Waar zitten boomkikkers in Zeeuws-Vlaanderen?

Waar zitten boomkikkers in
Zeeuws-Vlaanderen?
REPTIELEN
AMFIBIEËN
VISSEN
ONDERZOEK
NEDERLAND
Waar zitten boomkikkers in ZeeuwsVlaanderen?
Een rapportage van RAVON
A.H.P. Stumpel
augustus 2014
STICHTING RAVON
POSTBUS 1413
6501 BK NIJMEGEN
www.ravon.nl
Waar zitten boomkikkers in Zeeuws-Vlaanderen?
Colofon
© 2014 Stichting RAVON, Nijmegen
Rapportnummer:
Samenstelling:
Foto kaft
Wijze van citeren:
2014.101
A.H.P. Stumpel
Zonnende boomkikkers, Jelger Herder
Stumpel, A.H.P., 2014. Waar zitten boomkikkers in ZeeuwsVlaanderen? Stichting RAVON, Nijmegen.
Stichting RAVON
INHOUD SAMENVATTING ........................................................................................................................................... 1
ABSTRACT ......................................................................................................................................................... 2
1 INLEIDING ......................................................................................................................................................... 3
2 STUDIEGEBIED EN METHODE ............................................................................................................. 5
2.1 Studiegebied ............................................................................................................................................ 5
2.2 Methode .................................................................................................................................................... 5
3 RESULTATEN ................................................................................................................................................... 7
4 DISCUSSIE ...................................................................................................................................................... 11
5 LITERATUUR ................................................................................................................................................. 17
BIJLAGEN
Figuren
Tabellen
Waar zitten boomkikkers in Zeeuws-Vlaanderen?
Stichting RAVON
SAMENVATTING
In Zeeuws-Vlaanderen werd in de periode 1981-1889 onderzocht waar boomkikkers op het land
verbleven. Dit leverde 4575 waarnemingen op aan 706 mannetjes, 751 vrouwtjes, 76 adulte dieren
van onbekend geslacht, 2647 eerstejaars en 395 tweedejaars juveniele dieren. Van alle
waarnemingen werden de zitplaats en zithoogte geregistreerd. De meeste zitplaatsen betroffen
planten, maar er zaten ook dieren op allerlei objecten in het veld, op daken en in een kelderput.
Het onderzoek spitste zich toe op een studiegebied van 0,25 ha in Retranchement. Omdat de
boomkikkers daar selectief werden gezocht en individuen herhaald werden waargenomen kon
geen statistische bewerking van het materiaal worden gedaan.
Van de waarnemingen werden er 4382 gedaan op 117 plantensoorten, 98 op 13 verschillende
objecten en 95 in een kelderput. Boomkikkers werden aangetroffen op kruiden, lage en hoge
heesters (tot 4 m), en gehoord in bomen tot op 10 m hoogte. Bramen (Dauwbraam, Rubus caesius;
Gewone braam, R. fruticosus; Framboos, R. idaeus en Japanse wijnbes, R. phoenicolasius) scoorden
onder de zitplanten het hoogst met 52 % van alle waarnemingen. Alle vindplaatsen, afgezien van
de kelderput, lagen in de zon, waren beschut tegen de wind en omgeven door allerlei begroeiing,
ook de plekken op de grond en op het dak. De kelderput week als plek volledig af van de andere
vindplaatsen en lijkt onverklaarbaar als habitat.
Tussen mannetjes en vrouwtjes werden weinig verschillen gevonden in plantenkeuze. Ook waren
boomkikkers gelijkmatig verdeeld over alle hoogtes binnen de zoekrange. Over het hele seizoen
bleek geen voorkeur voor een bepaalde zithoogte, ook niet bij onderscheid in sekse en
ontwikkelingsstadium, maar de meeste waarnemingen waren op minder dan 1,5 meter boven de
grond. Bij een vergelijking van de maanden voor en na juli bleken de dieren in de nazomer
aanzienlijk hoger te zitten dan in het voorjaar.
Uit herhaalde waarnemingen van dezelfde individuen bleek plaatstrouw, zowel aan de plek als aan
de plant of het object waarop ze zaten. Van 20 dieren die meer dan drie maanden op min of meer
dezelfde plaats verbleven zijn gedetailleerd de bewegingen beschreven.
Van enkele boomkikkers werd de home range vastgesteld. Deze was gerelateerd aan de kwaliteit
van de habitat: kleine home ranges hoorden bij complexe vegetatiestructuren. Dit werd
geinterpreteerd als een kwalificatie voor een optimale en waardevolle habitat. Deze kwaliteit uitte
zich ook in de aanwezigheid van een rijke entomofauna.
De habitat van de boomkikker wordt hier gekenmerkt door een kleinschalig mozaïek van
vegetatiestructuren. Voor een goed beheer moeten grootschalige en frequent uitgevoerde
maatregelen achterwege blijven.
1
Waar zitten boomkikkers in Zeeuws-Vlaanderen?
ABSTRACT
Basking places of European tree frogs Hyla arborea in Zealand Flanders,
The Netherlands
A survey into terrestrial habitats of tree frogs was carried out in Zealand Flanders, the
southwesternmost part of The Netherlands, during 1981-1989. This revealed 4575 observations
on 706 males, 751 females, 76 adults of unknown sex, 2647 first year’s and 395 second year’s
juveniles. With each observation, the place and the height above the ground were registered. The
majority of all sightings was done on plants, but frogs were also found on various objects in the
field, on roofs, and in a cellar pit. The survey focused on a study area of 0,25 ha in gardens in the
village of Retranchement. As the tree frogs were sought selectively and certain individuals were
seen repeatedly, no statistical calculations were allowed.
4382 observations were done on 117 plant species, 98 on 13 different objects and 95 in the cellar
pit. Tree frogs were found on herbs, low and high bushes (up to 4 m), and heard calling in trees to
a height of 10 m. Bramble species (Dewberry, Rubus caesius; Bramble, R. fruticosus; Raspberry, R.
idaeus and Japanese wineberry, R. phoenicolasius) had the highest score with 52% of all observations.
Apart from the cellar pit, all places were situated right in the sun, protected against wind and
surrounded by plants, including the places on the ground and at the roof. The cellar pit was an
aberrant place from all other places and is not understood as a habitat.
Males and females did not differ much in their choice of plants. Tree frogs were also evenly
spread over all heights within the range of search. During the whole season, no preferences were
found for certain heights, also not when sex and developmental stage were taken into account,
but the majority of all observations was below 1,5 m above the ground. When distinguishing the
months before and after July, the frogs appeared to sit considerably higher in the late summer
than in spring.
Repeated observations of the same individuals showed there is site fidelity, both to the spot and
to the plant or object on which they were sitting. Detailed descriptions are given of the
movements of 20 animals that stayed more or less at the same place during three months at least.
Of some tree frogs home ranges had been calculated. Home ranges were related to the quality of
the habitat: small home ranges were found in complex vegetation structures. This has been
interpreted as a qualification for an optimal and valuable habitat. This quality was also shown by
the presence of a rich and diverse entomofauna.
The tree frog’s terrestrial habitat is characterised here by a small-scale mosaic of vegetation
structures. Adequate habitat management is obtained by refraining from large-scale and frequently
performed measures.
2
Stichting RAVON
1
INLEIDING
Boomkikkers (Hyla arborea) zijn tijdens de voortplantingstijd (april – juli) gemakkelijk op te sporen
door hun luide roep in en bij het water. Gedurende de rest van het jaar verblijven zij uitsluitend
op het land en kunnen dan zonnend op planten worden aangetroffen. Daar zijn ze moeilijker te
vinden en bij veel inventarisaties wordt daarom aan landwaarnemingen minder tijd besteed.
Meestal wordt in handboeken en tijdschriftartikelen alleen in algemene zin aandacht besteed aan
de landhabitat van de boomkikker en is de informatie daarin over zitplaatsen vaak summier en
soms anekdotisch. Door enkele Duitse auteurs is gedetailleerd naar zitplaatsen van boomkikkers
gekeken (Clausnitzer, 1986; Grosse & Nöllert, 1989; Grosse et al., 1992; Schmidt et al., 2003). Dit
is nuttige informatie, want de kwaliteit van de landhabitat is sterk bepalend voor de geschiktheid
van een gebied als habitat voor de boomkikker, mogelijk meer dan die van de waterhabitat
(Clausnitzer, 1986; Stumpel, 1993).
Tijdens een langdurend boomkikkeronderzoek in het westen van Zeeuws-Vlaanderen werden in
een agrarisch en urbaan milieu veel dieren op het land gevonden en werd hun zitplaats (een plant
of een object) en zithoogte geregistreerd. Dit geeft informatie over hun verblijf in de landhabitat
in deze regio en maakt een vergelijking met gepubliceerde gegevens mogelijk.
3
Waar zitten boomkikkers in Zeeuws-Vlaanderen?
4
Stichting RAVON
2
STUDIEGEBIED EN METHODE
2.1
Studiegebied
Op het eind van de 20e eeuw kwamen boomkikkers in Zeeland alleen nog voor ten westen van
Biervliet in Zeeuws-Vlaanderen (Stumpel, 1987). In een gebied van 250 km2 ten westen van de
lijn Breskens-Waterlandkerkje is onderzocht waar en hoe boomkikkers leven. De meeste dieren
werden gevonden in de omgeving van Cadzand, Retranchement, Sluis en Aardenburg. In
Retranchement werden in bepaalde tuinen de grootste aantallen boomkikkers op het land
aangetroffen. Het betrof complexen van moes- en siertuinen met verwilderde gedeelten, waarin
braamstruwelen en bosjes voorkwamen, met een totale oppervlakte van 0,25 ha (ongeveer 75x30
meter) (Foto 1). Dankzij de welwillende medewerking van de eigenaren was deze plek goed
toegankelijk en kon de aanwezigheid van boomkikkers langdurig en in detail worden bestudeerd.
Foto 1. Ligging van de tuinen in Retranchement. Het studiegebied is geel omrand. Rechts ligt een langgerekte poel,
genaamd “de Boo z’n put”, die in de jaren ‘80 de belangrijkste voortplantingspoel van boomkikkers in ZeeuwsVlaanderen was. Foto: Google Maps.
2.2
Methode In de periode 1981-1889 werd van half april tot half oktober naar boomkikkers gezocht door ’s
avonds en ’s nachts te luisteren waar geroepen werd, deze roepplaatsen te lokaliseren en door daar
overdag in de vegetatie te zoeken. Jaarlijks waren hiervoor twee mensen vrijwel full time
beschikbaar, vaak nog geassisteerd door een of twee anderen. Bij elke waarneming werd bepaald:
geslacht of ontwikkelingsstadium en lichaamslengte van het dier, locatie, plantensoort
(nomenclatuur volgens Van der Meijden, 2005) of object en hoogte boven de grond waar het dier
werd aangetroffen (zithoogte; op 5 cm nauwkeurig tot 3 m hoogte). Soms werden planten niet tot
op het soortniveau benoemd. Een deel van de waarnemingen betrof herhaalde registraties van
hetzelfde dier. Bij de aanduiding van ontwikkelingsstadia van boomkikkers is uitgegaan van
kalenderjaren: eerstejaars juvenielen hebben nog geen winter meegemaakt, tweedejaars juvenielen
5
Waar zitten boomkikkers in Zeeuws-Vlaanderen?
slechts een. Daarmee is het gebruik van de aanduiding ‘subadult’ vermeden, een verwarrende term
omdat juvenielen al net na hun eerste winter geslachtsrijp kunnen zijn (cf. Moravec, 1990).
De hele omgeving van een plaats waar was geroepen (beschouwd als voortplantingsplaats) werd
grondig afgezocht en in de loop van het onderzoek begonnen zich voorkeuren voor bepaalde
zitplaatsen af te tekenen. Dit leidde tot de selectie van een speciaal studiegebied: de tuinen in
Retranchement (Foto 2). Alle waarnemingen zijn selectief omdat in het algemeen gericht gezocht
werd op plaatsen waar de meeste kans was om een boomkikker te vinden. Daardoor is het niet
mogelijk om met deze gegevens statistische berekeningen uit te voeren. Maar doordat het om veel
waarnemingen gaat (4575) worden niettemin bepaalde trends zichtbaar. Hierdoor kan een beeld
worden geschetst van vegetatiekundige en ruimtelijke kenmerken van die landhabitat van de
boomkikker.
Foto 2. Tuinen aan de oostkant van de Dorpsstraat in Retranchement. Situatie in augustus 1985.
In 1986 werden in het studiegebied home-ranges berekend met de methode van Jennrich &
Turner (1969) (Montfoort & van Veen, 1986). De home-range is een maat voor de grootte van
het gebied waarin een dier zich gedurende een bepaalde periode ophoudt.
Destijds werden situaties in het veld fotografisch vastgelegd op dia. De kwaliteit van deze dia’s is
in de loop der tijd verslechterd. De hier weergegeven foto’s zijn bewerkte scans van dergelijke
dia’s, alle gemaakt door de auteur, tenzij anders vermeld.
6
Meer referenties over het onderwerp en ook over de water- en winterhabitat zijn te vinden in
Stumpel (2004) en Stumpel et al. (2009).
Stichting RAVON
3
RESULTATEN In totaal werden 4575 zitplaatsen en zithoogtes geregistreerd bij 706 mannetjes, 751 vrouwtjes, 76
adulte dieren van onbekend geslacht, 2647 eerstejaars en 395 tweedejaars juvenielen.
Dit totaal resulteerde in 4382 waarnemingen op 117 plantensoorten, 98 op 13 verschillende
objecten en 95 in een kelderput (Bijlagen, tabel 1). Bramen (Dauwbraam, Rubus caesius; Gewone
braam, R. fruticosus; Framboos, R. idaeus en Japanse wijnbes, R. phoenicolasius) scoorden het hoogst
met 52 % van alle waarnemingen op planten (Bijlagen, tabel 2). De eerste twee soorten groeiden
in de vorm van wilde bosjes waarvan de bovenkanten veel verschillen in reliëf hadden en die
volledig in de zon lagen. Hoge scores waren verder bij Mierikswortel (Armoracia rusticana) (Foto 3)
en bij Reuzenbereklauw (Heracleum mantegazzianum) (Foto 4).
Foto 3. Boomkikker op Mierikswortel.
Foto 4. Wilde begroeiing van Reuzenberenklauw, een rijke vindplaats van boomkikkers.
7
Waar zitten boomkikkers in Zeeuws-Vlaanderen?
De eerste soort is een keukenkruid van 1 meter hoog met grote ongedeelde bladeren, dat in
moestuinen groeit. De tweede is een tot 3 meter hoge plant met enorme bladeren, die wel 1 meter
lang kunnen worden; in de tuinen stond een groep van deze planten met een oppervlakte van
ongeveer 20 m2.
Mogelijk is er onderscheid in zitplaatskeuze tussen de verschillende geslachten en
ontwikkelingsstadia van de boomkikker. De top-10 van zitplanten voor deze groepen apart levert
een aantal nieuwe plantensoorten op (Bijlagen, tabel 3). Ook hier blijken alle groepen het hoogst
te scoren bij de bramen. Tussen de mannetjes en de vrouwtjes lijken weinig verschillen in
plantenkeuze te bestaan, maar opvallend zijn de verschillen tussen Reuzenbereklauw (meer
vrouwtjes) en Eenstijlige meidoorn (meer mannetjes). Afgezien van bramen wijken de eerstejaars
juvenielen in hun zitplaatskeuze nogal af van de rest met betrekkelijk veel waarnemingen op
Gewone vlier, Heggenrank en Grote brandnetel, allemaal planten met betrekkelijk slappe blaadjes.
Bij de tweedejaars juvenielen geldt een relatief hoge score voor Citroenmelisse. Interessant is dat
enkele tweedejaars dieren die in het begin van het seizoen op de kleine blaadjes van
Citroenmelisse zaten, later in het jaar waren verhuisd naar ernaast groeiende Mierikswortels en
bramen, de suggestie wekkend dat die beter hun toegenomen gewicht konden dragen.
Daarentegen werden ook adulte dieren aangetroffen op grassen met dunne stengels en bladeren
en op weinig steun biedende naalden van coniferen. Dat een aantal sierheesters als zitplaats scoort
heeft te maken met het assortiment in de betreffende tuinen. Dat geldt ook voor grote
slingerplanten als Vijfbladige wingerd (Parthenocissus quinquefolia) en Duitse pijp (Aristolochia
macrophylla). Omdat vroeg groen wordende planten eerder een zitplaats bieden dan kale planten,
scoren soorten als Citroenmelisse en Lievevrouwebedstro (Galium odoratum) daardoor wellicht in
het vroege voorjaar bij gebrek aan alternatieve zitplaatsen.
Behalve op planten werden boomkikkers aangetroffen op de grond, op allerlei objecten die in het
veld lagen en op daken van huizen (Bijlagen, tabel 4). Al deze plaatsen lagen net als de planten in
de zon, waren beschut tegen de wind en omgeven door allerlei begroeiing, ook de plekken op de
grond en op het dak. Een bijzondere plek waar boomkikkers werden gevonden was een kelderput
aan de doorgaande straat in Retranchement (Foto 5), die alleen bereikbaar was via een rooster op
straathoogte.
Foto 5. Blik in de kelderput na het verwijderen van het rooster. Situatie op 12 juni 1986.
8
Stichting RAVON
Deze put lag volkomen geïsoleerd aan de oostkant van de straat tegen een muur van
aaneengesloten huizen in een geheel bestrate omgeving zonder enige begroeiing en zonder andere
open kelderputten. De stenen put was ongeveer 60 cm diep, had diverse spleten en holtes en altijd
stond er een laagje water op de bodem; aan de bovenkant was een rand van balkjes waarop het
ijzeren rooster rustte. In deze put werden 95 waarnemingen aan boomkikkers gedaan (36
mannetjes, 58 vrouwtjes en 1 adult van onbekend geslacht; geen eerste- en tweedejaars juvenielen)
op momenten dat andere dieren op planten zaten te zonnen. Het ging om 55 individuen, waarvan
er 19 (6 mannetjes, 13 vrouwtjes) werden teruggevangen. Alle terugvangsten werden binnen
hetzelfde jaar gedaan, behalve 1 vrouwtje dat in twee opeenvolgende jaren in de kelderput werd
gevonden. Het langst geregistreerde verblijf daarin duurde 184 dagen (een mannetje, van 22 mei
t/m 22 november) (Bijlagen, figuur 1).
Een andere opmerkelijke vindplaats was een schietkuil, gelegen op 500 m ten noorden van het
studiegebied. Dit was een half afgedekte betonnen bak van ongeveer 2 m diep, eertijds gebruikt
om vanuit dekking te kunnen jagen (Foto’s 6 en 7).
Foto 6. De schietkuil op 11 juni 1986.
Foto 7. Bruine kikkers verzamelden zich op drijvend hout in de schietkuil.
Hierin werden in mei zes keer boomkikkers gevonden (tweemaal eenzelfde mannetje en twee
vrouwtjes). Deze werden alle als vondst in waterhabitat geregistreerd, maar in de bak werden
nooit eieren gevonden.
Boomkikkers werden gelijkmatig over alle hoogtes verdeeld binnen de zoekrange gevonden
(planten en objecten samen; n=4304) (Bijlagen, figuur 2). Over het hele seizoen bleek geen
voorkeur voor een bepaalde zithoogte, ook niet bij onderscheid in de verschillende groepen
(Bijlagen, tabel 6), maar de meerderheid van de waarnemingen is op minder dan 1,5 meter boven
9
Waar zitten boomkikkers in Zeeuws-Vlaanderen?
de grond gedaan. Bij een vergelijking van de maanden voor en na juli (juli zelf niet) bleken de
dieren in de nazomer in het studiegebied aanzienlijk hoger te zitten dan in het voorjaar (Bijlagen,
tabel 7).
Boomkikkers werden aangetroffen op kruiden, lage en hoge heesters (tot 4 m), en zelfs in bomen.
In bomen werden ze niet gezien, maar enkele mannetjes riepen ’s zomers op hoogtes van naar
schatting 8-10 m.
10
Nogal wat boomkikkers werden gedurende langere tijd op min of meer dezelfde plaats
aangetroffen. In Tabel 5 wordt de plaatstrouw beschreven van 20 dieren die dit meer dan drie
maanden deden.
Stichting RAVON
4
DISCUSSIE
De voorkeur van de boomkikker voor zitplaatsen blijkt uit de top-25 van plantensoorten, maar
het is ook interessant om te zien op welke andere planten ze werden waargenomen (Bijlagen, tabel
1). Daarmee wordt een grote diversiteit aan zitplaatsen gedemonstreerd, waaronder planten
waarvan men, gezien de structuur, niet direct zou verwachten dat een boomkikker die zou
uitkiezen.
De hoge score van braamachtigen bevestigt het beeld van andere landhabitats in Nederland
(Oonk, 1993; Stronks, 2007; Stumpel et al. 2009). Ook in Duitsland scoren bramen hoog, maar
niet altijd zoals bij Grosse et al. (1992), waar slechts 11% van de populatie in bramen werd
gevonden.
Het sap van Reuzenbereklauw bevat furocoumarinen, die bij geringe aanraking van de plant al
vrijkomen. Voor mensen zijn ze sterk fototoxisch, maar voor lichtgewicht boomkikkers vormt dat
blijkbaar geen probleem.
Bij de overige zitplanten valt de grote variatie op aan vorm en structuur: bladeren van allerlei
groottes en vormen (Foto’s 8-10), de aanwezigheid van stekels (bv. Akkerdistel), doorns (bv.
Eenstijlige meidoorn), ruwe haren (bv. Smeerwortel) en netelcellen (bv. Grote brandnetel), en de
afgifte van sterk aromatische stoffen (bv. Citroenmelisse). In tegenstelling tot Clausnitzer (1986)
en Oonk (1993), die boomkikkers alleen op grootbladige planten vonden, werden ze ook
aangetroffen op planten met kleine blaadjes, zoals Bitterzoet (Solanum dulcamara) en Haagliguster
(Ligustrum ovalifolium). Niettemin blijkt ook uit andere onderzoeken de grote diversiteit aan
plantensoorten waarop boomkikkers zich ophouden (Clausnitzer, 1986; Grosse & Nöllert, 1989;
Grosse et al., 1992; Oonk, 1993; Stronks, 2007). Soms komen daarbij bizarre situaties voor, zoals
een boomkikker die zich ‘s nachts en bij nat weer door de sluitende bloemkroon van een
Zilverdistel (Carlina acaulis) liet insluiten (Ritter & Nöllert, 1987).
Een gemeenschappelijk kenmerk van de zitplaatsen was de vaak dichte structuur van de planten
zelf, waardoor er tussen de takjes en bij de wortels een vochtiger microklimaat zal zijn geweest
dan daarbuiten. Een andere overeenkomst ligt in de beschutting van de groeiplaatsen tegen de
wind, niet alleen in het studiegebied waar de huizen zorgden voor bescherming tegen de
overheersende ZW-winden, maar alle vindplaatsen lagen beschut. Daarnaast waren alle
vindplaatsen zodanig gelegen dat ze een groot deel van de dag de volle zon ontvingen. De
grondwaterstand in het studiegebied was hoger dan in het buitengebied, waardoor boomkikkers
hier beter passief vocht konden opnemen door ’s nachts op de grond te gaan zitten. Dat tuinen
een belangrijke habitat kunnen vormen wordt ook genoemd door Grosse et al. (1992).
De kelderput was een onverwachte plaats waar boomkikkers regelmatig werden aangetroffen. Er
is nooit een verklaring gevonden waarom ze die kelderput uitkozen en wat een mogelijke functie
van zo’n habitat is. De schietkuil was een valkuil voor amfibieën, waar grote aantallen bruine
kikkers en gewone padden nooit meer uitkwamen. Er zijn nooit dode boomkikkers in gevonden;
waarschijnlijk konden ze deze bak op eigen kracht verlaten. Wellicht is dit type habitat te
vergelijken met de kelderput.
Er bleek geen voorkeur voor een bepaalde zithoogte. Montfoort en Van Veen (1986)
onderscheidden twee groepen dieren met zithoogtes beneden en boven de 150 cm en toonden in
11
Waar zitten boomkikkers in Zeeuws-Vlaanderen?
1986 voor het studiegebied aan dat bij de laagzitters mannetjes hoger zaten dan vrouwtjes
(gemiddeld 110 versus 95 cm), maar een eventuele functionaliteit hiervan valt niet te bedenken. 18
waarnemingen waren op hoogtes tussen 3 en 6 m. Dat boomkikkers in de loop van het seizoen
hogere zitplaatsen uitkiezen werd ook vastgesteld door Clausnitzer (1986) en Grosse et al. (1992).
Bij boomkikkerwaarnemingen in bomen was het opvallend dat deze bomen niet vrij stonden,
maar omgeven waren door lagere begroeiing, waardoor boomkikkers de mogelijkheid hadden om
niet via de stam maar over kleine takjes van de naburige begroeiing de hoge takken te bereiken.
Mogelijk en zelfs waarschijnlijk brengt een belangrijk deel van een boomkikkerpopulatie de
zomerperiode door in boomtoppen buiten het bereik van ons waarnemingsvermogen. Dit werd
aangetoond door Boris Berglund (pers. meded.), die in Zweden in bomen klom en daar minstens
de helft van een populatie aantrof in de kruinen van eiken. Ze waren bij goede
weersomstandigheden te vinden van half juli tot half september met een piek in augustus (zie ook
Stumpel, 1993). Schmidt et al. (2003) vonden bij toeval boomkikkers, waaronder eerstejaars
juvenielen, op een hoogte van ongeveer 20 m in Duitsland. In Nederland werden behalve in
Zeeuws-Vlaanderen ook in de Doort (Limburg) boomkikkers in bomen gevonden (Gubbels,
1997). In de Achterhoek was in de jaren ’70- ’80 de Waterster bij Borculo een voortplantingsplaats
van boomkikkers waar ogenschijnlijk de landhabitat (wilde begroeiing van kruiden en struiken)
ontbrak. Hoewel nooit aangetoond is het waarschijnlijk dat de boomkikkers zich daar destijds
grotendeels boven in de bomen van het moerasbos ophielden.
Foto 8. Tweedejaars juveniele boomkikker op Rode bes.
12
Stichting RAVON
Foto 9. Tweedejaars juveniele boomkikker op Rabarber.
Foto 10. Boomkikker op een tulp.
Nogal wat tweedejaars juvenielen werden als mannetje of vrouwtje teruggevangen en bleken zich
dan niet of weinig verplaatst te hebben. Dit is waarschijnlijk toe te schrijven aan de goede kwaliteit
van de habitat. Aangenomen mag worden dat dit geen regel is in minder goede habitats.
Al deze bovenstaande informatie typeert de landhabitat van de boomkikker. De samenhang die in
het veld tussen deze kenmerken werd waargenomen geeft extra informatie. Vermeldenswaard is
dat alle begroeiingen waarin of waarbij boomkikkers werden gevonden ruimtelijk gezien als een
13
Waar zitten boomkikkers in Zeeuws-Vlaanderen?
kleinschalig mozaïek aanwezig waren. Met mozaïek wordt bedoeld dat er in horizontale richting
een grote afwisseling was in plantensoorten, maar ook in verticale richting: grote verschillen in
hoogte, dichtheid, expositie ten opzichte van de zon en de wind. Kleinschalig geeft aan dat deze
variatie zich op korte afstand afspeelde, vaak slechts meters. Veel variatie geeft optimale
mogelijkheden om voedsel te verzamelen en biedt optimale omstandigheden voor de regeling van
de warmte- en vochthuishouding bij de dieren. De dichtheid van de lokale boomkikkerpopulatie
werd waarschijnlijk mede bepaald door deze variatie. Ook verplaatsten boomkikkers zich in de
meest gevarieerde begroeiingen het minst want daar werden de kleinste home-ranges berekend
(Montfoort & van Veen, 1986). Dit begrip uit de dierkunde wordt meestal abstract toegepast en
het is moeilijk voor te stellen hoe je dit in het veld moet zien (vgl. Powell & Mitchell, 2012), maar
het gaat om de grootte van het gebied waarin een dier zich gedurende een bepaalde periode (in
ons geval tussen de voortplantings- en winterslaapperiode) ophoudt en dat daardoor blijkbaar alle
functies voor dit dier vervult. De kleinste home-range werd bepaald in een braambosje midden in
het studiegebied, dat daarmee werd gekwalificeerd als de meest waardevolle vegetatiestructuur
(Foto 11).
Foto 11. Voorbeeld van een braambosje waarin boomkikkers langdurig verbleven. Het is onbekend waarom sommige dieren zich opeens verder verplaatsten, maar zoiets heeft wel
meteen invloed op de grootte van de home-range. Zo verbleef een vrouwtje enkele maanden
continu op dezelfde Mierikswortelplant, maar verhuisde opeens waardoor de berekende homerange beduidend groter werd. Waarschijnlijk veranderen boomkikkers van zitplaats omdat ze 1. na
de voortplanting verder van het water af gaan, 2. ze in de loop van hun ontwikkeling groeien en
zwaarder worden, 3. omdat er vegetatiesuccessie plaatsvindt (meestal pas een effect na verloop
van jaren).
Het trekken van algemene conclusies uit de geregistreerde bewegingen in het veld is moeilijk. Er is
veel variatie en de mogelijkheden zijn natuurlijk afhankelijk van de plaatselijke situatie. Details van
bewegingen van plaatstrouwe dieren (Tabel 5) geven enig inzicht in wat zich in het studiegebied
afspeelde.
14
Stichting RAVON
De nodige vragen blijven onbeantwoord. Uit de waarnemingen lijken bepaalde trends naar voren
te komen, maar er zijn veldwaarnemingen die daarbij vraagtekens oproepen. Zo werd een
boomkikkermannetje gedurende ruim drie maanden dagelijks waargenomen op een stuk
behangpapier dat in een ruige grasbegroeiing lag; ook andere dieren verbleven hier enkele weken.
Hoewel de diversiteit aan plantenstructuren op die plaats beperkt was vonden deze dieren in deze
omgeving blijkbaar alles van hun gading. Op dit papier zaten de dieren open en bloot en waren al
van meters afstand te zien. Daardoor lijkt het idee dat de bladkleur van planten een rol speelt om
de kikkers van een schutkleur gebruik te laten maken niet houdbaar.
Er zijn zo veel factoren die samen bepalen of een gebied een habitat voor de boomkikker is, dat
waarschijnlijk nooit een eenduidig beeld hiervan kan worden geschetst. In het algemeen lijkt het er
op dat de soortensamenstelling van de begroeiing minder belangrijk is dan de structuur er van.
Een landhabitat van de boomkikker hoeft niet groot te zijn: indien zonbeschenen wilde
begroeiingen met een sterk gevarieerde structuur aanwezig zijn, kan een oppervlakte van tien
vierkante meter al voldoende zijn. Wel moet de samenhang met de andere habitats die ze jaarlijks
gebruiken (voor voortplanting en overwintering) er bij betrokken worden. Uit het oogpunt van
het beheer is het praktisch als een landhabitat dicht bij een voortplantingsplek ligt. Maar ook voor
de boomkikkers zelf lijkt dat de beste optie: waarom veel rondtrekken als alle behoeften dichtbij
zijn?
Opvallend was de grote rijkdom aan ongewervelde dieren (entomofauna) op de plaatsen waar
boomkikkers op het land werden gevonden. Weliswaar is dit niet gekwantificeerd, maar dit
fenomeen mag niet onvermeld blijven. Aangezien boomkikkers zich met dergelijke dieren voeden
is er ongetwijfeld een verband tussen deze rijkdom en de kwaliteit van de habitat. Waarschijnlijk is
het een uiting van de grote variatie aan planten en plantenstructuren op deze plaatsen. Door een
grote entomofaunarijkdom is er grote kans dat altijd voedsel aanwezig is wanneer boomkikkers
dat nodig hebben, ook in het vroege voorjaar en late najaar als de omstandigheden voor amfibieën
marginaal zijn. Dit is extra vermeldenswaard omdat sinds dit onderzoek op veel plaatsen een
enorme achteruitgang van dergelijke rijkdom is ervaren, vooral toe te schrijven aan intensiever
landgebruik, overbemesting, ontwatering, en gebruik van pesticiden (vgl. Stumpel, 2004). Zo
kwamen op het eind van de jaren ’70 veel boomkikkers voor in bloemrijke weg- en slootbermen
met een zeer rijke entomofauna bij Cadzand-Bad. In die tijd werd er niet gemaaid, noch gespoten,
en bestond het onderhoud uit het laten grazen door een pony of een geit aan een touw met een
pin in de grond die steeds werd verplaatst.
De conclusie voor het beheer van habitats en voor het onderhoud van bermen en slootkanten is
duidelijk. Grootschaligheid van ingrepen en frequent uitvoeren zijn uit den boze. Ingewikkelde
plantenstructuren hebben tijd nodig om zich te ontwikkelen. Daarom is het behoud van
bestaande kwaliteiten belangrijker dan het creëren van nieuwe. Bovendien is altijd onzeker of
nieuwe situaties een even goed resultaat opleveren. Bij te ver gevorderde successie moet natuurlijk
wel worden ingegrepen, maar dan altijd kleinschalig.
15
Waar zitten boomkikkers in Zeeuws-Vlaanderen?
16
Stichting RAVON
5
LITERATUUR
Clausnitzer, H.-J. (1986): "Zur Ökologie und Ernährung des Laubfrosches Hyla a. arborea (Linnaeus,
1758) im Sommerlebensraum (Salientia: Hylidae)." Salamandra 22(2/3): 162-172.
Grosse, W.-R. & A. Nöllert (1989): "Beitrag zur Variabilität der Sitzwartenstruktur des Laubfrosches
Hyla a. arborea (Linnaeus, 1758)." Jahrbuch für Feldherpetologie, Duisburg 3: 7-14.
Grosse, W.-R., A. Nöllert & S. Bauch (1992): "Aktivitätsverhalten und Sitzwartenwahl des
Laubfrosches Hyla a. arborea (Linnaeus, 1758) in Mecklenburg/Vorpommern und Sachsen
(BRD)." Salamandra 28(1): 49-60.
Gubbels, R.E.M.B. (1997): "Boomkikkers maken hun naam waar." Natuurhistorisch Maandblad
86(11): 269-270.
Jennrich, R.I. & F.B. Turner (1969): “Measurement of non-circular home range.” Journal of
Theoretical Biology 22 (2): 227–237.
Montfoort, D. & J.W. van Veen (1986): “Activiteitspatronen van de Boomkikker (Hyla arborea).”
Rapport Rijksinstituut voor Natuurbeheer, Arnhem/Leersum/Texel. 79 p.
Moravec, J. (1990): “Postmetamorphic growth in the European tree frog (Hyla arborea). “ Acta
Universitatis Carolinae – Biologica 34: 359-370.
Oonk, M.M.A. (1993): "De boomkikker (Hyla arborea) in het zomerbiotoop; een onderzoek naar het
gedrag van de boomkikkers in het zomerbiotoop van het Vildersveen (gem. Zelhem)." Rapport
Faculteit Educatieve Opleidingen, Hogeschool Katholieke Leergangen, Tilburg. 65 p.
Powell, R.A. & M.S. Mitchell (2012): “What is a home range?” Journal of Mammalogy 93(4):948-958.
Ritter, A. and A. Nöllert (1987): "Ungewöhnliche Sitzwarte eines Laubfrosches Hyla a. arborea
(Linnaeus, 1758) (Anura: Hylidae) im Blütenstand einer Silberdistel Carlina acaulis L." Salamandra
23(2/3): 181-182.
Schmidt, C., M. Unterseher & W.-R. Grosse (2003): "Hoch hinaus - Sitzwarten beim Laubfrosch
(Hyla arborea L.) in Baumkronen des Leipziger Auwalds." Elaphe 11(2): 43-45.
Stronks, D.J. (2007): “Monitoring boomkikker Achterhoek 2006; rapportage van het onderzoek in
2006.” Stichting Staring Advies, Zelhem.
Stumpel, A.H.P. (1987): “Distribution and present numbers of the Tree frog Hyla arborea in Zealand
Flanders, The Netherlands (Amphibia, Hylidae).” Bijdragen tot de Dierkunde 57(2): 151-163.
Stumpel, A.H.P. (1993): “The terrestrial habitat of Hyla arborea.” In A.H.P.Stumpel & U.Tester (eds.):
Ecology and conservation of the European tree frog, p. 47-54. DLO-Institute for Forestry and
Nature Research, Wageningen. 105 pp.
Stumpel, A.H.P. (2004): “Reptiles and amphibians as targets for nature management.” Proefschrift
Wageningen Universiteit, Wageningen. 211 p.
17
Waar zitten boomkikkers in Zeeuws-Vlaanderen?
Stumpel, A.H.P., J. Stronks & R. Zollinger (2009): “Boomkikker, Hyla arborea.” In R.C.M. Creemers
& J.J.C.W. van Delft (red.): De amfibieën en reptielen van Nederland, pp. 186-198. Nederlandse
fauna 9. Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis, European Invertebrate Survey, Leiden.
Van der Meijden, R. (2005): “Heukels’ Flora van Nederland.” 23e druk. Wolters-Noordhoff,
Groningen/Houten. 685 p.
18
Stichting RAVON
BIJLAGEN
Figuur 1. Minimaal verblijf in de kelderput van 19 boomkikkers in dagen per seizoen. Rood: mannetjes, blauw: vrouwtjes.
kelderput 200 150 dagen 100 50 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 individuen Figuur 2. Zithoogtes van boomkikkers, alle waarnemingen gesommeerd. Log n = logaritme van het aantal waarnemingen per hoogteklasse.
frequen6e van zithoogtes per hoogteklasse 10000 1000 log n 100 10 1 hoogteklasse in cm 19
Waar zitten boomkikkers in Zeeuws-Vlaanderen?
Tabel 1. Plantensoorten waarop of waarin boomkikkers werden aangetroffen, gerangschikt naar het totale aantal
waarnemingen. M: mannetjes, V: vrouwtjes, A: adulten van onbekend geslacht, 1: 1e-jaars -, 2: 2e-jaars juvenielen.
Nomenclatuur van inheemse soorten volgens de 23e druk van de Nederlandse Flora (van der Meijden, 2005). Gewone braam
Braam
Mierikswortel
Reuzenberenklauw
Dauwbraam
Gewone vlier
Citroenmelisse
Heggenrank
Gewone smeerwortel
Framboos
Riet
Japanse wijnbes
Grote brandnetel
Ridderzuring
Haagwinde
Zevenblad
Fluitenkruid
Gras, cf. Kweek of
Gestreepte witbol
Eenstijlige meidoorn
Wilde kamperfoelie
Canadese kornoelje
Akkerwinde
Roos
Aalbes
Glanshaver
Tarwe
Kweek
Hondsdraf
Bitterzoet
Zwarte bes
Klein hoefblad
Gewone klit
Gele lis
Engels raaigras
Tuinrabarber
Laurierkers
Kalmoes
Wegdistel
Boon
Lievevrouwebedstro
Watermunt
Gerst
Pijpkamperfoelie
Sering
Haagliguster
Akkerdistel
Perzikkruid
Aardappel
Hondsroos
Aucuba
Hulst
Rode kornoelje
Hazelaar
Dahlia
Doornappel
Welriekende jasmijn
Fraaie vrouwenmantel
Zwarte els
Witte dovenetel
Scherpe boterbloem
Schietwilg
onbekende heester
Californische cipres
Gewone berenklauw
Munt
20
Rubus fruticosus
Rubus species
Armoracia rusticana
Heracleum mantegazzianum
Rubus caesius
Sambucus nigra
Melissa officinalis
Bryonia dioica
Symphytum officinale
Rubus idaeus
Phragmites australis
Rubus phoenicolasius
Urtica dioica
Rumex obtusifolius
Convolvulus sepium
Aegopodium podagraria
Anthriscus sylvestris
cf. Elytrigia repens of
Holcus lanatus
Crataegus monogyna
Lonicera periclymenum
Cornus sericea
Convolvulus arvensis
Rosa species
Ribes rubrum
Arrhenatherum elatius
Triticum aestivum
Elytrigia repens
Glechoma hederacea
Solanum dulcamara
Ribes nigrum
Tussilago farfara
Arctium minus
Iris pseudacorus
Lolium perenne
Rheum x rhabarbarum
Prunus laurocerasus
Acorus calamus
Onopordum acanthium
Phaseolus vulgaris
Galium odoratum
Mentha aquatica
Hordeum vulgare
Lonicera sempervirens
Syringa vulgaris
Ligustrum ovalifolium
Cirsium arvense
Persicaria maculosa
Solanum tuberosum
Rosa canina
Aucuba japonica
Ilex aquifolium
Cornus sanguinea
Corylus avellana
Dahlia pinnata
Datura stramonium
Philadelphus coronarius
Alchemilla mollis
Alnus glutinosa
Lamium album
Ranunculus acris
Salix alba
onbekende heester
Chamaecyparis lawsoniana
Heracleum sphondylium
Mentha species
M
112
130
33
21
11
7
4
0
22
3
15
7
6
15
5
1
16
V
161
150
51
60
26
3
7
0
21
7
7
10
4
22
9
20
10
A
23
14
3
9
3
0
0
0
0
0
0
2
0
5
1
0
0
1
720
541
112
82
100
83
7
82
36
54
52
49
60
27
42
27
32
2
91
39
32
35
5
1
69
0
0
14
2
6
3
3
4
12
0
Totaal
1107
874
231
207
145
94
87
82
79
78
76
74
73
72
61
60
58
32
31
9
19
0
6
6
0
0
0
1
2
0
3
12
5
0
8
1
1
3
0
1
0
0
2
4
4
0
0
1
5
3
1
1
1
1
1
5
0
1
0
0
5
1
4
0
0
13
3
3
7
0
3
8
1
0
1
0
1
0
2
4
5
0
5
0
0
5
0
2
1
0
6
1
0
0
0
1
1
3
0
1
4
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
1
0
0
0
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
9
17
32
18
43
32
9
28
28
22
22
20
4
10
2
2
17
3
13
14
5
15
0
12
12
4
5
7
9
9
7
2
1
6
3
1
5
5
1
3
4
5
5
0
3
0
3
4
0
0
2
0
1
0
17
0
0
0
0
0
18
5
0
3
0
0
2
0
2
0
10
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
54
51
47
45
44
41
40
29
28
23
23
23
22
20
18
17
17
17
16
15
15
15
13
13
12
12
12
11
9
9
9
8
7
7
6
6
6
6
6
5
5
5
5
5
5
4
4
4
Stichting RAVON
Zegekruid
Vijfbladige wingerd
Veldzuring
Biet
Haagbeuk
Vlakke dwergmispel
Liesgras
Zonnebloem
Gestreepte witbol
Appel
Kruipende boterbloem
Kruisbes
Sneeuwbes
Boerenwormkruid
Paardenbloem
Iep
Echte valeriaan
Gelderse roos
Weigela
Palmlelie
Herfstanemoon
Duitse pijp
Scherpe zegge
Harig wilgenroosje
Forsythia
Pitrus
Ranonkelstruik
Roze sneeuwbes
Tulp
Kool
Viltige hoornbloem
Kropaar
Rietzwenkgras
Aardbei
Kleefkruid
Duindoorn
Gewone margriet
Lavas
Tuinkruiskruid
Wilde liguster
Witte munt
Peterselie
Oosterse karmozijnbes
Fijnspar
Den
Erwt
Smalle weegbree
Grote weegbree
Veenwortel
Beklierde duizendknoop
Zilverschoon
Stengelloze sleutelbloem
Sleedoorn
Vuurdoorn
Gele waterkers
Wilg
Heen
Akkermelkdistel
totaal
Nicandra physalodes
Parthenocissus quinquefolia
Rumex acetosa
Beta vulgaris
Carpinus betulus
Cotoneaster horizontalis
Glyceria maxima
Helianthus species
Holcus lanatus
Malus domestica
Ranunculus repens
Ribes uva-crispa
Symphoricarpos albus
Tanacetum vulgare
Taraxacum officinale
Ulmus species
Valeriana officinalis
Viburnum opulus
Weigela species
Yucca filamentosa
Anemone japonica
Aristolochia macrophylla
Carex acuta
Epilobium hirsutum
Forsythia species
Juncus effusus
Kerria japonica
Symphoricarpos orbiculatus
Tulipa species
Brassica oleracea
Cerastium tomentosum
Dactylis glomerata
Festuca arundinacea
Fragaria species
Galium aparine
Hippophae rhamnoides
Leucanthemum vulgare
Levisticum officinale
Ligularia dentata
Ligustrum vulgare
Mentha suaveolens
Petroselinum crispum
Phytolacca esculenta
Picea abies
Pinus species
Pisum sativum
Plantago lanceolata
Plantago major
Persicaria amphibia
Persicaria lapathifolia
Potentilla anserina
Primula vulgaris
Prunus spinosa
Pyracantha coccinea
Rorippa amphibia
Salix species
Bolboschoenus maritimus
Sonchus arvensis
0
4
0
2
3
2
0
1
0
1
2
3
2
0
0
3
0
2
1
0
0
2
1
0
2
0
2
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
1
0
1
0
0
0
0
626
0
0
0
1
0
1
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
1
0
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
1
0
0
1
0
1
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
664
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
70
4
0
0
0
0
0
3
0
1
1
1
0
1
3
3
0
2
1
2
0
1
0
1
2
0
2
0
1
0
1
0
1
1
0
1
0
0
0
0
0
0
1
1
1
0
1
0
1
1
0
1
0
1
0
1
1
1
1
2632
0
0
4
0
0
0
0
2
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
390
4
4
4
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
2
2
2
2
2
2
2
2
2
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
4382
Tabel 2. Aantal waarnemingen van boomkikkers op bramen. Codes: zie Tabel 1. Dauwbraam (D)
Gewone braam (G)
D of G
Framboos
Japanse wijnbes
totaal
M
11
112
130
3
7
263
V
26
161
150
7
10
354
A
3
23
14
0
2
42
1
100
720
541
54
49
1464
2
5
91
39
14
6
155
Totaal
145
1107
874
78
74
2278
21
Waar zitten boomkikkers in Zeeuws-Vlaanderen?
Tabel 3. De top-10 aan waarnemingen op planten, per geslacht en ontwikkelingsstadium, gesorteerd op de aantallen bij
mannetjes. Codes: zie Tabel 1. Getallen tussen haakjes: buiten de top-10 voor de betreffende groep. Dauw- of gewone braam
Gewone braam
Mierikswortel
Gras, cf. Kweek of
Gestreepte witbol
Eenstijlige meidoorn
Gewone smeerwortel
Reuzenberenklauw
Canadese kornoelje
Fluitenkruid
Riet
Ridderzuring
Dauwbraam
Zevenblad
Japanse wijnbes
Gewone vlier
Heggenrank
Grote brandnetel
Framboos
Citroenmelisse
Zwarte bes
Aalbes
Lievevrouwebedstro
Rubus caesius of R. fruticosus
Rubus fruticosus
Armoracia rusticana
cf. Elytrigia repens of Holcus
lanatus
Crataegus monogyna
Symphytum officinale
Heracleum mantegazzianum
Cornus sericea
Anthriscus sylvestris
Phragmites australis
Rumex obtusifolius
Rubus caesius
Aegopodium podagraria
Rubus phoenicolasius
Sambucus nigra
Bryonia dioica
Urtica dioica
Rubus idaeus
Melissa officinalis
Ribes nigrum
Ribes rubrum
Galium odoratum
M
130
112
33
32
V
150
161
51
13
31
22
21
19
16
15
15
A
14
23
3
(3)
21
60
(9)
(0)
(0)
(0)
(17)
(36)
(0)
(0)
82
(1)
(0)
(0)
(5)
22
26
20
10
35
(18)
(32)
(0)
(0)
(2)
(3)
(5)
(12)
52
(27)
100
(27)
49
83
82
60
54
(7)
(4)
(9)
(0)
3
(0)
(2)
(0)
(0)
(0)
(0)
(0)
(0)
(0)
(0)
(3)
(0)
(4)
(7)
(7)
(0)
(8)
(2)
2
39
91
32
(0)
9
(7)
(10)
(7)
(11)
(1)
(7)
(7)
(0)
(6)
(3)
(4)
(0)
(6)
(1)
1
541
720
112
6
(1)
(0)
(3)
14
69
18
17
10
Tabel 4. Aantal waarnemingen van boomkikkers op allerlei plaatsen en objecten in het veld. Codes: zie Tabel 1. kale grond
dood plantenmateriaal
snoeihout
paaltje
stuk hout
stuk vuilwit papier
roestige metalen ton
autowrak
stuk tempex
stuk wit plastic
weckpot
binnenband auto
dak van huis
totaal
M
3
5
4
4
1
25
0
0
0
0
0
0
2
44
22
V
8
2
3
0
1
8
1
1
1
1
2
1
0
29
A
0
0
0
0
0
5
0
0
0
0
0
0
0
5
1
1
2
0
11
1
0
0
0
0
0
0
0
0
15
2
2
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
5
Totaal
14
12
7
15
3
38
1
1
1
1
2
1
2
98
Stichting RAVON
Tabel 5. Plaatstrouw. Beschrijving van enkele (n=20) boomkikkers die 9-13 keer werden waargenomen (8 en minder keer
betrof steeds een kortere tijd dan 3 maanden). Codes: zie Tabel 1.
Nr.
Aantal
waarnemingen
Beschrijving per individu
1
13
2
13
zat als 2 op Citroenmelisse en daarna als V 3 maanden op Gewone braam, Mierikswortel en
Reuzenberenklauw
M, begon op Fluitenkruid en zat daarna ruim 3 maanden op een stuk behangpapier
3
12
werd van 2 een V en verbleef ruim 2 jaar in de tuinen
4
12
werd van 2 een V en bleef 3 jaar in het struweel van Gewone braam en Reuzenberenklauw
5
12
werd van 2 een M en verbleef 2 jaar in het struweel van Gewone braam en Reuzenberenklauw
6
12
V, verbleef 2,5 jaar in het struweel van Gewone braam en Reuzenberenklauw
7
11
V, verbleef ruim 2 jaar in het struweel van Gewone braam en Reuzenberenklauw
8
11
werd van 2 een V en verbleef ruim 1 jaar in het struweel van Gewone braam en Reuzenberenklauw
9
11
werd van 2 een V en verbleef bijna 2 jaar in de moestuin
10
11
11
11
werd van 2 een V en verbleef 1 jaar in de moestuin en 1 jaar in het struweel van Gewone braam en
Reuzenberenklauw
V, verbleef bijna 2 jaar in een braamstruweel
12
11
werd van 2 een V en verbleef ruim 2 jaar in een braamstruweel
13
10
werd van 2 een M en verbleef 4 maanden in een braamstruweel
14
9
werd van 2 een V en verbleef bijna 2 jaar in de moestuin
15
9
werd van 2 een V en verbleef ruim 3 maanden in de moestuin
16
9
werd van 2 een V en verbleef 2,5 jaar in de tuinen
17
9
werd van 2 een M en verbleef 2 maanden in de moestuin
18
9
werd van 2 een V en verbleef 5 maanden in de tuinen
19
9
V, verbleef ruim 1 jaar in de tuinen
20
9
M, zat ruim 3 maanden open en bloot op een stuk behangpapier
Tabel 6. Gemiddelde zithoogtes in cm per ontwikkelingsstadium en sekse van alle waarnemingen op het land over het hele
seizoen. s.a.: standaardafwijking. Codes: zie Tabel 1. gemiddeld ± s.a.
aantal waarnemingen
1
87 ± 47
2514
2
63 ± 40
366
M
100 ± 79
660
V
85 ± 47
689
A, niet gesekst
101 ± 55
74
Tabel 7. Gemiddelde zithoogtes in cm per ontwikkelingsstadium en sekse van alle waarnemingen op het land voor en na juli.
s.a.: standaardafwijking. Codes: zie Tabel 1.
voor juli
gemiddelde
hoogte ± s.a.
na juli
aantal
waarnemingen
gemiddelde
hoogte ± s.a.
aantal
waarnemingen
1
-
0
95 ± 45
1793
2
55 ± 39
249
99 ± 24
29
M
65 ± 57
103
127 ± 85
287
V
58 ± 45
145
103 ± 42
361
A, niet gesekst
60 ± 0
4
114 ± 55
48
23

Download Report