Bloemeneninsecten06watermerk

42
43
Bloembezoekers: wie zijn het en hoe verzamelen zij voedsel?
ve
w
C rsp
ui
op r
tN
yr eid
IE
ig in
T
ht g
ZO
N ve
at rb
N
uu o
D
ER
rm de
ed n
EL
ia
KA
Am
AR
st
er
BL
da
O
m
EM
/d
EN
e
fo
EN
to
gr
IN
af
SE
en
C
TE
N
In een wereld zonder insecten ziet de natuur er totaal anders uit. Ingetogen, weinig opvallende
varens en vele soorten dennenbomen en andere coniferen domineren dan een groenig landschap zonder bloemen. Geen gele landbouwvelden vol koolzaad, geen voorjaarsbloemen in
parken en tuinen. In de graslanden geen margrieten, anjers of orchideeën. Een landschap met
saaie berghellingen, sobere rivieroevers, sombere heidevelden.
De duizenden soorten insecten die de kleurrijke natuur in stand houden behoren tot verschillende
ordes. Kevers, zweefvliegen, vlinders en bijen, waaronder hommels, zijn de meest opvallende. Dat
sommige insectengroepen bij de bestuiving van het leeuwendeel van onze bloemen belangrijker zijn
dan andere is goed te zien aan de bloembezoekers in het tropisch regenwoud, de vegetatie met de
grootste soortenrijkdom. Hier zijn bijen, in een rijke verscheidenheid aan soorten, de hoofdbestuivers van bijna de helft van alle plantensoorten. Naast kevers, vlinders en een aantal andere insectensoorten fungeren ook vleermuizen en kolibries als bestuivers voor ongeveer 10% van de plantensoorten, vooral die met grote bloemen. Windbloeiers komen in een tropisch bos nauwelijks voor.
7,8%
7,8%
wind
3,8%
kolibries
7%
andere kleine insecten
3,9%
ev
ie
wespen
nachtvlinders
7,3%
45,2%
Pr
vleermuizen
15,2%
2%
dag vlinders
kevers
bijen
Verdeling van plantensoorten in het tropisch regenwoud naar hun afhankelijkheid van bepaalde diergroepen voor
bestuiving. Van de insectenbloeiers, 87% van alle planten, wordt ruim de helft door bijen, zowel solitaire als kolonievormende soorten, bestoven.
Ook in onze streken zijn bijen de belangrijkste bloembezoekers, maar op sommige bloemen zijn bij
mooi weer ook grote aantallen zweefvliegen, vlinders en verscheidene kevers te gast. Om een voorbeeld te noemen: op bloemen van het veel voorkomende jakobskruiskruid hebben onderzoekers
ruim 150 verschillende soorten insecten gevangen. Naast kevers, wespen, tripsen en wantsen waren
dat vooral veel bijen (32 soorten), zweefvliegen (38) en vlinders (32). Ook schermbloemigen, zoals
fluitenkruid en peen, met hun op grote afstand goed zichtbare en vlakke landingsplaatsen, trekken
honderden insectensoorten aan, die afkomen op de makkelijk te verkrijgen pollen en nectar.
44
45
Bloembezoekers: wie zijn het en hoe verzamelen zij voedsel?
A
B
C
TE
N
Trouwe bezoekers
Hoewel een grote verscheidenheid aan insecten op bloemen voedsel zoekt, zijn lang niet alle insectensoorten, en dat zijn er miljoenen, bloembezoekers. Volgens een ruwe schatting is zo’n 10% van
alle insectensoorten geïnteresseerd in nectar en/of stuifmeel. Bijen, vlinders en zweefvliegen staan
bovenaan het lijstje van bloemenvrienden, maar daarnaast zijn er talrijke andere soorten uit diverse
insectenordes die met enige regelmaat profiteren van wat bloemen te bieden hebben. Zo weten ook
mieren, enkele wantsensoorten, tripsen, wespen, vliegen en muggen hun weg naar nectar of stuifmeel te vinden.
ve
w
C rsp
ui
op r
tN
yr eid
IE
ig in
T
ht g
ZO
N ve
at rb
N
uu o
D
ER
rm de
ed n
EL
ia
KA
Am
AR
st
er
BL
da
O
m
EM
/d
EN
e
fo
EN
to
gr
IN
af
SE
en
C
Andere bloemtypen worden door veel minder insectensoorten bezocht. Veel bloemen zijn zelfs gespecialiseerd op bestuiving door bepaalde typen insecten. Een mooi voorbeeld zijn de bloemen van
monnikskap. Hoewel zij door hun kleur en opvallende vorm van verre zichtbaar zijn, blijken ze door
hun afmeting en complexe bouw alleen voor hommels goed toegankelijk te zijn. Het zijn dus 'hommel-specialisten'. Monnikskapsoorten komen dan ook alleen in die delen van de wereld voor waar
hommels leven die voor bestuiving kunnen zorgen.
Bijen
Bij het woord bijen denkt iedereen allereerst aan de honingbij, producent van honing en bijenwas
(kaarsen) en sinds mensenheugenis gekoesterd en figurerend in volksverhalen en genezingsrituelen. De Europese honingbij (Apis mellifera) komt uit Afrika, waarbij overigens hun verre voorouders
een Europese oorsprong hebben. Kolonisten hebben in de loop der eeuwen honingbijen over vrijwel de hele wereld verspreid.
Honingbijen leiden een sociaal leven in kolonies. Rondom de koningin, een hoogproductieve eilegmachine, die de kolonie drie tot vijf jaar lang van nieuw broed voorziet, leven werksters (steriele
vrouwtjes). Deze doen het vele werk. Drie weken nadat het eitje is gelegd, is een werkster volwassen
en werkt zij binnenshuis aan schoonmaak en larvenverzorging. Na weer drie weken begint haar buitenleven, bestaand uit het verzamelen van nectar en pollen. Afhankelijk van de zwaarte van het buitenwerk leeft zij dan nog een tot drie weken. In de winter, als er geen buitenwerk is, leven werksters
langer: zes tot zeven maanden.
Mannetjesbijen, darren, worden in de zomer gevormd. Zij leven korter, verzamelen geen voedsel en
zijn er uitsluitend om jonge koninginnen te bevruchten. Een gezond bijenvolk telt in de zomer
30.000 tot 50.000 bijen, een aantal dat in de winter tot de helft of minder terugzakt. Meer over bijen
en bijenhouden op pag. <xxx- xxx>.
ev
ie
De ingewikkeld gebouwde bloemen van monnikskap worden alleen door hommels bezocht, die nectar zuigen uit
honingbakjes aan het einde van de twee gedeeltelijk buisvormige verticale kroonbladen. (A) Overlangse doorsnede
van een bloem van Aconitum variegatum waarin een hommel zijn tong steekt in het honingbakje. Het insect kruipt de
bloem binnen aan de onderkant en maakt dan met zijn buikzijde contact met de meeldraden. (B) Tot honingklier
omgevormd kroonblad van gele monnikskap met honingbakje. De pijl wijst naar de ingang. (C) Verspreidingsgebieden van monnikskapsoorten (Aconitum, gekleurd gebied) en hommels (Bombus, rode lijn).
Pr
Deze specialisatie op een bepaalde insectengroep door middel van een geraffineerde bloemvorm
maakt dat je op het eerste gezicht niet zou verwachten dat Aconitum (monnikskap) thuis hoort in de
ranonkelfamilie (Ranunculaceae) waarvan de meeste leden radiaal-symmetrische bloemen bezitten,
dat wil zeggen: bloemen die op meerdere manieren in twee (ongeveer) gelijke delen zijn te verdelen,
zoals roos of margriet. De vijf kelkbladen van de monnikskapbloem zijn opvallend gekleurd. Het
bovenste blad is tot een rechtopstaande helmachtige huif omgevormd, dat twee ‘honingbakjes’
onder zich verbergt. Deze honingbakjes zijn twee kroonbladen die vervormd zijn tot langgesteelde
sporen, waarvan de omgekrulde uiteinden nectar bevatten. Een nectar-begerige hommel moet
moeite doen om bij dat voedsel te komen, waarbij zij intussen òf met pollen overdekt raakt òf, in
oudere bloemen, in contact komt met rijpe stempels en daar eerder opgedane pollen op achterlaat
(de bloemen vertonen protandrie: de meeldraden rijpen voordat de stempels ontvankelijk worden).
Iedereen die de lichtgele bloemen van de teunisbloem (die zich in de avond snel kan openen) kent, kan met een
beetje geduld enkele bestuivers op deze merkwaardig geurende plant zien afkomen.
46
47
Bloembezoekers: wie zijn het en hoe verzamelen zij voedsel?
Tuinhommel (Bombus hortorum)
Akkerhommel (B. pascuorum)
ve
w
C rsp
ui
op r
tN
yr eid
IE
ig in
T
ht g
ZO
N ve
at rb
N
uu o
D
ER
rm de
ed n
EL
ia
KA
Am
AR
st
er
BL
da
O
m
EM
/d
EN
e
fo
EN
to
gr
IN
af
SE
en
C
TE
N
V
V
Ei
Aardhommel (B. terrestris)
Steenhommel (B. lapidarius)
De in Nederland meest voorkomende hommelsoorten
Weidehommel (B. pratorum)
Boomhommel (B. hypnorum)
ev
ie
Naast de door de mens gecultiveerde honingbij telt de Nederlandse fauna ruim 300 soorten inheemse (“wilde”) bijen. De meest opvallende groep hierbinnen zijn de hommels met 29 soorten. Een stuk
of zes daarvan komen algemeen voor. Door hun forse postuur, dichte beharing en hun vliegactiviteit
ook bij koud weer, kent iedereen ze wel. Hommels zijn kolonievormend, maar terwijl een honingbijkolonie, dankzij een flinke voedselvoorraad, intact overwintert en dus meerjarig is, zijn hommelkolonies eenjarig. Alleen jonge koninginnen, die in het najaar zijn bevrucht, overwinteren. In het najaar graven zij, voorzien van een flinke hoeveelheid vetweefsel, op een beschut plekje een holletje
vrij diep in de grond. Vroeg in het voorjaar komen zij te voorschijn om eerst op krachten te komen
door de consumptie van nectar en stuifmeel. Daarmee wordt de ontwikkeling van hun eieren in gang
gezet. Vervolgens gaan zij op zoek naar een geschikte ruimte voor een nest, vaak een verlaten nest
van een muis of ander klein dier. De koningin legt hier haar eerste eitjes die zich, dankzij een liefdevolle verzorging, in vier tot zes weken ontwikkelen tot volwassen werksters. Vervolgens nemen deze
werksters de voedselvoorziening over en helpen met de broedzorg; de koningin komt nu niet meer
buiten. De maximale grootte van een kolonie verschilt per soort; van enkele tientallen tot honderden werksters. Als de kolonie een voldoende omvang heeft bereikt worden er mannetjes en nieuwe
koninginnen gevormd. In het najaar sterft de kolonie uit met uitzondering van de jonge koninginnen. Hommelkoninginnen en werksters bezitten een angel en kunnen in geval van nood steken,
maar zijn niet agressief.
De overige inlandse bijensoorten, meer dan 300, worden tot de solitaire bijen gerekend. Zij vormen
geen kolonie al zijn hun individuele holletjes soms dicht bij elkaar. De meest bekende soorten dragen treffende namen als: zijdebij, groefbij, zandbij, behangersbij en metselbij. De pas uitgekomen
bijenvrouwtjes graven zelf een gang in de grond of zoeken in het voorjaar bovengronds een nestplaats. Vaak is dat een gangetje in vermolmd hout, steen, een plantenstengel of een leeg slakkenhuisje.
Pr
St
B
St B
L
Een metselbij, de gouden slakkenhuisbij (Osmia aurulenta) maakt meerdere cellen in een leeg slakkenhuis, die door
wandjes van bladcement, stukjes bladmateriaal gemengd met speeksel (B), van elkaar zijn gescheiden. Ook worden
kleine steentjes opgeslagen (St). Op een voedselkoek (V) van pollen en nectar wordt een ei gelegd. L = luchtkamer.
Na voltooiing van het nest wordt het verstopt onder kleine twijgjes, stukjes gras e.d. zodat het onzichtbaar wordt.
Daarin brengt het bijtje een klompje stuifmeel vermengd met nectar, waarna zij er een ei op legt. Het
broedkamertje wordt dan afgesloten. Vaak maakt zij in hetzelfde gangetje, vóór de afgesloten cel,
nog een of enkele broedkamers, ieder met een klompje broedvoer plus ei.
De gehele ontwikkeling van ei tot volgroeid insect, die tot het volgende voorjaar duurt, gebeurt in
deze cel zonder dat de moeder er verder aan te pas komt. Enkele soorten hebben twee generaties per
jaar. Hoewel het angelbezitters zijn, althans de vrouwtjes, heeft een steek weinig te betekenen.
Solitaire bijen bezitten een aantal voor bloembestuiving belangrijke eigenschappen. Veel soorten
zijn specialisten en bezoeken slechts één of
enkele plantensoorten. Bovendien zijn het
heel efficiënte bestuivers. Voor bepaalde
gewassen, bijvoorbeeld luzerne en sommige fruitsoorten overtreffen ze, althans op
individuele basis, de honingbij in bestuivingsefficiëntie. Daar staat wel tegenover
dat honingbijen massaal vliegen en dus veel
bloemen per tijdseenheid bezoeken.
In tegenstelling tot zweefvliegen, vlinders
en kevers, zoeken bijen niet alleen voedsel
voor zichzelf, maar ook voor hun nageslacht. Zij bezoeken om die reden veel meer
bloemen dan alleen voor hun eigen voeding nodig is. Daardoor verdienen bijen als Ondergrondse broedkamer met broedvoer (geel
bestuivers de ereplaats.
stuifmeel+nectar) en een eitje van de grijze zandbij.
48
49
TE
ve
w
C rsp
ui
op r
tN
yr eid
IE
ig in
T
ht g
ZO
N ve
at rb
N
uu o
D
ER
rm de
ed n
EL
ia
KA
Am
AR
st
er
BL
da
O
m
EM
/d
EN
e
fo
EN
to
gr
IN
af
SE
en
C
Vlinders
Terwijl bijen hun gehele levenscyclus volbrengen met alleen pollen en nectar als voedsel, is dat bij
vlinders (en zweefvliegen) anders. Vlinderlarven, rupsen dus, voeden zich in de regel met groene
plantendelen. Maar als volwassen dier kunnen de meeste vlindersoorten niet zonder nectar en daarnaast drinken ze water, honingdauw (de zoete excretieproducten van bladluizen) en sap uit rottend
fruit. Terwijl bijen altijd in grote haast van bloem naar bloem vliegen, lijken vlinders het rustiger aan
te doen. Dat kan omdat zij alleen in hun eigen voedselbehoefte moeten voorzien, anders dan bijen
die vooral voedsel voor hun nageslacht moeten verzamelen.
Vlinders worden onderscheiden in dag- en nachtvlinders. Beide groepen zijn het gemakkelijkst te
onderscheiden aan de vorm van hun antennen. Bij de meestal kleurrijke dagvlinders eindigen de
antennen duidelijk in een knopje. In rust hebben zij hun vleugels omhoog samengeklapt. Bij nachtvlinders hebben de antennen uiteenlopende vormen, zoals veer- of draadvormig, maar vertonen
nooit een knopje. In rust liggen hun vleugels plat over het lichaam gevouwen. De naamgeving: dagen nachtvlinders, is kunstmatig en een aantal nachtvlindersoorten vliegt (ook) overdag, zoals de
sint-jakobsvlinder, gamma-uil en kolibrievlinder. Er zijn veel meer nacht- dan dagvlindersoorten.
Veel vlindersoorten, bijvoorbeeld de dagpauwoog, hebben een generatie per jaar. Andere, zoals de
kleine vos en koolwitje, voltooien twee of drie generaties per jaar. Vlinders overwinteren, afhankelijk van de soort, als ei, rups, pop of imago (volwassen insect). Enkele soorten die als vlinder de winter hebben doorgebracht zijn al heel vroeg in het voorjaar op mooie zonnige dagen te zien: citroenvlinder en dagpauwoog <Zie verder pagina xxx>.
N
Bloembezoekers: wie zijn het en hoe verzamelen zij voedsel?
Pr
ev
ie
Geelbruine vlekuil op jacobskruiskruid.
Bloemengeur bij maneschijn
In Nederland leven zo'n 40 maal meer nachtvlinder- dan dagvlindersoorten. Op wereldschaal zal dat niet veel anders zijn. Omdat het
leven van nachtvlinders zich grotendeels in het
duister afspeelt, zijn hun gangen minder goed
onderzocht dan die van dagvlinders. Hoewel
het niet allemaal nectarzuigers zijn, wordt de
rol die nachtvlinders bij de bestuiving van
planten spelen waarschijnlijk onderschat.
Tijdens hun zoektocht naar nectar transporteren zij, hoofdzakelijk in de nachtelijke uren,
stuifmeel van bloem tot bloem.
In het algemeen hebben bloemen die ’s nachts
door nachtvlinders worden bestoven een sterke geur (bv. kamperfoelie). Meer dan overdag
moeten krachtige geurwolken insecten de weg
wijzen naar de bloemen. Verder hebben zulke
bloemen meestal een bleke kleur (bv. nachtsilene), lange, flexibele meeldraden en vaak een
lange bloembuis.
Bestuiving is vooral bekend van nachtvlindersoorten als uilen, spanners, pijlstaarten, bloed-
De nachtsilene opent zich in de schemering en trekt dan
o.a. de witvlek-silene-uil aan.
drupjes, visstaartjes, spinneruilen en lichtmotten. Ook de plantensoorten die zij bezoeken zijn over
allerlei families verspreid. In West-Europa bijvoorbeeld de anjers, teunisbloemen, lelies, lissen, windes, lipbloemen, orchideeën en soorten uit de nachtschadefamilie. Een voorbeeld uit de anjerfamilie is blaassilene, die onder andere wordt bestoven door de schapengrasuil (Apamea furva).
Avondkoekoeksbloemen (Silene latifolia) worden vrijwel uitsluitend door nachtvlinders bestoven, die de bloemdelen van deze plant als voedselbron voor hun nageslacht gebruiken.
Vrouwtjes van de gewone silene-uil (Hadena
bicruris) leggen eitjes in de bloem tijdens het
bezoek waarna de rupsen de zaden eten, zoals
o.a. is ontdekt door Brantjes (1976) en Labouche
& Bernasconi (2010). Toch wegen de voordelen
van de bestuiving voor de plant blijkbaar op
tegen de aangerichte schade. De avondkoekoeksbloem kan als verdedigingsmechanisme
zaden met rupsen ‘afschudden’. Of dit gebeurt,
hangt waarschijnlijk af van de aanwezigheid van
alternatieve bestuivers die niet van de plant eten.
In Nederland zijn dat bijvoorbeeld de gamma-uil
en de koperuil, die op bloemen van de avondDe algemene en ook overdag actieve gamma-uil.
koekoeksbloem zijn waargenomen.
50
51
Bloembezoekers: wie zijn het en hoe verzamelen zij voedsel?
TE
N
Aanpassingen voor polleninzameling
Bloembezoekende insecten zijn op zoek naar voedsel. In de loop van de evolutie is hun bouw daarop
aangepast. Dat zij tijdens hun zoektocht op of in de bloem voor bestuiving zorgen, is een voor het
insect onbedoelde bijkomstigheid, voor de plant natuurlijk van levensbelang.
Omdat bijen zich vanaf het moment dat zij als larve uit het ei komen tot aan hun dood als volwassen
insect, uitsluitend met stuifmeel en nectar voeden, hebben zij de duidelijkste aanpassingen in lichaamsbouw (en gedrag, waarover later meer) voor vervoer en consumptie van dit voedseltype.
In tegenstelling tot de meeste andere insecten zijn bijen dicht behaard. Onder een microscoop bekeken blijken veel haren geveerd te zijn, waardoor stuifmeelkorrels – plakkerig door de aanwezigheid
van pollenkit – gemakkelijker worden vastgehouden.
ve
w
C rsp
ui
op r
tN
yr eid
IE
ig in
T
ht g
ZO
N ve
at rb
N
uu o
D
ER
rm de
ed n
EL
ia
KA
Am
AR
st
er
BL
da
O
m
EM
/d
EN
e
fo
EN
to
gr
IN
af
SE
en
C
Zweefvliegen
De vaak wondermooie zweefvliegen zijn ook trouwe bloembezoekers. Hun bestuivingsresultaten
worden alleen door honingbijen overtroffen. En voor sommige plantensoorten, zoals gewone ereprijs (Veronica chamaedrys) en groot heksenkruid (Circaea lutetiana), zijn zij zelfs de meest effectieve
bestuivers.
Zweefvliegen vallen op door hun vaak heldere kleuren, hun vrijwel geruisloze vlucht en hun zweefvermogen. Hun kleurpatroon en lichaamstekening lijken vaak op dat van wespen en bijen, maar ze
bezitten geen angel. Aan deze nabootsing (mimicry) ontlenen zij een bescherming tegen roofvijanden. Zij hebben, net als alle andere vliegen, slechts één paar vleugels. Zij verschillen daarmee van
bijen en wespen die tot de vliesvleugelen behoren en twee paar vleugels bezitten. Zweefvliegen, hun
naam zegt het al, vertonen een karakteristiek vlieggedrag. Zij blijven seconden lang stilhangen in de
lucht om dan plotseling weg te schieten en iets verder weg weer te blijven hangen.
Zweefvlieglarven variëren sterk in hun voedselkeuze. De larven van een aantal soorten consumeren
zeer grote aantallen bladluizen, andere leven van groeiende plantendelen, van schimmels, rottend
hout of dode diertjes. Volwassen zweefvliegen voeden zich met nectar en stuifmeel, maar verzamelen het niet.
Zweefvliegen zijn een groot deel van het jaar te zien, de eerste komen te voorschijn als in februari de
katjes van wilgen en hazelaars ontluiken. De laatste vliegen, bij goed weer, nog rond in november. Er
zijn meestal verscheidene generaties per jaar. Zweefvliegen overwinteren, afhankelijk van de soort,
als volwassen insect, larve of pop. In Nederland komen ruim 350 verschillende soorten zweefvliegen
voor. De bessenzweefvlieg (Syrphus ribesii) en de blinde bij (Eristalis tenax), die op een honingbij
lijkt, maar als zweefvlieg natuurlijk niet kan steken, zijn in iedere tuin regelmatig te zien.
(A) Haren op het lichaamsoppervlak van honingbijen hebben tandjes en haakjes die de
efficiëntie van het verzamelen van stuifmeel
verhogen. (B) Harige vacht van een hommel
waaraan enkele stuifmeelkorrels kleven. Vergrotingsfactor: (A) 80; (B) 350.
Pr
ev
ie
Ook elektrostatische krachten spelen een rol bij de pollenoverdracht. Doordat de wind tijdens het
vliegen steeds door hun haren strijkt, worden bijen met statische elektriciteit geladen. Met die positieve lading wordt hun vacht één grote stuifmeelmagneet, sterk genoeg om losse stuifmeelkorrels
(meestal negatief geladen) uit de helmhokjes aan te trekken en te laten ‘overspringen’ naar de bijenvacht. Gekleefd aan de haren van de bij verliezen de pollenkorrels hun negatieve lading en worden zo
juist positief. Wanneer de bij vervolgens in de buurt van de negatief geladen stempel van een volgende bloem komt, zorgen de elektrostatische krachten ervoor dat de pollenkorrels naar de stempel
toe worden getrokken. Een subtiele benutting van elektrostatische krachten in het bestuivingsproces.
Blinde bij (Eristalis tenax), een solitaire bij die allerminst blind is: de ogen beslaan meer dan de helft van de kop.
Het principe van elektrostatische inductie:
een positief geladen object induceert bij
nadering op korte afstand tijdelijk een
tegengestelde lading in een geaard object.
Een elektrostatisch geladen hommel benadert een geaarde plant en induceert hier
een tegengestelde lading, in het bijzonder
aan de uiteinden van de bloem. De nu
negatief geladen stuifmeelkorrels worden
aangetrokken door de positief geladen
vacht van het insect en “springen over”.
52
53
Bloembezoekers: wie zijn het en hoe verzamelen zij voedsel?
A
B
C
Akkerhommel met gevulde stuifmeelkorfjes
ve
w
C rsp
ui
op r
tN
yr eid
IE
ig in
T
ht g
ZO
N ve
at rb
N
uu o
D
ER
rm de
ed n
EL
ia
KA
Am
AR
st
er
BL
da
O
m
EM
/d
EN
e
fo
EN
to
gr
IN
af
SE
en
C
TE
N
De snuit van nectarliefhebbers
De zuigsnuit van bijen is een ingewikkeld orgaan
dat samengesteld is uit een aantal verlengde
monddelen. Als een bij deze flexibele holle buis
in een honingbakje van een bloem steekt, wordt
de nectar, gedeeltelijk door capillaire krachten,
gedeeltelijk door bewegingen van een spierpompje in de kop, opgezogen. De nectar wordt
opgeslagen in de honingmaag in het achterlijf.
De honingmaag kan enorm worden uitgerekt,
zodat een flinke hoeveelheid nectar kan worden
meegenomen, zo’n 40 mg, bijna de helft van het
eigen lichaamsgewicht. Wanneer de zuigsnuit
niet wordt gebruikt, ligt hij naar achteren teruggeklapt onder de kop.
De zuigsnuiten van verschillende bijensoorten
verschillen in bouw en lengte. Terwijl de
zuigsnuit van een honingbij ruim 6 mm lang is,
bezitten tuinhommels een drie maal zo lange
snuit. Het spreekt vanzelf dat de lengte van hun
snuit in belangrijke mate bepaalt welke bloemen voor een bepaalde soort een toegankelijke
voedselbron vormen. Met een korte tong kun je
niet diep reiken in een nauwe kroonbuis. Met
een lange tong is het moeilijk manoeuvreren op
een bloem waar de nectar oppervlakkig zit: de bij
moet dan hoog op de poten staan.
Sommige solitaire bijen, zoals zijde-, zand- en
groefbijen, vliegen uitsluitend op bloemen waar
Pr
ev
ie
Als een honingbij of hommel een bloem met veel meeldraden zoals papaver of roos bezoekt, is zij bij
vertrek aan alle kanten bepoederd met stuifmeel. Vliegend naar een volgende bloem probeert zij
zich snel weer schoon te maken door heel behendig, met al haar poten, de stuifmeelkorrels
uit haar haarvacht naar de achterpoten te schrapen. De buitenzijden van haar achterpoten zijn
enigszins hol, haarloos en glad en hebben aan
weerszijden een rij van lange haren, waardoor
een buigzaam korfje wordt gevormd. Na bevochtiging met wat nectar wordt het stuifmeel tot een
compact klompje in dit korfje samengepropt.
Op die manier kunnen werksters en ook hommelkoninginnen flinke hoeveelheden stuifmeel
vervoeren, per vlucht zo’n 20% van hun eigen
gewicht. Solitaire bijen missen deze stuifmeelkorfjes. Zij transporteren stuifmeel naar hun
Vrouwtjes van de rosse metselbij bezitten aan de onderbroedcellen doordat het kleeft aan hun achterkant van het achterlijf een ‘buikschuier’, roodbruine
poten of andere lichaamsdelen. Soms dient hun lange en stijve haren. Met haar achterpoten borstelt zij
maag als transportmiddel voor het stuifmeel.
het stuifmeel tussen deze haren. De foto, voor de ingang
Het stuifmeel dat achterblijft in het haarkleed
van een nest, toont duidelijk het gele stuifmeel. Deze
kan in de volgende bloem blijven plakken aan de meest algemene metselbijensoort is een buitengewoon
kleverige stamper.
effectieve bloembestuiver.
Zuigsnuiten van drie algemeen voorkomende hommelsoorten (koninginnen). V.l.n.r. weidehommel, akkerhommel en tuinhommel.
Linkerachterpoot van een honingbij. (A) Buitenzijde
met stuifmeelkorfje, een onbehaard hol vlakje begrensd door twee rijen stijve haren. Het plakkerige
stuifmeel wordt met de stuifmeelkam en de pers tot
een compacte massa in het korfje gepropt. (B) Korfje
gevuld met stuifmeelklompje. (C) Binnenzijde van
dezelfde poot. De negen rijen stuifmeelborstels helpen
bij het bij elkaar vegen van het stuifmeel voordat het in
het korfje wordt geduwd.
endeldarm
Honingmaag
tong
darm
Anatomie van een
honingbij
de nectar gemakkelijk te bereiken is, zoals
schermbloemigen, composieten, kruisbloemigen en vetplanten. Behangers-, metsel-, wol- en
sachembijen hebben een langere tong en bevliegen voornamelijk lipbloemigen, vlinderbloemigen en soorten uit de helmkruidfamilie. Dergelijke verschillen in snuitlengte maken dat de
concurrentie tussen soorten vermindert. Maar
ook de planten hebben er voordeel van dat niet
Jan en alleman langs komt. Zij passen zich aan
bepaalde typen van bestuivers aan wanneer zo’n
specialisatie in beider voordeel is. Er is dan
sprake van co-evolutie (zie pag. <xxx>).
Voor bijna alle vlindersoorten vormt nectar de
eerste levensbehoefte. Om nectar en andere
vloeistoffen op te zuigen hebben ze een ingenieus gebouwde roltong, een lange zuigbuis, op-
54
55
Bloembezoekers: wie zijn het en hoe verzamelen zij voedsel?
B
B
C
Zuigsnuiten in vele lengtes
In sommige bloemen is de nectar heel gemakkelijk te bereiken, in andere zoals bij monnikskap
en kamperfoelie zit het diep verscholen. De nectarzuigers, die als potentiële bestuivers bloemen
bezoeken, vertonen eveneens een breed scala
aan snuitlengtes. Als gevolg daarvan treedt er
noodgedwongen een zekere mate van bloemspecialisatie bij de nectarliefhebbers op. Een honingbij kan bijvoorbeeld de nectar in de diepe
spoor van een Oost-Indische kersbloem niet
bereiken.
Honingbijen zijn allesbehalve winnaars als het
gaat om snuitlengte, die eer gaat naar de vlinders. Met name een aantal pijlstaartsoorten zoals de kolibrievlinder hebben spectaculair lange
roltongen, waarmee zij heel diepe nectarbronnen kunnen bereiken.
Zuigsnuiten van nectar-drinkende insecten. (A) Kop van honingbij in vooraanzicht. De in de tekening opzij gebogen
monddelen liggen normaal dicht tegen elkaar aan. De tong is omgevormd tot een zuigbuis. (B) Vlinderkop in zijaanzicht met roltong in rust. (C) Schema van de bouw van een stukje uit de roltong van een vlinder.
Pr
ev
ie
gerold in rusttoestand. De roltong van vlinders bestaat uit twee buisjes, waartussen een holle ruimte
is geklemd: het voedselkanaal. Wanneer de tong wordt uitgerold, worden de beide buisjes door inwendige minuscule spiertjes vervormd terwijl er tegelijkertijd bloed in wordt gepompt. Zo ontrolt
een vlinder nadat hij op een bloem is geland zijn tong. Na gebruik ontspannen de spiertjes zich,
vloeit het bloed terug in de kop en rolt de tong als een veer weer op. De wand van de buisjes aan de
onderzijde is in opgerolde toestand, de rusttoestand dus, korter dan de bovenzijde doordat in de
onderzijde een elastische stof is ingebouwd. Vlinders voeden zich met hun lange tongen graag op
nauwe buisbloemen, zoals floxen, maar kleine bloemen, zoals veel composieten, worden niet overgeslagen.
Zweefvliegen, zoals de hier afgebeelde hoornaarzweefvlieg, hebben heel korte zuigsnuitjes van hooguit 4 mm. Zij
zijn aangewezen op bloemen waar de nectar oppervlakkig zit. Ze bezoeken makkelijk toegankelijke schermbloemigen, zoals wilde peen, zevenblad en engelwortel, maar ook roosachtigen, zoals meidoorn en gewone braam.
Darwins voorspelling
Toen Darwin omstreeks 1860 de prachtige
ivoorwitte orchidee Angraecum sesquipedale in handen kreeg, die in het vochtigwarme oerwoud van Madagaskar was
gevonden, reageerde hij “Good Heavens,
what insect can suck it?”. En vervolgde
“Wat kan het nut zijn [...] van een nectarium met zo’n enorme lengte?”, toen hij
zag dat alleen de onderste vier cm van hun
20 tot 30 cm lange sporen met nectar was
gevuld. Hij concludeert dan dat er een
bestuiver moet bestaan met een tong die zo
lang is dat hij de nectar kan bereiken. Pas
ruim veertig jaar later wordt in Madagaskar een grote pijlstaartvlinder ontdekt met
een roltong die ongeveer 25 cm lang is en
die men, heel toepasselijk, Xanthopan
morgani praedicta heeft genoemd (praedicta = voorspeld). Deze anekdote toont
aan dat Darwin zich goed bewust was van
de innige relaties die tussen soorten kunnen bestaan, relaties die wij tegenwoordig
samenvatten onder het begrip co-evolutie.
Zuigsnuitlengtes bij 3 insectenordes
Tweevleugeligen (Diptera)
Bessenzweefvlieg (Syrphus ribesii)
3 mm
Kleine bijvlieg (Eristalis arbustorum)
4 mm
Gewone wolzwever (Bombylius major)
8 mm
Vliesvleugeligen (Hymenoptera)
Honingbij (Apis mellifera)
6 mm
Tuinhommel, werkster (Bombus hortorum)
15 mm
Tuinhommel, koningin
Verschillende wilde bijensoorten
20 mm
1-20 mm
Vlinders (Lepidoptera)
Atalanta (Vanessa atalanta)
13 mm
Koolwitje (Pieris brassicae)
16 mm
Windepijlstaart (Agrius convolvuli)
80 mm
10 cm
ve
w
C rsp
ui
op r
tN
yr eid
IE
ig in
T
ht g
ZO
N ve
at rb
N
uu o
D
ER
rm de
ed n
EL
ia
KA
Am
AR
st
er
BL
da
O
m
EM
/d
EN
e
fo
EN
to
gr
IN
af
SE
en
C
TE
N
A
De door een Franse botanicus in 1798 in Madagascar ontdekte orchidee Angraecum sesquipedale met zijn in 1903 ontdekte bestuiver,
de pijlstaartvlinder Xanthopan morgani praedicta.
56
57
TE
Nectar diefstal
Bijen bezitten ook kaken, die zij
gebruiken bij de nestbouw en het
kneden van stuifmeel. Vooral enkele
kort-getongde hommelsoorten,
zoals aard- en veldhommel, hebben
kaken die stevig genoeg zijn om
daarmee van buitenaf gaatjes te
kunnen knippen in een bloemkroon, dichtbij een honingklier. Ze
hoeven dan niet binnen in de bloem
naar nectar te zoeken, maar tappen
illegaal de nectar af. Vooral buisvormige of spoordragende bloemsoorten, zoals gewone smeerwortel,
Oost-Indische kers en dophei vertonen regelmatig zulke perforaties. Bij
tuinbonen vertoont soms het merendeel van de bloemen gaatjes. En
in een populatie van het vlasbekje is
eens meer dan 95% van de bloemen
met een gaatje in hun nectar bevattende spoor aangetroffen. Eenmaal
aanwezig wordt het gaatje ook gebruikt door andere insectensoorten.
Zo ontdekken honingbijen, die zelf
geen gaatjes maken, snel deze gemakkelijke weg naar de nectarbron.
Pr
ev
ie
ve
w
C rsp
ui
op r
tN
yr eid
IE
ig in
T
ht g
ZO
N ve
at rb
N
uu o
D
ER
rm de
ed n
EL
ia
KA
Am
AR
st
er
BL
da
O
m
EM
/d
EN
e
fo
EN
to
gr
IN
af
SE
en
C
Een bloembezoeker is nog geen bestuiver
Veel insecten bezoeken een bloem alleen om nectar op
te zuigen of stuifmeel op te halen, zonder een wederdienst (bestuiving) te verrichten. Een eenvoudig experiment met bloemen van Centaurea corymbosa (of
‘tuilknoopkruid’), dat slechts voorkomt op één kalksteenmassief in Zuid-Frankrijk, toont dit aan.
De bloemhoofdjes van tuilknoopkruid worden vooral
door drie hoofdgroepen insecten bezocht: behangersbijen, kleine bijtjes (bloedbijen en maskerbijen) en
een schijnboktor. Om uit te zoeken wie van deze
bloembezoekers de succesvolste bestuiver is, werden
onbestoven bloemhoofdjes gehuld in een zakje van
fijnmazig vitrage. Wanneer een bloembezoeker in de
buurt van de plant kwam, werd het zakje snel verwijHet gedrag van de behangersbij op het bloemhoofdje:
derd. Met een stopwatch werd de bezoektijd geregismet de kop tussen de bloempjes (om nectar te drintreerd en het aantal open bloempjes in het hoofdje
ken), het achterlijf omhoog om met de twee achterste
geteld. Na het bezoek werd het hoofdje weer ingepaar poten de bloempjes bijeen te houden en als
huld.
een buikdanseres op en neer te gaan en zo op de buik
Wat bleek? Hoofdjes werden meerdere keren per dag
het stuifmeel verzamelen.
bezocht en een aantal dagen achter elkaar. De behangersbijen bleken de echte bestuivers van tuilknoopkruid. Per bezoek was de zaadzetting na bezoek van een behangersbij hoger dan wanneer de bezoeker een ‘klein bijtje’ of een schijnboktor was.
Per tijdseenheid zorgden de behangersbijen bovendien voor aanzienlijk meer bevruchting dan de andere twee
groepen. Door het gedrag van de insectengroepen op de hoofdjes te observeren kon dit voorspeld worden. De
behangersbijen verzamelen stuifmeel door met hun achterlijf over de meeldraden te schurken (zulke bijen worden ook wel ‘buikschuivers’ genoemd). Wanneer ze vervolgens naar een andere plant vliegen hebben ze nog
zóveel stuifmeel aan hun buik hangen dat ze kruisbestuiving veroorzaken. De kleine bloed- en maskerbijtjes zijn
eigenlijk te klein voor de relatief grote bloemhoofdjes van het knoopkruid. Zij raken wel met stuifmeel bepoederd, maar hebben al zoveel stuifmeel tot hun beschikking op één plant dat ze nauwelijks van de ene naar de
andere plant hoeven te vliegen. De schijnboktorren zitten het grootste deel van de tijd op dezelfde plant stuifmeel te eten, en ‘grazen’ het stuifmeel daarbij zelfs van de stempels af. Dat verklaart waarom ze nauwelijks
stuifmeel overbrengen en er ook steeds minder stuifmeel beschikbaar is naarmate de schijnboktorren
vaker langskomen. Kortom: er zijn aardig wat insecten die op het knoopkruid langskomen om wat te
‘snacken’, maar daarvan is er eigenlijk maar één die
als echte, effectieve bestuiver kan worden bestempeld:
de buikschuivende behangersbij.
Er blijkt een duidelijk verschil in effectiviteit tussen
bestuivers bij deze zeer zeldzame bloem. Buikschuivers
doen het beter dan ‘grazers’. Dit is ongetwijfeld ook
het geval bij algemenere soorten knoopkruid, zoals
gewoon knoopkruid of korenbloem.
N
Bloembezoekers: wie zijn het en hoe verzamelen zij voedsel?
Sporen van braak. In bloemen van Oost-Indische kers (links) zit de nectar in de spoor, in kamperfoelie onder in de
diepe kroonbuis (midden), in monnikskapbloemen boven in de twee tot honingbakjes vervormde kroonblaadjes.
58
59
Bloembezoekers: wie zijn het en hoe verzamelen zij voedsel?
TE
N
Zoogdieren
Vleermuizen vormen met een kleine 1000 soorten binnen de zoogdieren, na knaagdieren, de
grootste groep. De meeste daarvan jagen op
insecten, maar ruim 50 soorten uit tropische en
woestijnklimaten, zijn vaste bloembezoekers: zij
drinken nectar en eten stuifmeel. Met hun gespecialiseerde monddelen kunnen zij snel vloeibaar voedsel opnemen, waarbij tegelijkertijd
onmisbare bestuivingsdiensten worden verricht.
Ruim 500 plantensoorten, verdeeld over 67 plantenfamilies, zijn voor hun vruchtzetting afhankelijk van vleermuisbezoek. Hun bloemen produceren veel nectar, die van de balsaboom,
weliswaar een uitschieter, maken zelfs hoeveelheden tot 15 ml per bloem. Het suikergehalte is
net als bij vogelbloemen laag: tussen de 5 en
Een kleine langtongvleermuis (Glossophaga soricina)
29%. Vleermuisbloemen zitten op gemakkelijk
drinkt nectar en bestuift tegelijkertijd een bloem van de
toegankelijke plaatsen aan boom of struik. Zij
boom Trichanthera gigantea.
zijn in bouw en functie aangepast aan hun bestuivingspartner: groot, klokvormig, fletse kleuren (vleermuizen zijn kleurenblind), 's nachts geopend met een vaak muffe, zwavelachtige geur en veel stuifmeel. Economisch belangrijke gewassen
die het van vleermuisbestuiving moeten hebben zijn mango, wilde banaan, agave (tequila) en kapokboom. Een belangrijk voordeel van bestuiving door vleermuizen is dat zij, net als vogels, dikwijls
snel grote afstanden afleggen en als gevolg daarvan voor een brede verspreiding van stuifmeel, lees
genenmateriaal, zorgen.
In onze contreien komt bestuiving door zoogdieren niet voor, maar dat geldt niet voor Zuid-Afrika,
Australië en tropisch Amerika. Een aantal kleinere knaagdiersoorten, opossums en lemurs, meestal
nachtdieren, vullen hun dieet graag aan met nectar en stuifmeel. Wanneer bepaalde plantensoorten
tegen deze bezoekers worden afgeschermd,
wordt daarmee vruchtzetting geheel of grotendeels voorkomen. Omdat zoogdieren groter zijn
dan insectbestuivers, waardoor zij minder precies voor stuifmeeloverdracht kunnen zorgen,
produceren deze planten grote stevige bloemen
met veel nectar en stuifmeel. Dat is bijvoorbeeld
het geval bij sommige Zuid-Afrikaanse herfsttijloossoorten (Colchicum spp.), die door kleine
knaagdieren worden bezocht, evenals de 'egelEen gerbilsoort zoekt nectar in de bloeiwijze van egellelie', Massonia depressa. De bloemen van deze
lelie, Massonia depressa. In deze plant zit de bloeiwijze
laatste soort zitten, net als bij de herfsttijloos, in
als op een soort schoteltje van twee platte stevige, tegen een hoofdje bovenop een platform van twee
de grond aangedrukte bladeren. Verschillende knaagstevige bladeren, zodat ze goed toegankelijk zijn
voor hun grondbewonende bezoekers.
diersoorten komen hierop ‘s nachts graag fourageren.
ve
w
C rsp
ui
op r
tN
yr eid
IE
ig in
T
ht g
ZO
N ve
at rb
N
uu o
D
ER
rm de
ed n
EL
ia
KA
Am
AR
st
er
BL
da
O
m
EM
/d
EN
e
fo
EN
to
gr
IN
af
SE
en
C
Niet alléén insecten doen bestuivingsdiensten
Van oudsher zijn insecten, de meest in het oog springende bloembezoekers, beschouwd als de belangrijkste diergroep die bloembestuiving verzorgt. Maar ook vogels en zoogdieren leveren een niet
te verwaarlozen bijdrage aan de voortplanting van bloemplanten. Omdat hun activiteiten zich vaak
in tropische gebieden (vogels) en/of 's nachts (zoogdieren) afspelen is onze kennis op dit gebied nog
fragmentarisch.
Pr
ev
ie
Vogels
Zo'n tien procent van alle vogelsoorten is verzot op nectar. De meeste daarvan zijn te vinden in (sub)
tropische gebieden. Dat wil nog niet zeggen dat zij alleen van nectar leven of allemaal even effectieve
bestuivers zijn. Nederlandse pimpelmeesjes, op zoek naar nectar, bezoeken soms afwisselend mannelijke en vrouwelijke wilgenkatjes. Op hun kop is dan geel stuifmeel te zien en het is goed mogelijk
dat zij op die wijze aan bestuiving bijdragen, maar het is een toevallig neveneffect.
Kolibries zijn wel de meest spectaculaire nectardrinkers. Het zijn prachtig gekleurde vogeltjes, die
met ruim 300 soorten het Amerikaanse continent bewonen. Zij zijn effectieve bestuivers van 8.000
plantensoorten, die aan de kolibrie aangepaste bloemvormen bezitten. Bij het opzuigen van nectar,
met hun bijna buisvormige tong, raken hun kopveren bepoederd met stuifmeel, dat in een volgende
bloem op de stempel terecht kan komen. Vaak zijn dat diepe buisbloemen. In het oorsprongsgebied
van kolibries, Zuid-Amerika, komt een aantal soorten voor, ieder gespecialiseerd op een bepaalde
fuchsiasoort. Ook fuchsia's stammen uit dit werelddeel. Om aan hun eiwitbehoefte te voldoen vullen kolibries en andere nectarverzamelaars hun dieet aan met insectjes, kleine spinnen en soms ook
met stuifmeel.
Plantensoorten die zijn aangepast aan vogelbezoek bezitten dikwijls grote 'vogelbloemen', die veel
nectar produceren, soms tot enige milliliters per dag. Het suikergehalte is meestal veel lager (gemiddeld 20%) dan van nectar waar insecten op afkomen. De bloemen zijn veelal rood en/of oranje gekleurd (vogels zijn extra roodgevoelig), geurloos of met weinig geur (bv. muskus). Planten met vogelbloemen komen wijdverbreid voor, het merendeel in de tropen. In Europa ontbreken zij.
Groene violetoorkolibrie
(Colibri thalassinus)

Download Report