dieet-van-aalscholvers-in-de-oostvaardersplassen

Dieet van Aalscholvers in de Oostvaardersplassen in 1990-1994
Kees Koffijberg & M. Platteeuw
RIZA-werkdocument 97.092X
DIEET VAN AALSCHOLVERS IN DE OOSTVAARDERSPLASSEN IN 19901994
0
0 SAMENVATTING
2
1 INLEIDING
3
2 METHODE EN MATERIAAL
4
2.1 Verzamelen van braakballen
4
2.2 Detenuineren en meten van prooiresten
5
2.3 Bepalen van vislengte en visgewicht
5
3 RESULTATEN
9
3.1 Voedselsamenstelling
9
3.2 Visgewicht per braakbal
14
3.3 Lengtefrequentie verdeling gegeten vis
17
4 DISCUSSIE EN AANBEVELINGEN
24
4.1 Dieetsamenstelling
24
4.2 Dagrantsoenen
24
4.3 Aanbevelingen voor verder onderzoek
25
5 LITERATUUR
27
0 Samenvatting
In dit rapport wordt een globale uitwerking gepresenteerd van de dieetgegevens van Aalscholvers in de
broedkolonie van de Oostvaardersplassen in de jaren 1990 tot en met 1994. In deze jaren is steeds tijdens
het jaarlijkse kleurringen van de jonge vogels onder de nesten waarin deze te ringen jongen zich
bevonden gezocht naar verse braakballen. Deze zijn uitgeplozen en alle determineerbare onverteerde
delen, zoals otolieten, kauwplaten en keeltanden. zijn emit gehaald, op vissoort gedetermineerd en
gemeten. teneinde ook van de grootte en het gewicht van de geconsumeerde vis een indruk te verkrijgen.
Gedurende alle besproken seizoenen maakten Pos. Baars, Spiering en Blankvoom een belangrijk deel uit
van het dieet van de vogels. In 1992, een extreem goed jaar voor jonge Snoekbaars, bleken de
Aalscholvers eveneens een opvallend aandeel van hun voedsel onder deze vissoort te hebben gezocht.
Andere algemene trends waren:
•
een daling van het aandeel Pos tussen 1990 en 1992, gevolgd door een geleidelijk herstel tot en met
1994
• een vrijwel constant aandeel Spiering, ondanks een sterke daling van het aanbod tussen 1991 en 1992
• een gestage toename van het aandeel Blankvoom tussen 1990 en 1994
• een opvallend gering aandeel Baars in 1994.
De toenemende trend van de Aalscholvers om in het Usselmeer te gaan vissen lijkt samen te hangen met
het toenemende aandeel Blankvoom in het dieet. De samenstelling van het dieet lijkt niet of nauwelijks
samen te hangen met de nestplaatskeuze binnen de kolonie. Meestal zullen vrijwel alle vogels uit de
kolonie ongeveer dezelfde foerageerplaatsen opzoeken. Vogels die binnen een bepaald seizoen meer
grote jongen op het nest hadden staan vertoonden in de meeste jaren een lichte neiging om iets grotere vis
te vangen (waarschijnlijk afkomstig van het Usselmeer). Niettemin waren ze niet in staat de hogere
inspanning van het meer jongen voeden te compenseren met een hogere eigen voedselopname. Deze
trend was niet waarneembaar in het beste jaar (1990). toen het broedsucces niet minder dan 2.5 jongen
per paar bedroeg, en evenmin in het slechtste jaar, toen slechts 0.22 jong per nest werd grootgebracht.
Het broedsucces in een bepaald seizoen bleek sterk positief gecorreleerd te zijn met het dagrantsoen van
de volwassen vogels. Er was geen aantoonbaar verband tussen dagrantsoen en aantal grote jongen op het
nest.
Het lijkt buitengewoon interessant om deze basisgegevens in de toekomst verder te bewerken, vooral
wanneer dat in samenhang gebeurt met detailgegevens over de jaarlijkse visbemonsteringen en met de
complete dataset van de kleurring terugmeldingen. Relaties tussen visplaatskeuze, dieetsamenstelling,
energetische balans en reproductief succes van Aalscholvers zijn van fundamentele betekenis voor inzicht
in hoe deze vogels met hun voedselvoorraden omgaan in een natuurlijke situatie.
1 Inleiding
Aalscholvers zijn gespecialiseerde viseters (Cramp & Simmons 1977). Voedselstudies aan de soort
hebben reeds sinds de jaren dertig plaatsgevonden, eerst door middel van uitgebraakte vis in de
broedkolonies (Van Dobben 1952. De Boer 1972) en later vooral door analyse van braakballen (o.a.
Voslamber 1988, Marteijn & Dirksen 1991, Platteeuw et al. 1992, Veldkamp 1994. Dirksen et al. 1995).
Bij laatstgenoemde methode worden gegevens van gegeten vis gereconstrueerd op basis van
onverteerbare visresten die met de braakbal zijn uitgebraakt. Hiervoor wordt gebruik gemaakt van
otolieten (gehoorsteentjes), keeltanden. kaken en recent ook kauwplaten (zie Veldkamp 1995). Deze
resten zijn soortspecifiek en met behulp van een groottemaat van het gevonden visrestant kan vanuit
bekende correlaties met de vislengte de lengte van de gegeten vis worden gereconstrueerd. Vervolgens
kan op dezelfde wijze ook het gewicht worden bepaald. Deze wijze van voedselanalyse heeft als nadeel
dat een onderschatting van vislengte en met name visgewicht kan optreden als gevolg van slijtage van de
gevonden visresten (zie Zijlstra & Van Eerden 1995), maar heeft als groot voordeel dat gedurende het
hele jaar gegevens kunnen worden verzameld, zowel in broedkolonies als op slaapplaatsen. Bovendien
kan middels braakbalanalyse een schatting worden gemaakt van de dagelijkse voedselopname, doordat
Aalscholvers in de regel slechts een braakbal per dag produceren, die de voedselresten van de vorige dag
bevat (Zijlstra & Van Eerden 1995, Trauttmansdorff & Wasserman 1995).
In dit rapport wordt verslag gedaan van een analyse van braakballen die verzameld zijn in de
broedkolonie van de Oostvaardersplassen in Zuidelijk Flevoland. Deze kolonie is in 1978 ontstaan en
heeft na een snelle ontwikkeling gedurende de jaren tachtig een voorlopig hoogtepunt bereikt in 1992 met
8380 broedparen (Van Eerden & Gregersen 1995). De voedselgebieden van de Aalscholvers van de
Oostvaardersplassen liggen voornamelijk op het Markermeer en Usselmeer (o.a. Voslamber 1988. Van
Eerden & Voslamber 1995) en met name sinds 1992 ook deels in het Ketelmeer, de binnenwateren van
Flevoland en de Randmeren (eigen waarn.). In de kolonie hebben eerder reeds verschillende
voedselstudies plaatsgevonden (Voslamber 1988, Platteeuw 1988, Nienhuis 1995). Bij de huidige studie
is gebruik gemaakt van braakballen uit de jaren 1990-94 die verzameld zijn tijdens het jaarlijks ringen
van de nestjongen in mei en juni. De volgende vragen stonden centraal: (1) hoe ziet de
voedselsamenstelling er uit; (2) wat is de dagelijkse voedselopname en welke ontwikkelingen hebben
hierin plaatsgevonden en (3) is de voedselsamenstelling en -opname afhankelijk van de locatie binnen de
kolonie of het aantal jongen in het nest. In hoofdstuk 2 wordt een beschrijving gegeven van de gevolgde
werkwijze, waama in hoofdstuk 3 de resultaten worden gepresenteerd. De presentatie van de gegevens
heeft een basaal karakter en moet gezien worden als een eerstelijns rapportage van de beschikbare
gegevens.
2 Methode en materiaal
2.1 Verzamelen
van
braakballen
In de aalscholverkolonie van de Oostvaardersplassen zijn sinds 1983 jaarlijks een groot aantal nestjongen
van Aalscholvers geringd (zie o.a. Van Eerden & Zijlstra 1985). De jongen worden geringd als ze
ongeveer 30 dagen oud zijn. Tijdens het ringen zijn tevens op de nestrand of onder het nest aanwezige
braakballen geraapt. Deze ballen zijn afkomstig van de ouders van het desbetreffende nest, en zijn in de
meeste gevallen gcproduceerd in de voorafgaande weken. Jonge Aalscholvers verteren het voedsel dat ze
van de ouders krijgen gevoerd geheel, en produceren dus geen braakbal (Trauttmansdorff & Wasserman
1995). In alle gevallen zijn enkel nog intact zijnde ballen verzameld; restanten en bijv. door Meerkoeten
aangevreten braakballen zijn niet geraapt. De braakballen zijn elk afzonderlijk verpakt en tot verdere
analyse ingevroren bij -20°C.
In dit rapport zijn gegevens verwerkt van braakballen die in de jaren 1990-1994 zijn verzameld. Totaal
gaat het om 387 ballen. Vinddata staan vermeld in tabel I.
Tabel I. Data waarop braakballen zijn verzameld, 1990-94. Tevens is voor elk jaar het totaal aantal
gevonden ballen weergegeven (N).
jaar
verzameldata
N
1990
1991
1992
1993
1994
25,29,30,31 mei; 1,5,6,14 juni
21,23,27,29,30 mei; 7 juni
1,2,3,5 juni
4,7,9 juni
23,24,30 juni; I juli
47
106
98
48
88
2.2 Determineren en meten van prooiresten
De braakballen zijn onderzocht in het laboratorium van Oranjewoud Lelystad (L. van Bakkum). De
ballen zijn hiervoor eerst ontdooid, waama ze zijn uitgeplozen en onderzocht op visresten. Visresten
(otolieten, keeltanden en kauwplaten) zijn uitgeprepareerd, gedroogd en vervolgens bekeken onder een
binoculair en gedetermineerd met behulp van de referentiecollectie van M.R. van Eerden (RWS-RIZA).
In enkele gevallen is hierbij bijstand verleend door R. Noordhuis (RWS-RIZA) en J. Nienhuis. Alle
prooiresten zijn tot op soortsniveau gedetermineerd; alleen voor ondetermineerbare otolieten van
sommige karperachtigen is steeds Cyprinide spec, aangehouden.
Met behulp van de micrometer van het binoculair is van alle otolieten en kauwplaten de lengte bepaald in
eenheden van 0.1mm. Bij otolieten van Blankvoom is de breedte gemeten. Van keeltanden is de kortste
zijde gemeten (zie o.a. Veldkamp 1995), met behulp van een schuifmaat.
Bij Pos, Baars en Spiering zijn otolieten niet uilgeselecteerd op links en rechts (vissen hebben twee
otolieten); het aantal vissen is hier dus steeds het aantal otolieten gedeeld door twee. Als in een bal van
een van beide soorten meer dan 50 otolieten aanwezig waren, is een willekeurig monster van 50 otolieten
gemeten en zijn de overige alleen geteld. Deze werkwijze hoefde in de praktijk alleen toegepast te
worden bij Pos en Spiering, soorten waarvan soms grote aantallen otolieten in een braakbal aanwezig
zijn. Bij de overige vissoorten zijn de otolieten op links en rechts uitgeselecteerd en is het aantal vissen
gelijk aan het maximum aantal van links of rechts. Bij soorten waarvan ook kauwplaten en keeltanden
zijn gevonden (Brasem, Blankvoom, Cyprinide spec.) is het aantal vissen bepaald op basis van het
maximum aanwezige aantal resten van een bepaald type; in de praktijk veelal keeltanden en kauwplaten.
Bij keeltanden is hierbij steeds onderscheid gemaakt in links en rechts.
2.3 Bepalen van vislengte en visgewicht
Met behulp van de maten van de gemeten otolieten, keeltanden en kauwplaten is het mogelijk middels
een regressieformule de lengte van de desbetreffende vis te reconstrueren. Volgens hetzelfde principe is
het vervolgens mogelijk het gewicht te bepalen. De regressieformules om vislengte en -gewicht te
berekenen zijn dezelfde als die door Nienhuis (1995) zijn gehanteerd voor een deels vergelijkbare studie
van voedselgegevens uit de Oostvaardersplassen. Tabel 2 geeft een overzicht.
Tabel 2. Overzicht van gebruikte regressieformules om vanuit visresten vislengte en -gewicht te bepalen.
Vislengte (VL) is steeds de totale vislengte, behalve bij Brasem waar als eenheid de vorklengte is
aangehouden. Overige maten: OL otolietlengte; OB otolietbreedte; KT keellandlengte; KP
kauwplaatlengte. Alle lengtematen zijn gegeven in millimeters. Visgewicht (VG) is weergegeven in
grammen. Bij sommige waarden is transformatie naar natuurlijke logaritmen (In) toegepast.
vissoort
regressieformule
bron1
VL" 3.38+ 3 l.59*Oi
In VL = 4.061 + 1.237*lnOfl
In KZ. = 3.092 + 0.880* \r\KT
\nVL = 3.897 + 0.734* \nKP
VL = 21.86 + 63.257*OZ.
F£ = 4.57 + 21.660*XT
FZ. = 9.64 + 41.467*X7>
VL = -11.31 +22.14*0/.
VL = -14.73 + 31.1 \*OL
VL = -27.20 + 40.64*OZ.
VL = -26.4 + 53.3*01
I
2
2
2
3
3
3
I
I
1
4
In VG = -10.903 + 2.702*lnf/.
In VG = -13.431 + 3.396*In VL
\nVG = -12.111 + 3.!89*lnKZ.
\nVG = -12.911 + 3.335*lnKZ.
In VG = -12.906 + 3.273* In VL
Inl'G =-15.593 + 3.722*lnKZ.
lnFG = -l 1.306 + 2.96* In KZ,
5
5
3
5
5
5
4
bepalen vislengte:
Spiering
Blankvoom
Brasem
Pos
Baars
Snoekbaars
Bot
bepalen visgewicht:
Spiering
Blankvoom
Brasem
Pos
Baars
Snoekbaars
Bot
1
bronnen: (1) Doombos 1980; (2) Nienhuis 1995; (3) Veldkamp 1994; (4) M.F. Leopold, NIOZ; (5)
Platteeuw 1988.
Het basismateriaal van de metingen is ingevoerd in spreadsheets (Lotus123). Deze bestanden zijn
vervolgens gecombineerd in een database (dBASE III+). In deze database zijn de gegevens per braakbal.
per vissoort en per type restant (otoliet. keeltand of kauwplaat) opgeslagen. Daamaast zijn een aantal
coderingen omtrent de wijze waarop is gemeten en andere opmerkingen ingevoerd. Voor iedere braakbal
is vervolgens het aantal jongen op het nest waarin of-onder de bal is gevonden en de ligging van het nest
in de kolonie bepaald. Bij de ligging in de kolonie is een indeling in vier verschillende gebieden (plek 1
t/m plek 4) aangehouden (figuur I).
C ""^h ——K
17
7?*^ >J,
16
^
IS
..:_.__!
»::s^:;;;P
J7
»^—
i
;***£
7
''
,'5
-p — ^
S - a e *™ *
iilL a ^i'§ii*&/ V
*«3TTJ
-—
r-jhhff
r-v- r^zT^LWLm
*f^ '
g^ll:
• B , \ ^^
-*f-@
> ™ i i « ^ ^ - r ffi i r
9
10 II 12 II
K
? V -.d
Je 5C *" * " " " 3£ ' ^ L /
JT''
\\
nfa
\\
*
<*i
B"4 iWWf " "
'i iy^\/
\m A B*^
r l>^7
rf
' *^
•
It
s^
)
B——©
' T»
• "^T ' ^ ^ T
IS 16 17
s #1"
y
F\r-^i
16
?o 2i a n
Figuur 1. Indeling van de aalscholverkolonie Oostvaardersplassen in de vier gebieden waarvan
dieetgegevens zijn onderscheiden.
Met behulp van de regressiegegevens uit tabel 2 is per vis de bijbehorende lengte en het gewicht
berekend. Voor het bepalen van het bijbehorende gewicht van de niet gemeten otolieten van Pos en
Spiering is hei gemiddelde visgewicht van deze soorten in de desbetreffende braakbal vermenigvuldigd
met het aantal niet gemeten vissen (c.q. het aantal niel gemeten otolieten gedeeld door 2). Voor Cyprinide
spec, is standaard een gewicht van 12 gram aangehouden (Dirksen et al. 1995). voor Rivierdonderpad 3
gram (M.R. van Eerden). Een klein aantal braakballen waarvan resten grotendeels waren beschadigd is
niet in de analvses betrokken.
3 Resultaten
3.1
Voedselsamenstelling
In de jaren 1990-94 is Pos steeds de belangrijkste prooisoort binnen het spectrum aan gegeten vissoorten
die in braakballen in de Oostvaardersplassen zijn gevonden. Het aandeel van deze soort op gewichtsbasis
varieert van 37% in 1992 tot 66% in 1990 (figuur 2). Andere vissoorten die in alle jaren een belangrijk
deel van het dieet vormen zijn Baars en Spiering. Van Baars is in de meeste jaren een aandeel van
ongeveer 20% in het dieet aangetroffen; alleen in 1994 lag de consumptie van deze soort op een lager
niveau (8%). De hoeveelheid Spiering varieert van ongeveer 8% in 1990-92 tot rond de 12% in 1993-94.
Gezamenlijk nemen deze drie soorten 62% (1992) tot 92% (1990) van het totale gewicht aan
geconsumeerde vis voor hun rekening en kunnen als het hoofdvoedsel van de Aalscholvers uit de
Oostvaardersplassen worden aangemerkt. Bij de andere vissoorten valt vooral het grote aandeel
Snoekbaars in 1992 op (26%). In de andere jaren bedraagt het aandeel van deze soort hooguit 3% (1993).
Opvallend is verder een toename van de consumptie van Blankvoom, van 5% in 1990 tot 22% in 1994.
In de categorie 'overig', bestaande uit Brasem, Bot, Rivierdonderpad en ongedetermineerde Cypriniden,
is het opmerkelijk dat steeds meer Bot wordt gegeten: toenemend van 0% (1990-91) naar 3% in 1994, zie
ook bijlage I).
voedselsamenstelling, 1990-1994
100%
80%
g overig
B
Blankvoom
• Snoekbaars
40%
n
Spiering
g Baars
20%
• Pos
0%
1990
1991
1993
1992
JMf
1994
Figuur 2. Voedselsamenstelling van Aalscholvers in de Oostvaardersplassen gedurende 1990-94.
Gegeven is het aandeel per vissoort (%) van de totale hoeveelheid geconsumeerde vis (in grammen;
1990: 21493. 1991: 41641, 1992: 29938. 1993: 12541. 1994: 26568). Overige'vissoorten zijn Brasem,
Bot, Cyprinide spec, en Rivierdonderpad.
Naast het dieet voor de kolonie als geheel is ook gekeken of er binnen de kolonie verschillen in voedsel
bestaan. Hiervoor is alleen materiaal uit 1991 en 1994 geanalyseerd, omdat voor de overige jaren niet
voldoende braakballen in alle delen waren verzameld. De voedselsamenstelling op basis van gewicht
verschilt per locatie maar weinig (figuur 3). Net als in het totaalbeeld vormen op alle vier de
onderscheiden plaatsen Pos, Baars en Spiering het hoofdbestanddeel van het voedsel. Met name Spiering
en Blankvoom geven op de plekken onderling enige verschillen te zien, maar deze zijn niet eenduidig.
Spiering is in 1991 relatief veel vertegenwoordigd op plek 3 en 4, gelegen aan de zuidrand van de
kolonie. Blankvoom is vooral in 1994 relatief veel gevonden op plek 1 (het centrum van de kolonie) en
plek 4. Opvallend is verder de uitschieter bij Pos op plek 3 in 1994.
9
per plek in kolonie 1991
B
overig
B
Blankvoom
Q Snoekbaars
OJ
• Spiering
i
B
o
en
Baars
• FtoS
PLEK1
R.EK2
R.EK3
FLEK4
per plek in kolonie, 1994
H
overig
*
_ Blankvoom
3
s,
p Snoekbaars
• Spiering
o
Baars
s
B
HI
• Pos
a
PLEK1
PLEK2
PLEK3
PLEK4
Figuur 3. Voedselsamenstelling van Aalscholvers in de Oostvaardersplassen in 1991 en 1994, per plek in
de kolonie (voor indeling zie figuur 1). Gegeven is het aandeel per vissoort (%) van de totale hoeveelheid
geconsumeerde vis (in grammen; 1991 plek I: 7330. plek 2: 21812. plek 3: 7634, plek 4: 4697; 1994 plek
1: 5892, plek 2: 6141, plek 3: 6811, plek 4: 6112). Overige' vissoorten zijn Brasem, Bot. Cyprinide spec,
en Rivierdonderpad.
Gerekend naar het aantal jongen in het nest op het moment van ringen, laat de voedselsamenstelling een
nogal variabel patroon zien (figuur 4). In 1990, een jaar met veel nesten in alle categories, zijn slechts
kleine verschillen te zien, met een lichte tendens naar een grotere consumptie van Snoekbaars en/of
Blankvoom bij ouders met 3 of 4 jongen. Dit patroon komt vooral sterk naar voren in 1992 (Snoekbaars).
In mindere mate is dit ook in 1991 (Blankvoom) en 1993 (Blankvoom) het geval. zij het dat het in beide
laatstgenoemde jaren maar 2, resp. I braakbal betreft. Bij een hogere opname van Snoekbaars en
Blankvoom worden vooral Spiering en Pos minder gegeten.
10
1990
a overig
B
Blankvoom
• Snoekbaars
Q Spiering
g Baars
• Pos
2
3
aantal j o n g e n
1991
Q overig
B
u
Blankvoom
Q Snoekbaars
J
OJ
a
Q Spiering
g Baars
• Pos
2
3
aantal jongen
II
1992
100%
90%
B
overig
S5
B Blankvoom
3
O Snoekbaars
D
Spiering
B
Baars
• Pos
2
3
aantal j o n g e n
1993
*
B
overig
I Blankvoom
a
• Snoekbaars
1
• Spiering
a
Baars
• Pos
aantal j o n g e n
1994
100%
80%
60%
H
overig
B
Blankvoom
Q Snoekbaars
• Spiering
40°/c
p Baars
mP0S
20%
2
3
aantal jongen
12
Figuur 4. Voedselsamenstelling van Aalscholvers in de Oostvaardersplassen gedurende 1990-1994, per
aantal jongen in het nest (op moment van ringen). Gegeven is het aandeel per vissoort (%) van de totale
hoeveelheid geconsumeerde vis (in grammen; 1990 1 jong: 4689, 2 jong: 4392, 3 jong: 8597, 4 jong:
3815; 1991 I jong: 17626. 2 jong: 22134. 3 jong: 576, 4 jong: 849; 1992 I jong: 11557, 2 jong 15519, 3
jong: 2863. 4 jong: 0; 1993 I jong: 4430, 2 jong: 1967, 3 jong: 810, 4 jong: 0; 1994 1 jong: 16021, 2
jong: 8934, 3 jong: 0, 4 jong: 0). Overige' vissoorten zijn Brasem. Bot. Cyprinide spec, en
Rivierdonderpad.
13
3.2 Visgewicht per braakbal
Aalscholvers produceren dagelijks een braakbal die de onverteerde resten bevat van het voedsel dat
gedurende de vorige dag is geconsumeerd (o.a. Zijlstra & Van Eerden 1995). Hierdoor is het mogelijk
een reconstructie te maken van een "dagrantsoen-, door alle gewichten van de gegeten vissen in een
braakbal te sommeren. Figuur 5 geeft de frequentieverdeling van braakbalgewichten zoals die in 1990-94
is gevonden. Voor de hele periode bedraagt het gemiddelde visgewicht per braakbal 365.7 gram (± 210.0
gram)(tabel 3A). In de meeste braakballen is 100 tol 700 gram vis aangetroffen, met een maximum van
1384 gram (1994; een bal met enkele grote Blankvooms). De gemiddelde balgewichten laten in de loop
van de periode een duidelijke afname zien (tabel 3) en varigren tussen de jaren significant van elkaar
(ANOVA, F4356 = 6.917, P < 0.0001). Met name in 1993 en 1994 zijn ook enkele ballen gevonden die
geen enkel visrestant bevatten (resp. 2 en 3 ballen op een totaal van 7).
1990, N46
ss
300
J 20.0
i
£ 100
*
0.0
..0
.•.o D D
• .• .
50 250 450 650 850 1050 1250 1450
VISGEWICHT, gr
n n.r,,
50
250 450
650
850 1050 1250 1450
VISGEWICHT, gr
1992, N93
30 0
20.0
10.0
i
00
OO.OoD
50
Do -
250 450 650 850 1050 1250 1450
VISGEWICHT, gr
1.4
1993, N41
30.0
_f 20.0
<
£ 10.0
<
0.0
D...0
50
0
250 450
D a
650 850 1050 1250 1450
VISGEWICHT, gr
1994, N79
30.0
20.0
z
i
100
0.0
O.D.DDD
50
250 450
650 850 1050 1250 1450
VISGEWICHT, gr
Figuur 5. Freauentieverdeling van het gemiddeld visgewicht per braakbal, 1990-1994. De gewichten zijn
ingedeeld in klassen van 100 g (150 is van 100-199 g etc./ Ballen met een visgewicht van minder dan 30
g zijn buiten beschouwing gelaten (zie bijlage 5); de categorie '50' beslaat derhalve ballen van 30-99 g.
Tabel 3A. Gemiddeld visgewicht per braakbal. voor de hele kolonie in 1990-94. Weergegeven zijn
gemiddelde (GEM), standaarddeviatie (SD) en het aantal geanalyseerde braakballen (N).
GEM
jaar
1990
1991
1992
1993
1994
S 1990-94
SD
V
467.2
407.8
321.6
305.1
335.9
220.5
199.4
199.0
167.4
221.9
46
102
93
41
79
365.7
209.9
361
15
Bij het gewicht van braakballen die in verschillende delen van de kolonie zijn gevonden, valt in 1991 met
name het lage gemiddelde voor plek 4 op (tabel 3B); zij het dat deze verschillen niet significant zijn
(ANOVA, F3Q7 = 1.900, P = 0.1348). In 1994 zijn de verschillende locaties meer met elkaar in
evenwicht en verschillen eveneens niet significant van elkaar (F372 = 1094, P = 0.357). Balgewichten
voor verschillende broedselgrootte zijn alleen voor 1990 geanalyseerd (tabel 3B) en geven geen
significant onderscheid te zien (F3 4? = 0.391, P = 0.760).
Tabel 3B. Gemiddeld visgewicht per braakbal, voor verschillende gebieden binnen de kolonie (1991,
1994, indeling volgens figuur I) en per aantal jongen in het nest (1990). Weergegeven zijn gemiddelde
(GEM), standaarddeviatie (SD) en het aantal geanalyseerde braakballen (N).
jaar
GEM
SD
N
per plek binnen kolonie.
1991:
plek 1
plek 2
plek 3
plek 4
430.8
435.5
401.8
313.2
214.6
200.3
190.2
173.2
17
50
19
15
1994:
plek 1
plek 2
plek 3
plek 4
392.3
266.1
400.7
290.6
325.6
155.3
223.8
168.7
15
23
17
21
468.9
399.3
537.3
423.9
252.6
105.0
288.6
115.9
10
II
16
9
per aantal jongen:
1
2
3
4
16
3.3 Lengtefrequentie verdeling gegeten vis
De lengtefrequentie verdelingen die uit de braakballen zijn gereconstrueerd zijn voor de verschillende
vissoorten weergegeven in figuur 6-11. Hoewel deze maten door slijtage van de gevonden restanten in
absolute zin veelal een onderschatting te zien zullen geven, vormen ze een goede afspiegeling van de
verschillende jaarklassen vis die door de Aalscholvers zijn gegeten. Vergeleken met het aanbod aan
verschillende jaarklassen kunnen de lengtefrequentie verdelingen tevens enig licht werpen op de vraag
hoe de vogels anticiperen op het beschikbare voedselaanbod.
POS 1990
40.0
^
30.0
<. 20.0
|
10.0
0.0
13
il 0n «
......
Q
5 7 9 11131517192123252729
-oO
VISLENGTE, cm
POS 1991
40.0
30.0
20.0
z
I
10.0
0.0
llQo _
13
5 7 9 11131517192123252729
VISLENGTE, cm
POS 1992
40.0
£ 30 0
AAN"
_l
20.0
10.0
0.0
-illIflJ IL.
13
5 7 9 11131517192123252729
VISLENGTE. cm
17
POS 1993
40.0
30.0
20.0
z
i
10.0
0.0
n
OOOo.
.0
1 3
5 7 9 111315 17192123252729
VISLENGTE, cm
POS 1994
40.0
£
30.0
<
20.0
I
°
10
o.o
.-oO,
1 3
ik.
5 7 9 11131517192123252729
VISLENGTE, cm
Figuur 6. Lengtefrequentie verdeling (in cm) van Pos, 1990-1994.
BAARS 1990
40.0
AANTAL.
#
30.0
20.0
10.0
00
J
W nDnD0QD o DQQD• o _ .
1 3 5 7 9 11 1 3 1 5 1 7 1 9 2 1 23 25 27 29
VISLENGTE, cm
18
BAARS 1991
40.0
S* 30.0
MO
AAN
_l
<
10.0
h-
0.0
la o
.al
13
-i
5 7 9 11131517192123252729
VISLENGTE, cm
BAARS 1992
40.0
30.0
3z
1
20.0
10.0
aOL
0.0
13
DDDDDD a o o
= o
5 7 9 11131517192123252729
VISLENGTE, cm
BAARS 1993
40.0
#
30.0
20.0
z
1
10.0
0.0
DDDDDDDD,
D
UDOo,
1 3 5 7 9 11131517192123252729
VISLENGTE, cm
BAARS 1994
40.0
S? 30 0
<C 20.0
io
i °
oo
J
n
oQ.
1 3 5 7 9 11 131517192123252729
VISLENGTE, cm
Figuur 7. Lengtefrequentie verdeling (in cm) van Baars. 1990-1994
19
SNOEKBAARS, 1992
z
40
30
20
10
0
o OoOOo oOaOo
DDOOD
1 3 5 7 9 11131517192123252729
VISLENGTE, cm
Figuur 8. Lengtefrequentie
verdeling (in cm) van Snoekbaars.
BLANKVOORN. 1991
3z
40
30
20
10
0
laOaaOOoooc
1 3 5 7 9 11131517192123252729
VISLENGTE, cm
BLANKVOORN, 1992
40
_i 30
20
10
z
0
3?
g
i
.DLLD
DUo—«
13
5 7 9 11131517192123252729
VISLENGTE,cm
20
1992.
BLANKVOORN, 1993
SS 40
20
z
If
0
•oo 0.00QILD0QO..Q..
1 3 5 7 9 11131517192123252729
VISLENGTE, cm
BLANKVOORN, 1994
3?
-i
|
Z
2
40
30
20
10
0
-
oOO-QJo DODDDD=
1 3 5 7 9 11131517192123252729
VISLENGTE, cm
Figuur 9. Lengtefrequentie verdeling (in cm) van Blankvoom. 1991-1994.
SPIERING 1990
40.0
£
30.0
<C 20.0
|
10.0
0.0
|
-
_
o
0=
1 3 5 7 9 11131517192123252729
VISLENGTE, cm
21
SPIERING 1991
40.0
AANTAL,
s?
30.0
20.0
10.0
0.0
13
5 7 9 11131517192123252729
VISLENGTE, cm
SPIERING 1992
40.0
5?
30.0
J
20.0
|
Z
10.0
2
0.0
.D
13
.
5 7 9 11131517192123252729
VISLENGTE, cm
SPIERING 1993
40.0
#
30.0
*
20.0
z
10.0
I
0.
0.0
13
5 7 9 11131517192123252729
VISLENGTE, cm
SPIERING 1994
400
30.0
<
20.0
r-
Z
i
10.0
0.0
13
5 7 9 11131517192123252729
VISLENGTE, cm
Figuur 10. Lengtefrequentie verdeling (in cm) van Spiering. 1990-1994.
22
BRASEM 1990-94
40.0
30.0
20.0
z
3
10.0
D loio I DO
ODD
0.0
13
5 7 9 11131517192123252729
VISLENGTE, cm
BOT 1990-94
40.0
S? 30.0
<: 20.0
|
10.0
D.
0.0
13
n o Hi
ODO
oUo
5 7 9 11131517192123252729
VISLENGTE, cm
Figuur II. Lengtefrequentie verdeling (in cm) van Brasem (1990-1994, boven) en Bot (1990-1994,
onder). Bij Brasem is de vislengte uitgedrukt in vorklengte.
Van Pos is in 1990. 1993 en 1994 met name veel 1+ vis geconsumeerd. In de overige jaren is ook relatief
veel 2+ vis in de ballen aangetroffen; met name in 1990 en 1992 herkenbaar aan het tweetoppige patroon
in de lengtefrequentie verdeling. Een dergelijk beeld komt nog sterker naar voren bij Baars. Hoewel in de
meeste jaren van deze soort veel 1+ vis is gegeten, zijn de 2+jaarklassen in alle jaren duidelijk aanwezig.
Vooral in 1990, 1991 en 1993 vallen ook de kleine hoeveelheden 3+ Baars op. De gevangen Snoekbaars
betreft voornamelijk de 1 + jaarklasse; grotere (2+) zijn weinig gevonden en veelal ook reeds te groot om
nog als geschikte prooi voor Aalscholvers te kunnen dienen. Van Blankvoom is veel 2+ en 3+ vis
gevonden; 1+ vis komt in de braakballen vrijwel niet voor terwijl vooral in 1994 relatief veel van de 3+
jaarklasse is gegeten. De geconsumeerde Spiering betreft voor het grootste deel 1+ vis. Doordat deze
soort in het Markermeer en Usselmeer in verschillende groottes voorkomt (Usselmeer groter dan
Markermeer) wordt het onderscheiden van de jaarklassen enigszins vertroebeld. De weinige Brasem en
Bot waarvan in de braakballen resten zijn getraceerd betreffen vooral de 2+jaarklasse.
23
4 Discussie en aanbevelingen
4.1 Dieetsamenstelling
In alle vier de besproken seizoenen blijken Pos. Baars, Spiering en, in toenemende mate, Blankvoom het
hoofdbestanddeel van het voedsel van de Aalscholvers van de Oostvaardersplassen uit te maken. Een zeer
opvallend fenomeen was de sterke vertegenwoordiging van Snoekbaars in het voedsel in het seizoen van
1992, samenvallend met een hoge piek in het voorkomen van deze vissoort in vooral het Usselmeer
(Lammens et al. 1995). Binnen de verslagperiode nam het aandeel Pos tussen 1990 en 1992 duidelijk af,
waarna tot en met 1994 weer een licht herstel waarneembaar was. Het aandeel Baars fluctueerde in het
algemeen minder, maar was in 1994 duidelijk lager dan in de vier voorgaande jaren. Spiering bleef op
basis van gewicht gedurende alle vijf seizoenen op een vergelijkbaar niveau. Gezien de spectaculaire
terugval van deze vissoort in het Usselmeer (maar niet in Markermeer) tussen 1991 en 1992 (Lammens et
al. 1995) is deze observatie verrassend te noemen. Blankvoom nam tussen 1990 en 1994 duidelijk in
belang toe als voedsel voor de Aalscholver, hetgeen stellig samenhangt met de observatie dat de vogels in
steeds sterkere mate op het Usselmeer en in steeds geringere mate op het Markermeer gaan vissen (eigen
obs.). Blankvoom is al zeker sinds het eind van de jaren zestig vele malen talrijker vertegenwoordigd op
het Usselmeer dan op het Markermeer (Lammens et al. 1995).
De dieetsamenstelling van individuele Aalscholvers in de Oostvaardersplassen bleek geen duidelijk
verband te houden met de nesrplaatskeuze van de vogels binnen de kolonie. Alleen de dieren van plek 3
(zie figuur 1) vertoonden een tendens van meer Pos en minder Blankvoom, hetgeen zou kunnen
suggereren dat deze vogels relatief vaker naar het Markermeer zijn gegaan dan hun soortgenoten van de
andere drie plekken. Een nauwkeuriger analyse met onderscheid tussen verschillende jaren en
verschillende perioden van het jaar en aangevuld met veldwaamemingen over de timing en de richting
van de voedseltrek per plek in de kolonie zou nodig zijn om hierover meer zekerheid te krijgen.
In drie van de vijf besproken seizoenen bestaat een lichte maar duidelijke tendens van de vogels om meer
Blankvoom en/of Snoekbaars (gemiddeld wat grotere vissen dan de Baars, Pos of Spiering in het dieet) te
vangen, naarmate ze meer jongen groot te brengen hebben. De twee uitzonderingen worden gevormd
door 1990 (broedsucces zeer goed: 2.50 jongen vliegvlug per paar), toen zelfs de vogels met vier grote
jongen op het nest nog exact dezelfde prooisamenstelling lieten zien als alle andere categoriefin, en 1993
(broedsucces extreem laag: 0.22 jongen vliegvlug per paar), toen de weinige vogels met drie grote jongen
juist vrijwel uitsluitend kleinere vis consumeerden. Naarmate er meer (grote) jongen te voeden zijn,
neemt de energetische druk op de ouders toe, die hier veelal op reageren door vaker te gaan vissen (vgl.
o.a. Platteeuw et al. 1995). Ze slagen er dan in de regel niet in om met meer vis terug te komen
(Platteeuw & Van Eerden 1995), maar het lijkt er op dat ze dan wel grotere vis vangen. Grotere vis (als
Snoekbaars en Blankvoom) is vooral in het Usselmeer te vinden (Lammens et al. 1995). Een Aalscholver
die in een bepaald broedseizoen door de grootte van zijn broedsel in energetische problemcn komt, lijkt
geneigd te zijn voor zijn voedsel naar het verder verwijderde Usselmeer te gaan om grotere vis te vangen,
ook al neemt zijn dagelijkse voedselopname hierdoor niet toe. Bovendien worden bij de overheersende
ZW-winden de foerageeromstandigheden op het Markermeer eerder ongunstig dan op het Usselmeer.
Wanneer Snoekbaars en Blankvoom inderdaad vooral op het Usselmeer gevangen worden, zullen de
vogels die deze vis in hun dieet hebben opgenomen waarschijnlijk echter toch hogere energetische
uitgaven hebben dan vogels die vooral Pos, Baars of Spiering eten, omdat de vliegafstanden duidelijk
groter zijn (Platteeuw & Van Eerden 1995).
4.2 Dagrantsoenen
Het gemiddeld dagrantsoenen. uitgedrukt in visgewicht per braakbal. nam tussen 1990 en 1993 sterk af.
waama in 1994 weer een licht herstel werd opgemerkt. Er blijkt verder een significant positief verband te
bestaan tussen het gevonden (gemiddelde) visgewicht in de braakballen van een bepaald jaar en het
broedsucces in dat jaar (Spearman rangcorrelatie toets. r, = 1.0, P < 0.05, n = 5; figuur 12). Een jaar met
een goed broedsucces gaat meestal eveneens gepaard met gunstige weersomstandigheden die de vogels in
staat stellen dichtbij voedsel te zoeken (Van Eerden et al. 1991. Van Eerden & Voslamber 1995). In het
gunstigste jaar 1990 zien we dan ook dat alle vogels, ongeacht hun broedselgrootte, voornamelijk het
24
typische soortenspectrum aan kleinere vis uit het Markermeer benutten en gemakkelijk tot 2.5 jongen per
nest vliegvlug krijgen. In de moeilijker jaren 1991, 1992 en 1994 was het gemiddeld dagrantsoen lager en
het aandeel grotere vis (Snoekbaars en Blankvoom) uit het Usselmeer hoger, terwijl het broedsucces
schommelde tussen 0.74 en 0.88 vliegvlugge jongen per nest. Ze moeten verder weg, vangen grotere
vissen, maar weten niet hun dagrantsoen te verhogen en teren in op reproductieve output. Als de
omstandigheden echt dramatisch worden, zoals in 1993, dan kan waarschijnlijk ook het Usselmeer niet
meer bevist worden op de grotere prooien. Overal vangen Aalscholvers dan Pos, Baars en/of Spiering,
maar wel ten koste van hoge energetische inspanningen, en ze weten dan niet meer dan slechts 0.22
jongen per nest vliegvlug te krijgen.
500
»
—
en
_l
450
m
^
$
400
tr
CD
rT
o
2:
LU
C
D
CO
>
350
300
250
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
BROEDSUCCES
Figuur 12. Verband tussen het gemiddeld visgewicht per braakbal (gelijk gesteld aan individueel
dagrantsoen; vgl. o.a. Zijlstra A Van Eerden 1995) in een jaar en het broedsucces van de gehele kolonie
in hetzelfde jaar.
De hoeveelheid biomassa vis per braakbal verschilde noch in 1991 noch in 1994 veel in afhankelijkheid
van de nestplek binnen de kolonie. In 1991 hadden de Aalscholvers van plek 4, aan de uiterste
zuidwestrand van de kolonie, een duidelijk lager gemiddeld dagrantsoen dan hun soortgenoten in de
overige delen, terwijl in 1994 ook plek 2 zeer laag scoorde. Het is op zich een bekend fenomeen dat
binnen koloniebroeders grote kwaliteitsverschillen bestaan tussen de individuen die zich een territorium
in het centrum weten te verwerven en de wat minder sterke exemplaren die zich naar de rand laten
dringen. Mogelijk kunnen de vogels aan de rand niet optimaal inspelen op de voedselvluchtbewegingen
van de grote groep, waardoor ze in ruimte en tijd steeds net de beste foerageerplaatsen en/of-momenten
mis lopen.
Enigszins verrassend was het om te constateren dat volwassen Aalscholvers, die meer grote jongen
hadden te voeren, niet in bleken te leveren door middel van een lagere dagelijkse voedselopname. Zelfs
de vogels die niet minder dan vier grote jongen op het nest hadden staan, scoorden vergelijkbare
visgewichten per braakbal als ouders met slechts een jong. Waarschijnlijk betekent dit dat volwassen
Aalscholvers, ondanks een zekere mate van onvoorspelbaarheid ten aanzien van het verloop van de
beschikbaarheid van vis in de loop van een broedseizoen, zeer goed in staat zijn om hun reproductieve
output aan te passen aan de dagelijkse voedselopname die ze zelf tegen het eind van het broedseizoen nog
weten te bereiken.
4.3 Aanbevelingen voor verder onderzoek
Op vele van de meest intrigerende vragen die deze uitwerking van voedselgegevens heeft opgeroepen,
vooral die gericht zijn op de consequenties van voedselkeuze voor het al dan niet succesvol 'draaien' van
een aalscholverkolonie, kan in de toekomst meer licht geworpen worden dankzij het feit dat in alle
25
seizoenen waarin jongen gekleurringd zijn ook de hier beschreven voedselgegevens van hun ouders
bekend zijn. Het zal dan ook stellig de moeite waard zijn om de capaciteiten van de oudervogels, zoals
die uit hun prooikeuze en hun dagelijkse voedselopname naar voren komen, direct te relateren aan de
overleving van de door hen voortgebrachte jongen.
Daamaast is beter inzicht nodig in de visplaatskeuze van de oudervogels. Na de gedetailleerde studie van
Voslamber (1988). betrekking hebbend op het seizoen 1982. is een update zeker geen overdadige luxe.
Combinaties van waarnemingen op diverse plaatsen in de kolonie, vliegrichtingen en visgebieden op
Ussel- en Markermeer en dieetsamenstelling (zowel kwalitatief naar welke soorten, als ook kwantitatief
welke lengteklassen) en van systematische bevissingen van Ussel- en Markermeer kunnen deze
detaillering aanbrengen. Voor de precieze inschatting van de energieuitgaven van de volwassen vogels in
jaren
met
verschillende
weersomstandigheden
of
om
andere
redenen
wisselende
foerageeromstandigheden zijn betere visplaatsbepalingen van cruciate betekenis.
26
5 Literatuur
de Boer, H. 1972. De voedselbiologie van de Aalscholver. Rapport. Rijksinstituut voor Natuurbeheer,
Leersum.
Cramp, S. & K.E.L. Simmons 1977. The birds of the western Palearctic. Volume I. Oxford University
Press, Oxford.
Dirksen, S„ T.J. Boudewijn, R. Noordhuis & E.C.L. Marteijn 1995. Cormorants Phalacrocorax carbo
sinensis in shallow eutrophic freshwater lakes: prey choice and fish consumption in the non-breeding
period and effects of large-scale fish removal. Ardea 83:167-184.
van Dobben, W.H. 1952. The food of the Cormorant in The Netherlands. Ardea 40:1-63.
Doombos, G. 1980. Aantallen, verspreiding, aktiviteit, voedsel en konditie van Nonnetjes (Mergus
albellus L.) in het zuidwestelijk Usselmeergebied , winter 1977. RIJP rapport 1980-20 Abw. Rijksdienst
voor de Usselmeerpolders, Lelystad.
van Eerden, M.R. & M. Zijlstra 1985. Aalscholvers Phalacrocorax carbo met kleurringen uit de
Oostvaardersplassen. Limosa 61:57-60.
van Eerden, M.R., M. Zijlstra & M.J. Munsterman 1991. Factors determining breeding success in
Cormorants Phalacrocorax carbo sinensis. In: M.R. van Eerden & M. Zijlstra (eds) Proceedings
workshop 1989 on Cormorants Phalacrocorax carbo: 61-Ti. Rijkswaterstaat Directie Flevoland,
Lelystad.
van Eerden, M.R. & J. Gregersen 1995. Long-term changes in the northwest European population of
Cormorants Phalacrocorax carbo sinensis. Ardea 83:61-79.
Eerden, M.R. van & B. Voslamber 1995. Mass fishing by Cormorants Phalacrocorax carbo sinensis at
lake Usselmeer, The Netherlands: a recent and succesful adaptation to a turbid environment. Ardea
83:199-212.
Lammens, E., T. Buijse & W. Dekker 1995. Vissen. In: K.H. Prins, M. Klinge, W. Ligtvoet & J. de Jonge
(eds) Biologische monitoring zoete rijkswateren. Watersysteemrapportage Usselmeer en Markermeer
1992. RIZA-nota 94.060. Rijksinstituut voor Integraal Zoetwaterbeheer en Afvalwaterbehandeling,
Lelystad.
Marteijn, E.C.L. & S. Dirksen 1991. Cormorants Phalacrocorax carbo sinensis feeding in shallow
eutrophic freshwater lakes in The Netherlands in the non-breeding period: prey choice and fish
consumption. In: M.R. van Eerden & M. Zijlstra (eds) Proceedings workshop 1989 on Cormorants
Phalacrocorax carbo: 135-155. Rijkswaterstaat Directorate Flevoland. Lelystad.
Nienhuis, J. 1995 (in druk). Voedselkeuze van Aalscholvers Phalacrocorax carbo sinensis in de
Oostvaardersplassen in 1993 in relatie tot het weer en het reproductief succes. Doctoraalverslag.
Rijkswaterstaat Directie Flevoland, Lelystad & Rijksuniversiteit Groningen.
27
Platteeuw, M., J.H. Beekman, T.J. Boudewijn & E.C.L. Marteijn 1992. Aalscholvers Phalacrocorax
carbo in het Ketelmeer buiten de broedtijd: aantallen, prooikeuze en voedselaanbod. Limosa 65:93-102.
Platteeuw, M. 1988. Aalscholvers en hun jongen: Oostvaardersplassen en Naardermeer vergeleken. RUP
rapport 1988-32 Abw. Rijksdienst voorde Usselmeerpolders, Lelystad.
Platteeuw, M. & M.R. van Eerden 1995. Time and energy constraints of fishing behaviour in breeding
Cormorants Phalacrocorax carbo sinensis at lake Usselmeer, The Netherlands. Ardea 83: 223-234.
Platteeuw, M.. K. Koffijberg & W. Dubbeldam 1995. Growth of Cormorant Phalacrocorax carbo
sinensis chicks in relation to brood size, age ranking and parental fishing effort. Ardea 83: 235-245.
Trauttmansdorff, J. & G. Wasserman 1995. Number of pellets produced by immature Cormorants
Phalacrocorax carbo sinensis. Ardea 83:133-134.
Veldkamp, R. 1994. Voedselkeus van Aalscholvers Phalacrocorax carbo sinensis in NoordwestOverijssel. Rapport Bureau Veldkamp, Steenwijk.
Veldkamp, R. 1995. The use of chewing pads for estimating the consumption of cyprinids by Cormorants
Phalacrocorax carbo. Ardea 83:135-138.
Voslamber, B. 1988. Visplaatskeuze, foerageerwijze en voedselkeuze van Aalscholvers Phalacrocorax
carbo in het Usselmeergebied in 1982. Flevobericht 286. Rijksdienst voor de Usselmeerpolders, Lelystad.
Zijlstra. M. & M.R. van Eerden 1995. Pellet production and the use of otoliths in determining the diet of
Cormorants Phalacrocorax carbo sinensis: trials with captive birds. Ardea 83:123-131.
28
BIJLAGEN
1.
Dieetsamenstelling op gewichtsbasis (in gram en % ) , 1990-94.
2.
Dieetsamenstelling op gewichtsbasis (in gram en % ) , 1 9 9 1 / 1 9 9 4 , per
plek in kolonie (1 t/m 4).
3.
Dieetsamenstelling op gewichtsbasis
aantal jongen in nest (pull t/m pul4).
4.
Dieetsamenstelling op aantalsbasis (aantal individuen en % ) , 1990-94.
5.
Frequentieverdeling totaal-visgewicht per braakbal (in gram en % ) , 199094.
6.
Lengte-frequentie verdeling gegeten vis, 1990-94; aantal individuen per
grootte-klasse (in cm).
(1) Pos
(2) Baars
(3) Snoekbaars
(4) Blankvoom
(5) Spiering
(6) Brasem
(7) Bot
(in gram en
%), 1990-94,
per
BIJLAGE 1: DIEETSAMENSTELLING OP GEWICHTSBASIS (IN GRAM EN %), 1990-94.
1990
1991
1992
1993
1994
1990
1991
1992
1993
1994
14116 5
21702 5
11034.5
5146.2
13454.6
65.7
52.1
369
41.0
50.6
4001.8
107112
4920 1
2514 0
20220
186
25.7
16.4
20.0
7.6
186 3
150.5
7630 7
362.2
610.9
09
0.4
255
2.9
23
blanvoorn
1152 6
5269 7
3315 8
2331 4
5803 1
5 -1
12.7
11.1
18 6
21.8
spiering
1676 9
3513 0
2481 5
1569 7
3199 2
7 S
8.4
8.3
12.5
12.0
brasem
3349
0.0
339 0
4135
331.3
i e
0.0
1.1
3.3
1.2
00
00
668
167 5
793 0
0 0
0.0
0.2
1.3
3 0
24.0
288.0
144 0
24.0
354 0
01
0.7
0.5
0.2
13
60
6.0
12.0
00
00
0.0
0.0
01
00
41640.8
299384
12540.5
26568.1
po»
baars
snoekbaars
bot
cypr. onbek
rrv.donderpad
TOTAAL
00
21493 1
(IN GRAM EN %),
BIJLAGE 2: DIEETSAMENSTELLING OP GEWICHTSBASIS
1991/1994, PER PLEK IN KOLONIE (1 T/M 4).
1991
PLEK1
PLEK2
PLEK3
PLEK11
PLEK4
PLEK2
PLEK4
PLEK3
pos
3825.1
11794.9
4043 7
2038 8
52.2
54.1
53.0
43.4
baars
1548.7
6079.3
1732.0
1345.5
21.1
27.9
22.7
28.6
0.0
132.1
0.0
184
0.0
0.6
0.0
0.4
snoekbaars
1269.0
2757.9
672.8
5700
17.3
12.6
8.8
12.1
spiering
624.0
997.1
1059.3
670.8
8.5
4.6
13.9
14.3
brasem
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
blanvoorn
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
60.0
48.0
126.0
54.0
0.8
0.2
1.7
1.1
3.0
3.0
0.0
00
0.0
0.0
0.0
0.0
73298
21812.4
7633.7
4697.4
bot
cypr. onbek
riv.donderpad
TOTAAL
1994
PLEK1
PLEK2
PLEK1
PLEK4
PLEK3
PLEK2
PLEK3
PLEK4
2562.6
2823.0
4570.9
2989.6
43.5
46.0
67.1
48.9
baars
431.8
652.7
4096
496.5
7.3
10.6
6.0
8.1
snoekbaars
204.4
127.7
29.9
248 9
3.5
2.1
0.4
4.1
2031.6
1341.9
780.4
1649.2
34.5
21.9
11.5
27.0
spiering
655.4
890 4
936.5
559.2
11.1
14.5
13.7
9.1
brasem
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
bot
0.0
118.7
0.0
114.5
0.0
1.9
0.0
1.9
cypr. onbek
6.0
186.0
84.0
54.0
0.1
3.0
1.2
0.9
riv.donderpad
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
5891.8
6140.5
6811.2
6111.9
pos
blanvoorn
TOTAAL
BIJLAGE 3: DIEETSAMENSTELLING OP GEWICHTSBASIS (IN GRAM EN % ) , 199094, PER A A N T A L JONGEN IN NEST (PUL1 T/M PUL4).
1990
pos
baars
PUL1
PUL2
PUL4
PUL3
PUL1
PUL2
PUL3
PUL4
3315.8
2278.6
5769.3
27528
70.7
51.9
67.1
72.2
461.1
1386.4
1541 8
6125
98
31.6
17.9
16.1
586
0 0
1277
1.2
0.0
0.0
33
snoekbaars
00
blanvoorn
121 7
181.0
768 5
81.5
2.6
41
es
21
spiering
474 7
546.3
4332
2227
10.1
12.4
5.0
5 8
brasem
257.0
0.0
72.2
56
55
0.0
0.8
01
bot
0.0
0 0
00
0.0
0.0
0.0
0.0
0 0
cypr. onbek
00
0 0
120
120
0.0
0.0
01
0 3
0.0
0.0
0.0
0.0
0 0
riv.donderpad
TOTAAL
1991
00
00
4688.9
4392.3
PUL1
PUL2
00
8597 0
3814 9
PUL4
PUL3
PUL1
PUL2
PUL3
PUL4
pos
9246 9
11698 9
363 4
308.4
525
52.9
63.1
363
baars
4663.3
5752.9
150.5
133.0
265
26.0
26.1
15.7
18.4
132.1
0.0
0.0
0.1
06
00
00
blanvoorn
2093.2
2754.2
29 1
393 2
11 9
12.4
50
46 3
spiering
1495 8
1622.1
21 0
14 1
85
73
3 6
1 7
brasem
0.0
0.0
00
0.0
0.0
0 0
0 0
0 0
snoekbaars
bot
cypr onbek
0.0
0.0
0.0
uo
00
0 0
0 0
108.0
168.0
12.0
0.0
06
08
2 1
00
0.0
6.0
0.0
0.0
0.0
0 0
00
00
17625.6
22134.2
575.9
848 7
00
riv.donderpad
TOTAAL
1992
PUL1
PUL2
PUL4
PUL3
PUL1
PUL2
PUL4
PUL3
pos
4622 4
baars
2042.4
2347.1
5305
177
15.1
18.5
snoekbaars
2579.7
3763.0
1288 0
22.3
24.2
45.0
blanvoorn
5892.3
519.8
400
18.2
380
9309
1897 8
487.2
8.1
12.2
17.0
spiering
1101.2
1367 0
13.3
<i 5
88
05
brasem
135.4
203.6
0.0
12
13
00
bot
668
0.0
0.0
Of,
0 0
00
cypr. onbek
72.0
48.0
24.0
0.6
03
08
6.0
0.0
0.0
0.1
00
00
11556 6
155189
2862.9
riv donderpad
TOTAAL
1993
PUL1
PUL2
PUL4
PUL3
PUL1
PUL2
PUL3
PUL4
1716.6
7760
496 7
38.7
39.5
61.3
baars
533 6
470 8
72.8
12.0
23.9
9 0
snoekbaars
1738
767
0.0
3 9
39
0 0
blanvoorn
889 6
575.1
178
20 1
292
spiering
1058.9
56 1
2230
239
2 9
brasem
45.8
6.0
00
1 0
0 3
oo
0.0
0.0
00
0.0
00
0 0
120
60
00
0.3
0 3
0 0
00
00
0.0
00
00
0 0
pos
bot
cypr. onbek
riv.donderpad
TOTAAL
1994
44303
PUL1
1966.7
PUL2
8104
PUL3
PUL4
PUL2
PUL1
PUL3
8810 9
41352
55.0
463
baars
999 0
991.6
62
111
snoekbaars
3564
2544
22
2.8
blanvoorn
3580.3
2222 8
223
24 9
spiering
2028.3
10132
127
11.3
brasem
0.0
00
00
0.0
pos
bot
1145
118 7
07
13
cypr. onbek
132 0
198.0
0 8
2 2
00
0 0
oo
riv donderpad
TOTAAL
00
16021.4
8934.0
2 2
275
PUL4
BIJLAGE 4: DIEETSAMENSTELLING OP AANTALSBASIS (AANTAL INDIVIDUEN EN % ) ,
1990-94.
pos
baars
snoekbaars
blanvoorn
spiering
brasem
1992
37.1
1993
45.3
1994
42.2
6.9
3.5
5.0
0 I
1991
31.4
10.9
01
2.1
0.4
0.1
84
0.6
2.0
2.9
2.1
1.7
2487
35.8
55.3
50.5
48.3
49.7
1990
1732
1991
1779
1992
1472
1993
1411
1994
2111
1990
57.3
184
617
274
108
252
6.1
2
3
82
12
7
19
114
114
64
1082
3135
2001
1505
A
0
6
6
3
0.1
0.0
0.2
0.2
0.1
bot
0
0
2
2
23
0.0
0.0
0.1
0,1
0.6
cypr. onbek
riv.donderpa
TOTAAL
2
24
12
30
0.1
0.4
0.3
2
2
0
0.0
0.0
0.1
01
01
0.6
0
2
4
3025
5674
3965
3114
5002
0.0
BIJLAGE 5: FREQUENTIE VERDELING TOTAAL-VISGEWICHT PER BRAAKBAL (IN
GRAM EN %}, 1990-94.
BALGEWICHT
< 30
30-99
100-199
200-299
300-399
400-499
500-599
600-699
700-799
800-899
900-999
1000-1099
1100-1199
1200-1299
1300-1399
1400-1499
TOTAAL
(excl. < 30)
1990
1991
1992
1993
1994
4
4
4
4
1990
1991
1992
1993
1994
7.3
19.5
29.3
22.0
12.2
11.4
21.5
13.9
22.8
11.4
1
5
14
3
9
2.2
4.9
1
1 1
15
8
17
2.2
10.8
9
to
20
12
1I
9
26
12
9
18
12
23
10
b
9
5
13
14
2
7
19.6
19.6
26.1
10.9
25.5
22.5
12.7
15.1
16.1
21.5
12.9
10.8
15.1
4.9
8.9
2
5
5
1
5
4.3
4.9
5.4
2.4
6.3
i
5
2
1
1
2.2
4.9
2.2
2.4
1.3
2
2
l
1
4.3
2.0
1.1
0.0
1.3
3
1
6.5
1.0
0.0
0.0
0.0
1
1
2.2
1.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
1.3
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
100
100
100
100
100
1
46
102
93
41
79
9.8
BIJLAGE 6: LENGTE-FREQUENTIE VERDELING GEGETEN VIS, 1 9 9 0 - 9 4 :
INDIVIDUEN PER GROOTTE-KLASSE (IN CM), pagina 1.
AANTAL
POS
1990
1991
1992
1993
1994
1
1
3
5
6
i
2
3
3
3
15
28
10
A
25
65
17
68
49
28
93
131
125
78
107
285
229
221
7
191
163
131
155
72
8
107
172
76
33
5
6
11
82
231
117
7
285
330
145
94
34
12
30
112
58
A
12
I3
12
41
13
1
1
14
0
12
3
0
1
15
1
6
1
1
9
75
232
93
30
10
111
380
162
30
16
2
17
0
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
1470
1205
631
0.0
0.3
2.9
7.4
21.8
18.6
12.2
8.6
12.7
9.4
4.1
1.3
0.7
0.1
1
875
1990
0.0
1264
1993
1994
0.1
0.8
4.4
0.0
0.4
1991
0.0
0.0
1992
0.0
0.2
0.2
1.2
7.7
10.8
10.8
23.7
12.9
6.3
19.8
36.2
11.4
5.2
7.7
13.4
4.7
4.8
9.7
1.1
0.6
i I
19
72
8.9
11.7
15.8
25.9
15.7
7.6
2.8
0 8
0.4
4.8
1.1
0.2
0.1
0.2
0.0
0.8
3.8
6.2
17.5
22.5
26.1
11.5
7.4
2.7
0.9
0.1
0.0
0.1
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.1
0.0
0.0
0.1
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0 0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
00
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
100
0.0
100
0.0
100
0.0
0.0
0.0
0.0
100
100
BIJLAGE 6: LENGTE-FREQUENTIE VERDELING GEGETEN VIS, 1990-94:
INDIVIDUEN PER GROOTTE-KLASSE (IN CM), pagina 2.
AANTAL
BAARS
1990
1991
1992
1993
1994
1
1990
1991
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
2
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
2.0
1992
1993
1994
3
1
3
4
5
0.3
0 4
0.0
3.7
A
5
6
7
8
9
2
12
14
12
0.8
2.0
0.0
13.0
4.8
21
38
7
21
30
11.1
6.3
2.6
19.4
11.9
31
56
15
16
47
16.8
9.3
5.5
14.8
18.7
42
49
26
7
39
22.8
8 1
9.5
6 5
15.5
16
43
3:
4
40
8.7
7 2
11.3
3.7
15.9
4
51
35
5
30
2.2
8 5
12.8
4.6
11.9
10
4
66
24
3
12
1.9
11 0
12.4
2.8
4.8
11
4
70
27
2
8
2.2
11.7
9.9
1 9
3.2
12
7
70
23
1
5
3.5
11.6
8.4
0.9
20
13
11
52
1 1
2
7
6.0
8.6
4.0
1 9
2.8
14
6
30
15
6
3.0
50
5.5
0.0
2.4
15
5
15
10
5
1
2.7
2.5
3.6
4.6
0.4
10
2
9
15
3
2
0.8
! 4
5.5
2.8
0.8
17
5
1
7
5
1
2 4
0 2
2.6
4.6
0.4
18
5
3
7
5
1
2.7
0.5
2.6
4.6
0.4
19
5
5
6
2
2.7
0.8
2.2
1.9
0.0
20
9
6
3
2
1
4.6
10
1.1
1 9
0.4
21
3
9
2
3
2
1.4
1.5
0.7
2.8
0.8
22
3
6
2
1.4
1 0
0.0
1.9
0.0
23
1
4
1
1
0.5
0.7
0.0
0.9
0.4
24
2
2
1
0.8
0.3
0.0
0.0
0.4
2
1
0.0
0.3
0.0
0.0
0.4
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
00
0.0
0.9
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.5
0.0
0.0
0.0
00
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
100
100
100
100
100
25
20
27
1
28
29
1
30
184
597
274
108
252
BIJLAGE 6: LENGTE-FREQUENTIE VERDELING GEGETEN VIS, 1990-94: AANTAL
INDIVIDUEN PER GROOTTE-KLASSE (IN CM), pagina 3.
SNOEKBAARS
1990
1991
1992
1993
1994
totaal
1992
totaal
1
0
0.0
0.0
2
0
0.0
0.0
3
0
0.0
00
4
0
0.0
0 0
5
6
7
0
0
0
0.0
oo
0.0
00
0.0
0 0
1
0.0
0 0
3
2 4
00
1
1
0.0
00
1
8
8 5
8 3
1
1 2
0 0
6
a i
63
6
4 9
8.3
25.0
8
1
9
1
2
10
11
7
12
1
13
5
14
1
15
4
1
1
16
17
2
18
19
1
3
6
1 2
1
2
1
0.0
8.3
3
5
2 4
25.0
4
4 9
0.0
2
6
3 7
16.7
0.0
4
1
3
20
7
7
8 5
21
2
2
2 4
0.0
22
13
13
159
0.0
23
24
6
1
1
6
8
1
73
0.0
11
9 8
0.0
25
2
2
2 4
0.0
26
8
8
9 6
0.0
27
4
5
4 g
0.0
2
1 2
0.0
0.0
28
1
1
1
29
1
1
1 2
30
1
82
1
106
1 2
0.0
100
100
2
3
12
7
BIJLAGE 6: LENGTE-FREQUENTIE VERDELING GEGETEN VIS, 1 9 9 0 - 9 4 :
INDIVIDUEN PER GROOTTE-KLASSE (IN CM), pagina 4 .
AANTAL
BLANKVOORN
1990
1991
1992
1993
1994
1
1990
1991
1992
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
2
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
3
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
1993
1994
A
2
0.0
0.0
0.0
3.1
0.0
5
2
0.0
0.0
0.0
3.1
0.0
6
2
0.0
0.0
0.0
3.1
1.2
0.0
2.6
0.9
0.0
0.0
1
7
3
8
3
9
6
0.0
2.6
7.9
9.4
0,0
9
9
15
1
4
0.0
7.9
13.2
1 6
4.8
1
10
1
28
19
6
7
5.3
24.6
16.7
9.4
8.3
11
1
1-1
2
5
e
5.3
12.3
1.8
7.8
7.1
12
1
8
22
4
1
5.3
7.0
19.3
6.3
1.2
13
2
12
16
10
10
10.5
10.5
14.0
15.6
11.9
14
2
6
1
1
0.0
1.8
5.3
1.6
1.2
15
1
5
11
7
11
5.3
4.4
9.6
10.9
13.1
16
5
2
2
5
3
26.3
1.8
1.8
7.8
3.6
2
1
3
0.0
1.8
0.9
4.7
0.0
1 0
10.5
3.5
0.9
4.7
11.9
21.1
3.5
1.8
1.6
6.0
7 1
17
18
2
4
1
3
19
4
4
2
1
5
1
6
0.0
2.6
0.0
1.6
3
8
5.3
2.6
1.8
4.7
9.5
20
3
21
1
3
2
22
1
3
2
1
5
5.3
2.6
1.8
1.6
6.0
23
3
2
1
3
0.0
2.6
1.8
1.6
3.6
24
1
1
0.0
0.9
0.0
0.0
1.2
25
1
0.0
0.9
0.9
0.0
0.0
26
3
0.0
2.6
0.0
0.0
1.2
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.9
0.0
0.0
1.2
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
1
1
27
28
1
1
29
30
19
114
114
64
84
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
100
100
100
100
100
BIJLAGE 6: LENGTE-FREQUENTIE VERDELING GEGETEN VIS, 1 9 9 0 - 9 4 :
INDIVIDUEN PER GROOTTE-KLASSE (IN CM), pagina 5.
SPIERING
1990
1991
1992
1993
1994
1
AANTAL
1990
1991
1992
1993
1994
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
2
1
13
3
3
6
0.2
1.2
0.3
0.9
0.6
3
11
148
58
35
85
2.0
6.0
191
13.6
28.4
31.3
12.1
11.1
19.8
35.7
16.4
18.5
11.0
31.2
41.3
10.4
44
21.2
33.1
13.4
16.3
1.2
8.4
A
5
61
309
99
216
141
340
345
131
337
6
110
132
158
33
136
7
155
121
179
14
166
H
56
)3
25
1
59
11.0
25.4
19.8
27.9
10.1
2.6
0.3
5.8
9
16
4
4
9
2.9
0.4
0.4
0.0
10
4
2
1
0.7
0.3
0.2
0.0
09
01
11
1
3
2
1
0.2
0.2
0.1
0.0
0.1
1
0.0
0.1
0.0
0.3
0.1
0.0
0.1
0.0
0.0
0.0
12
1
13
i
1
1
14
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
15
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
16
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
17
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
18
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
19
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
20
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
21
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
22
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
23
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
24
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
25
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
26
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
27
0.0
0.0
0.0
0.0
00
28
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
29
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
30
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
100
100
100
100
100
556
1087
966
317
1017
BIJLAGE 6: LENGTE-FREQUENTIE VERDELING GEGETEN VIS, 1990-94: AANTAL
INDIVIDUEN PER GROOTTE-KLASSE (IN CM), pagina 6.
BRASEM
1990
1991
1992
1993
1994
totaal
totaal
1
0
0.0
?
0
0.0
3
0
0.0
4
0
0.0
5
0
0.0
6
o
0.0
7
1
1
5.3
8
1
1
5.3
1
5.3
9
1
10
11
1
2
3
0
1
1
2
10.5
0.0
2
10.5
5.3
1
1
2
10.5
1
1
5.3
2
1
16
17
1
18
0.0
0
14
15
0.0
15.8
12
13
o
19
20
2
0
0.0
2
10.5
21
1
1
5.3
22
1
5.3
23
1
0
0.0
24
0
0.0
5.3
26
1
0
27
0
0.0
28
0
0.0
29
0
0
0.0
19
100
25
1
30
3
0.0
0.0

Download Report