Fotosíntesis (Resumen de conceptos clave) Pedro Juárez1 1 Escuela de Ciencias Ambientales, Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica [email protected] ¿Qué es la Fotosintesis? En el proceso que llamados fotosíntesis se capta la energía de la luz del sol para convertir las moléculas inorgánicas de dióxido de carbono (CO2) y agua (H2O) en moléculas orgánicas de alta energía, como la glucosa. En las plantas, la fotosíntesis de efectúa en los cloroplastos y sigue dos secuencias de reacción principales: reacciones dependientes de la luz (fase luminosa) y las reacciones independientes de la luz (fase oscura). Reacciones dependientes de la luz: ¿Cómo se convierte la energía luminosa en energía química? Las reacciones dependientes de la luz se dan en los tilacoides. La luz estimula los electrones de las moléculas de la clorofila a y transfiere esos electrones energéticos a las cadenas transportadoras de electrones. La energía de estos electrones impulsa tres procesos: El fotosistema II genera ATP: parte de la energía de los electrones se utiliza para bombear iones hidrógeno al interior de los tilacoides. De este modo, la concentración de iones hidrógeno al interior de los tilacoides es más alta ahí que en el estroma. Los iones hidrógeno bajan por el gradiente de concentración a través de enzimas sintasas de ATP de las membranas tilacoides y, al hacerlo, suministran la energía que impulsa la síntesis de ATP (quimiósmosis). El fotosistema I genera NADPH: Parte de la energía en forma de electrones energéticamente cargados se agrega a las moléculas portadoras de electrones de NADP+, para formar el portador altamente energético NADPH. La descomposición del agua mantiene el flujo de electrones a través de los fotosistemas: Una parte de la energía se utiliza para dividir los enlaces de la molécula de agua, generando electrones, iones hidrógeno y liberando oxígeno. Reacciones independientes de la luz: ¿Cómo se almacena la energía química en las moléculas de glucosa? En el estroma de los cloroplastos, el ATP y el NADPH brindan la energía que impulsa la síntesis de GP3, que se utiliza para generar glucosa a partir de CO2 y H2O. Las reacciones de la fase oscura se inician con un ciclo de reacciones químicas llamado ciclo de CalvinBenson, o comúnmente ciclo C3. Este ciclo consta de tres partes principales: Fijación de carbono: Dióxido de carbono y agua combinan con bifosfato de ribulosa (RuBP), para formar ácido fosfoglicérico (PGA). Síntesis de G3P: PGA es convertido a gliceraldehído-3-fosfato (G3P), usando la energía de ATP y del NADPH. El G3P se usa para sintetizar glucosa y otras moléculas importantes como almidón y celulosa. Regeneración de RuBP: Diez moléculas de G3P se utilizan para regenerar seis moléculas de RuBP usando energía del ATP. Las reacciones independientes de luz continúan con la síntesis de la glucosa y otros carbohidratos que tiene lugar fuera del cloroplasto. Relación entre las reacciones (dependientesindependientes de la luz) de la fotosíntesis Las reacciones dependientes de la luz generan el portador de energía ATP y el portador de electrones NADPH. La energía de estos portadores se consume en la síntesis de las moléculas orgánicas durante las reacciones independientes de la luz. Los portadores agotados, ADP y NADP+, vuelven a las reacciones dependientes para recargarse. Agua, CO2 y la vía C4* y O2. Si la concentración CO2 baja demasiado o si la concentración de O2 sube mucho, se dá la fotorrespiración derrochadora, la cual evita la fijación de carbono. Las plantas han desarrollado un paso adicional para la fijación de carbono que reduce al mínimo la fotorrespiración. En las células mesofílicas de estas plantas C4, el CO2 se combina con ácido fosfoenolpiruvico (PEP) parar formar una molécula de cuatro carbonos, la cual se modifica y se transporta al interior de la células de la vaina del haz adyacente, donde libera CO2 manteniendo una alta concentración de CO2 en dichas células. Por último, este CO2 se fija por medio del ciclo C3. Lecturas recomendadas: Bazzaz, F. A., & Fajer, E. D. (1992). Plant life in a CO2-rich world. Scientific American (USA). Grodzinski, B. (1992). Plant nutrition and growth regulation by CO2 enrichment.BioScience, 517-525. Kring, D. A., & Durda, D. D. (2003). The day the world burned. Scientific American, 289(6), 98-105. Monastersky, R. (1998). Children of the C4 world: Did a decline in carbon dioxide concentrations spur our evolution?. Science News, 153(1), 14-15. Mooney, H. A., Drake, B. G., Luxmoore, R. J., Oechel, W. C., & Pitelka, L. F. (1991). Predicting ecosystem responses to elevated CO2 concentrations.BioScience, 96-104. Papageorgiou, G. (1975). Chlorophyll fluorescence: an intrinsic probe of photosynthesis. Bioenergetics of photosynthesis, 319-371. Robbins, M. W. (2005). Energy The Promise of Pond Scum. DISCOVER-NEW YORK-, 26(10), 68. La enzima rubisco que cataliza la reacción entre RuBP y CO2 cataliza también una reacción llamada fotorrespiración entre RuBP * ver plantas con metabolismo del ácido crasuláceo (CAM), proceso similar a la vía C4
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