed van het gevoerde terreinbeheer op de dichtheden van Ruigpootbuizerd, Torenvalk en Buizerd in de Oostvaardersplassen. Werkdocument 1993-12iio. Rijkswaterstaat directie Flevoland, Lelystad. Masman, D. (1986). The annual cycle of the Kestrel. Thesis RU Groningen. mke, G.H.,H.R. Pulliam & E.L.Charnov (1977). Optimal foraging: a selective review of theory and tests. Quarterly Review of Biology, 52, 137-154. Raptor group RUGIRIIP (1982). Timing in vole hunting in aerial predators. Mammal Rev. 12, 169-181. van Rijn, S. & J. Winter (1994). Roofvogels in de Nederlandse wetlands: 4. De Bruine kiekendief; terreingebruik en jaagsucces in de Oostvaardersplassen in 1992. Intern rapport 1994-10 lio. Rijkswaterstaat directie Flevoland, Lelystad. Rijnsdorp, A., S. Daan & C. Dijkstra (1981). Hunting in the Kestrel (Falco tinnunculus) and the adaptive significance of daily habits. Oecologia 50, 391-406. Schipper, W.J.A. (1973). Acomparison of prey selection in sympatric harriers (Circus) in Western Europe. Gerfaut 63, 17-63. Schipper, W.J.A., L.S. Buurma & P. Bosschenbroek (1975). Comparative study of hunting behaviour of wintering Hen harriers (Circus cyaneus) and Marsh harriers (Circus aeruginosis). Ardea 63, 1-29. Vogt, D. (1994). Roofvogels in de Nederlandse wetlands: 2. De Bruine kiekendief; demografie en terreingebruik. Intern rapport 1994-1 lio. Rijkswaterstaat directie Flevoland, Lelystad.
© Copyright 2024 ExpyDoc
