1. Morfologie : Wortel A. Algemeen Meestal (dus: niet altijd !) een

1. Morfologie : Wortel
A. Algemeen
Meestal (dus: niet altijd !) een ondergronds, en vandaar moeilijk toegankelijk onderdeel, met vaak
problematisch onderzoek.
Toch is dit onderdeel bijzonder belangrijk, want de ondergrondse biomassa is meestal groter of gelijk
aan de bovengrondse biomassa.
Waisel Y., Eshel A. & Kafkafi U. (1996). Plant roots. The hidden half. Dekker, New York : 1002 p.
ISBN 0-8247-9865-3.
Wortels en ondergrondse stengeldelen (rizomen, bollen, stengelknollen, …) worden vaak met elkaar
verward. Het onderscheid is trouwens niet altijd even duidelijk.
Een wortel kan meestal niet zelfstandig verder leven, een stengel daarentegen meestal wel, omdat een
afgesneden stengeldeel vaak nieuwe bijwortels kan vormen, een afgesneden wortel daarentegen kan
meestal geen nieuwe stengels genereren (maar met belangrijke uitzonderingen, goed gekend in land- en
tuinbouwkringen, zoals bij Acanthus, Crambe, Echinacea, Echinops, Eryngium, Filipendula, Papaver
orientale, Pulmonaria, Symphytum). Ook fameuze "on"kruiden staan hiervoor bekend, zoals de
paardenbloemen in een gazon.
De overgang naar de stengel wordt gevormd door de wortelhals en het hypocotyl, waarbij in een volgend
hoofdstuk (Anatomie) de bijkomende anatomische problemen worden aangetoond.
Vaak worden gelijkende structuren bij planten en bij niet-planten in de spreektaal aangeduid als
“wortels”. Het gaat hierbij duidelijk om analoge structuren (fig. MW 18).
B. Functies
1. Opname van water + (minerale) voedingsstoffen
Belangrijk is hierbij het vergroten van het oppervlak, dmv uitstulpingen van bepaalde
rhizodermiscellen (trichoblasten) : wortelharen, aangelegd in een beperkte zone : wortelhaarzone.
Niet zelden worden symbiotische relaties met Bacteria, Cyanobacteria, Fungi vastgesteld.
2. Verankering & stabilisatie in het substraat
Soms groeit het wortelstelsel vooral horizontaal uit, soms wordt een diep groeiende penwortel
aangelegd.
Bij drijvende waterplanten zorgen de wortels soms voor stabilisatie van de plant.
Soms kunnen wortels zich verkorten, door zijdelingse strekking van de cellen, waardoor knollen of
bollen dieper in de grond worden getrokken: trekwortels (contractiele wortels).
3. Stapelen van reservestoffen
Bij voedselplanten (voor mens & dier) wordt hiervan gebruik gemaakt, zoals bieten, wortels,
schorseneren, etc.
4. Synthese van bepaalde stoffen, zoals sommige plantenhormonen en alkaloïden.
Meer hierover in een cursus Plantenfysiologie.
5. Perceptie van de zwaartekracht (zie Anatomie).
Bijzondere cellen in de calyptra vertonen structuren waarmee de plant de zwaartekracht kan
"waarnemen".
6. Productie van exudaten, met signaalfunctie in de rhizosfeer.
7. Interactie met de zéér talrijke micro-organismen in de bodem.
Morfologie wortel : 1 (2014-2015)
C. Kenmerken
- bladloos
- bijzondere primaire anatomie (vaak met actinostele)
- bijzondere wijze van ontstaan van zijwortels = endogeen !
- aanwezigheid van een wortelmutsje (calyptra)
D. Morfologie
1. Wortelmutsje (calyptra), met ‘smeer’functie, en gravitatieperceptie (zie Anatomie)
2. Worteltop, met celdelingen
3. Celstrekkingszone
4. Wortelhaarzone :
- ontbreekt soms (waterplanten, mycorrhizae)
- kortlevend (enkele uren tot enkele dagen)
5. Zone met vertakkingen = zijwortels
E. Drie types
- hoofdwortel : als penwortel uitgegroeide primaire wortel van de kiemplant
- zijwortels : ontstaan endogeen uit een wortel
- bijwortels (= adventiefwortels) : ontstaan endogeen uit een stengel, vaak bij de knopen
F. Onderscheid in wortelbouw tussen Eudicotylen en Monocotylen
Deze tabel is een veralgemening, er zijn (interessante !) uitzonderingen bekend…
Eudicotylen
Monocotylen
calyptra
uitwendig niet duidelijk
onderscheidbaar
uitwendig duidelijk
onderscheidbaar
hoofdwortel
langlevend (meestal) of kortlevend
altijd kortlevend
zijwortels
- algemeen
- kunnen sterk uitgroeien
- minder algemeen
- groeien minder sterk uit
bijwortels
niet algemeen, maar wel op rizomen
zeer algemeen en dominant
architectuur
allorhizie (meestal) of homorhizie
altijd homorhizie
Het kortlevende karakter van de hoofdwortel bij Monocotylen kan wellicht worden verklaard door de
problematische aansluiting van het geleidingsweefsel van deze wortel op dat van de stengel, zoals in de
hoofdstukken Anatomie zal worden getoond.
Morfologie wortel : 2 (2014-2015)
G. Bijzondere vormen en structuren (metamorfosen)
1. Steltwortels
- Schroefpalm (Pandanus)
- mangrovebomen (o.a. Rhizophora)
2. Wortelknol (autogeen)
- Dahlia
- Orchis
3. Wortelknol (allogeen)
A. Vlinderbloemigen (Fabaceae), met bacterie Rhizobium en verwante genera
B. Planten uit 8 families vertonen een symbiose (actinorhiza) met de actinobacterie Frankia alni,
zoals Zwarte els (Alnus glutinosa), en Duindoorn (Hippophaë rhamnoides)
4. Mycorrhiza en “verder”
A. Symbiose met Fungi die zich gedragen als ectomycorrhizae, of endomycorrhizae : AM
(arbusculaire mycorrhizae)
B. Bloemplanten die als parasieten leven op Fungi : mycoheterotrofie (deze planten hebben hun
fotosynthesecapaciteit verloren, en leven helemaal op kosten van de schimmel), bv. de
inheemse (maar sterk bedreigde) orchidee Vogelnestje (Neottia nidus-avis).
Tussen de mycrorrhiza en deze mycoheterotrofie zijn overgangsvormen bekend, planten met een
gemengde levensvorm, pp fotoautotroof met mycorrhiza én pp mycoheterotroof = mixotrofie.
Voorbeelden : Pyrola (Wintergroen) in symbiose met de fungus Russula.
5. Wortelknoppen (die kunnen uitgroeien tot een nieuwe stengel)
- Framboos (Rubus idaeus)
- Zoete aardappel (Ipomoea batatas)
- Paardenbloem (Taraxacum)
6. Ademwortels (pneumatoforen)
- mangroveplanten
- Moerascipres (Taxodium distichum) : twijfelachtig
Farjon (2005 : 123) vermeldt a) de afwezigheid van stomata, van lenticellen, van aërenchym,
b) en tegelijk de aanwezigheid van grote hoeveelheden zetmeel.
7. Zuigwortel (haustorium)
- Maretak (Viscum album) : een hemi-parasiet
Let op het belangrijk verschil met epifyten : deze planten gebruiken de takken en stammen van
bomen enkel als "zitje", epifyten leven volledig zelfstandig wat betreft water- en
voedselbevoorrading.
8. Hechtwortels : een zeldzaam fenomeen
- Klimop (Hedera helix) : de stengel vormt talrijke, kleine bijworteltjes die de plant vasthechten aan de
drager (een boomstam, een muur, een rotswand). Verder is deze morfologie maar bekend van bij
een klein aantal taxa zoals enkele soorten van Ficus (de vijgensoorten), en Hydrangea sensu lato
(de hortensia’s en hun nauwe verwanten).
9. Plankwortels
- Bomen uit het tropisch regenwoud
10. Luchtwortels (soms met velamen)
- veel lianen uit de Aronskelkfamilie (Araceae)
- veel epifyten uit de Orchideefamilie (Orchidaceae)
- Banyan tree (Ficus benghalensis)
Morfologie wortel : 3 (2014-2015)
MW 1. "The hidden half"
De figuur is het logo van de Royal Botanic Gardens, Sydney (Australia)
MW 2. Schema van een eudicotyle kiemplant (Rauh 1950)
A. Eudicotyle plant, met I : jong embryo, II : volgroeid embryo, en III : kiemplant
co : cotyl
cok : cotyl-okselknop
ek : eindknop
hy : hypocotyI
l : bladschijf (lamina)
ok : okselknop
s : stengeltop
w : hoofdwortel (primaire wortel)
wh : wortelhals
wm : wortelmutsje (calyptra)
zw : zijwortel (met endogene ontstaanswijze) (enkele met zijwortels van tweede graad !)
B. Worteltop (Raven, Evert & Eichhorn 2003)
emerging lateral root : ontspringende zijwortel
lateral root : zijwortel
root cap : calyptra
root hairs : wortelharen
MW 3. Schema van een eudicotyle plant (Bell 1991)
bI : bloem
bw : bijwortel
ek : eindknop
hw : hoofdwortel
kn : knoop
lt : litteken
ok : okselknop
sb : schutblad (bractee)
tk : tussenknoopstuk (internodium)
ul : uitloper (stolon)
wk : wortelknop
zt : zijtak
zw : zijwortel
MW 4. Kiemplanten (1-4) en embryo’s (5-6) (Rauh 1950)
1. Haagbeuk (Carpinus betulus)
2. Witte kool (Brassica oleracea 'Capitata')
3. Tarwe (Triticum aestivum)
4. Dadelpalm (Phoenix dactylifera)
5. Schema eudicotylen-embryo
6. Schema monocotylen-embryo
Co : cotyl
Hy : hypocotyl
S : stengeltop
W : worteltop
MW 5. Hoofdwortel, zijwortel, en bijwortel (Rauh 1950)
1. Pastinaak (Pastinaca sativa), penwortel
2. Maïs (Zea mays), de snel afstervende "hoofdwortel" wordt vervangen door talrijke gelijkwaardige
bijwortels
Hw : "hoofdwortel" bij Maïs
Hy : hypocotyl
W : hoofdwortel bij Pastinaak
Morfologie wortel : 4 (2014-2015)
MW 6. Allorhizie en homorhizie (Sitte et al. 1991)
3A. Krulzuring (Rumex crispus), allorhizie
3B. Tarwe (Triticum aestivum), homorhizie
Enkele afmetingen bij homorhizie van Rogge (Secale cereale) :
volume = 0.051 m3
lengte = 623 km (zonder wortelhaartjes), 10 620 km (met wortelhaartjes)
dagelijkse aangroei = 5 km (zonder wortelhaartjes), 90 km (met wortelhaartjes)
MW 7. Steltwortels bij Schroefpalm (Pandanus) (Bell 1991)
3. Worteltop, met verwijderbare calyptra
4. Stengelbasis, met talrijke als steltwortels uitgegroeide bijwortels
MW 8. Wortelknollen (autogeen) (1: Sitte et al. 1991, 2: Rauh 1950)
1. Soldaatje (Orchis militaris), wortelknollen
2. Dahlia, bijwortels opgezwollen tot wortelknollen
B : bloeistengel
K1 : wortelknol (van het huidige jaar)
K2 : wortelknol (in aanleg, voor het volgend jaar)
Kn : knop (verplaatste okselknop van een catafyl)
N : catafyl (Niederblatt)
W : bijwortels
MW 9. Wortelknollen (allogeen) (1 : Ross-Craig 1979, 2 : Mohr & Schopfer 1995)
1. Hopklaver (Medicago lupulina)
Habitus, met bloemen en vruchten, en Rhizobium-geïnduceerde wortelknolletjes
2. Diverse Vlinderbloemigen (Fabaceae), met wortelknolletjes , veroorzaakt door de symbiose met een
stikstoffixerende bacterie (Rhizobium).
a : habitus van een wortelsysteem
b : dwarse doorsnede doorheen een wortel, met cortex (1), centrale cylinder (2), en bacteriehoudende zone (3)
c : één cel uit een wortelknolletje, met talrijke bacteriën in het cytoplasma
MW 10. Wortelknollen (allogeen : Frankia) (Bell 1991)
Zwarte els (Alnus glutinosa) : wortels met Frankia-geïnduceerde wortelknolletjes, groot en massief in (c),
en talrijke kleinere wortelknolletjes (N) in (d)
MW 11. Mycorrhiza (1-2: Archibold 1995, 3-4: Mohr & Schopfer 1995)
1. Endomycorrhiza : AM-mycorrhiza (met intracellulaire hyfen)
2. Ectomycorrhiza (met intercellulaire hyfen, en een hyfenmantel rond de wortel)
3. Ectomycorrhiza
a : wortels van een Beuk (Fagus sylvatica)
b : jonge wortels in symbiose met een mycelium
c : van een boleet (Boletus)
d : anatomisch detail van een jonge wortel met hyfen
4. Een aantal cellen van de wortel van Vogelnestje (Neottia nidus-avis), een orchidee die parasiteert op
het mycelium van een schimmel : mycoheterotrofie
MW 12. Wortelknoppen : Zoete aardappel (Rauh 1950)
2-3. Zoete aardappel (lpomoea batatas), wortelknollen, met wortelscheuten (Ws)
Ter hoogte van de stengelknopen ontspringen adventiefwortels, en sommige van deze wortels zullen
opzwellen tot wortelknollen.
Morfologie wortel : 5 (2014-2015)
Morfologie wortel : 6 (2014-2015)
MW 13. Wortelknoppen : Framboos (Bell 1991)
7. Framboos (Rubus idaeus), met wortelknoppen in diverse ontwikkelingsstadia
MW 14. Pneumatoforen van mangrovesoorten (Bell 1991)
Kniewortels en andere pneumatoforen bij diverse mangroveplanten
a : Sonneratia sp.
b : Mitragyna ciliata
c : Gonystylus sp.
d : Symphonia gabonensis
MW 15. Haustoria (zuigwortels) bij Maretak (2: Ross-Craig 1979. 3: Engler & Krause 1935)
2. Haustoria (zuigwortels) bij Maretak (Viscum album). Habitus van m en vr plant
3. Haustoria (zuigwortels) bij Maretak (Viscum album). Doorsnede en 3D figuur van de zuigwortels
MW 16. Worteltypes bij tropische bomen (a) (Archibold 1995)
Rij 1 :
l : met penwortel
c : oppervlakkig horizontaal beworteld
r : met plankwortels
Rij 2 :
I : met pneumatoforen
c : met penwortel en steltwortels
r : met sterk uitgroeiende steltwortels
Rij 3 :
l : steltwortels met worteldoorns
c : met ontwikkelen van extra steltwortels, na omvallen van de boom
r : vegetatieve vermenigvuldiging (clonevorming) door beworteling van de overbuigende
stengeltop
MW 17. Worteltypes bij tropische bomen (b) (Archibold 1995)
Rij 1 :
l : mangroveboom met kenmerkende talrijke steltwortels
c : “banyan”-type, met tot sterke zuilen uitgegroeide luchtwortels
r : wurgepifyt, met een netwerk van vervlochten luchtwortels
Rij 2-3 :
mangrovebomen, met diverse types van pneumatoforen
MW 18. Analogie & homologie (Wettstein 1925)
1. Bruinwier
2. Groenwier
3. Groenwier
4. Bloemplant (Kaasjeskruid), met échte wortels
5. Schimmel
6. Bladmos (Zilvermos)
7. Varen (Vlotvaren)
8. Zwam (Duivelsei van de Grote stinkzwam)
Analoge structuren :
Figuren 1-3, 5-8 vertonen structuren die morfologisch lijken op de échte wortels van 4 (maar die totaal
verschillend van oorsprong zijn)
Homologe structuren :
Figuur 7 vertoont twee drijvende bladeren, en een derde blad dat echter volledig wortelachtig is
omgevormd (dus : drie organen van eenzelfde oorsprong, maar die tijdens hun ontwikkeling tot een
totaal verschillende bouw uitgroeien)
Morfologie wortel : 7 (2014-2015)

Download Report