ÍNDICE INTRODUCCIÓN ……………………………………………………………………………………………………………… 3 RELACIÓN CON OTRAS CIENCIAS ………………………………………………………………………………… 3 ORIENTACIONES DIDÁCTICAS GENERALES …………………………………………………………………. 4 SUGERENCIAS PARA LA EVALUACIÓN …………………………………………………………………………. 6 PROPÓSITOS GENERALES …………………………………………………………………………………………….. 8 ORGANIZACIÓN POR BLOQUES………………………………………………………………………………….…. 8 BLOQUE I ÁRBOL FILOGENÉTICO DE LAS PLANTAS. CARACTERÍSTICAS DE LAS PLANTAS SIN SEMILLA. IMPORTANCIA ECOLÓGICA Y PARA EL HOMBRE…………………………………………… 9 BLOQUE II CARACTERÍSTICAS DE LAS PLANTAS CON SEMILLA. IMPORTANCIA ECOLÓGICA Y PARA EL HOMBRE……………………………………………………………………………………………………….…… 15 BLOQUE III RECURSOS DIDÁCTICOS PARA EL APRENDIZAJE DE LAS CARACTERÍSTICAS DE LAS PLANTAS……………………………………………………………………………………………………………………..…… 23 MATERIALES DE APOYO BLOQUE I ÁRBOL FILOGENÉTICO DE LAS PLANTAS. LAS PLANTAS QUE UTILIZAMOS CARLOS VÁZQUEZ Y.……………………………………………………………………………………………………... 29 EVOLUCIÓN Y FILOGENIA CUADRO REPRESENTATIVO DE VEGETALES. BARAJAS, ROMO Y GUTIÉRREZ………………………………………………………………………………………. 36 LA FRÁGIL RIQUEZA BIOLÓGICA DE LAS SELVAS. ALEJANDRO ESTRADA/ ROSAMOND COATES / ESTRADA…………………………………………… . 38 1 HISTORIA DE LA VIDA Y SU RELACIÓN CON LOS RECURSOS CARLOS VÁZQUEZ YÁNEZ……………………………………………………………………………………………….. 49 BLOQUE II CARACTERÍSTICAS DE LAS PLANTAS CON SEMILLA INTRODUCCIÓN AL CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS. CARLOS VÁZQUEZ Y………………………………………………………………………………………………………... 56 CAPTACIÓN Y UTILIZACIÓN DE LOS RECURSOS CARLOS VÁZQUEZ Y…………………………………………………………………………………………………….…. 62 EL PROGRAMA VITAL MANUEL ROJAS G…………………………………………………………………………………………………………….. 68 RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS. CARLOS VÁZQUEZ Y……………………………………………………………………………………………………….. 77 REGULACIÓN DE LA VIDA MANUEL ROJAS……………………………………………………………………………………………………………….. 95 LA HIDROPONÍA TECNOLÓGICO DE MONTERREY CAMPUS EDO. DE MÉXICO…………………………………………. 104 BLOQUE III RECURSOS DIDÁCTICOS PARA EL APRENDIZAJE DE LAS CARACTERÍSTICAS DE LA PLANTA DESDE LA SEMILLA HASTA LA PLANTA. ALEXANDER / BAHRET / CHAVES…………………………………………………………………………………… 107 LAS PLANTAS TRANSGÉNICAS JAIME PADILLA ………………………………………………………………………………………………………………. 111 2 INTRODUCCIÓN De acuerdo con los conocimientos actuales, hace aproximadamente 3500 millones de anos, se originaron los primeros seres vivos en los mares. Pasaron más de 3 mil millones de años para que los organismos acuáticos invadieran el suelo del planeta. El registro fósil indica que alrededor de 450 millones de años los primeros seres vivos terrestres que poblaron el suelo del planeta fueron las plantas quizá descendientes de algas ancestrales. Entre las maravillas de la naturaleza sorprende por la armonía del conjunto la belleza de formas y colores y la diversidad de las especies, el reino vegetal. En el se presentan grandes contraste777777777778787s bacteria microscópicas y eucaliptos gigantescos, hojas de superficie aterciopelada y otras cubiertas de espinas, bambúes flexibles y troncos rígidos, plantas que devuelven la salud y otras que matan. Por las funciones que desempeñan las plantas, constituyen un factor indispensable para la vida del globo terrestre, y por los productos que de ellas se obtienen, contribuyen en alto grado a la conservación de nuestra vida y a la civilización. Dado el importantísimo papel que desempeñan en nuestra existencia, la humanidad se ha ocupado siempre de su estudio con las investigaciones realizadas a la vida de las plantas hechas durante miles de años se ha formado la ciencia llamada Botánica. La diversidad de los seres vivos es muy amplia por tal motivo su estudio dentro de la especialidad de Biología ha sido dosificada en tres asignaturas, la segunda de ellas es la que a continuación se caracteriza: Biología II: diversidad de las plantas RELACIÓN CON OTRAS CIENCIAS Este curso se relaciona de manera directa con asignaturas que los alumnos han estudiado anteriormente y con otras que cursan de manera simultánea con este. Entre los antecedentes tiene especial importancia la asignatura de Biología I: diversidad de los microorganismos y los hongos, en la cual los estudiantes obtuvieron una visión clara del mundo vegetal microscópico y macroscópico. Así como la continuidad en la asignatura de procesos vitales, estructura y funciones de los seres vivos, donde los alumnos reafirman de manera permanente diversas funciones complejas y organizadas con tan estricta precisión que conforman el sustento maravilloso de la vida como son la nutrición, la respiración y la circulación procesos vitales en todos los seres vivos. Por otra parte, el curso de Introducción a la Enseñanza de la Biología aportó argumentos para comprender la importancia científica y pedagógica de los conceptos con gran poder explicativo 3 entre ellos el de la evolución, así como las características particulares de los organismos, su influencia en el ambiente, su importancia para el ser humano, su efecto en el desarrollo de la población, su preservación y recursos didácticos para su enseñanza y aprendizaje son aspectos que se desarrollaron de manera complementaria en la asignatura de Biología I diversidad de los microorganismos y de los hongos, los seres vivos y su ambiente, ecología, Biología III diversidad animal y educación ambiental y para la salud. Otras dos asignaturas que se relacionan son la enseñanza en la escuela secundaria cuestiones básicas II, observación y practica docente II. En la primera los estudiantes normalistas reconocieron la diversidad de nociones y modelos implícitos sobre la enseñanza y el aprendizaje. Ahí mismo, identificaron los efectos educativos mediante las observaciones y las practicas derivadas de modelos expositivos, sus dificultades y opciones para superarlas. Al tiempo que enriquece su experiencia personal y mejorar su labor docente al practicar durante algún grupo de alumnos alguna de las actividades propuestas con esta modalidad. En la asignatura denominada Biología III diversidad de los animales del siguiente semestre se retoman características estructurales y funcionales para dar respuesta a las interrogantes "qué", "cómo" y "por qué" de los seres vivos representantes de los cinco reinos. En la asignatura procesos cognitivos y cambio conceptual en ciencias se enriquece el análisis de estrategias para identificar y aprovechar las ideas precisas del estudiante encaminadas a generar el cambio conceptual. Por último, en el curso variación y herencia se conocerán algunos mecanismos fundamentales para el proceso evolutivo, cuyo resultado son las estructuras y funciones del cuerpo humano y de los demás seres vivos mientras que el curso organización celular y molecular de la vida ahondará en el estudio de funciones vitales a nivel celular y bioquímica como son la mitosis, la meiosis, la respiración y la fotosíntesis. ORIENTACIONES DIDÁCTICAS GENERALES A continuación se enuncian algunas líneas de trabajo que sería conveniente desarrollar a lo largo del curso: 1. Lograr que el conocimiento de los fines y el contenido de éste programa sea compartido por docentes y estudiantes. Será provechoso que al iniciarse el curso, el docente y el grupo analicen conjuntamente el programa, para dejar claros sus propósitos formativos, la secuencia de sus componentes y el tipo de trabajo que se espera de cada quien. Durante el curso, cuando sea necesario, deberá regresarse a la lectura del programa para precisar porqué y para qué trabajar determinados contenidos y actividades. 2. Aprovechar los conocimientos y experiencias previas del alumnado a fin de incorporarlos al 4 proceso de planeación de la enseñanza y evaluación dos logros del aprendizaje. 3. Fomentar la convicción de la existencia de múltiples manifestaciones naturales que ofrecen diversas oportunidades para el aprendizaje, para lo cual es necesario que los propios normalistas recuperen y ejerciten sus habilidades de observación y exploración, tanto en su propio cuerpo como en su entorno inmediato. También es importante que reconozcan los recursos y materiales de apoyo didáctico que por su disponibilidad en la región puedan aprovecharse mejor. 4. Asegurar una lectura comprensiva de la bibliografía básica y vincular las ideas que en ella se presentan, con las actividades que se realicen en clase y con las actividades de observación y practica que realizan los estudiantes en las escuelas secundarias. Debe evitarse el riesgo común de que el material de lectura sea visto como algo separado del trabajo aplicado, que se lee por obligación y esta sujeto a formas poco eficaces de control y asumir, en cambio que la mejor forma de demostrar una buena lectura es incorporar su contenido al análisis, la discusión y la actividad práctica. Si el maestro advierte que algunos alumnos muestran dificultades en el manejo de la bibliografía, puede promover la formación de círculos de estudio que funcionen temporal o continuamente, solicitando la colaboración de los alumnos más adelantados. 5. Incluir, en el programa de trabajo del grupo, actividades en las cuales los estudiantes Ileven a la practica las observaciones y la indagación propuesta para los alumnos de la escuela secundaria en temas especialmente relevantes, los programas, el libro para el maestro y los libros del texto. Ello permitirá a los futuros maestros experimentar situaciones que vivirán sus alumnos, revisar con detenimiento los materiales didácticos para su aprovechamiento eficaz y poder anticipar algunos retos y dificultades pedagógicos que enfrentaran en su vida profesional. 6. Promover sistemáticamente la observación y el acercamiento de los estudiantes normalistas con los adolescentes de la escuela secundaria, a propósito del conocimiento de la naturaleza y el aprendizaje de la biología. Una oportunidad de hacerlo sistemáticamente la ofrece la asignatura observación y Práctica Docente I; sin embargo, se deberá alentar a los estudiantes a buscar y aprovechar todas las ocasiones informales para hacerlo, será con grupos escolares a los que tengan acceso o con adolescentes de su entorno familiar y de residencia. La familiarización con las formas de percepción y reflexión de los adolescentes, de sus reacciones ante estímulos cognitivos que poseen un propósito claro, permitirá a los estudiantes desarrollar su sensibilidad y su capacidad de empatía hacia la perspectiva desde la cual los adolescentes miran y tratan de dar sentido al mundo que les rodea. 5 7. Realizar actividades complementarias de estudio para fortalecer la formación disciplinaria básica de la biología. El maestro y los estudiantes deberán estar atentos a la detección oportuna de deficiencias y vacíos que pueden existir en la formación individual. En esos casos, el docente habrá de orientar el estudio y consulta de la bibliografía pertinente y accesible en el acervo de la biblioteca de la escuela. Así mismo, es recomendable aprovechar las audio cintas, el material video grabado y los programas de informática educativa disponibles en la biblioteca de la escuela normal y en los Centros de Maestros. 8. Establecer un adecuado equilibrio entre el trabajo de los alumnos, tanto individual como en equipo. Es claro que numerosas actividades de aprendizaje deben realizarse individualmente, en tanto que otras se benefician con el esfuerzo de un grupo de trabajo. En este último caso, deben observarse ciertas normas mínimas que aseguren la eficacia de esta modalidad de organización didáctica: la planeación clara del trabajo, la distribución equitativa de las tareas y el carácter realmente colectivo del análisis, la discusión, la elaboración del resultado final del trabajo y la evaluación. Estas normas son útiles porque evitarán una frecuente deformación del trabajo de equipo, que fracciona temas de aprendizaje, no permite a los estudiantes visualizar los contenidos en su conjunto y oculta desequilibrios injustos en el esfuerzo realizado por cada alumno. Se sugiere establecer como criterio que los equipos se integren con cinco alumnos como máximo. 9. Propiciar la redacción de notas de lectura, registros de observación, así como el diseño y elaboración de actividades y materiales didácticos para el desarrollo de los temas que integran los programas de biología en la escuela secundaria. En este sentido, es conveniente que cada estudiante integre a lo largo del curso una carpeta personal con los productos del aprendizaje, útil para el ordenamiento y la clasificación de su trabajo, para consultar durante los siguientes semestres, en su futuro trabajo profesional y, eventualmente, como elemento para la evaluación. 10. Fomentar la planeación, el análisis de los resultados y la evaluación de las jornadas de observación y práctica con base a las actividades que se presentan al final del bloque III. SUGERENCIAS PARA LA EVALUACIÓN: Los criterios y procedimientos que se definan para evaluar habilidades, valores, actitudes y conocimientos adquiridos por los estudiantes durante el estudio de los temas del curso, deben ser congruentes con los propósitos y las orientaciones didácticas señaladas. Es necesario tener en cuenta que la evaluación, entendida como proceso permanente, no solo 6 permite identificar los avances y las dificultades en el aprendizaje de los estudiantes, sino también aporta información que el maestro puede aprovechar para tomar decisiones que contribuyan a mejorar sus formas de enseñanza. Para que los estudiantes tomen conciencia de los compromisos y tareas que les corresponde asumir, es conveniente que al iniciar el curso acuerden con el maestro los criterios y procedimientos que se aplicarán para evaluar. De esta manera tendrán los elementos básicos para reconocer aquellos campos específicos en los que requieren fortalecer su formación profesional. Las características de este curso y el tipo de actividades a realizar requieren de prácticas de evaluación diversas que evidencien los conocimientos que se adquieren, de las actitudes, las habilidades y los valores que los alumnos manifiestan ante el trabajo individual y colectivo, hacia los adolescentes y hacia la naturaleza. Para evaluar, deben observarse y registrase sistemáticamente las actitudes, las habilidades y los valores que manifieste cada alumno durante el curso, para hacer comparaciones e identificar sus avances. También debe aprovecharse su participación en la clase, los textos escritos y las indagaciones que realicen. En este caso, la evaluación no requiere de acciones ni productos distintos de los generados en los procesos mismos de enseñar y aprender. Cuando se considere necesario que los alumnos muestren sus niveles de logro por medio de un desempeño destinado específicamente a la evaluación, los instrumentos seleccionados deben: plantear retos para que los estudiantes apliquen su capacidad de análisis, interpretación, juicio crítico, comprensión, relación, síntesis, argumentación y toma de decisiones; y proporcionar información sobre rasgos como los que se enuncian enseguida. El interés que muestran los estudiantes por acercarse al conocimiento científico. La comprensión de las intenciones educativas de la enseñanza de la biología en la escuela secundaria, a partir del análisis de los contenidos propuestos en los programas de estudio de este nivel. La habilidad para vincular las elaboraciones teóricas con el análisis de las situaciones educativas relacionadas con la enseñanza y el aprendizaje de la biología. La capacidad para diseñar, mediante el conocimiento y use eficaz de los libros de texto y otros recursos educativos y del medio, estrategias didácticas que estimulen en los adolescentes las habilidades y actitudes propias de la indagación y del pensamiento científico. Para lograr lo anterior, se sugiere tomar como base las recomendaciones de evaluación de los 7 libros para el maestro de Biología, Física y Química. Una combinación de éstas podrá ayudar a utilizar los instrumentos adecuados para cada situación que se necesite evaluar. PROPÓSITOS GENERALES El curso de Biología II: Diversidad de las plantas corresponde al sexto semestre del Plan de Estudios de la Licenciatura en Educación Secundaria y tiene como propósitos generales que los alumnos normalistas: 1. Comprendan la filogenia y evolución, la estructura y el funcionamiento de las plantas, tanto las que tienen semilla como las que carecen de ella. 2. Reconozcan los procesos vitales comunes en todos los seres vivos, especialmente en la diversidad de plantas, su adaptación, conservación, beneficios, etc... 3. Identifiquen las ideas y los errores conceptuales más comunes relativos a las funciones de las plantas, para que adquieran las capacidades y elaboren propuestas didácticas para fomentar habilidades, aptitudes, valores y la apropiación de conocimientos pertinentes en los alumnos de educación secundaria acerca de la variedad, estructura, fisiología, filogenética, beneficios de las plantas. ORGANIZACIÓN POR BLOQUES El programa del curso está organizado en tres bloques temáticos. Los bloques, sus propósitos y características básicas son las siguientes: 8 BLOQUE I. ÁRBOL FILOGENÉTICO DE LAS PLANTAS. CARACTERÍSTICAS DE LAS PLANTAS SIN SEMILLA. IMPORTANCIA ECOLÓGICA Y PARA EL SER HUMANO. Características que definen a las plantas como grupo, aspectos relevantes de su fisiología y ciclos de vida de especies representativas. Aspectos relacionados con la investigación, preservación y recuperación del recurso. Prevención y reducción de los daños causados por el ser humano. Este bloque se inicia con actividades donde se le da el valor y la importancia a la planta, así como su filogenética y evolución, con el propósito de identificar sus posibles vínculos evolutivos con las algas y los hongos, así como su diversificación y especialización sobre el suelo. También se conocerán algunas relaciones de coevolución entre especies de plantas y seres vivos de otros reinos como los establecidos con los insectos, con la finalidad de comprender parte de la complejidad del proceso evolutivo y la interdependencia que existe entre los organismos de cada ecosistema. A partir del árbol filogenético se inicia el estudio más detallado de las plantas sin semilla y las que se reproducen por medio de ellas, ambas colonizadoras iniciales del suelo. Más adelante las actividades que se plantean son con la finalidad de comprender la importancia que presentan las plantas tanto las que tienen flor como las que carecen de ellas, estas últimas como línea evolutiva que surgió de las primeras. El estudio de estos temas permite fomentar actitudes y valores como el respeto por las plantas, producto de miles de años de evolución, así como la responsabilidad individual y colectiva para su preservación como especies únicas en el planeta. Es fundamental que el futuro docente identifique algunos ciclos de vida de grupos representativos. Tema: 1. Características que definen a las plantas como grupo, aspectos relevantes de su estructura, fisiología y ciclos de vida de algunas especies. 9 BIBLIOGRAFÍA BÁSICA: Delevoryas, Theodore (1981), "Algunas tendencias evolutivas en las algas", "Resúmen paleobotánico", en Diversificación vegetal, México, Continental, pp. 29-57 y 187-196. Ville, Claude A. (1996), "Invasión de la Tierra por las plantas", en Biología, 8a. ed., México, McGraw-Hill, pp. 203-216. BIBLIOGRAFÍA COMPLEMENTARIA: Estrada, Alejandro (1995), Las selvas tropicales húmedas de México: recurso poderoso pero vulnerable, México, SEP/FCE/CONACYT (La ciencia desde México, 132). Rojas, Romo y Lima (1984) Biosvida: editorial Herrero, pp. 91-94. Sherman, Irwin W. y Vilia G. Sherman (1987), "Vegetales sin flores y similares", en Biología. Perspectiva Humana, 3a. ed., México, McGraw-Hill, pp. 591-611. Vázquez, Carlos (1987), Como viven las plantas, México, SEP/FCE/CONACYT (La ciencia desde México, 48). Wallace, Robert A., Jack L. King y Gerald P. Sanders (1992). "La evolución y la diversidad de las plantas", en Plantas y animales. La ciencia de la vida, México, Trillas, pp. 23-56. ACTIVIDADES SUGERIDAS: 1. Asociar palabras a partir de la frase "Las maravillas de la planta". Sistematizar las respuestas proporcionadas por el grupo. En equipos, contestar las siguientes preguntas: ¿Qué es una planta? ¿Por qué son importantes las plantas? Elaborar un cuadro sinóptico que contenga las funciones especiales de la planta indicando el órgano que la realiza y compararlos con los tejidos, órganos y sistemas vistos en la asignatura procesos vitales estructuras y funciones de los seres vivos. Exponer en el grupo sus conclusiones. Entre todos analizar la importancia y trascendencia que presentan las plantas. Nuevamente retomar "la planta" y de forma socializadora hacer un arreglo en forma de: canto, composición, poesía, cuento, dramatización, etc. se puede hacer en forma individual o por equipo, de tal manera que se culminará con una escenificación con la elección que se haya seleccionado. 2. Leer "Las plantas que utilizamos" de Carlos Vázquez. Comparar la información del texto con la actividad anterior "La planta maravillosa" e identificar las coincidencias. 10 En un cuadro presentar un reporte de los beneficios o productos que nos brinda. Hacer una lista de plantas conocidas y sus beneficios. 3. Analizar el material que corresponde a evolución y filogenia de vegetales y el cuadro representativo de la distribución de plantas y de acuerdo a la descripción que nos hacen Ville C., Sherman y Sherman, Rojas, Romo y Lima, Wallace sobre la evolución y diversidad de las plantas. Por equipo, analizar y comparar los periodos en que fueron evolucionando los grupos. ¿Cómo se clasificaron desde el grupo más sencillo? ¿Qué grupo presenta menos especies? Y ¿Cuál grupo es más numeroso? Obtener los porcentajes de cada grupo. Definir que es la filogenia. Definir que es la taxonomía. Reconocer plantas más comunes y clasificarlas de acuerdo a sistema natural de Engler, utilizando la nomenclatura de Carlos Linneo. ¿Cuáles son los propósitos de un sistema de clasificación de las plantas? Exponer en el grupo los cuadros elaborados y obtener conclusiones. 4. Leer el texto que se presenta y relacionarlo con lo referente a las algas que se vió en el curso de microorganismos. Analizar los beneficios que presentan las algas diatomeas. Un ejemplo característico de un microorganismo vegetal benéfico. Hacer una comparación con organismos unicelulares y pluricelulares que unos aunque muy pequeños presentan beneficios especiales para el animal y el ser humano. CUADRO 27 A PEQUEÑAS CAJAS DE VIDRIO Debido a que el sílice (vidrio) dura casi infinitamente, los restos esqueléticos de las diatomeas pueden acumularse por miles de años para formar grandes depósitos en el suelo del océano. Cuando tales sedimentos marinos se elevan por fuerzas geológicas para convertirse en tierra seca, se recuperan como tierra de diatomeas. Los mantos más grandes de estos depósitos en Estados Unidos están en California y tienen cerca de 1 400 pies de grosor. Una pulgada cúbica de tierra de diatomeas puede contener los esqueletos de más de 75 000 000 de diatomeas. Como las valvas vidriosas de las diatomeas son químicamente inertes, la tierra de diatomeas tiene valor comercial: es un abrasivo usado para restregar y para los polvos dentales pulidores, su naturaleza porosa la hace ser eficaz agente de filtración y buen absorbente y se usa en la fabricación de aislantes del ruido y en la elaboración del vidrio. Por su baja densidad, los 11 ladrillos que se cortan de la tierra de diatomeas son fuertes y ligeros. El domo de Santa Sofía en Estambul está construido con este material. Debido a su poca conductibilidad, la tierra de diatomeas se usa como sellador en baterías y pilas secas. FIGURA 27-0 Diatomeas vistas con el microscopio electrónico. (Tornado de R. G. Hessct F G. Y Shih, scanning Electron Microscopy in Biology SpringerVerlag, 1974.) Vegetales sin flores y similares. 5. Analizar la lectura "La frágil riqueza biológica de las selvas" de Alejandro Estrada/Rosamond Coates/Estrada. Comparar la información del texto e identificar características sobresalientes de las riquezas que nos brindan las selvas. Ubicar en México donde se encuentran las selvas tropicales y bosques. De las selvas del Amazonas, del centro de África y del sureste de Asia ¿Cómo es su deforestación? En México cómo se vive este fenómeno, según estudios ¿Qué porcentajes de bosques y selvas se ha reducido en los últimos 15 años? Lugar mundial que ocupa en deforestación e incendios forestales provocados. Acciones que se deben de ejercer para detener la destrucción de las selvas y Reconocer y valorar la importancia que tenemos de ser coparticipes en el bosques. cuidado y prevención de los recursos naturales. Comentar y concluir en el grupo los resultados. 6. Leer el apartado de ciencias naturales en las páginas de la 71-75 del Plan y Programa de Estudio de la Educación Básica.- Primaria y el de Biología en las páginas 55-58 en el Plan y 12 Programa de Estudios de Educación Básica Secundaria. Con base en las lecturas contestar las siguientes preguntas: ¿Qué relación hay entre las habilidades promovidas en los programas de ciencias naturales y biología? ¿Qué se puede decir en cuanto a la complejidad y profundidad de los En equipo analizar la lección 13 y 3 "Las plantas elaboran alimento" y "Las contenidos en los dos niveles educativos? plantas" de los libros de ciencias naturales de 40 y 50 año de primaria, tomar en cuenta: las habilidades que se promueven y su relación con los propósitos de Ia asignatura. Lo relacionado a conceptos de alimentos, fotosíntesis, clorofila, Oxigeno, planta criptógama, planta fanerógama. Señalar la complejidad y profundidad con la que se tratan los temas. Presentar al grupo los resultados de los análisis, compararlos a fin de obtener conclusiones orientadas a visualizar la continuidad entre los dos niveles educativos. 7. Analizar el texto "Historia de vida y su relación con los recursos" de Carlos Vázquez Y. y consultar los textos de Wallace, Ville y Sherman y Sherman. Describir el tiempo de vida de algunas plantas y cómo se caracterizan por su origen, cómo se clasifican. Mecanismos de adaptación para la supervivencia. Formas de crecimiento que adaptan para poderse desarrollar, Medios de vida en el cual pueden sobrevivir. Mencionar que hay plantas sin semilla. ¿Cuáles son estas plantas? Agruparlas en un orden. Hacer una lista de características y su fisiología. Analizar los ciclos de vida de especies representativas, como por ejemplo Marchantia, Musgo, Helecho. ¿Cómo el agua es un factor importante en la reproducción de las biofitas? ¿Cuáles son las estructuras asexuales de las biofitas? Tema: 2. Aspectos relacionados con la investigación, preservación y recuperación de Los recursos. Prevención y reducción de los daños causados por el ser humano. Bibliografía básica: Delevoryas, Theodore (1981), "Algunas tendencias evolutivas en las algas", "Resúmen paleobotánico", en Diversificación vegetal, México, Continental, pp. 29-57 y 187-196. 13 Ville, Claude A. (1996), "Invasión de la Tierra por [as plantas", en Biología, j 8a. ed., México, McGraw-Hill, pp. 203-216. ACTIVIDADES SUGERIDAS: 1. De acuerdo al texto de Ville, Sherman y Sherman y Robert A. Wallace contestar de manera individual las siguientes preguntas: Anotar dos actividades ecológicas importantes de los musgos. Describir la forma del cuerpo de la rineofitas o hepáticas. ¿Cuál es su importancia biológica? ¿Cómo preparan los musgos el camino para que crezcan otras plantas sobre las rocas? ¿Qué son las llamadas "turberas".? ¿Cuál es el use que se les da? Citar clases de helechos. Usos o beneficios que brindan a la humanidad. 2. Consultar otras plantas sin semilla, como: Los licopodios, equisetos y selaginellas. Señalar en que se emplean los equisetos. Son de beneficio o perjuicio para el ganado. En tiempos pasados se utilizaban en medicina principalmente, ¿para qué? ¿Cuál es la importancia biológica de los licopodios? Importancia de la selaginella. 3. De acuerdo a investigaciones realizadas en estas especies de plantas en equipos contestar las siguientes preguntas: ¿Qué aportaciones nos dejaron algunas de estas plantas? ¿Cómo apoya la paleontología a estas especies? En lo general estas plantas, también han sido afectadas por el ser humano ¿cómo? Exponer en el grupo las respuestas de cada equipo y obtener conclusiones mediante la construcción de un cuadro de concentración de información de la actividad 2 y 3. 14 BLOQUE II. CARACTERÍSTICAS DE LAS PLANTAS CON SEMILLA. IMPORTANCIA ECOLÓGICA Y PARA EL SER HUMANO. En el bloque II se pretende que los futuros docentes comprendan como se realizan las funciones en las plantas con semilla, así como identificar y analizar algunas características estructurales y fisiológicas de las adaptaciones a la vida terrestre. El bloque se iniciará con el análisis de algunos recursos didácticos como germinadores, hojarios, herbarios, colecciones, terrarios, monografías que pueden ser muy valiosos siempre y cuando los estudiantes no los promuevan como objeto de ornato, pues su finalidad más que ser decorativa consiste en que los adolescentes desarrollen sus capacidades cognitivas. Por ejemplo, en el caso de los germinadores: observen las transformaciones que se generan en las semillas; como crecen; que logren identificar otros procesos que se presentan; localizar tallo, raíz, pigmentaciones de las plantas; que las registren mediante dibujos; que observen los efectos que se producen en las plantas ante las variaciones ambientales o experimentar por la falta o exceso de sol, de agua, de aire, de frío, etc... En especial resulta interesante reconocer como se efectúa la fotosíntesis por ser una de las funciones más especializadas, ya que es un proceso de sintetizar el alimento que directa o indirectamente beneficia al hombre o a los animales. Esta parte se fortalecerá con la observación microscópica de la estructura interna de la planta. En lo general, reconocer su importancia mediante la investigación y la experimentación documental de las moléculas de oxígeno que respiramos millones de organismos, en los que se encuentra el ser humano. Es buen motivo para promover actitudes y valores a partir de algunas actividades didácticas, se fomenta en los estudiantes normalistas el pensamiento racional, el respeto, la solidaridad y en general valores y actitudes que ellos habrán de promover durante su futura labor docente. TEMA: 1. Características que definen a las plantas como grupo. Aspectos relevantes de su estructura y fisiología y ciclos de vida representativos de estos grupos. BIBLIOGRAFÍA BÁSICA: Ville, Claude A. (1996) "Invasión de las plantas con semilla", "Propiedades generales de [as plantas verdes" y "Obtención y distribución de nutrientes por las plantas de semilla" en Biología, 8a. ed., México. Mc Graw-Hill pp. 2f7-234, 235-251, 252-274k 15 BIBLIOGRAFÍA COMPLEMENTARIA: Rojas, Manuel (1994) "De la vida de las plantas y de los hombres", México SEP/FCE/CONACYT (La ciencia desde México, 98). Sherman, Irwin W. y Vilia G. Sherman (1987) "El mundo de los vegetales con flores" en Biología perspectiva humana, 3a ed., México, Mc GrawHill, pp. 557-588. Vázquez, Carlos (1987) "Cómo viven las plantas", México, SEP/FCE/CONACYT (La ciencia desde México, 48). Wallace Robert A., Jack L. King y Gerald P. Sanders (1992) "La evolución y la diversidad de las plantas" "La reproducción y el desarrollo de las plantas" "Mecanismos de transporte en las plantas" y "Regulación en las plantas" en Plantas y animales. La ciencia de la vida, México, Trillas, pp. 23-56, 57-95, 96-117, 118-142. ACTIVIDADES SUGERIDAS: 1. Planear y elaborar un germinador. Puede ser individual o por equipo, utilizando diversos tipos de semilla y recipientes, por ejemplo: equipo 1 semilla de trigo con envase de plástico y de algodón; equipo 2 semilla de maíz con envase de vidrio y tierra; equipo 3 semilla de frijol con madera y tierra; equipo 4 semilla de haba con una lata de agua; equipo 5 semilla por seleccionar y libre preparación. Cada equipo elige el lugar que prefiera para colocar su germinador y orientarlo de tal forma que los espacios sean variados; por ejemplo en la sombra, directo al sol, a la intemperie, dentro del salón, en un lugar húmedo y frío. Registrar y experimentar diversas formas o intentos de germinar las semillas, y a la vez descubrir las condiciones necesarias para que se logre este proceso de manera adecuada. Esta actividad genera el ambiente para que los estudiantes normalistas desarrollen habilidades de comunicación, observación y registro; así como se da la oportunidad para que se asignen responsabilidades durante su realización. Plantear y dar respuesta a preguntas como: ¿Qué condiciones requiere una semilla para germinar? ¿Qué semilla germina más rápido? ¿Cómo debe ser la semilla para que germine? ¿Cuáles son las partes de un embrión o plántula? ¿Hay alguna diferencia en regar una planta con agua limpia o con agua jabonosa? 2. Retomar el material que se utilizó en el bloque I referente a filogenia y evolución de vegetales y textos de Ville y Wallace. En equipos describir lo que a continuación se solicita: ¿Cuál es la ventaja que 16 se dió a las gimnospermas con la evolución de las semillas con respecto a las plantas sin semilla?; identificar los cuatro grupos de gimnospermas ¿cuáles predominan actualmente?; ¿En qué regiones están establecidas la mayoría?. Mencionar características primitivas en la reproducción de Ginkgo y la Cicas. Resumir brevemente el ciclo biológico de un pino. En qué forma están las plantas de semilla adaptadas para la vida de la tierra. Hacer una lista de clasificación de las angiospermas. Cómo se diferencian de acuerdo al número de cotiledones y ejemplos. Clasificar algunos ejemplos como el pino, el maíz, frijol, coco, calabaza, etc... 3. Leer la lectura "Breve introducción al crecimiento de las plantas" de Carlos Vázquez. Encargar previamente raíces, plantas, tallos, semillas. Hacer una comparación en lo que se lleve como material didáctico, la lectura y sobre el texto de Ville, Sherman y Wallace. En equipos describir lo que a continuación se solicita mediante cuadros: identificar y clasificar la raíz de acuerdo a su origen, medio de vida, estructura externa e interna y su función. Clasificar los tallos de acuerdo a forma, consistencia, duración, medio en que viven, anatomía externa e interna. Mencionar los tejidos más importantes en raíces y tallos. Elaborar un mapa conceptual que represente las principales interrelaciones entre raíz y tallo tomando en cuenta el cambium y el felógeno. Señalar los beneficios que nos proporciona las raíces y los tallos. Exponer las recomendaciones en el grupo y enriquecer las aportaciones. 4. Analizar la lectura "Captación y utilización de los recursos" de Carlos Vázquez y de acuerdo a los textos de Ville, Wallace y Sherman: Comparar la información e identificar las funciones que realiza la hoja y cómo está constituida. Hacer un estudio detallado de su forma, nervaduras, base, ápice, etc... Observar un corte transversal de la hoja y nombrar los tejidos que la forman. ¿Qué es la fotosíntesis? ¿Cuál es la participación de la luz en el proceso de la fotosíntesis? Mencionar los factores internos y externos para que se realice la función clorofílica. ¿Cuál es el significado biológico de la afirmación "toda carne es hierba"? Describir con detalle la reacción luminosa y obscura de la fotosíntesis. ¿El oxígeno producido durante la fotosíntesis .proviene del agua o del bióxido de carbono? ¿En que forma la fotosíntesis conserva en operación la cascada de energía? 17 ¿Por qué las plantas son verdes? De acuerdo a una recolección previa de plantas y hojas, deshidratarlas para su conservación y elaborar un hojario y un herbario, clasificarlo lo mejor posible. Exponer las recomendaciones de equipo y complementarlas con las aportaciones del grupo. 5. De acuerdo a la lectura "El programa vital" de Manuel Rojas G. y los textos de Ville y Wallace investigar cómo está conformada la flor, por qué se dice que contiene los órganos sexuales. Iniciando con la polinización describa la fecundación en las plantas con flor. Investigar los tipos de polinización y el agente que interviene en el proceso. Analizar el texto que se presenta sobre la relación florinsecto y comentarlo en equipos. CUADRO 26 B RELACIONES ENTRE INSECTOS Y FLORES El néctar es una secreción rica y dulce de gran valor nutritivo para muchas especies de insectos moscas, mariposas, palomillas, abejas, y otros-, así como para los colibríes. El néctar es una atracción para estos animales, cuyo constante tránsito de una flor a otra es explotado por los vegetales para su reproducción. Muchas estructuras florales tienen como objetivo asegurar que el buscador de néctar visitante recogerá y transmitirá el polen de una flor a otra de la misma especie. La salvia, un tipo de artemisa silvestre, tiene flores que presentan un gatillo que jala el estambre y, espolvorea con polen al buscador de néctar. El olor y el color de la flor actúan como señales de atracción o de reconocimiento, que guían al insecto a su meta alimenticia y a la meta del vegetal: lograr la fecundación cruzada. Muchas veces, las flores visitadas por abejas son blancas, amarillas, violetas o "ultravioletas", colores que ellas pueden distinguir, y raramente rojas, las cuales son vistas como negras. Sin embargo, los colibríes pueden ver el rojo como un color diferente. Muchas flores, especialmente en los trópicos, donde abundan estas aves, tienen un color rojo brillante anunciando una dotación de néctar que atrae a los colibríes. La estructura de las flores visitadas por colibríes suele ser larga y tubular, evitando así que los visitantes diferentes a los colibríes consigan el néctar. Hay muchas relaciones Interesantes y más elaboradas entre los vegetales con flores y los animales que atraen como agentes polinizadores. Algunas orquídeas han desarrollado flores de aspecto muy parecido a la hembra de una abeja particular que vive en sus cercanías. Una vez al año, la orquídea florece, y lo hace cuando las abejas masculinas han emergido y vuelan, pero cuando las hembras aun están en envolturas pupales. Tan bueno es el mimetismo de la flor, que aún las abejas macho son engañadas. Montan a la flor como lo harían con la hembra y copulan con ella. Los estambres de la orquídea están dispuestos de manera que los órganos genitales del macho se llenen de polen. Entonces, la abeja lo transporta y lo transmite a la 18 siguiente orquídea que lo seduce. Cuando las higueras de Smyrna se cultivaron por primera vez fuera de las regiones donde habían crecido por tanto tiempo, los árboles no producían frutos. Con el tiempo, se encontró que la razón era la ausencia de un tipo particular de avispa pequeña. La hembra deposita los huevos en las flores de la higuera, únicos lugares donde las larvas se desarrollan normalmente, y a su vez, la avispa es el único medio para que ocurra la polinización y para que se produzcan frutos. Las higueras tienen flores masculinas (estaminadas) y femeninas (pistiladas) separadas. Las avispas solo pueden desarrollarse en las flores masculinas. Cuando las avispas hembras emergen de las flores donde nacen, se llenan de polen. Entonces entran a alguna otra flor, depositan sus huevos y mueren. La mayor peculiaridad es ésta: si la hembra deposita sus huevos en una flor masculina, estos se desarrollan, pero no ocurre la polinización; si los deposita en una flor femenina, los huevos no se desarrollan, pero si se presenta la polinización y se producen semillas y frutos. Si todas las avispas pusieran los huevos en flores masculinas, pronto se terminarían las higueras y posteriormente las avispas. Pero si todos los huevos se depositaron en las femeninas, pronto se terminarían las avispas, y luego las higueras. G. C. Simpson, C.S: Pittendrigh y L. H. Tiffany, Life, An Introduction to Biology, New York, Harcourt Brace & World, 1957. 19 ¿Qué es una flor imperfecta? ¿Puede una flor imperfecta ser perfecta? ¿Por qué? Desde el punto de vista de la selección natural explique por que los pastos carecen de flores fragantes y coloridas. ¿Cómo se explica el fenómeno de encontrar flores solitarias o en grupo? ¿Cuáles son las funciones de la flor? ¿Qué es un fruto? Mencione sus partes. Describir algunos ejemplos y tratar de clasificarlos. Mencione las partes de una semilla y cuatro agentes dispersantes. Clases de semillas que encontramos en el medio ambiente, Valor económico y ecológico de los frutos y las semillas. Obtener conclusiones en el grupo. 20 6. De acuerdo a la lectura "Recursos para la vida de las plantas" de Carlos Vázquez: Mediante un cuadro contestar en equipos ¿cómo se explica el fenómeno de la fotosíntesis? Y ¿qué significa la clorofila? ¿Cuánta agua necesita una planta y su transpiración es importante? ¿Qué elementos encontramos en una planta? ¿Qué son los macronutrientes y micronutrientes? Mencionarlos. Explique brevemente el ciclo del agua, del carbono, del oxígeno y del nitrógeno. Investigar el término luz visible y la longitud de onda. ¿Entre que nonanómetros se encuentra? Obtener conclusiones en el grupo. 7. De acuerdo a la lectura "Regulación de la vida" de Manuel Rojas y los textos de Ville, Wallace y Sherman y Sherman investigar: ¿Qué son las hormonas en los vegetales? ¿Qué función realizan las auxinas, giberelinas y las citocianinas? ¿Qué es el etileno y el florigeno? ¿Qué es el fotorreceptor? ¿Qué son los tropismos y cómo funcionan? Presentar las conclusiones en el grupo. TEMA: 2. Aspectos relacionados con la investigación, preservación y recuperación del recurso, así como en la prevención y reducción causada por el ser humano. BIBLIOGRAFÍA BÁSICA: Ville, Claude A. (1996) "Invasión de las plantas con semilla", "Propiedades generales de las plantas verdes" y " Obtención y distribución de nutrientes por las plantas de semilla" en Biología, 8a. ed., México. Mc Graw-Hill pp. 217-234, 235-251, 252-274. La hidroponía, investigación realizada por el Tecnológico de Monterrey Campus Estado de México. ACTIVIDADES SUGERIDAS: 1. Por equipos realizar un documental sobre las investigaciones que se han tenido en los últimos años sobre las plantas. 21 ¿Qué se ha hecho para mejorar la producción? De acuerdo a las técnicas de hervicidas y plaguicidas ha habido algo que le sustituya en su aplicación. En los últimos años, ¿qué ha pasado con los cultivos? Se buscan siempre soluciones para mejorar los recursos. El hombre se preocupa más por causar menos daño al suelo, al agua y a la planta. Comentar los resultados a nivel de grupo y obtener conclusiones. 2. Leer la investigación que hace el Tecnológico de Monterrey Campus Estado de México sobre "La Hidroponía" y contestar las siguientes preguntas: ¿Qué es la hidroponía? Dentro del contexto ecológico, económico y social, ¿cuál sería su importancia? Hacer una comparación con dos sistemas de cultivo y obtener su rendimiento. ¿Qué ventajas nos presenta con respecto a otros sistemas de producción? Menciona las desventajas que se tiene con su aplicación. Que tan interesante sería iniciarme como técnico en hidroponía. Comentar las conclusiones. 22 BLOQUE III. RECURSOS DIDÁCTICOS PARA EL APRENDIZAJE DE LAS CARACTERÍSTICAS DE LAS PLANTAS. Con el desarrollo de las actividades del bloque III se pretende destacar la importancia de las ideas previas del alumnado, sus implicaciones en la enseñanza y el aprendizaje, así como los retos que enfrenta el docente en el trabajo de estos temas, especialmente en cuestiones que no hay un conocimiento previo y que se presentan ciertas confusiones por la novedad de la temática a tratar como es la hidroponía y las plantas transgénicas, lecturas que a partir del análisis se crea una idea más clara para que los alumnos entiendan y aclaren ciertas dudas. Se promueve la aplicación de las recomendaciones didácticas para desarrollar el tema de la fotosíntesis. La organización de esta actividad pretende que los estudiantes normalistas consoliden los conocimientos y comprendan de una manera para promover el cambio conceptual y elaboren recursos didácticos adecuados para facilitar en los adolescentes el aprendizaje de las funciones de las plantas. En este bloque también se presenta el video "Que plantón" que presenta el Tecnológico de Monterrey campus Laguna, en el cual se exhorta a los estudiantes a tener cuidado, respetar y conservar las plantas, así como se da la apertura para escenificar una obra con vegetales más conocidos con la finalidad de familiarizarse e interesarse por el beneficio social y económico que nos proporciona con la finalidad de conocer sus ventajas y desventajas así como su aplicación. Para finalizar se presenta la lectura las plantas transgénicas tema en el cual se conoce poco hoy en día y se hace una estrategia didáctica con este material. Finalmente en el cierre del bloque se proponen actividades para poner en práctica algunas estrategias didácticas con la finalidad de promover aprendizajes significativos mediante el aprovechamiento de varios recursos didácticos para el desarrollo eficiente de la futura labor docente. TEMA: 1. Ideas previas y errores conceptuales de los alumnos. Estrategias para mejorar la práctica docente. BIBLIOGRAFÍA BÁSICA: Padilla, Jaime (1998), "Las plantas transgénicas ¿panacea o amenaza?", en ¿Cómo ves? Año 1 Número 7. México, UNAM, pp. 8-11 Bibliografía complementaria: Alexander Peter y Judith Chávez (1992) "Biología", México. Prentice Hall, pp. 344-347. 23 Estrada Alejandro (1995) "Las selvas tropicales húmedas de México; recurso poderos pero vulnerable", México, SEP/FCE/CONACYT (La ciencia desde México, 132). Video "Que plantón" Tecnológico de Monterrey campus Laguna. ACTIVIDADES SUGERIDAS: 1. Expresar a partir de él ensayo sobre "Desde la semilla hasta la planta" de Peter Alexander y Judith Chaves: ¿Por qué encontramos planta sin semilla? ¿La planta solo es posible desarrollarse si se siembra? En un texto breve, exponer las ideas que tienen los alumnos sobre el crecimiento de una planta. ¿Cuáles son los mecanismos de dispersión de semillas y frutos? Mencione las condiciones necesarias para que se de la germinación. Se puede señalar que el éxito en plantas sin flores es el mismo para plantas Elabore un pequeño ensayo sobre la planta o algún órgano en especial. ¿Cuáles son los retos que enfrenta el profesorado para la enseñanza de la con flores. biología? Exponer las conclusiones y complementarlas con las aportaciones del grupo. 2. Analizar el video "Que plantón" y contestar las siguientes: ¿Cuál es el mensaje que se manifiesta en el video? ¿Por qué es importante el cuidado y respeto a la planta? Hacer una breve escenificación con algunas plantas, esto se puede realizar en equipo o individual. ¿Que otras alternativas se propone para tratar con los jóvenes estudiantes esta temática? 3. Estrategia didáctica del tema "Las plantas transgénicas". a) Apertura Sensibilización y preparación: Analizar el video "La era de los genes" o comentar algún artículo sobre el tema obtenido de una revista de divulgación científica. Discutir acerca de la pregunta-eje "Las plantas transgénicas son ¿panacea o amenaza?". Desarrollar un texto libre donde se exprese que se sabe sobre las plantas transgénicas, asumir la postura que se tienen respecto a la pregunta eje. 24 CIR y recuperación de ideas previas: Discutir en equipo su postura y asumir otra en bina de trabajo. Enfatizar lo que se sabía antes y lo que ahora convence. Participar en un panel de discusión. Hacer un reporte de la postura grupal: ampliar de manera individual la sección de su ejercicio "Lo que ahora me convence". b) Reestructuración Desarrollo: Entrevistar a una especialista en plantas transgénicas. Indagar acerca de los beneficios y riesgos. Dibujar, cortar y confeccionar plasmidos, en cartulina. Leer el texto "Las plantas transgénicas, ¿panacea o amenaza?" de Jaime Padilla. Investigar en revistas científicas de divulgación, periódicos y libros: ¿Qué son y cómo se obtienen las plantas transgénicas?; ¿Es necesario desconfiar de los alimentos genéticamente modificados?; ¿Son tóxicos?; ¿Cuáles son sus posibilidades alimentarias?; Desarrollaremos mayores alergias o cáncer?, ¿Cuáles serán las consecuencias para la salud?, ¿Cuáles son los riesgos para la biodiversidad del use generalizado de productos transgénicos?; Enunciar las líneas de posibilidad; ¿Cómo se ha transformado la biotecnología de plantas?; ¿Cuáles plantas transgénicas hay en el mercado?; Podemos pensar que la motivación principal de una compañía como Novartis es atesorar la mayor cantidad posible de dinero sin preocuparse de los consumidores. Socialización: Comparar las características de las plantas transgénicas con las de plantas normales. Reconocer las pruebas realizadas. Exponer en carteles y murales los resultados de sus investigaciones. Integración: • Construir, de manera grupal, un mapa conceptual acerca de los productos transgénicos con las siguientes palabras: plantas, clonación, micropropagación, genes, ADN, producto alimentario, calidad e impacto ambiental. Promover la selección e incorporación al mapa de otros conceptos importantes identificados en las lecturas. Aplicación: • Discutir sobre: a) ¿Cuál es la posibilidad de lograr una dieta equilibrada en la población mundial, que elimine los problemas de alimentacion?; b) ¿La biotecnología de plantas ha 25 ganado la batalla contra las plagas de insectos? Explicar el destino evolutivo de las plantas transgénicas, aprovechando el concepto de selección natural. Teorización: Elaborar un texto libre acerca de: las plantas transgénicas ¿panacea o amenaza? Manifestar lo que se sabía antes y lo que se sabe ahora, así como su postura a favor o en contra de las plantas transgénicas. c) Cierre Evaluación: Reconstruir el mapa conceptual conforme se acuerde de manera grupal: incorporar conceptos, cambiar de lugar. Desarrollar una actividad lúdica: "rompecabezas genético". Completar el genoma con genes faltantes. Evaluar los textos elaborados por los participantes, considerando aspectos como: conceptos incorporados, reconstrucción de saberes, entre otros. Reflexionar acerca de los problemas enfrentados durante el desarrollo de las actividades, considerando las siguientes preguntas: ¿Qué me gusto hacer?, ¿Qué se me dificultó?, ¿Qué puedo proponer para mejorarlas? ACTIVIDADES PARA EL CIERRE DEL BLOQUE: Estas actividades pueden aplicarse en la jornada de Observación y Práctica Docente: 1. En equipo o individual elegir un tema de los programas de biología especialmente los referentes a la diversidad de plantas a fin de seleccionar los recursos y materiales de apoyo para su desarrollo. Es conveniente tomar en cuenta, actividades didácticas como: Pláticas con especialistas. Prácticas de campo. Visitas a museos, viveros, parques ecológicos, etc... Libros de texto de educación secundaria autorizados por la SEP. Periódicos y revistas. Programas de televisión y radiofónicos. Videocintas y audiocintas. Aprovechar los videos y audios disponibles en los acervos de las escuelas normales y los centros de maestros. 26 2. Planear una clase a partir de: El tema del programa, los recursos y los materiales de apoyo e identificarlos con la actividad anterior. El enfoque de biología en especial las orientaciones generales recomendadas para el tema elegido. La promoción de habilidades, actitudes y valores en general la relación con el mejoramiento del medio ambiente y cuidado de las plantas. La recuperación de conocimientos y experiencias. El desarrollo del tema en los libros de texto aprobados, a fin de retomar, adaptar y enriquecer las ideas y actitudes sugeridas por los distintos autores. La evaluación. 3. Elegir uno de los planes de clase elaborados para analizarlo, enriquecerlo y mejorarlo con las aportaciones del grupo. Exponer la clase planeada y hacer las adecuaciones necesarias para cubrir los aspectos indicados en el punto anterior. 4. Retomar en cada equipo su plan de clase para mejorarlo. Comentar al grupo las dificultades y proponer opciones para resolverlas. 5. Escribir un texto que explique la importancia del carácter formativo en biología. Presentar algunos en el grupo y obtener conclusiones. 27 MATERIAL DE APOYO 28 LAS PLANTAS QUE UTILIZAMOS________________________________________ BLOQUE I ARBOL FILOGENICO DE LAS PLANTAS LAS PLANTAS QUE UTILIZAMOS CARLOS VÁZQUEZ YANES - L as plantas que son cultivadas o su vegetación. explotadas por hombre A grandes rasgos, podemos dividir las constituyen un muy plantas útiles al hombre en muchos grupos pequeño de especies en comparación con principales, de acuerdo con su importancia las comunidades de la actividad humana. Estos grupos son: naturales del mundo y el número de plantas alimenticias básicas, plantas para plantas utilizadas disminuye aún más cada la día, pues se va perdiendo el conocimiento alimenticias tradicional forrajeras, plantas que son o producen que plantas, existen acerca en tanto en del el número las use que la de muchas progresiva industria materias alimentaria, plantas secundarias, primas para la plantas industria no industrialización de la agricultura y la alimentaria, forestería y el desarrollo de la farmacología plantas de ornato y de valor urbanístico, hace que cada vez se vayan obteniendo plantas medicinales y plantas que son mayor cantidad de productos a partir de un indirectamente útiles. También es posible menor número de especies, y se disminuye dividir a las plantas útiles en dos grupos: la necesidad de explorar otras plantas plantas que se cultivan y plantas que diferentes a las ya muy bien conocidas. crecen plantas de use espontáneamente, artesanal, sin la intervención consciente del hombre; sin Queda en la Tierra un número vastísimo de embargo, especies de plantas cuya utilidad potencial distinción al hablar de cada grupo en jamás ha sido seriamente explorada y particular. es preferible hacer esta quizá muchas de esas plantas lleguen a extinguirse antes de que eso ocurra; por eso es tan importante inventariar PLANTAS ALIMENTICIAS y conocer pronto toda la flora de los países Las plantas esenciales para la alimentación que sufren la destrucción más acelerada de humana se caracterizan por ser casi 29 LAS PLANTAS QUE UTILIZAMOS________________________________________ siempre herbáceas, de corta vida, cantidad de proteínas, que son los otro compuestos estructurales de las células órgano de perennación como rizomas o vivas. Casi en cada región del mundo tubérculos, ricos en sustancias de reserva existe alguna leguminosa de importancia para la planta. La mayoría de las veces la básica en la dieta: frijol, haba, cacahuate, semilla es la parte utilizada. En muy pocos soya, lenteja, alubia, chícharo, garbanzo, casos es el fruto. Casi siempre estas etc. plantas se cultivan, aunque ciertos grupos significativas en los países mas prósperos humanos más donde abundan la carne y los productos profundo de algunas selvas del mundo, aún lácteos o en aquellas regiones del mundo utilizan pobladas por pescadores y cazadores o por productoras de muy semillas o primitivos, plantas algún de lo silvestres en su Las leguminosas que tienen no su tan alimentación básica; sin embargo, estos pastores grupos son cada vez menos y forman una abundante parte insignificante, por su número, de la realidad éstos grupos forman una parte población humana. pequeña de la población mundial y la gran proteína a son disposición animal, pero en mayoría de los seres humanos depende de alimentos alguna o varias leguminosas como fuente básicos pertenecen a unas pocas familias importante de proteínas. En nuestro país vegetales es el frijol la leguminosa primordial. Las plantas que de producen las que destacan principalmente dos: las gramíneas y las cuya Los tallos y tubérculos subterráneos ricos apariencia característica es la de un zacate, en almidón, son básicos para muchos producen pueblos leguminosas. llamado un Las tipo "grano", principalmente en gramíneas, especial que de es carbohidratos semilla del trópico, entre otros se rico encuentran: la yuca, la papa, el camote, pero etc. La papa se ha extendido a todo el también suele contener algo de aceite y mundo y se consume en grandes proteínas. Su función primordial para el cantidades, principalmente en países de organismo es proporcionar calorías, o sea, Europa en donde compite con el trigo como energía. En cada región del mundo se han alimento básico, aunque su cultivo se originado una o varias gramíneas útiles originó en Sudamérica. que formaron el "pan" local: maíz, trigo, arroz, mijo, centeno, cebada, avena, etc. El único fruto de importancia básica es el actualmente los cultivos de éstas plantas plátano en ciertas partes de Asia y el se encuentran en casi todas partes del Caribe, y quizá el "árbol del pan" en islas mundo y no solo en las áreas en que se del Océano Índico, cuyo fruto comestible originaron. es rico en almidón. Las leguminosas, gracias a su capacidad Estos para cotidiano más provienen la captar el nitrógeno molecular gaseoso, producen semillas con una gran productos forman el voluminoso, mayor parte alimento del de que los 30 LAS PLANTAS QUE UTILIZAMOS________________________________________ nutrimentos que sostienen la vida. En alcohol, etc. todas las oleaginosas, de las algunas zonas privilegiadas del mundo y en que se obtienen aceites; la soya, de la que ciertas capas sociales de todos los países, se el alimento de origen animal tiene una alimentos procesador ricos en proteínas. contribución importante en la dieta, pero Muchas otras plantas sufren complicados gran parte de la humanidad no tiene fácil procesos industriales antes de ser útiles. derivan aceites, leche artificial y acceso a este recurso por su alto costo. PLANTAS ALIMENTICIAS COMPLEMENTARIAS PLANTAS PARA LA INDUSTRIA Este ALIMENTICIA grupo comprende un número considerable de especies de muy diferentes Actualmente muchos de los cultivos familias, que son utilizadas como alimento enlistados entre las plantas alimenticias complementario, básicas, plantas estación del año en que se producen. alimenticias complementarias, sufren un Incluyen plantas herbáceas que se comen procesamiento ha crudas o cocidas, ya sea el follaje verde, productos los tallos o las raíces, es decir, las llamadas así diversificado como muchas industrial la cantidad que de principalmente comúnmente aumentado entre ellas muchos rizomas, bulbos, frutos, importancia económica. y germinados También la disponibles a partir de éstas plantas y ha su "verduras". en de hay Posiblemente el ejemplo más notable es el semillas hierbas, maíz, pues de el se obtienen infinidad de arbustos, trepadoras y árboles de los más ingredientes que se emplean en otras variados orígenes, que generalmente se ramas de la industria de los alimentos y cultivan pero que también pueden provenir que le han restado importancia a otros de poblaciones silvestres. cultivos; por ejemplo, muchos países ricos importan cada vez menos azúcar de caña Estas plantas refuerzan la alimentación con porque ahora se obtienen mieles de maíz pequeñas cantidades de sustancias básicas que se usan mucho en la fabricación de como carbohidratos, grasas y proteínas y dulces y repostería industrial. Del maíz contribuyen en forma muy importante a también mejorar la dieta, proporcionando vitaminas se obtiene aceite, almidones, alcohol, celulosa y muchas otras cosas. y minerales indispensables, así como fibras que mejoran la digestión de los alimentos. Aparte de los cultivos anteriores, podemos Algunas tienen sólo efectos estimulantes mencionar como el café, el té y otras, pero carecen de aquí muchas plantas cuyos productos deben seguir un procesamiento valor alimentario. industrial para llegar al nivel de consumo; tal es el caso de la caña de azúcar y la Dos criterios muy importantes en la remolacha, para producir azúcar, melazas, elección de estas plantas como alimento es 31 LAS PLANTAS QUE UTILIZAMOS________________________________________ que han sido el que tengan un sabor PLANTAS FORRAJERAS agradable y el que carezcan de cualquier tipo de efecto tóxico. Existen muchas Los animales domésticos y el ganado se plantas silvestres que pueden proporcionar alimentan frutas y verduras, si son estudiadas y plantas; sin embargo, las familias más mejoradas para el cultivo. En la figura 1 utilizadas son también las gramíneas y hemos representado los diferentes grupos leguminosas que crecen silvestres o se de plantas alimenticias. cultivan. Actualmente las praderas para también de muy diversas ganado cultivadas adquieren cada vez más relevancia, en comparación con las praderas naturales, en el sostenimiento de poblaciones ganaderas. También algunos granos cultivados como el sorgo y el maíz tienen importancia básica en la alimentación animal, principalmente en los países más adelantados, y a veces son complementarios con harina de pescado y otros productos de origen animal. Ahora son aún más extensas las praderas inducidas en muchos países pobres o mal administrados. praderas Desgraciadamente, artificiales cubren las grandes extensiones de terreno que podrían tener un mejor use en la producción de alimentos básicos o en la industria forestal, ya que su productividad real suele ser Figura 1. Aquí hemos representado los tres baja. grandes grupos de vegetales que sirven de alimento al hombre. En encuentran los primordiales: gramíneas, leguminosas. Después alimentos verduras la alimentos bebidas encontramos y por se básicos tubérculos complementarios: y base y los frutas, último los alimentos que sufren un procesamiento industrial considerable para ser utilizados, los cuales deben consumirse en pequeñas cantidades. PLANTAS PRODUCTORAS DE MATERIAS PRIMAS Las especies que producen materias primas para las industrias maderera, de los derivados de la madera, del papel, de la celulosa, del caucho, de las resinas y solventes, etc., crecen tanto en comunidades silvestres como en cultivos. Actualmente existe la tendencia a cultivar estas plantas y va a depender de la 32 LAS PLANTAS QUE UTILIZAMOS________________________________________ industria de un menor número de especies También aquí se observa un bien conocidas. Los bosques artificiales empobrecimiento de la tradición y el use cubren cada vez mayores superficies en el gradual de un menor número de especies. mundo. PLANTAS DE ORNATO Y DE VALOR En las regiones templadas y frías se URBANÍSTICO cultivan bosques artificiales de coníferas (pinos, abetos, etc.) con frecuencia Se tiene la tendencia a depender cada vez formados por una sola especie de árbol, más que se cosecha después de algunos años manipuladas de crecimiento para producir cosas como conocidas y casi exageradamente vistosas, pasta madera, pertenecientes a unas cuantas especies, conglomerados, resinas, etc. En el trópico que se cultivan en todo el mundo con se propósitos para utilizan papel, chapa especies de diferentes, como de plantas de ornato genéticamente, decorativos. Basta muy bien recorrer algunos pinos, eucaliptos, y varias otras, cualquier expendio de plantas de ornato cuya forma de cosecha y use es similar. para darnos cuenta de que son pocas las Hay una fuerte tendencia a favorecer los especies utilizadas y que muchas de ellas bosques artificiales pobres en especies son plantas exóticas. Se está haciendo sobre y muy poco para incrementar el número de diversos. Éstos últimos se explotan sobre plantas de ornato a partir de la flora local todo en los trópicos, sin darles oportunidad de cada región, a pesar de que en muchos de regenerarse, por lo que su superficie sitios la potencialidad es enorme. los bosques naturales ricos disminuye día a día. Para reforestar las ciudades, los parques y las avenidas se utilizan pocas especies de árboles muy tolerantes a las condiciones PLANTAS DE USE ARTESANAL urbanas, cuyo crecimiento rápido está más Estas plantas generalmente se explotan en o menos garantizado, pues se conocen poblaciones naturales y se utilizan para la bien sus requerimientos. Con frecuencia fabricación de objetos a un nivel doméstico estos árboles proceden de otras regiones o artesanal. Su use se ha ido perdiendo por del mundo distintas a aquella en donde se dos razones principales: la sustitución de encuentran las ciudades en que se utilizan. los Estas objetos artesanales por objetos plantas tienen las mismas industriales y la sobreexplotación de las posibilidades que las mencionadas para las materias primas silvestres. Cuando las de ornato. artesanías se popularizan demasiado se da lugar a la sustitución de las materias primas originales por otras mas abundantes y baratas, pero sin el valor que tiene lo tradicional. 33 LAS PLANTAS QUE UTILIZAMOS________________________________________ complejidad. PLANTAS MEDICINALES Cada día se emplean menos plantas medicinales en el mundo. El extraordinario desarrollo de los procesos químicos de síntesis, que permiten reproducir o crear casi cualquier tipo de molécula orgánica a nivel industrial, hacen muy improbable que las plantas recobren la importancia que antes tenían en la industria farmacéutica. La costumbre de usar plantas medicinales se va perdiendo en todas partes, como consecuencia del desarrollo de nuevas y mejores medicinas sintéticas; sin embargo, las plantas infinidad silvestres de encierran compuestos aún químicos desconocidos que podrían llegar a tener valor terapéutico y medicinal. Vale la pena aumentar nuestro conocimiento acerca de ellos, aunque después sea posible sintetizarlos en el laboratorio. Ya se tiene un conocimiento muy profundo acerca de la anatomía, la fisiología y la ecología de las plantas, aunque cada vez disminuye más la diversidad de especies que utilizamos, como consecuencia de la industrialización y el desarrollo económico. Queda aún pendiente explorar las potencialidades de todo tipo de un inmenso número de especies silvestres. Las tendencias de la economía moderna han restado importancia a esta búsqueda, pero todos esperamos que muy pronto ésta tendencia cambie y volvamos a darles a las plantas la importancia fundamental que tienen como sostén de la vida del planeta y procedamos a estudiarlas, conocerlas y protegerlas en toda su diversidad y 34 LAS PLANTAS QUE UTILIZAMOS________________________________________ 35 EVOLUCION Y FILOGENIA DE VEGETALES________________________________ EVOLUCIÓN Y FILOGENIA DE VEGETALES Barajas, Romo y Gutiérrez - S e estima que hoy existen cerca de diploide es la 300 000 especies de vegetales dominante y el gametofito haploide, a verdes. La mayor parte de éstos, pesar de ser independiente es un tanto más grande pequeño pero gimnospermas como el pino y en los cantidades sustanciales de con inconspicuo. flores el En y casi 80% son del tipo que presentan flores, hay e planta las vegetales que, a pesar de no tener flores vegetales gametofito aún son miembros auténticos del reino masculino y el femenino se representan plantae. En el campo, en las casas, en el por grupos de células y el esporofito tiene jardín, en la playa o en el parque suelen un tamaño mayor y una vida más larga. encontrarse tales plantas: la superficie de un estanque cubierta por una delgada capa Los organismos más primitivos de tipo de algas verdes, un charco de marea en la vegetal, playa con algas marinas, rocas cubiertas denominarse colectivamente talofitas. No con musgo y helechos y grandes bosques forman embriones durante su desarrollo ni de árboles siempre verdes. Por lo general, poseen se cree que la fotosíntesis es el sello del ampliamente distribuidos en agua dulce y reino vegetal, distinguiéndolo del animal, salada sobre la tierra o como parásito de pero la presencia general del fenómeno otras plantas y animales. Los miembros de llamado alternancia de generaciones, o sea este grupo, en cuanto a tamaño, van desde la presencia de un organismo haploide así los microscópicos unicelulares hasta algas como un diploide en el ciclo reproductivo marinas gigantescas que pueden medir del vegetal también las podría distinguir de más de 200 metros. El cuerpo de estas los animales. plantas, llamado talo (de aquí el término alga y sistemas hongo, pueden vasculares. Están talofitas) puede mostrar diferencias entre La característica sorprendente de evolutiva los vegetales más es el sus partes pero no tienen raíces, tallos ni hojas. desarrollo relativo de las generaciones del gametofito y esporofito en los diversos Las algas, por ser tan abundantes son muy tipos con importantes como fuente de alimento; casi frecuencia solo una célula el cigoto, es toda la fotosíntesis en el mar, y la mayor diploide y las demás son haploides. En los parte de las que tienen lugar en agua musgos y hepáticas, la fase haploide es dulce, está a cargo de las algas. En más general, el hombre no las utiliza como de planta. conspicua y En la las algas, diploide es un esporofito diminuto que para su sustento alimento, pero depende completamente del gametofito. alimentación humana consiste en pescado Sin embargo, en los helecho el esporofito cuyas especies gran ingieren parte algas de y la otros 36 EVOLUCION Y FILOGENIA DE VEGETALES________________________________ organismos que a su vez se alimentaron de plantas sin tejido vascular se llaman ellas. plantas no vasculares, las cuales están clasificadas en varios filumes como se El reino vegetal comprende unas 350 000 muestra en los dibujos anteriores. especies conocidas. Los miembros del reino organismos Estas plantas tuvieron origen en el mar, el unicelulares hasta los árboles. A pesar de agua y los materiales disueltos en ella son que difieren mucho entre sí, todas las fácilmente accesibles a todas las partes de plantas tienen algunas cosas en común. las plantas. El agua también ayuda a Las plantas se agrupan en cinco filumnes. sostener La clasificación de las plantas ilustra las transporte relaciones evolutivas entre los grupos de sostén estructural de estas plantas se plantas. La clasificación permite también logran estudiar Probablemente habrás visto plantas no vegetal varían las desde los plantas en una forma filum sin de plantas. los que Así, materiales haya tejido tanto el como el vascular. vasculares flotando en los estanques. organizada. Al las Tracheophyta pertenecen los miembros más complejos del reino vegetal. Éste filum incluye a todas las plantas vasculares que son las que tienen tejidos especializados para transportar el agua y el alimento a través del cuerpo de la planta. El agua y los minerales van desde la tierra a todas las partes de una planta vascular por un tejido conductor especializado: el xilema. Los alimentos y otras sustancias se transportan por un tejido llamado floema. Tanto el xilema como el floema están formados por resultado, también estructural a vasculares, células la rígidas. sirven planta. como los Como de sostén Las plantas helechos, las coníferas y las floríferas, están adaptadas a una vida terrestre. La mayoría de las plantas que tú no conoces son plantas vasculares. Las plantas vasculares que son no más tienen sencillas sistemas y más antiguas que las plantas vasculares. Las 37 LA FRAGIL RIQUEZA BIOLOGICA DE LAS SELVAS__________________________ LA FRÁGIL RIQUEZA BIOLÓGICA DE LAS SELVAS Alejandro Estrada/Rosamond Coates-Estrada - L a nacional (Escalante et al., 1993) y se ha nuestro planeta la mayor parte de informado de 685 especies de reptiles, 267 su o especies de anfibios (Flores-Villela, 1993) y selvática de más de 2 000 especies de peces as selvas tropicales diversidad biodiversidad. resguarda Cada un proveen biológica especie enorme acervo de (Espinosa-Pérez et al., 1993). información y variación genética. Éste gran banco de genes asegura que se sostenga En el caso de los insectos, hay cientos de un ecosistema saludable y equilibrado. miles de especies de las cuales alrededor Permite también que se sigan dando los de 25 000 son mariposas (lepidoptera) procesos (Llorente & Luis-Martinez, 1993) y se ha de fundamental selección de la natural, evolución de base los informado de la existencia de 1 580 organismos. Teniendo la posibilidad de especies de abejas (Ayala et al., 1993). Sin contar con un banco genético amplio y embargo, variado, las especies pueden adaptarse en encuentra respuesta a los cambios y presiones del húmedas tropicales del sur de México ambiente (Wilson, 1992). (Toledo & Ordóñez, 1993). Por ejemplo, si mucha de ésta concentrada riqueza en las se selvas consideramos la riqueza biótica conocida México es uno de los países del mundo hasta el momento de una región tan más ricos en recursos biológicos. Mientras pequeña (2 500 km2) como Los Tuxtlas, al que su extensión territorial es pequeña, sur de Veracruz, se ha informado de la pues se ubica en el catorceavo lugar en el existencia en sus selvas de alrededor de mundo en extensión, ocupa en cambio el 900 especies de plantas, 100 especies de tercer mamíferos, lugar en diversidad biológica 450 especies de aves, 90 de especies de reptiles, florísticas y faunísticas es resultado de la anfibios y miles variada y invertebrados. Se calcula que a pesar de accidentada topografía, y también de que más de tres décadas de trabajo continuo abarca la porción sur de la zona neártica sobre los recursos biológicos de la región, en el norte, y el trópico en el sur. Hasta el se momento, se ha documentado en México la aproximadamente 30% de los recursos existencia de 30 000 especies de plantas existentes. (Rzedowski, 1993). A pesar de ser dos y insectos, hongos, media veces más pequeño que Brasil, epífitas, orquídeas, México tiene 449 especies de mamíferos, cactáceas, etc., los inventarios aún no se de las cuales 142 son endémicos. Más de 1 completan (Estrada, 1992) historia biogeográfica ha 50 especies (Mittermeir, 1988). La riqueza de especies de especies logrado De organismos de inventariar como los líquenes, musgos, lianas, bejucos, 000 especies de aves habitan el territorio 38 LA FRAGIL RIQUEZA BIOLOGICA DE LAS SELVAS__________________________ sin tener que abrir paso con machete, herramienta necesaria sólo en el caso de los acahuales o bordes de la selva. Las plantas vasculares, que incluyen plantas con flores, helechos, y otros grupos taxonómicos más pequeños, constituyen más de 99% de la vegetación terrestre. De Pasaremos ahora a revisar algo de la riqueza biológica general de las selvas húmedas tropicales, aunque es necesario aclarar que la ecología de éstas todavía es una frontera científica virtualmente inexplorada. Sólo una pequeña parte de las especies de plantas y animales que viven en ellas ha sido descrita y nombrada, y más pequeño especies aún que es han el número recibido de atención científica cuidadosa. las aproximadamente 250 000 especies conocidas hasta el momento, 68% está presente en los trópicos, especialmente en la selva húmeda tropical (Raven, 1987; May, 1988). En contraste con los bosques de zonas templadas, que contienen pocas especies por hectárea, muchos pero representadas individuos (por ejemplo, por los bosques de pinos), las selvas contienen muchas especies por hectárea, representadas por pocos individuos. La alta RIQUEZA ASPECTOS DE FLORES DE LA Y ALGUNOS VIDA DE LAS PLANTAS La selva de estas selvas está ejemplificada por el dato de que, en un lugar del Amazonas peruano, se descubrieron 300 especies de árboles en presenta un dosel muy estratificado, con árboles de 30 o más metros de altura y con numerosas formas de vida entre árboles, lianas, trepadoras y plantas parásitas. Jardines complejos de orquídeas y epífitas proliferan sobre las ramas y troncos de los árboles. En la selva, las palmas son comunes en el dosel medio y en el sotobosque, aumentando la belleza exuberante diversidad de la vegetación. Es tan efectivo el traslapo de los estratos de la vegetación en interceptar la luz solar, que la vegetación del piso de la selva es escasa y de dimensiones pequeñas. En estas condiciones se puede caminar fácilmente un área selvática de tan solo una hectárea de selva en Los Tuxtlas o en Chiapas llega a tener entre 234 y 267 especies de plantas 1988; identificables Meave del (Bongers Castillo, et 1983). al., En comparación, en todo Estados Unidos y Canadá sólo existen 700 especies nativas de árboles (Wilson 1992). En los estudios en las selvas de Borneo se han identificado 2 500 especies de árboles en un área la mitad del tamaño de Gran Bretaña, donde sólo existen árboles. De 35 las especies 12 000 nativas de especies de helechos identificadas en el mundo, 11 000 son tropicales (Lewis, 1990). 39 LA FRAGIL RIQUEZA BIOLOGICA DE LAS SELVAS__________________________ La gran masa verde de vegetación de su producción de flores, frutos y selvática impresiona por su exuberancia, semillas (Vazquez-Yanes, 1991). Así, el resultado de una fuerte competencia entre paisaje típico del interior de la selva se las plantas por recursos como la energía y define como "plantas creciendo sobre otras las plantas". sustancias químicas. La energía utilizada por las plantas es la fracción visible del espectro de energía radiante Una característica peculiar de las selvas emanada es húmedas neotropicales es el predominio de absorbida por los tejidos verdes de las las plantas epífitas, que contribuyen de plantas, principalmente de las hojas. Las manera importante a la diversidad de las sustancias por el Sol, energía que el agua, selvas el suelo hasta 33% de las especies y la mitad de húmedo, 2) un gas atmosférico, bióxido de los individuos por unidad de área (Gentry & carbono, que es absorbido por las hojas de Dodson, 1987). Las plantas epífitas crecen las plantas, y 3) una serie de minerales sobre los árboles y obtienen su nutrimento solubles presentes en el suelo, que son de la materia orgánica que se acumula en absorbidos, disueltos en el agua, por las la corteza, horquetas de las ramas y raíces (Vázquez-Yanes, 1991). oquedades de la corteza. En la actualidad, presente químicas son: principalmente 1) en húmedas tropicales, aportando se han identificado aproximadamente 28 La competencia por energía y nutrientes ha 000 epífitas en nuestro planeta. De éstas, sido la las más conocidas son las orquídeas. En las diversificación de las plantas de la selva selvas de América Central se ha registrado húmeda la existencia de cerca de 50 especies de motor muy importante tropical, en desarrollándose una enorme variedad de formas de vida, de orquídeas en un solo árbol (Lewis, 1990). formas de crecimiento y de utilización de los recursos que tienden a que se alcance La vida arbórea permite a estas pequeñas su en plantas aprovechar la energía radiante del condiciones de competencia extrema. La Sol, la cual es más abundante en las lucha por la luz es un factor crucial en la alturas que en el suelo de la selva. Otras vida de todas las plantas de la selva y ventajas de este tipo de vida son la contribuye tan dispersión de semillas y polen por medio diversos de la estructura y dinámica de la del viento y la acción de animales móviles, vegetación como la germinación de las aves, murciélagos y otros vertebrados muy semillas, aprovechamiento a óptima, determinar aún aspectos sus comunes en las copas de los árboles. Al plántulas, su crecimiento y el desarrollo igual que todas las plantas de la selva, las espacial de nuevas ramas, la arquitectura epífitas tienen que captar luz, agua y general de las plantas, el tamaño, la nutrientes para sobrevivir. Sin embargo, posición y longevidad de las hojas, la las copas de los árboles son un ambiente madurez del hasta cierto punto árido para estas plantas esfuerzo reproductivo; o sea la magnitud en términos de la disponibilidad del agua, el establecimiento sexual y la de dimensión 40 LA FRAGIL RIQUEZA BIOLOGICA DE LAS SELVAS__________________________ la humedad es baja y las temperaturas hojas. Cuando el aire es seco, los pelillos altas y la mayor exposición al viento se cierran sobre los poros y retrasan la incrementa por evaporación, y cuando es húmedo, se evaporación. Aún cuando los árboles del levantan, permitiendo el libre intercambio dosel comparten estas condiciones con las de gases (Dressler, 1980; Putz, 1980). la pérdida de agua plantas epífitas, no sufren los mismos problemas ya que mantienen conexión con A pesar de estas adaptaciones, en muchas el suelo, de donde pueden captar agua. epifitas se han desarrollado formas de conservar agua a través de la presencia de desarrollado tanques de almacenamiento. Por ejemplo, adaptaciones interesantes a este medio en algunas bromelias, cuyas hojas se árido. a enredan alrededor de las ramas de los menudo presentan bulbosos tallos en los árboles, al converger forman un tanque de que almacenan agua y llegan a tener hojas agua, ¡llegando a almacenar hasta 5 litros más gruesas que sus parientes que viven de agua! Otro problema que encaran estas sobre el suelo y parecen tener un sistema plantas diferente minerales Así, las epífitas Las de han orquídeas, absorción por del ejemplo, bióxido de es descargar carbono. la baja solubles. disponibilidad La pequeñas lluvia llega cantidades de a de nitrógeno y otros elementos, pero no son Las plantas necesitan bióxido de carbono suficientes para sostener la planta. Ésta los para producir carbohidratos durante la tiene que conseguir de otra manera. fotosíntesis. En la mayoría de las plantas este gas, por lo general, es absorbido y Así, muchas plantas epifitas como los usado durante el día a través de poros muy helechos, pequeños en las hojas llamados estomas. bromeliáceas tienen forma de canasta, Sin embargo, estos poros pueden ser una muy eficiente en la captura de hojarasca y fuente de pérdida de agua si la humedad otra materia orgánica que se desprende de es las ramas y la corteza de los árboles y baja y la temperatura alta. Las orquídeas otras manteniendo constituye una tica fuente de los minerales estomas cerrados solubles cuando la humedad es más alta y la materia orgánica representada por insectos temperatura de muertos o sus desechos que son atrapados carbono, que es absorbido en la noche, es entre las hojas o en sus tanque de agua almacenado y usado en la fotosíntesis al son día siguiente (Vázquez-Yanes, 1991). minerales solubles (Darwin, 1877). baja. El bióxido también requiere. descomposición durante el día y abriéndolos en la noche, más que cuya algunas orquídeas epífitas combaten este problema sus plantas, y fuente Igualmente, importante la de Es evidente que la presencia de estas Otras plantas epifitas reducen la pérdida de plantas reduce también la penetración de agua al estar provistas de pelillos sensibles la luz a otras partes de los árboles. Sin a la humedad, que rodean los poros de las embargo, es necesario aclarar que la 41 LA FRAGIL RIQUEZA BIOLOGICA DE LAS SELVAS__________________________ mayoría de las epifitas no son parásitas; los bejucos y las lianas. Una de las vistas más bien usan el árbol huésped como más plataforma para establecerse y crecer, y no selva, junto con el gigantesco tamaño y le roban los nutrimentos. Sin embargo, el altura de los árboles en pie, son la multitud almacenamiento de materia orgánica y de bejucos y gruesas lianas suspendidas de agua por las epifitas que viven y crecen las ramas y troncos de los árboles. Algunas sobre los troncos y ramas aumenta el peso lianas son tan gruesas como la pierna de que tienen que soportar el árbol. Éste, una persona y se dirigen directamente además de las epifitas, es también usado hacia el dosel o alternan esta dirección con como trepadoras, orientaciones horizontales, ondulantes y bejucos y lianas. Este peso combinado retorcidas sobre los troncos y ramas de los provoca o árboles. Los bejucos gozan de la ventaja tormentas fuertes, las ramas de muchos de estar anclados al suelo de la selva, pero árboles se desprendan y caigan al suelo, o crecen rápidamente hacia el dosel y la luz, que los árboles de la selva terminen sus porque no tienen que hacer una inversión vidas desenraizándose o se fracturen en la fuerte parte baja del tronco, cayendo al suelo árboles. Los bejucos compiten con éstos (Martínez-Ramos, 1985). por la luz, agua y nutrimentos y pueden soporte que, por plantas cuando hay vientos impresionantes en tejido del interior estructural, de como la los derribar el árbol con su peso. Las lianas Algunos árboles de la selva han adoptado también germinan sobre el suelo pero, en ciertos rasgos morfológicos para evitar ser contraste con los bejucos, son plantas colonizados por epifitas: están provistos de leñosas de vida larga, y algunas alcanzan cortezas sumamente lisas que impiden que más de 200 m. de largo. el agua o la materia orgánica queden atrapadas en ramas y troncos. Esto reduce Sin la posibilidad de que las pequeñas semillas desastrosas para los árboles. Les roban luz de las epifitas dispersadas por aire queden y, debido a que entrelazan varios árboles, atrapadas en lugares adecuados para su determinan su destino cuando cae uno de germinación Otros ellos. La vida tampoco es fácil para estas árboles tienen cortezas que se desprenden plantas, ya que su forma alargada las hace periódicamente más y establecimiento. como el palo mulato embargo, sensibles las lianas a la pueden ser desecación, (Bursera simaruba) del sudeste de México, especialmente en las partes altas del dosel. o Por agentes químicos que inhiben la otro lado, de tienen que transportar encarar el agua y germinación o el crecimiento de algas y problema musgos (Forsyth & Miyata, 1984). nutrimentos a través de decenas o cientos de metros, lo cual representa un serio Otro grupo de plantas que caracterizan la problema de ingeniería. selva húmeda de la América tropical y que son conspicuas en las selvas húmedas de De modo que la asociación entre bejucos, nuestro país, como la de Los Tuxtlas, son trepadoras, epifitas y árboles, junto con un 42 LA FRAGIL RIQUEZA BIOLOGICA DE LAS SELVAS__________________________ ambiente cálido y húmedo, contribuye a la oquedades de la corteza y horquetas de las enorme diversidad de las selvas. Por otro ramas altas, y desde ahí comienzan a lado, es importante mencionar que la desarrollar presencia de éstas plantas de hábitos descienden hasta alcanzar el suelo. En arborícolas también resulta en la creación ocasiones envuelven al árbol que les sirvió de una infinidad de hábitat para muchos de apoyo y acaban robándole espacio, luz y otros habitantes de la selva, desde otras nutrientes, y matándolo. A estas plantas se plantas hasta insectos, reptiles, anfibios, les conoces en el trópico húmedo como aves y mamíferos, y en la formación de matapalos. raíces, que con el tiempo enlaces físicos horizontales y verticales entre los árboles de la selva que también Matapalo es el nombre común de las facilitan higueras el movimiento horizontal de silvestres conocidas como animales como los mamíferos arborícolas. estranguladoras. Estos árboles son Igualmente, muchos de los bejucos y comunes selvas húmedas del lianas de la selva producen hojas, flores y sudeste de México y resaltan no sólo por la frutos que sirven de sustento a la gran característica de envolver al árbol huésped, cantidad de animales que habitan en el sino también por su enorme tamaño y dosel de la selva. altura, en las llegando algunos individuos maduros a alcanzar alturas hasta de 40 m. La predominancia de los bejucos y lianas Pertenecen al género Picus de la familia de en las selvas húmedas neotropicales se ha las usado como argumento para explicar la campesinos predominancia mamíferos árboles en pie al convertir la selva en las colas potreros, ya que su frondosa y enorme prensiles. En contraste, en las selvas del copa da sombra al ganado. Ya sea en el sur una interior de la selva o en medio de los predominancia tan alta de este tipo de pastizales, éstos árboles son atrayentes plantas, entre los mamíferos arborícolas no muy fuertes para una gran diversidad de existen especies con colas prensiles, pero formas de vida de la selva. arborícolas si de ente neotropicales Asia, especies los que con de carecen membranas de que Moraceae. y Por lo rancheros general, dejan los éstos les permiten planear de árbol a árbol (Hemos Las & Gentry, 1983). semillas de estos árboles son dispersadas por los animales que ingieren Los árboles de la selva están cargados de los suculentos frutos que estos árboles musgos, epifitas, orquídeas, enredaderas y producen. La semilla tiene una película lianas, desarrollado viscosa y pegajosa sobre su superficie, que adaptaciones para una vida aérea en la le permite ser dispersada por los animales lucha por encontrar la luz. Incluso hay a través de sus heces o que, al ser árboles cuyas semillas, dispersadas por regurgitada, quede atrapada en fisuras de aves la corteza, oquedades y horquetas de las plantas y que mamíferos, han germinan en las 43 LA FRAGIL RIQUEZA BIOLOGICA DE LAS SELVAS__________________________ ramas que contienen depósitos de materia fusionan, apretando el abrazo de matapalo. orgánica. la La luz es interceptada por su enorme y acumulación de hojarasca, polvillo, algas, frondosa copa y la presión ejercida por la musgos, epifitas y otra materia vegetal en masa de raíces que se consolidan, alargan descomposición que queda atrapada en y engruesan cada vez más, reduce con el esos lugares. Es la cuna orgánica donde el tiempo higo estrangulador empieza su vida. Una transportar nutrientes a las partes altas de vez ahí, la película es eliminada por la su copa y viceversa, muriendo lentamente. Ésta última resulta de la habilidad del huésped para acción de las bacterias, que permite que la Es común, si uno pone atención, observar semilla germine. en el interior de selvas como la de Los Para conquistar a su huésped, el higo Tuxtlas, matapalos de diferentes edades, matapalo debe establecer conexión con el desde los que apenas empiezan sus ciclos suelo. Así, comienza a mandar una o varias de vida, hasta aquellos donde el huésped raíces ha aéreas que se desprenden de desaparecido después de pudrirse, manera lenta pero segura, hacia abajo. Si dejando un enorme hueco entre la madeja éstos, que son parecidas a enredaderas de raíces del matapalo. La cavidad que delgadas, interceptan al descender otras deja fuentes de nutrientes, se enredan sobre el posteriormente por los pseudotroncos del soporte antes Cuando llegan el árbol huésped es ocupada de seguir su descenso. matapalo formados por sus raíces, ya de al suelo se entierran, espesor considerable. Las circunvoluciones desarrollando un sistema típico de raíces de las raíces y la presencia de los huecos y bajo la superficie. El impulso adicional que cavidades formadas recibe la planta joven de la descarga de "troncos" del nutrientes le permite crecer rápidamente también en microhábitat muy importantes hacia la luz. para la vida de muchos organismos de la por matapalo las se raíces y convierten selva, como hormigas, avispas, abejas, Éstos árboles tienen cierta ventaja de escorpiones, cucarachas silvestres, grillos, crecimiento respecto a otros que no crecen lagartijas anolis y ameiva y un buen de igual forma, ya que la germinación y número de especies de murciélagos, entre depósito de las semillas a una altura otros. Así, la muerte de un árbol en pie por considerable les permite no tener que la acción de un Picus matapalo contribuye invertir energía en el desarrollo de un al sostenimiento de la diversidad de la vida tronco masivo. Al en la selva. obstruyendo la crecer, el matapalo va luz disponible al árbol huésped y continúa enviando raíces al suelo aprovechando el tronco del árbol huésped como apoyo, enredándolo en un lento y mortal abrazo. Cuando las raíces se encuentran en su proceso de descenso se 44 LA FRAGIL RIQUEZA BIOLOGICA DE LAS SELVAS__________________________ PLANTAS, ANIMALES Y CLAROS: EL 1991). En Los Tuxtlas, la actividad de los PROCESO haces de luz promueve la germinación de NATURAL DE semillas de plantas del sotobosque como REGENERACIÓN DE LA SELVA las Piper autirum y Piper umbellatum. En el La caída de ramas y árboles en la selva grupo de semillas colocadas bajo tres provoca la apertura del dosel. Estos claros condiciones experimentales, las ubicadas varían en tamaño, dependiendo del tamaño en el micrositio que recibió la exposición de la rama, del árbol o de los árboles y de más prolongada a los haces de luz, tuvo el otras plantas que se arrastraron en la porcentaje caída. Las investigaciones en Los Tuxtlas (Orozco-Segovia, 1986). indican que los claros significan más alto de germinación un incremento masivo de la cantidad de luz Por la investigación en la selva se sabe que que llega al suelo y a las partes inferiores los claros que se abren ocasionalmente por del bosque (Martinez-Ramos et al., 1988). la caída de ramas y árboles desempeñan Gran parte de las plantas de los estratos un papel fundamental en el establecimiento bajos y arbolitos ya establecidos aceleran y crecimiento de otros árboles y en el su crecimiento, otras plantas renuevan sus proceso natural de regeneración de la selva hojas o incrementan su producción de a través del tiempo (Popma & Bongers, flores, frutos y semillas. 1988). Los claros producidos por la caída de los árboles son un recurso muy La importancia de éstos claros la subraya importante y complejo de las plantas de la el hecho de que solamente una fracción selva. Cerca de 70% de los árboles de la (0.5-5%) de la radiación solar recibida por selva depende de los claros para poder el dosel de la selva llega al suelo. En ésta establecerse y alcanzar su madurez. situación de empobrecimiento del recurso luz, los pequeños haces luminosos que Los claros varían mucho en cuanto a su logran penetrar la vegetación y llegar hasta tamaño, lo que resulta en importantes el suelo de la selva, revisten particular diferencias en la penetración de la luz y en importancia para la vida de las plantas. las condiciones microclimáticas en el suelo. Algunas se han adaptado fisiológicamente Algunos árboles de la selva solo pueden a la presencia esporádica de los haces de desarrollarse en claros grandes, ya que luz, respondiendo rápidamente, abriendo requieren de grandes cantidades de luz sus estomas y acelerando el proceso de para germinar y crecer; por lo general son de crecimiento rápido y extienden sus fotosíntesis y crecimiento. ramas y grandes hojas para captar el En algunas plantas del sotobosque de la máximo de luz. Sin embargo, los claros selva, halla grandes de la selva son raros, por lo que correlacionado considerablemente con los su localización es difícil. Éstos árboles minutos de disponibilidad por día de éstos producen semillas pequeñas en grandes rayos esporádicos de luz (Chazdon & Percy, cantidades que son dispersadas por un el crecimiento se 45 LA FRAGIL RIQUEZA BIOLOGICA DE LAS SELVAS__________________________ amplio número de aves y murciélagos, de la selva pueden germinar y crecer aún estrategia que le permite inundar la selva en ausencia de claros. También existen de semillas que tienen gran probabilidad de claros de muchos tamaños; desde un ser depositadas en claros grandes, o de pequeño has de luz hasta laderas de cerros que estén presentes cuando se produzca y un claro grande. deslaves, huracanes y otros imprevistos. montañas que se han abierto por Igualmente, parece ser que el claro óptimo Algunos de estos árboles, los llamados pioneros, son de crecimiento varía de especie a especie de árbol. rápido, reproducción temprana y vida corta, pero Así, los claros de la selva son, desde el ahí continúan creciendo hasta convertirse punto de vista de las plantas, recursos en elementos emergentes del dosel. Las finamente divididos y es probable que la especies en especialización disminuya en cierto grado crecer en claros de tamaño pequeño tienen la competencia entre las especies que los generalmente semillas que germinan en la colonizan. Pero también existe un elemento penumbra producida por las copas de los de aleatoriedad en el sistema, ya que la árboles interacción entre los cientos de especies de del pequeñas árboles especializadas dosel; pero requieren aperturas para crecer de hasta arbóreas y los cientos de agentes dispersores de semillas disponibles en la llegar a la etapa reproductora. selva, darán como resultado que cada claro Los claros pequeños son, por supuesto, sea colonizado por una colección única de mucho más comunes que los grandes, y así especies. Es decir, es poco probable que un un gran número de árboles de la selva árbol que se haya caído sea reemplazado están por otro de la misma especie. adaptados condiciones. para Estas crecer especies, en tales conocidas como persistentes, por lo general producen Un aspecto muy importante de la presencia semillas más grandes que las especies de los claros en la selva es que éstos son la pioneras, la cuales son dispersadas por cuna en la que se regenera la selva. Los conjuntos animales árboles pioneros junto con la vegetación no frugívoros como los monos aulladores y los arbórea que ha crecido en los claros, monos araña, aves grandes como el tucán producen y roedores terrestres como el serete. Estas penumbra en el piso del claro. Esto cambia semillas de más pequeños permiten el de desarrollo de un una manera sombra sensible permanente las o condiciones sistema de raíces grandes y de plántulas microclimáticas, más vigorosas y robustas. germinación y el establecimiento de las permitiendo la semillas de árboles del interior de la selva Sin embargo, es necesario aclarar que no que han sido dispersadas a esos ambientes existe una división clara entre las especies por animales de hábitos y frugívoros. pioneras y las persistentes. Para empezar, muchas hiervas y arbustos del sotobosque Algunas de las semillas que han logrado 46 LA FRAGIL RIQUEZA BIOLOGICA DE LAS SELVAS__________________________ la poco tiempo la hojarasca del suelo a crecer elementos básicos que son incorporados aceleradamente. Al ir muriendo, las plantas por las plantas a través de sus raíces. Si la pioneras selva es destruida y quemada, se da, al germinar, esperan, presencia de como más son plántulas, luz para reemplazadas por la población de plantas en espera, y son principio, un enriquecimiento éstos las que llegan, después de muchos materiales básicos del suelo; mas éstos años, a cerrar el dosel. Este proceso lleva, son según estudios realizados en diferentes intenso selvas del mundo, incluyendo la de Los sistema mediante lixiviación. rápidamente Sol de endurecidos tropical, o los por el expulsados del Tuxtlas, de 80 a 140 años. El sistema de raíces de los gigantescos podemos árboles de la selva esta ligado íntimamente aprender sobre la selva a partir de ésta a la presencia de hongos del suelo, las somera reseña de la importancia de los micorrizas, en una relación compleja y claros: 1) que la selva es más bien un mutuamente benéfica: los árboles aportan mosaico de vegetación en diferentes fases importantes fuentes de energía, a través de regeneración; 2) que los claros son de la fotosíntesis, a los hongos que, a su parte vital de la estrategia reproductiva de vez, incapaces de realizar la fotosíntesis, las de crecen sobre las raíces del árbol y le las proveen de minerales esenciales para su Cuatro aspectos plantas y regeneración importantes del de la proceso selva; natural 3) que interacciones plantas-animales-claros son fundamentales para que se dé crecimiento y metabolismo. éste de El hongo es capaz de reciclar el fósforo y el regeneración natural de la selva es lento, y potasio, minerales muy a menudo escasos tarda casi un siglo en volver a su condición en el suelo de la selva. Estos minerales se original. la pierden rápidamente al caer las hojas y los capacidad autorregenerativa de la selva frutos y, a menos que sean recuperados sea muy frágil y particularmente sensible a rápidamente, la perturbación causada por el hombre. características de las zonas selváticas, los proceso, y 4) Estos que el aspectos proceso hacen que las lluvias torrenciales, diluyen y arrastran lejos. Sin embargo, los Los suelos de la selva son a menudo hongos micorrizos son capaces de reciclar pobres rápidamente en nutrimentos. En estos éstos minerales solubles, ecosistemas, la mayoría de los nutrientes sosteniendo así el reciclaje de nutrientes disponibles se encuentra circulando en la en el ecosistema, y la vida de los árboles materia viva. Igualmente, las temperaturas (Whitmore, 1990). altas Rasgo típico de los árboles de la selva, y los niveles siempre altos de humedad en su interior contribuyen a la aparte descomposición materia presencia de contrafuertes gigantescos en orgánica. Las bacterias y los hongos, que sus bases. Estos forman parte del sistema proliferan en éstas condiciones, reducen en de rápida de la de raíces su del enorme árbol, tamaño, y en es la ocasiones 47 LA FRAGIL RIQUEZA BIOLOGICA DE LAS SELVAS__________________________ alcanzan varios metros de altura y de anchura, extendiéndose horizontalmente sobre el suelo. Parece ser que la función de estas enormes estabilización estructuras mecánica del es la tronco. Aparentemente ayudan a anclar al árbol sobre el húmedo y delgado suelo de la selva. Claro que también se han dado otras explicaciones acerca de su función. Se dice que asisten en las conducción de agua para el tronco, que incrementan la superficie del árbol para mejorar el intercambio de oxígeno, que sirven para recoger materia orgánica que sistema de es aprovechada raíces, que por el inhiben el crecimiento ascendente de las lianas y hay quien se ha atrevido a indicar que su función es servir como rincones de refugio a las peligrosas víboras que viven en la selva. Todas esas ideas, excepto la última, tienen alguna validez; pero cualquiera que haya examinado éstas estructuras y vea hacia arriba los troncos de los árboles, podría estar de acuerdo en que la función mecánica es bastante importante. 48 HISTORIA DE LA VIDA Y SU RELACION CON LOS RECURSOS__________________ HISTORIA DE LA VIDA Y SU RELACIÓN CON LOS RECURSOS CARLOS VÁZQUEZ YANES - L año para que esto ocurra, generalmente al as plantas maduran, germinan, producen crecen, flores, se cruzan, producen frutos y semillas inicio de un periodo húmedo y cálido. Así la pequeña planta formada de la semilla dispone de, un periodo favorable, lo germinan, suficientemente largo para establecerse y recomenzando de nuevo el ciclo. El estudio comenzar a crecer hasta la llegada de la de la historia de vida trata de describir los época desfavorable (seca y/o fría) o para detalles de este ciclo: el cómo y cuándo completar totalmente germinan producir semillas. que se diseminan las crecimiento, plantas, cuántas y cuánto dura sobreviven el su crecimiento y cada etapa hasta llegar a la edad reproductiva, En este punto podemos distinguir dos cómo y cuándo se forman las flores, cómo grandes tipos de plantas: aquellas que se polinizan, cuántos frutos y semillas se germinan, producen, cuántas veces se diseminan las semillas y mueren en un solo ciclo anual o semillas y cuántas sobrevivientes quedan estación que puedan germinar. sobreviven la época desfavorable hasta un crecen, maduran, favorable y producen aquellas que nuevo año y periodo favorable, lo cual Las características de cada etapa difieren puede continuar por pocos o muchos años, de especie a especie de planta, dando según sea el caso. Así tenemos dos formas lugar a muy diversas historias, que se muy relacionan use de utilizar disponibles: plantas que óptimo de los recursos disponibles en cada crecimiento y lugar, como se verá aquí. Hemos dicho una sola vez, de manera que durante la antes que podemos considerar que el época principio de la vida de una planta es el sobreviven sus semilla latentes, y plantas momento en que una semilla germina, que iniciándose de este modo el desarrollo de conservando gran parte de sus órganos un individuo independiente. (troncos, ramas, etc.) o al menos una estrechamente con el distintas mueren, desfavorable atraviesan la los recursos completan su reproduciéndose del época años solo desfavorable parte de sus órganos (raíces, parte del La germinación suele ocurrir cuando la tallo, rizomas, bulbos) y que reiniciarán el humedad es alta y la temperatura es crecimiento en la nueva estación buena, adecuada, y a veces también influyen otros junto con las semillas que estas plantas factores como la luz y el ambiente que hayan podido producir en el periodo de rodea a la semilla; la germinación, de crecimiento cierta caso, además de las semillas también manera, ubica el principio desarrollo en la época más favorable del del anterior. En este segundo sobrevive la planta o parte de esta, lo cual marca una diferencia que repercute en la talla que las plantas pueden alcanzar. Las 49 HISTORIA DE LA VIDA Y SU RELACION CON LOS RECURSOS__________________ formas anuales de corta vida son casi conservar el agua durante la época más siempre herbáceas y seca; sin embargo, durante la época mala generalmente pequeñas; en tanto que las prácticamente no crecen. formas perennes son parcial o totalmente Leñosas y pueden alcanzar las tallas más grandes en el reino vegetal. La gran mayoría de las especies más valiosas que se cultivan son plantas herbáceas anuales. Hay regiones de la Tierra, principalmente en el trópico húmedo, en las que las estaciones favorables y desfavorables no están bien definidas como en otros climas. En este caso la vida de las plantas anuales no corresponde en forma precisa con las estaciones sino más bien con otros factores más complejos relacionados de definir, con que están mecanismos como competencia con otras plantas y también Figura 2. Entre las plantas hay varias con la dinámica de la vegetación. maneras En la figura 2 hemos representado diversas formas de sobrevivir la estación de sobrevivir desfavorable en el una año; estación aquí se representan algunas de ellas: 1. Plantas con tejidos verdes muy resistentes al frío, desfavorable. que no sufren mayores cambios; sólo Algunos tipos de plantas tienen una estructura especial que les permite tolerar condiciones bastante entrar una en desfavorables, condición de sin letargo profundo y perder sus partes verdes. Un ejemplo de lo anterior, conocido por todos, son los pinos y abetos de lugares fríos, que se mantienen verdes durante el invierno, o los cactus y agaves de los desiertos, durante la época más seca. La estructura anatómica y/o el tipo especial interrumpen su crecimiento. 2. Árboles que pierden sus hojas en la época seca, disminuyendo así su gasto de agua. 3. Plantas de las que solo sobreviven las partes subterráneas. 4. Plantas con reservas de agua en los tejidos, que no sufren mayores cambios en la época seca. 5. Plantas de las que solo sobreviven las semillas, que darán origen a nuevos individuos. de componentes químicos y metabolismo de estas plantas les permiten sobrevivir los efectos del calor o el frío extremo y Los tejidos de las plantas que sobreviven las épocas desfavorables frías y/o secas, sufren transformaciones que los hacen más resistentes, como son: Deshidratación 50 HISTORIA DE LA VIDA Y SU RELACION CON LOS RECURSOS__________________ parcial, aumento de la cantidad sustancias disueltas en el agua contienen, cambios químicos de que época mala, templados sobre o en todo selvas en bosques semihúmedas, las siempre y cuando la época buena sea y estable y lo suficientemente larga como sustancias que disminuyen el riesgo de la para asegurar que la reposición total de las desecación o congelación. Dichos cambios hojas permita la recuperación de la energía son gastada en producirlas y se tenga además proteínas y muy producción notables en en de defensas las yemas que contienen los tejidos meristemáticos que un rendimiento formarán nuevas ramas y hojas en los como árboles. Es fácil apreciar esto en ramas de crecimiento y gasto en reproducción. para fotosintético permitir suficiente también nuevo duraznero o ciruelo durante el invierno. Las yemas invernantes adquieren la apariencia Cuando la estación húmeda o tibia es que se aprecia en la figura 3. cortar o irregular de año con año. El perder totalmente las hojas o el tejido fotosintético puede no ser la forma más eficiente de sobrevivir la estación mala. En esos sitios es más efectivo el mantener tejido verde que transpire poco, ya sea en tallos u hojas con epidermis y cutículas gruesas, espinas, protecciones, u pelos hojas y escasas otras y muy pequeñas o raíces muy profundas que lleguen a alcanzar capaz permanentemente húmedas del suelo a gran profundidad, cuando esto es posible. Todas estas adaptaciones son características de plantas de los desiertos, pero el poseerlas todas Figura 3. Los árboles que pierden las hojas en la época seca o en el invierno tienen yemas de crecimiento bien protegidas a lo largo de sus ramas, que originarán nuevas ramas, hojas, flores y frutos. Presentan la impide el crecimiento rápido, por lo que en medios un poco más húmedos, como ya hemos visto, éstas plantas pueden no ser tan eficientes como aquellas que pierden las hojas. apariencia que se ilustra en ésta figura. En Como durante siempre habíamos la el visto estación agua anteriormente, desfavorable escasea casi o las la figura 4 hemos representado diferentes mecanismos por medio de los cuales las plantas pueden sobrevivir las condiciones extremas de los desiertos. temperaturas son demasiado bajas para permitir un metabolismo activo y la fotosíntesis. La caída de las hojas es una forma muy común de preparación para la 51 HISTORIA DE LA VIDA Y SU RELACION CON LOS RECURSOS__________________ forma regular en el tiempo, la pérdida total de las hojas y su reposición total puede ser la forma más eficiente. Si la estación seca es muy larga y la estación húmeda es breve y poco estable, la forma más eficiente puede ser el conservar el tejido verde, manteniendo siempre un intercambio gaseoso reducido para que la transpiración sea baja. El crecimiento muy lento puede no ser desfavorable en condiciones de baja competencia con otras plantas por ocupar el Figura 4. Vemos adaptaciones de desiertos: 1. completan en aquí las ejemplos plantas Plantas corto de su que ciclo, dejando sólo semilla en la época más seca. 2. Pastos con tallos o rizomas subterráneos. 4. Diferentes tipos plantas suculentas que almacenan agua. 5. Plantas micrófilas de hojas muy pequeñas y raíces extensas. 6. Plantas freatófilas cuyas profundas raíces alcanzan capas profundas del suelo disponible, como ocurre Existen varias formas básicas entre las plantas superiores que es conveniente recordar ahora. estolones subterráneos. 3. Subarbustos con tallos o de espacio generalmente en los desiertos. los anuales tiempo de que están permanentemente húmedas. Las plantas que sólo tienen crecimiento primario en longitud pero no en grosor, que no forman leño, se conocen como hierbas o pastos, y pueden tener muchas formas y tamaños aunque casi siempre son pequeñas, con excepciones como la planta de plátano (bananero). Las plantas que producen algo de leño en su base o en tallos subterráneos pero no en las ramas En conclusión, podemos decir que existen muchas formas de sobrevivir la alternancia de estaciones favorables y desfavorables, la más simple de las cuales es la de las plantas anuales que dejan sólo forma de órganos subterráneos y muchas otras más, con una parte o todas sus partes aéreas. Cuál de todas las diferentes formas es la más exitosa o adecuada dependerá de cada sitio caso la parte no leñosa se renueva cada estación de crecimiento y la parte resistente persiste por más tiempo. sus semillas. Otras más sobreviven únicamente en se conocen como subarbustos. En este en particular; por ejemplo, si la estación Los arbustos son plantas con crecimiento en grosor, que producen leño tanto en tallos como en ramas. Son plantas perennes que no alcanzan gran talla, pues se ramifican desde su base o cerca de ella, y están formados más por ramas que por un tronco bien definido. Los árboles, en húmeda es larga y la alternancia ocurre en 52 HISTORIA DE LA VIDA Y SU RELACION CON LOS RECURSOS__________________ cambio, tienen un tronco bien definido que les permite alcanzar las mayores tallas. Figura 5. Diferentes formas de crecimiento de las plantas 1. árbol; 2. arbusto; 3. Muchas plantas carecen de la rigidez suficiente en sus tallos como para alcanzar subarbusto; 4. hierba y pasto; trepadora; 6. epífita. cierta altura por sí mismas, de manera que se apoyan en otras plantas o superficies También existen plantas parásitas entre los verticales para crecer. Se les conoce como vegetales superiores. En lugar de raíces, trepadoras o enredaderas y pueden ser estas plantas tienen órganos especiales hierbas, subarbustos, arbustos y, en las que penetran en los tejidos de otras selvas tropicales, existen incluso árboles plantas diferentes, de los que extraen con ésta forma de crecimiento. parte de los recursos necesarios para vivir. En este grupo podemos distinguir dos Hay plantas que no se establecen sobre el estrategias diferentes: un tipo de ellas suelo, sino que lo hacen sobre las ramas introduce su órgano de absorción en el de árboles o sobre rocas o sustratos muy tejido leñoso de las plantas parasitadas, de diversos. Se plantas las que obtienen solo agua y minerales, de epífitas y son muy abundantes en los manera que la planta parásita debe ser medios húmedos que en los secos. Pueden capaz de efectuar la fotosíntesis por sí ser plantas herbáceas o tener algo de misma. Éstas plantas son verdes por lo crecimiento en grosor en algunos de sus general tienen hojas de apariencia norma. órganos. El otro tipo de plantas parásitas introduce les conoce como su órgano de absorción en los vasos de En la figura 5 hemos representado las floema que conducen la sabia elaborada, diferentes formas de crecimiento de las de manera que no necesita efectuar la plantas. fotosíntesis, clorofila. carecen Pueden de vivir hojas y de parasitando las raíces o las ramas de sus víctimas. ¿Cuánto vive una planta? A esta pregunta podemos responder diciendo que la duración de vida de las plantas es casi tan variable como el número de especies de ellas que viven en la Tierra. Las plantas de vida más breve son formas herbáceas que pueden vivir en los desiertos, cerca de los polos o como invasoras de campos de cultivo (malas hierbas), cuyo ciclo de vida se completa en 53 HISTORIA DE LA VIDA Y SU RELACION CON LOS RECURSOS__________________ unas cuantas germinan hasta semanas, que que modificó la nuevas primeras plantas desde producen atmósfera y hasta animales que las pudieron comenzar a colonizar superficies húmedas semillas. emergidas. En los casos extremos de algunos desiertos, el ciclo se puede completar en Al principio, las plantas terrestres tenían poco más de dos semanas. una estructura pequeñas, simple pero poco y a eran poco muy fueron En el otro extremo encontramos árboles evolucionando nuevas estructuras, nuevos gigantes, como secuoyas y ciertos pinos de tejidos, California, fisiológicos más eficientes y variados y eucaliptos en Australia o nuevos mecanismos algunos ahuehuetes en órganos, procesos reproductivos mejor adaptados al medio terrestre. De esta manera las plantas superiores han llegado México, que se han mantenido vivos por a colonizar casi todos los ambientes que mil años o más y los pinos hasta cuatro existen en la superficie terrestre, desde el mil. más seco hasta el más húmedo, desde el más frío hasta el más cálido, desde el más Entre ambos extremos caben todas las pobre en nutrientes hasta el más rico. El posibilidades y no debe descartarse el estudio de cómo es posible que exista esta hecho de que algunas especies de plantas enorme pueden tener una longevidad muy variable, vastísimo de investigación científica. potencialidad es un campo dependiendo de las condiciones del lugar en el que los individuos están creciendo, es En la figura 6 vemos que algunas plantas decir, superiores pueden vivir en el agua, debido en algunos sitios alcanzan a longevidades mucho mayores que otros. que nuevamente han adquirido la potencialidad de captar sus recursos a Después de que la Tierra se originó y se partir de ese medio. enfrió lo suficiente como para posibilitar la aparición de las primeras formas de vida, se formaron en un principio organismos muy simples en el seno de las aguas de los antiguos mares; después aparecieron los primeros microorganismos fotosintéticos acuáticos que comenzaron a transformar el medio ambiente en una forma tal, que fueron haciendo posibles los cambios en la composición de la superficie emergida de la Tierra. El oxígeno producido en la fotosíntesis a través de millones de años, 54 HISTORIA DE LA VIDA Y SU RELACION CON LOS RECURSOS__________________ las plantas ya plenamente acuáticas que encontramos enraizadas en el fondo pero con hojas emergentes como los juncos, o flotantes como flotantes como sumergidas. las ninfas, los lirios Entre o las totalmente totalmente totalmente sumergidas la adaptación más completa al medio acuático la encontramos en los pastos marinos, en que la floración y la fructificación también ocurren bajo el agua. De este modo hemos podido ver que gracias a estructuras una amplia diversidad anatómicas, de mecanismos se fisiológicos y variedad de historia de vida, originaron del agua y algunas plantas las plantas superiores se encuentran desde superiores el desierto más árido hasta el mismo fondo Figura 6. Las plantas han vuelto terrestres a ésta, pero conservando su compleja estructura. 1. del Patos marinos, que incluso florecen bajo el penumbra o a pleno sol, por unas semanas agua. 2. Plantas de pantanos, con cuatro o por cientos de años. apariencias principales: a) plantas totalmente sumergidas; b) plantas océano. sumergidas con hojas florantes; c) plantas No emergentes; sobrevivir, d) plantas florantes. 3. Las importa cuál de hay viviendo sea ellas su en forma depende la de nuestra Plantas de manglar: e) con raíces zanco; f) sobrevivencia; sin embargo, a pesar del con permiten gran progreso de la humanidad en muchos suelos campos del conocimiento, aún nos quedan neumatóforos, arraigarse y que crecer les en infinidad de cosas por aprender acerca de perfectamente fangosos. las plantas. Entre las plantas superiores que pueden crecer en el agua existe un gradiente de adaptación que va desde aquellas que pueden vivir en suelos empapados de agua, como los mangles, en que encontramos estructuras especiales que permiten la sustentación en el fango y la llegada de oxígeno a las raíces que se encuentran en un medio anaerobio, hasta 55 INTRODUCCION AL CRECIMIENTO______________________________________ BLOQUE II CARACTERISTICAS DE LAS PLANTAS CON SEMILLA INTRODUCCIÓN AL CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS CARLOS VÁZQUEZ YANES L a vida independiente de una planta almidones o grasas y proteínas. La gran superior comienza en el momento mayoría de las semillas contienen muy en que una semilla germina. Las poca agua, así que necesitan un medio semillas son los órganos producidos por la externo reproducción de las plantas adultas. Tienen aumentar de volúmen antes de que se la inicie la germinación. posibilidad de ser transportadas a húmedo para hidratarse y distancia de donde son producidas, por el animales Como podemos ver en la figura 238, las nuevas semillas de diferentes plantas varían en plantas en otros sitios. La gran mayoría de forma, tamaño y anatomía interna pero, en las semillas pueden permanecer en un esencia, lo más importante es que en todas estado o se hala contenida una pequeña plantita que prácticamente suspendida, interrupción del es el embrión de una futura planta, por crecimiento y parcial deshidratación, por grande que esta llegue a ser. A veces el un tiempo más o menos largo (latencia o embrión es sólo un conjunto de células sin letargo), condiciones forma definida aún, en las semillas más externas son adecuadas para la iniciación pequeñas, pero en la mayoría de los casos del crecimiento de la nueva planta. el embrión muestra ya las primeras partes viento, el agua (diseminación), de para y/o generar respiración hasta que las reducida de lo que será la futura planta: raíz, tallo y Si estudiamos cuidadosamente la anatomía hojas en escala diminuta. de una semilla, nos daremos cuenta que consiste esencialmente en un pequeña planta encapsulada dentro de una cubierta más o menos resistente y provista de los alimentos orgánicos necesarios para comenzar a crecer, que generalmente son 56 INTRODUCCION AL CRECIMIENTO______________________________________ Las células que forman el embrión de la semilla son pequeñas y tienen una forma que tiende a ser esférica o poliédrica (isodiamétrica). Tienen una cubierta externa o parecida a una cápsula, llamada pared celular, que es delgada y elástica. La pared celular es una estructura típica de las células presentan, vegetales, a que diferencia de siempre las la células animales que por lo general son desnudas. Figura 1. Las células de los vegetales superiores tienen varias estructuras que les confieren sus característica distintivas: la pared celular (PC) las cubre totalmente y les confiere cierta rigidez, pero no las aísla completamente de las células vecinas, la vacuola (V) sirve de receptáculo de desechos y compuestos secundarios; los En la figura 1 está representada una célula vegetal más o menos generalizada. La pared celular tiene mucha trascendencia cloroplastos (C) son los organelos en los que se efectúa la fotosíntesis, sólo presentes en células de tejidos verdes. fisiológica para las plantas y determina gran parte de las características particulares de las plantas, que las hacen diferentes de los animales. Continuando con la descripción del proceso de la germinación, éste se inicia cuando el agua penetra al interior de las células embrionarias, que entonces aumentan de volumen y algunas comienzan a alargarse, perdiendo su forma isiodiamétrica para adquirir una forma cilíndrica o prismática. El crecimiento en longitud que esto ocasiona en el embrión, hace que la raíz, posteriormente el tallo y en ocasiones las hojas embrionarias salgan de la semilla, o lo que de ella queda, terminando así la germinación e iniciándose el crecimiento de la nueva planta de los dos medios en los 57 INTRODUCCION AL CRECIMIENTO______________________________________ que de éste momento en adelante conglomerados o capas las no diferenciadas, hemos representado la etapa crucial del embrionarias. En la figura 3 se muestran establecimiento de una plántula. los caminos a células ocupará: el suelo y el aire. En la figura 2 diversos similares de que células toma la diferenciación de las células vegetales a partir de las células embrionarias. Figura 2. El establecimiento de las plantas ocurre cuando se terminan las reservas alimenticias almacenadas en las semillas u las plántulas tienen que empezar a depender de los recursos del medio. Este es el momento más crítico de la vida de una planta Figura 3. Las células aún no diferenciadas Durante el crecimiento, la formación de los o tejidos de las plantas sigue básicamente células tres pasos: la división (o mitosis) de las alargándose. Su pared celular se engruesa células embrionarias para formar nuevas y su contenido citoplasmático se modifica células, el agrandamiento y/o alargamiento de diferentes maneras, dependiendo de la de éstas células y su diferenciación final en función que finalmente tendrá la célula que células con una función específica, ya sean se está formando en cada nuevo tejido de vasos, la planta. A vaso conductor de savia. B. células almacenadoras, fotosintéticas, epidérmicas, etc. que "meristemáticas" se funcionales transforman creciendo en y Célula de tejido fotosintético. desempeñaran su función el resto de su existencia ya sea en forma viva o no, Mientras dependiendo de cual sea el tejido u órgano sobrevivientes en una planta, ésta podrá existan células juveniles que se esté desarrollando. continuar creciendo sin importar cuán vieja sea; por eso es posible que existan árboles La transformación sufrida impide por lo gigantescos de muchos cientos de años de general que una célula ya diferenciada edad, ya que algunas de sus células siguen pueda dividirse o reproducirse, por lo que siendo siempre jóvenes. todo el crecimiento o desarrollo posterior En todas las células diferenciadas la pared que ocurra en la planta se inicia sólo en las celular es más gruesa y rígida que en las partes de la planta en las que se conservan células embrionarias. En algunos tipos de células los cambios que ocurren en su 58 INTRODUCCION AL CRECIMIENTO______________________________________ interior determinarán funcionar finalmente si éstas como una van a célula meristemáticas está entre la corteza y el leño. fotosintética en las hojas, o una célula epidérmica como las que cubren la En la figura 24 hemos representado el superficie de hojas, ramas y tallos verdes, origen y la distribución de lo una célula estiomática, un pelo absorbente indiferenciados en una planta anual. tejidos de la raíz, una célula almacenadora de alimentos, como las que forman el mayor volúmen de una papa o un camote, o algún tipo de célula que va a efectuar la función a la que está destinada cuando aún está viva. Otras células de las plantas sufren sus principales modificaciones en la pared celular, transformándose en vasos, fibras o células de resistencia, que efectúan su función cuando ya están muertas, porque su trabajo es puramente mecánico. La madera o leño de los árboles está formada por este tipo de células. Así podemos darnos cuenta que en un árbol grande la mayor parte del volúmen está formado por se conocen con el nombre de meristemos o leño y corteza, o sea, tejido muerto, pero tejidos que el que dan origen a nuevas ramas, hojas, transporte de agua y permitiendo a las flores y frutos, se encuentran formando partes verdes elevarse y sostenerse sobre corpúsculos llamados yemas o renuevos el suelo. que se localizan en los puntos de las continúa funcionando para meristemáticos. Los meristemos ramas, la base de las hojas, la punta del En los troncos de los árboles sólo se tallo, etc. en la raíz y en el tallo también mantiene viva una delgada capa de células existen diferenciadas y de vasos de floema que se distribución encuentra por debajo de la corteza. Ésta entre las diferente especies de plantas, lo capa origina las células que habrán de que transformarse en los componentes del leño arquitectura que éstas desarrollan cuando y de la corteza, originándose en ella el son adultas y también su capacidad para crecimiento en grosor de un tronco o de sobrevivir los daños que puedan sufrir. una rama leñosa. Así tendremos que el Cuando las plantas pierden sus yemas, centro de un tronco es mucho más viejo están condenadas a muerte, a no ser que que su superficie, pues la capa de células puedan reponerlas. Tal es el caso de la estos corpúsculos, puede determina en variar gran pero su grandemente medida la mayoría de las palmas, que tienen sólo una 59 INTRODUCCION AL CRECIMIENTO______________________________________ gran yema terminal en la punta de su tallo, leño también existen formando delgadas de células capas bajo la corteza. A partir de éstos indiferenciadas que harán crecer el tallo, conglomerados se formarán: el crecimiento las hojas, inflorescencias y frutos. Cuando del tallo, nuevas ramas, nuevas raíces, la yema terminal muere o es destruida, la hojas, palma muere después de algún tiempo. conserven vivos la planta, en su conjunto Pero la mayoría de las plantas perennes vivirá. la cual se originan las flores y frutos, y mientras se tienen muchas yemas para sustituir a las que mueren, de manera que es posible También en muchos casos es posible podarlas o guiar su crecimiento. obtener nuevas plantas a partir de ramas seccionadas o incluso troncos, gracias a los El crecimiento de las plantas es un proceso corpúsculos de células embrionarias que cuya velocidad es muy variable en el poseen mundo vivo. Hay plantas que alcanzan crecimiento, incluso las raíces. y que pueden generar nuevo grandes tallas en corto tiempo y otras que se llevan muchos años en alcanzar su Podemos tamaño adulto, de manera que hay plantas diferentes de plantas de acuerdo con la que culminan su ciclo completo en meses, distribución de sus meristemos. El primer mientras que otras viven por siglos; sin grupo sólo tiene yemas terminales que embargo, el proceso de crecimiento puede originan crecimiento en longitud pero no en sintetizarse en la siguiente descripción de grosor de manera que sus tallos y ramas una tejido permanecen básicamente sin cambio desde embrionario de una semilla está en su que se forman. Estas plantas son por lo totalidad células general de vida corta, que pocas veces indiferenciadas que, por lo tanto, aún no sobrepasa el año. Carecen del leño y son adoptan su forma funcional. Cuando éstas conocidas como plantas herbáceas planta generalizada; formado el por distinguir ahora dos tipos células comienzan a crecer y reproducirse durante la germinación, parte de las células formadas crece y se diferencía de El segundo grupo tiene además capas de acuerdo con la función que tendrán en la tejido no diferenciado bajo la superficie de planta pequeños troncos, ramas y raíces, de manera que conglomerados de células se conservarán pueden crecer en grosor y formar leño. indiferenciados su Estas plantas son de vida más larga, o Éstos perennes, y se les conoce como plantas adulta, potencialidad pero y retendrán multiplicativa. conglomerados de células se encuentran en diversas partes de la planta leñosas en crecimiento: en las yemas de la punta del Existen también formas intermedias que tallo, de las axilas de las hojas y en la base tienen, por ejemplo, tallos subterráneos del tallo, en la punta y en las axilas de las leñosos y tallos aéreos herbáceos. En el raíces. En los tejidos capaces de formar siguiente capítulo veremos algo más sobre 60 INTRODUCCION AL CRECIMIENTO______________________________________ esto. La Parte de los azúcares (carbohidratos) forma en que las plantas crecen también está íntimamente relacionada con unen la mejor manera de obtener los recursos formando largas cadenas moleculares para que el medio les ofrece, como veremos en formar una sustancia muy importante en el el siguiente capítulo. producidos en la fotosíntesis se reino vegetal: la celulosa. Éste compuesto es el componente principal de las paredes celulares, al cual pueden unirse otras sustancias diferentes. La celulosa es el componente principal de materiales tan importantes como la madera, el papel y fibras como el algodón. Como dato curioso a la vez que importante, diremos aquí que muy pocos seres vivos han adquirido la capacidad de digerir y aprovechar la celulosa a pesar de su alto valor calórico. Sólo algunas bacterias y protozoarios pueden hacerlo, tanto como insectos y rumiante que los que contienen en su tracto digestivo. Damos por terminada aquí esta breve introducción al estudio del crecimiento de las plantas, pero no queremos dejar en el lector la impresión de que se trata de un tema sencillo y breve. La citología, embriología, histología y anatomía de las plantas son disciplinas muy complejas e importantes para la comprensión de lo que ocurre en el reino vegetal. En muchos centros de investigación del mundo hay personal dedicadas al estudio de estos temas, que están aún lejos de poder ofrecer un panorama completo para todo el reino vegetal; sin embargo, es mucho lo que ya se conoce y este campo ofrece gran cantidad de posibilidades futuras para los investigadores. 61 CAPTACION Y UTILIZACION DE LOS RECURSOS__________________________ CAPTACIÓN Y UTILIZACIÓN DE LOS RECURSOS CARLOS VÁZQUEZ YANES - E n el diagrama presentado en la Figura 1. El corte de una hoja típica figura 1, se ve la estructura más muestra la disposición de las capas de común de una hoja, indicándose células fotosintéticas. Lo importante aquí también la forma y disposición de los es apreciar cómo el aire que circula a estomas. A través de los estomas el aire través de los estomas (figura inferior) llena penetra al interior de los espacios que los espacios huecos de la hoja, de manera existen entre los tejidos de la hoja, de que las células no están lejos de la fuente donde las células obtienen el dióxido de dióxido de carbono. carbono y hacia donde el agua es evaporada. Debido a ello, los estomas son En términos generales, los estomas ejercen organitos sumamente importantes, pues su tienen la posibilidad de cerrar o abrir el válvulas de paso del aire. Cuando hay luz orificio centro, para la fotosíntesis y suficiente cantidad de controlándose ahí el paso del aire entre el agua disponible para la transpiración de la medio interno y el externo de la hoja. Los planta los estomas se mantienen abiertos. movimientos de los estomas son regulados Cuando oscurece y también cuando la en forma muy precisa, de acuerdo con las disponibilidad condiciones del las estomas pueden cerrarse, cesando así la necesidades fisiológicas planta; transpiración y la captación de dióxido de que presentan medio en el externo de las y función reguladora de veremos ahora de qué manera realizan carbono. ésta función. esencialmente agua Los actuando disminuye, estomas la pérdida disminuyendo el como los regulan de agua, peligro de marchitamiento, pero para que las plantas puedan crecer los estomas deben abrirse permitiendo el paso del aire. El dióxido de carbono que se pone en contacto con las células fotosintéticas de las hojas se disuelve en la humedad que las cubre, y por complejos mecanismos fisiológicos llega hasta los cloroplastos, donde sufre las transformaciones que ya conocemos. Las sustancias producidas en orgánicas los alimenticias cloroplastos circulan 62 CAPTACION Y UTILIZACION DE LOS RECURSOS__________________________ hacia otras de las células de las hojas, presentado diagramáticamente las dos vías hasta pasar a los vasos que forman el de circulación. sistema circulatorio de las plantas. Existen en las plantas dos tipos de vasos y vías de circulación. En el caso particular que estamos describiendo ahora, el sistema se llama floema y por el circulan los alimentos orgánicos producidos por la fotosíntesis, que se mueven desde las partes verdes de las plantas hacia los tejidos no fotosintéticos. Las largas hileras de vasos formados por las células vivas del floema recorren hojas, ramas, tallo, raíces, flores y frutos de las plantas, llevando azúcares y otros nutrientes a todos los órganos no verdes, como son las raíces, partes del tallo y las ramas y también a aquellos órganos verdes que no son autosuficientes, como las hojas jóvenes, partes de las flores y frutos. Cuando las hojas son ya demasiado viejas para ser autosuficientes, generalmente caen, dando lugar a que se formen nuevas hojas. El agua es absorbida por las raíces gracias a que estas penetran en un gran volumen de suelo. Las raicillas más pequeñas que se van formando tienen una epidermis delgada por la que el agua penetra con facilidad, circulando a través de las células de cada raíz hasta llegar al otro tipo de vasos que habíamos mencionado, llamados xilema. Ésta vía de circulación está formada por células muertas que tienen más o menos forma de tubo, de manera que muchas células unidas forman lagas tuberías por las que el agua asciende de la raíz, a través del tallo hasta las células de las hojas, en donde es requerida en la mayor cantidad. En la figura 2 hemos A través del tiempo, los botánicos se han preguntado muchas veces acerca de la naturaleza de la fuerza que hace ascender el agua de las raíces a las hojas a lo largo de tallos y gigantescos. troncos Se han en ocasiones propuesto varias explicaciones. Actualmente sabemos que éste fenómeno relativamente tiene sencilla: una la explicación transpiración producida de las células de las hojas causa un cierto grado de presión negativa o tensión en las células, que se va transmitiendo hacia los vasos que surten el agua del xilema; ésta tensión va provocando una succión en cada vaso; la suma de la succión generada en cada hoja termina siendo una fuerza muy poderosa que hace ascender el agua. Esto es posible gracias a que el agua tiene propiedades de cohesión extraordinarias y a que los vasos son un diámetro muy pequeño, lo que añade el efecto reforzador de la capilaridad. 63 CAPTACION Y UTILIZACION DE LOS RECURSOS__________________________ Las raíces de las plantas son órganos con superficie, el tipo 2 se introduce a capas potencialidades extraordinarias; a pesar de más profundas, el tipo 3 explora diferentes ello, han sido menos estudiadas que las niveles y el tipo 4 se dirige a capas hojas, profundas del suelo. debido quizá a que presentan mayores dificultades para su estudio por su crecimiento y funcionamiento subterráneo. El volúmen, contínuo crecimiento y ramifican renovación de las raíces también facilita la continuamente durante las etapas activas absorción de nutrientes minerales. En este de las plantas, de manera que se van aspecto, es importante destacar que con formando nuevas raíces hacia las capas del mucha frecuencia ellas no efectúan solas el suelo en las que existe más agua y trabajo de buscar, disolver y absorber también nutrientes. En muchas plantas, las raíces Las raíces crecen nutriente y que se puedan ser absorbidos. Se ha visto que la forma y la están disposición de las raíces de las plantas estrechamente con microorganismos como varían de acuerdo con las especies y el bacterias y hongos que, con su presencia y ambiente donde crecen. Algunos tipos de su plantas disponibilidad de superficie, otras en zonas intermedias o minerales. seguida profundas del suelo y otras más exploran algunos casos. concentran sus raíces en la asociadas actividad más o fisiológica, En menos aumentan ciertos la nutrientes hablaremos de simultáneamente varias capas; de este modo se reduce la competencia entre Las raíces liberan al medio circundante plantas diferentes, ya que pueden tener las pequeñas raíces en diversos niveles. En la figura 3 orgánicos como azúcares o aminoácidos, hemos representado diferentes tipos de que favorecen a ciertos microorganismos raíces. que viven a su alrededor en el suelo, cerca cantidades de compuestos de las mismas. Así se genera una especia de esfera de influencia de la raíz que se conoce con el nombre de rizosfera. Los microorganismos favorecidos por la rizosfera pueden a su vez favorecer a la planta, al acelerar la solubilización de nutrientes del suelo o de la materia orgánica descompuesta o, como sucede con ciertas bacterias, fijando el nitrógeno atmosférico. A veces la asociación con microorganismos es más estrecha que la de una simple rizosfera. Como hemos Figura 3. En cada especie de planta, las visto, las bacterias fijadoras de nitrógeno raíces pueden vivir dentro de las células de la raíz pueden variar de forma y disposición. El tipo 1 crece cerca de la 64 CAPTACION Y UTILIZACION DE LOS RECURSOS__________________________ de las leguminosas o de algunos otros indudablemente tendrá repercusiones muy pocos árboles. importantes en la agricultura, la explotación forestal y la conservación de la En muchos casos, las raíces se asocian con naturaleza, hongos apretados nutrición de muchas plantas depende más tejidos sobre su superficie o pueden tener de éstas asociaciones de lo que antes se ramificaciones que penetran en los tejidos pensaba, de las células radicales. Estos hongos, lejos naturales. de general En la figura 4 se ilustra la manera en que benéficos, ya que aumentan la superficie los filamentos de los hongos y las células de absorción de la raíz con sus propios de la raíz se ponen en contacto en un tipo filamentos (hifas) y también facilitan la particular de micorrizas. que causar viven daño, formando son por lo pues sobre se todo ha visto en que la comunidades adquisición de ciertos nutrientes como el fósforo y el calcio. A cambio de ello, los hongos reciben parte de los nutrientes orgánicos que las plantas producen en la fotosíntesis. Las asociaciones con hongos son muy frecuentes en la naturaleza, principalmente en las comunidades silvestres, por ejemplo, algunas plantas muy conocidas como los pinos y los encinos, que solo pueden crecer adecuadamente cuando sus raíces están asociadas con hongos. También presentan micorrizas casi todos los árboles de las selvas tropicales. Por otra parte, la mayoría de los cultivos de las plantas de micorrizas, vida o corta éstas carecen se hallan de poco desarrolladas. Figura 4. Las micorrizas son asociaciones de las raíces con ciertos tipos de hongos, que favorecen la absorción de determinados nutrientes críticos por las plantas. Son muy frecuentes en bosques y La abundancia y densidad de las micorrizas aumenta en aquellas presentan escasez regiones crónica de que algunos nutrientes, como ciertas selvas de suelos muy pobres. El estudio de las micorrizas, la rizósfera y de las asociaciones de raíces con bacterias es un campo de la botánica cuyo desarrollo selvas. Los tallos no participan en la absorción de nutrientes y tampoco están relacionados con la captación de luz y dióxido de carbono, si se exceptúan aquellas plantas que tienen tallos verdes; sin embargo, su función también es muy importante en la captación de recursos pues contienen los vasos que comunican en ambos sentidos la 65 CAPTACION Y UTILIZACION DE LOS RECURSOS__________________________ raíz y el follaje de las plantas, permiten a algunos de ellos. las plantas desarrollar su copa a cierta altura, mejorando así sus posibilidades de En vegetales que se encuentran en suelos captar recursos, y asegurar la existencia de fértiles y húmedos, el cambio de hojas se tejidos realiza principalmente en función de su jóvenes para renovar horas y ramas, como veremos mas adelante. eficiencia fotosintética y de los cambios Algunas climáticos. plantas tienen relaciones Las hojas, al caer, llevan nutricionales con microorganismos en otros consigo cierta cantidad de nutrientes en su órganos distintos a la raíz. Citaremos el estructura, que también se pierden; por caso primitivas eso, las plantas que crecen en los suelos algas muy pobres suelen conservar sus hojas por también más tiempo y éstas son más duras y cianobacterias), .fijadoras de nitrógeno, resistentes. Se sacrifica así parte de la viviendo en las células de las hojas y es en eficiencia en aras del ahorro de nutrientes. de ciertas gigantescas, verdeazulosas coniferas que tienen (llamadas ellas en donde puede fijarse el nitrógeno Cuando las hojas van a caer, debido a que molecular atmosférico. son ya viejas o se acerca la estación Un caso particular de nutrición vegetal que desfavorable, una parte de los nutrientes seguramente ha venido a la mente de minerales que contienen es transferida y muchos de los lectores de este libro, es el almacenada en otras partes de la planta de por las plantas llamadas popularmente medio de complejos mecanismos "carnívoras" que, a diferencia de lo muchas fisiológicos, pero algunos nutrientes no veces popularmente se cree, son plantas pueden ser movilizados y permanecen en muy pequeñas que solo pueden capturar las hojas desechadas. insectos o animales menores aun. Estas cuantas Todas las plantas están expuestas a perder especies bastante escasas en el mundo, parte de su follaje por el ataque de que viven principalmente en los suelos herbívoros que se alimentan de ellas. pantanosos pobres en fósforo y nitrógeno. Principalmente Poseen hojas modificadas en las que los segundo término otros tipos de animales insectos pueden quedar atrapados para ser influyen de manera muy importante en el digeridos, y asimilados, complementando crecimiento vegetal. Esto ha traído como así la nutrición en compuestos de fósforo y consecuencia el desarrollo de mecanismos nitrógeno. de plantas pertenecen a unas protección muchos insectos internos que y tienden en a disminuir los daños de la herviboria sobre Con respecto a los nutrientes minerales, las plantas. Podemos citar, entre otros las plantas también presentan mecanismos tipos de pelos sobre la superficie de las de conservación y ahorro interno, cuyo plantas y desarrollo es mayor en medios más pobres tóxicas, pegajosas en éstos nutrientes. Describiremos ahora tejidos. la existencia o de sustancias irritantes en los 66 CAPTACION Y UTILIZACION DE LOS RECURSOS__________________________ En plantas de suelos muy pobres, los daños producidos por los herbívoros son más serios porque ocasionan también la pérdida de valiosos nutrientes minerales contenidos en los tejidos removidos por los depredadores. Debido a lo anterior, es frecuente que las plantas de los suelos pobres tengan hojas duras, difícilmente digeribles, con pequeños cristales minerales entre sus tejidos; a veces estas hojas son tóxicas. disminuyen el Estas ataque de defensas herbívoros, aunque siempre habrá algunos capaces de comérselas; sin embargo, con éstas protecciones su número y el daño que infringen será menor. Los mecanismos de ahorro de nutrientes, las defensas contra herbívoros, asociaciones nutricionales microorganismos en las las con raíces y un crecimiento más lento que en otros lugares más fértiles, hacen posible que existan plantas silvestres creciendo aún en los suelos más pobres. La gran mayoría de las plantas utilizadas o cultivadas por nosotros no son especies adaptadas a suelos muy pobres; es poco el provecho que comunidades condiciones. se que Es obtiene crecen importante de en las esas aprender a manejar, conservar y, en pequeña escala, también utilizar esas plantas, pues los suelos pobres cubren grandes extensiones de la Tierra. 67 EL PROGRAMA VITAL________________________________________________ EL PROGRAMA VITAL Manuel Rojas Garciduenas – "Ved la semilla de mostaza" U na parábola evangélica invita a del tablero se duplicara el número de considerar como una pequeñísima granos de trigo de la casilla anterior semilla un empezando con uno... y no pude hacerse arbusto donde anidan los pájaros. Es un ni aún dándole todo el trigo del reino. Este hecho fenómeno da por resultado el aumento en se maravilloso transforma y vale en la pena tamaño y peso del individuo, lo cual se considerarlo con cierto cuidado. denomina, estrictamente, crecimiento. El cuerpo de la planta de mostaza, como el Si siempre estuviéramos en crecimiento, de toda otra planta o animal, viene de una nuestro cuerpo sería una masa de células célula, oosfera en las plantas y óvulo en los iguales entre sí. Tal es el caso de las algas, animales, que en el hombre mide menos hongos y esponjas, pero en los animales y de medio milímetro. Cuando la oosfera o el plantas superiores las células que forman óvulo son fecundados empiezan a dividirse el cuerpo han seguido diferentes destinos: una y otra vez hasta formar un cuerpo unas tienen gruesas paredes y dan firmeza cuyo al peso puede ser de muchos cuerpo del kilogramos. En este proceso de desarrollo cloroplastos del almidos individuo ocurren dos fenómenos o vegetal, otras plastos (amiloplastos) básicos, poseen fabricantes del y los otras fabrican diferentes pero simultáneos: el crecimiento alimentos y la diferenciación. huecas, y se unen unas a otras formando son muertas, tuberías por donde discurre el agua y las El óvulo fecundado se divide en dos células sales del suelo, etc. lo mismo ocurre en el que crecen al tamaño de la célula madre, animal aunque, por supuesto, las formas y dividiéndose luego para dar cuatro células funciones que crecen al tamaño de la madre y se celulares- son diferentes. Éste fenómeno vuelven a dividir y crecer, y así una vez de diversificación y especialización celular tras otra. Quien crea que este proceso de se denomina diferenciación. de las células -los tejidos duplicación es muy lento para formar el cuerpo millones de de un elefante células, con miles de deberá releer la Tanto en vegetales como en animales las células, además de diferenciarse y anécdota atribuida al inventor del ajedrez especializarse, se organizan entre sí para que pidió como premio que en cada casilla dar un todo integrado y armónico: un 68 EL PROGRAMA VITAL________________________________________________ individuo. El problema de la forma del ser cromatina formando los cromosomas, que vivo es bastante misterioso aún. El óvulo se alojan en el interior del núcleo celular. de una jirafa, un fresno o una muchacha Tenemos, plantas y animales, dos juegos hermosa es una célula esférica; a partir de de cromosomas: uno ha venido del padre y ella Irá tomando forma de un animal o el otro de la madre, de modo que para planta con un cuerpo cada característica tenemos dos genes o rasgos sea dos oportunidades, dos caminos de fundamentales aunque las condiciones del diferenciación, lo que es un seguro para el medio varíen. Por cierto, es un cuerpo correcto desarrollo. Pero además de las adaptable a las circunstancias por medio órdenes genéticas en el destino que siga de pequeñas variaciones pero no pierde una célula influyen los mensajes químicos sus características y su forma básica. Es que reciba de las células vecinas cuando una buena lección ésta de saber adaptarse aún es muy "infantil". Los experimentos de para sobrevivir, sin por ello perder la los embriólogos han demostrado que si autenticidad orgánica fundamenta. bien cada célula lleva, en principio, la determinado, invariable en sus posibilidad de formar cualquier tipo de ¿Cómo es que de una célula esférica surge tejido y estructura celular, su destino de un cocodrilo y de otra célula al parecer casi hecho esta normado por las relaciones con idéntica se forma una reina de belleza? Es las el piano de división de las células el que va mayoría conformando el cuerpo del individuo: si las reprimidas y solamente unas pocas se células se dividen siempre en un piano hacen formaran una cinta, si lo hacen en dos "Información para la vida" en éste mismo pianos originarán una superficie y si se capítulo). células de vecinas, sus realidad de modo que posibilidades (véase el la quedan apartado dividen en tres pianos se formará un volúmen, un cuerpo tridimensional. De PAREJAS... PAREJAS... PAREJAS modo que para formar una nariz las células sufren tantas divisiones en ésta dirección, En la cultura occidental regalar una flor ahora tantas otras en dirección diferente; siempre ha significado que se ama a la como diez persona a quien se da. El amante lleva puntadas a la derecha, cinco en reversa... flores a la amada, y qué bien que sea así, pero operando en las tres dimensiones del pues además de hermosa y poética una espacio. flor es el órgano sexual de la planta, así y ¿cómo ordena a las células la posición del que piano de división, los cambios de dirección aunque esto quizá parezca poco delicado a y ritmo? En principio, los genes. Todos los sabemos que de una gata nacen gatitos y ejemplares?). las señoras cuando tejen: el simbolismo románticos es ñoños más profundo, (¿quedará aún de las semillas del nogal surgen nogalitos; las órdenes son hereditarias y van en las Si se mira con atención una flor se verán largas fibrillas de ADN que se rodean de unos filamentos con una cabecita 69 EL PROGRAMA VITAL________________________________________________ generalmente amarilla; son los estambres, podría llamarse con propiedad túnel del forman el aparato sexual masculino y en amor, las cabecitas se encierra el polen, células masculina penetre en el ovario y se dirija a que llevan el gameto masculino y que un óvulo. En éste momento, si es que no forman las había sucedido antes, el núcleo vegetativo personas, las flores pueden ser unisexuales desaparece y el germinativo o gameto se o bisexuales, así que puede ser en otra flor divide en dos. Es curioso que aunque la flor diferente, o en la misma que lleva los esté colgante o erecta y sin importar la estambres, un posición de los óvulos dentro del ovario, los filamento casi siempre más largo que ellos gametos masculinos van a ellos sin cerrar -a veces más corto- sin cabeza amarilla y camino, como si los olfatearan; y así es, el cual parte de una esferita que hay en su más o menos, pues los perciben por medio base; de hormonas especiales. un es polvo amarillo. donde el se pistilo u Como encuentre órgano sexual para que finalmente la célula femenino y la esferita es el ovario que contiene los óvulos, estructuras en que, a Llegando ambos gametos masculinos a los su vez, se encuentra la oosfera o gameto óvulos femenino. femeninas para dar lugar a la semilla: un se fusionan con las células gameto fecunda a la osfera o gameto El polen puede caer sobre el pistilo de la femenino y el otro se fusiona con dos misma una núcleos formando un trío. De la oosfera o ir a para a otra flor fecundada se formará el embrión y luego la llevado por el viento o por insectos. Al caer planta hija; del trío se forma una masa de sobre el pistilo se hincha con la humedad células del ambiente y al romperse la cubierta deja constituye la reserva de nutrientes para escapar una célula con dos núcleos, uno posibilitar la germinación y el crecimiento vegetativo y otro germinativo que es el de la plantita hasta salir del suelo. Muchas gameto masculino. Entonces ésta célula veces, por supuesto, la semilla es comida empieza a labrarse un túnel a lo largo del por ratones, aves o aceites grasos. flor, autofecundación, pistilo; va ocurriendo comiendo los tejidos que se llena de alimentos y y horadando su camino en busca del óvulo. Al fusionarse las Para que esto suceda el pistilo debe "dar el también los núcleos en cuyo interior van sí" y dejarse comer: por ejemplo, si un los cromosomas. Éstos son cadenas largas grano de polen de una especie, pongamos y por caso el huizache (Acacia), cae sobre un desoxirribonucléico) pistilo de otra especie, por ejemplo de registradas naranjo, no hay compatibilidad química, el características pistilo no se deja comer y el polen muere. heredables del individuo, o sea los genes. finísimas células de se fusionan ADN (ácido donde están químicamente las El que la planta sea alta o baja, precoz o Si el pistilo es receptivo al polen, éste labra tardía, de flores rojas o blancas, todo va su túnel que se llama tubo polínico pero previsto en el ADN que dará órdenes a la 70 EL PROGRAMA VITAL________________________________________________ maquinaria química celular para que se llama prendimiento o cuaje del fruto. El ponga a fabricar tales o cuales moléculas. ovario va a formar el fruto y los óvulos El forman las semillas constituidas por el ADN lleva registrada también la secuencia en que comunicarán las órdenes embrión y el tiempo en el que, en el futuro, se fecundada) y el endospermo, una masa de harán operativas. células con nutrientes. Sucede a veces que los (que óvulos viene fracasan de en la su oosfera desarrollo Las células madres de los gametos tienen abortando las semillas, pero como ya el cada cromosoma por duplicado (estado ADN había girado las órdenes para ello, se diploide), pues uno estaba en la oosfera y desencadenan los procesos orgánicos, el el otro en el gameto masculino; antes de la ovario sigue su desarrollo y se forma un apertura el botón floral las células madres fruto sin semilla. Si no ocurre aborto sino de los gametos sufren cambios y reducen que todo procede normalmente se forma sus cromosomas a la mitas, y cada gameto un nuevo ser en la planta madre, un se queda con solo un cromosoma de cada embrión -o muchísimos de ellos cuyas clase; así es que cada gameto masculino 0 células llevan el ADN con las instrucciones femenino lleva órdenes completas para necesarias para que se desarrolle una todas las características del individuo pero nueva planta de frijol, o un roble (o una en un sola edición (estado haploide). Al avestruz, o una belleza como... la mujer de fusionarse los núcleos se conjuntan los sus sueños). cromosomas de ambos gametos y se vuelve al estado diploide de tal manera, El hombre ha llegado a conocer las para cada carácter hereditario el óvulo hormonas que intervienen en el cuaje del fecundado -y por tanto el individuo que de fruto, de modo que en muchos casos él se forma- tiene una doble oportunidad; puede aplicarlas a las plantas para obtener puede ser así o asá. Claro que en el caso frutos sin semilla o para hacer que las de una flor que se autofecunda ambos flores "peguen" en mayor porcentaje. Ésta juegos genéticos son iguales y no existen es una de las aplicaciones de las hormonas alternativas hereditarias. más utilizadas. Las células del óvulo empiezan a dividirse INFORMACIÓN PARA LA VIDA en dos, cuatro, ocho, dieciséis... Pero ya desde antes de la fecundación el óvulo La información para la vida está muy bien "sabía" lo que iba a suceder, pues el aporte resguardada. de productos químicos del polen le advierte individuo sobre su presencia; entonces la planta dentro empieza a movilizar los nutrientes de las reproductoras o gametos y en el interior de hojas y la raíz hacia las flores y el ovario se ellos se encuentra el núcleo que guarda las fija fuertemente a la rama y empieza a cadenillas de ADN donde se codifican las desarrollarse, fenómeno que el horticultor características hereditarias, o para hablar Dentro están de sus ellos del cuerpo órganos están las del sexuales, células 71 EL PROGRAMA VITAL________________________________________________ con mayor precisión, las órdenes para que mensajero, se realicen las características individuales determinado por la configuración química. heredables. Éste es un proceso un tanto Así, los aminoácidos se van colocando en complicado que se expondrá en forma lugares precisos determinados por el ARN, superficial y esquemática. el cual se y se sitúan constituyó en un conforme lugar a la configuración del ADN. dividirse 4) Finalmente, los aminoácidos se ligan queda en disposición de llevar a cabo el entre sí y se desprenden del ARN para procesos de transmisión de la información constituir una proteína estructural o una para enzima Cuando la la célula vida; cromosomas, celular en que tenían termina las éste de periodo durante la cadenas los división de ADN recubierta por una capa de proteína y cuestión. característica Así, las del individuo órdenes en hereditarias (genes) en el ADN se hacen operativas dando un modo de ser al individuo. semejaban salchichas, pierden dicha capa quedando el ADN expuesto directamente al Aquí surge una dificultad que fue un medio del interior del núcleo. Entonces problema desde que Morgan estableció la ocurre el proceso: teoría cromosómica de la herencia. Todas las células del individuo provienen de la 1) Cada cadena de ácido multiplicación del óvulo fecundado, por desoxirribonucléico (ADN) se duplica en tanto, otra de material muy parecido: el ácido cromosomas y genes; entonces ¿por qué ribonucléico se no son todas las células iguales entre sí? jugo ¿.Por qué existen diferencias no sólo entre celular, los cuales se van ordenando de los diversos grupos celulares, sino también manera que cada gene del ADN pasa a a través del tiempo? Para proponer un quedar impreso en el ARN. ejemplo, si el óvulo del que provengo 2) Así se forman dos clases de ARN. Una es llevaba el gene para formar pelo ¿.por qué el ARN mensajero que sale al protoplasma no tengo pelo en todas las células, en todo en forma de largas cadenas que llevan el cuerpo como un hombre lobo? Y por otra impreso el mensaje del ADN. La otra es el parte, si llevaba el gene para ser barbado ARN al ¿por qué a los cinco años no poseía protoplasma en forma de cadenitas muy grandes bigotes y poblada barba, silos cortas que difieren una de otra en un genes estaban presentes? efectúa de (ARN). tomando La duplicación materiales transferencia que del sale todas tienen los mismos detalle de su composición química; cada tipo de cadenitas se liga a un aminoácido La explicación se debe a dos franceses, determinado de los que se encuentran en Monod y Jacob, y se conoce como teoría el plasma celular. del operón o de la represión génica. Ésta 3) Las cadenillas del ARN de transferencia teoría postula que además de los genes con su aminoácido ligado se van colocando que ordenan formar tales o cuales clases a lo largo de la cadena larga de ARN de proteínas, llamados genes operadores, 72 EL PROGRAMA VITAL________________________________________________ existen otros genes, llamados genes quienes sus gobernados y obreros reguladores, cuyo papel es reprimir la únicamente deben callar y obedecer, no acción han podido asimilar. del gene operador. Los genes represores están en interacción con los agentes del medio externo; así, bacterias Entre las moléculas del medio que actúan que pueden sintetizar enzimas para digerir sobre diversas importantes en los seres multicelulares las hacen clases aquella de azúcares enzima solamente apropiada para que el sistema fabrican operón las células son muy vecinas. El deshacer la única clase del azúcar que hay conjunto celular actúa sobre cada célula en el medio, y así los genes que ordenan la particular síntesis de las otras clases de enzimas activando otros para dirigir el destino de quedan inactivos. Se pensó que el azúcar, cada celular en función de un destino por sí misma, le "dice" a la bacteria qué común: tipo de enzima debe fabricar, pero no es individuo a cuya organización se supeditan así: como lo expresa Jacob (El juego de lo las potencialidades de cada célula. reprimiendo formar un unos todo genes armónico, y un posible, Editorial Grijalbo) "...El azúcar actúa simplemente como una serial para En principio, cada célula procedente del iniciar la síntesis de la proteína (enzima) óvulo poniendo en marcha una serie de procesos potencialidades de formar un individuo regulados por los genes hasta el mínimo completo detalle". Éste sistema operadorregulador cromosomas con sus genes; sin embargo, se conoce con el nombre de sistema de las represiones génicas operón. para ello y las células del embrión vegetal fecundado puesto lleva que todas lleva las todos los las incapacitan o animal han perdido incluso la capacidad Es satisfactorio y aleccionador darse cuenta de permanecer con vida si se les separa de de que en los fundamentos mismos de la sus vida se encuentra un "cogobierno". El gene actualidad se han desarrollado técnicas que operador no opera a su libre arbitrio sino permiten a un conjunto de pocas células que sobre él se encuentra un represor que establecerse en un medio de cultivo en un a su vez actúa, podría decirse, como "a frasco petición las desarrollarse hasta dar una plantita. Con necesidades del medio. Hay pues una células animales aún no se puede llegar a correspondencia posibilidades tener un nuevo individuo pero sí pueden genéticas -si no hay gene operador la conservarse y reproducirse en condiciones característica no puede aparecer- y las controladas; tal es la técnica de cultivo de necesidades que imponen el medio, y ésta tejidos. La masa de células en cultivo armonía asegura la eficiencia y buena puede seccionarse una y otra vez y así marcha de la sociedad de organillos que es obtener muchas plantitas idénticas entre sí la muchos pues todas vienen de una célula o de unas gobiernos y muchos empresarios, para pocas células; esto es lo que se denomina de...", célula. Una y entre conforme las lección que a compañeras. de vidrio Sin en embargo, el en laboratorio la y 73 EL PROGRAMA VITAL________________________________________________ clonación y ya tiene muchas aplicaciones un hipopótamo, como un hombre son una en floricultura y horticultura. pelotilla compuesta por un número creciente de células; poco a poco van En cultivo de tejido y la clonación han dado esbozándose las formas específicas y llega a la el momento en que cualquiera puede decir posibilidad -ya prevista por Huxley en su -en algunos casos tal vez se precise de un libro Un mundo feliz- de tener una legión real conocedor- que clase de planta o de los animal es. Funcionalmente el embrión va trabajos rutinarios o indeseables. Aún no formando sus órganos pero es dependiente existen, realmente, técnicas para hacerlo de la madre, planta o animal, de donde se pero es muy posible en el futuro lleguen a llegan alimentos, oxígeno, agua y que le hacerse realidad. Entonces habrá grandes brinda cubiertas protectoras; está unido al discusiones sobre la dignidad esencial del cuerpo hombre, la libertad individual, el derecho a anatómica, y hasta que nace se separa de la realización de las personas y toda esa la madre de manera anatómica y funcional clase los y se tiene sin lugar a dudas un individuo tecnólogos porque no pueden pesarse en diferente. En el caso de los animales lo que una balanza analítica ni observarse por era medio de un espectrómetro... Aunque tal transforma en un nuevo ser; en el caso de vez algún día aprendamos a hacerlo. las plantas se independiza todo el ovario, los escritores de hombres/robot de cosas ciencia que que ficción ejecuten molestan a que materno un óvulo forma se el sobreviviente, EL CAMINO DE LA VIDA por la alguna estructura independiza fruto. La semilla, y se estructura proviene del óvulo, y estrictamente hablando proviene Plantas y animales inician su vida como de una de las celular del óvulo, la oosfera una célula fecundada que se divide una y fecundada, que es la que forma al embrión. otra El problema de cuando el nuevo ser es un vez dando lugar a un embrión. ¿Cuándo el nuevo ser es ya un individuo individuo aparte de la madre? Genéticamente, desde materno ha dado lugar a muchos debates y no una parte del cuerpo el momento de la fecundación, puesto que en el caso de la especie humana. a partir de ahí existe un conjunto de genes y por tanto de características individuales Al únicas, diferentes a todas las que existen o embrión vegetal se miran iguales y no hayan parecen tener "pies ni cabeza". Pero sí existido. características no Es se cierto han que las hecho una microscopio tienen: si se todas corta las células un del embrión realidad anatómica o fisiológica pero ya transversalmente por el medio y se pone existen como realidad bioquímica y celular, cada mitad en un medio de cultivo, una de y la bioquímica celular es la base de la ellas se desarrollara dando un talluelo sin vida. ser raíz y de la otra se formará una radícula empieza a existir cuando es reconocible sin tallo. Esto prueba que, aunque no se como tal; al principio, tanto un roble, como detecte al microscopio, las células son Anatómicamente el nuevo 74 EL PROGRAMA VITAL________________________________________________ diferentes en su estructura molecular y por tienen ya represiones génicas diversas; estructuras inútiles son muy contadas y fisiológicamente ya está inscrito su destino aún futuro. El término técnico es que se han evolutivas, alguna vez debieron diferenciado, estructuras útiles, con una y éste proceso se hará la evolución. cuando En fuesen meras reliquias ser finalidad determinada. pues formará aceptar la finalidad de las estructuras diferentes estructuras. Se forman así los orgánicas pero no en sentido aristotélico diversos tejidos de la planta: los que sino como producto de una evolución por la conducen selección grupo agua de y células sales (xilema) o de tendencia las evidente en cuanto la semilla germine, cada La realidad los actual individuos mejor alimentos elaborados (floema), los que adaptados fabrican nutrientes capítulo VI, La evolución de la vida, el (parénquimas), los que afirman el cuerpo apartado "Mendel y el gene"). En éste del y espinoso tema será mejor ceder la palabra y almacenan vegetal (fibras los de colenquima genéticamente es (véase el los protectores del a alguien más autorizado, Francois Jacob, y peridermo). Los coautor de la teoría del operón y Premio tejidos se organizan entre sí para formar la Nobel: "...no se puede hacer biología sin raíz, el tallo con sus ramas, las hojas y referirse constantemente al 'proyecto' de más tarde las flores y frutos, que son los los órganos vegetales. Todo ello sucede de existencia a sus estructuras y funciones. modo secuencial, armónico, de manera que Vemos pues que distinta es esta actitud del de la diversidad celular se forma un todo reduccionismo que ha prevalecido durante único: el individuo. Éste es el proceso de tanto tiempo" (La lógica de lo viviente, morfogénesis cuyo lema sería ex pluribus Salvat). unum. Tanto el desarrollo de la planta como el del esclerenquima) cuerpo y (epidermis organismos, 'sentido' que da la animal son procesos básicos, o sea, no El proceso de diferenciación y contínuos como el crecimiento, sino que morfogénesis ha hecho surgir de nuevo la proceden antigua finalismo. desarrollo a otro. De los cinco a los quince Aristóteles explicaba la existencia de las años el niño sufre cambios cuantitativos estructuras orgánicas por su finalidad. Al (peso, altura) pero no cualitativos; de rechazar a Aristóteles los racionalistas del pronto, en pocos meses, aparecen los siglo XVIII repudiaron todo finalismo y sus signos de la virilidad o de la femineidad y herederos positivistas se dieron a rebuscar se entra en la etapa de la juventud. estructuras disputa intestinal, macho, la proponían sobre inútiles las como tetillas glándula como en el salto de un estado del el apéndice Durante unos quince años ocurren pocos el mamífero cambios, pero pasada la edad de treinta pineal, ejemplos por de etc., que que años vienen cambios metabólicos y se las inicia la fase de madurez. Éste estado se estructuras biológicas no son causadas por mantiene durante largo tiempo pero una función necesaria sino determinadas después de los sesenta años se sufren 75 EL PROGRAMA VITAL________________________________________________ nuevos cambios fisiológicos y sobreviene la pueden volverse susceptibles a vejez. enfermedades que antes no las atacaban. Al final la planta se torna senil y muere; las La planta también sufre un desarrollo personas físico. En tanto la semilla permanezca en plantas creen quizá que los árboles no un ambiente fresco y seco el embrión envejecen, pero cualquier fruticultor sabe queda en letargo. Al absorber agua la que cuando sus manzanos o sus naranjos semilla se hincha y las células del embrión llegan a cierta edad no responden ya al se activan, sus genes se desreprimen y abonado u otras prácticas de labranza y si determinan la aparición de hormonas que desea mantener la productividad de su facilitan huerto la consecución de energía al deshacer los almidones (giberelinas), luego que debe tienen contacto sustituirlos por con las árboles jóvenes. aparecen hormonas que activan la división celular (citocininas) y poco después las auxinas, que promueven el alargamiento de las células, su diferenciación en tejidos y su organización en estructuras de mayor integración. Se forma así una plantita infantil que se abre paso a través del suelo hasta salir a la superficie. La plántula está sujeta a ciertas enfermedades, tiene tales o cuales requerimientos de temperatura y de intensidad lumínica y exige determinados foto o termoperiodos (véase el capítulo III, La regulación de la vida). Éstas exigencias climáticas y la resistencia o susceptibilidad a enfermedades se mantienen unas pocas semanas y luego cambian en la planta juvenil; los nuevos requerimientos fisiológicos se mantienen por un tiempo en tanto los tallos de la planta aumentan de tamaño y se ramifican. De pronto la planta se cubre de botones florales: ha entrado en su madurez sexual, lo que se acompaña de cambios en las respuestas a los estímulos externos; generalmente exige temperaturas más elevadas y días más largos, hay plantas que no florecen por no recibir suficiente insolación; también 76 RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________ D los propia fisiología, asociamos los procesos activamente los recursos que utilizan para básicos de apropiación de recursos como el vivir, comer, el beber y el respirar, con el microscópica sobre la mayor parte de su movimiento. En el ser humano cada uno de superficie, lo que hace que para nosotros esos sea imposible percibir a simple vista la RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS CARLOS VÁZQUEZ YANES - ebido a la naturaleza de nuestra actos requiere de movimiento, apreciable a simple vista, lo mismo que en animales. pero Las lo plantas hacen a absorben una escala manera en que realizan ésta función. todos los demás animales terrestres y en la Plantas y animales requieren de energía mayor parte de los acuáticos. para que puedan tener lugar los procesos Para poder introducir los alimentos al químicos cuerpo tenemos primero que atraparlos y movimiento, pero existe una diferencia después fundamental a éste respecto entre ambos ingerirlos. primero debemos beberla y bombear interior para Para tomar buscarla respirar movimiento nuestro después tenemos continuamente de y agua aire cuerpo. obtenemos hacia Sólo básicos tipos de que originan organismos la vida vivos. y Para el las que plantas, la fuente básica de energía es la el luz del Sol: a partir de ella derivan la con fuerza necesaria para generar todos sus que componentes químicos y efectuar sus movimientos y crecer. Los animales no sostienen nuestra vida. pueden utilizar la energía solar Los alimentos que los animales utilizamos directamente como lo hacen las plantas por son siempre plantas u otros animales, que lo que tienen que derivar la energía que se ya requieren de indirectamente de animales que comen capturan muertos, vivos algunas o se veces obtienen en estado de plantas. organismo indispensables los compuestos cargados de densamente energía que las plantas producen y que requiere se encuentran concentrados en la masa alimenticia que animales o nutrimentos nuestro los organismos descomposición. En todos los casos los que Para estos son forman parte de su estructura. ingerimos. La vida de nuestro planeta tiene como base Las plantas toman nutrimentos y agua y ese proceso de absorción de energía solar también respiran, pero lo hacen de una que manera radicalmente distinta la nuestra, efectuar, de manera que todos los demás entre otras razones porque carecen de seres vivos finalmente dependen de ellas movimiento aparente y además porque para sobrevivir. En la figura 1 hemos sólo las plantas verdes pueden presentado diagramáticamente el camino tienen la capacidad de llevar a cabo una que sigue la energía que genera la vida en serie de procesos químicos inexistentes en la tierra. 77 RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________ Posiblemente exista algún otro planeta en punto de partida, por su estrecha relación el universo, habitado por otros seres vivos, con el mundo inorgánico. Ellas captan la en las que las cosas funcionen de fuentes energía de subsistencia: la luz solar y la muerte de inorgánicos y después de procesarlos son los propios seres vivos. transferidos a los demás seres vivos, que no solar efectúan y toman la función los recursos básica de la fotosíntesis. El proceso por el cual las plantas utilizan la energía de la luz solar para desarrollar algunas reacciones fotosíntesis químicos Este es químicas conjunto sumamente se de llama procesos complejo; sin embargo, ya ha sido descrito y estudiado por los científicos (fisiólogos de plantas) con mucho detalle y profundidad. La fotosíntesis tiene lugar en los órganos verdes de las plantas, principalmente en las hojas. Consiste en la transformación de dos compuestos externo: un tornados gas llamado del medio dióxido de carbono (C02) y un líquido, el agua (H20). Estas sustancias, muy estables, pueden llegar a combinarse para formar compuestos orgánicos. Los compuestos orgánicos son las moléculas más características que forman a los seres vivos., su principal sustancia estructural es el carbono, que forma el esqueleto orgánicos; de así todos que los la compuestos materia viva deshidratada se forma principalmente por carbono, al cual se encuentran unidos elementos como el hidrógeno, oxígeno, Figura 1. Este diagrama representa la forma en que los seres vivos etc. están formando La energía luminosa necesaria para la ecosistemas. Las plantas constituyen el fotosíntesis puede ser utilizada gracias a la relacionados entre sí 78 RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________ presencia de pigmentos especiales que obtener éstos recursos tan dispersos en el efectúan esa función. El más importante de medio ambiente las plantas deben poseer ellos es la clorofiia, que es precisamente el una amplia superficie de contacto con el que le da el color verde a las plantas. En la exterior, en lugar de la capacidad que figura representado tienen los animales de moverse en busca forma de alimento. 2 hemos esquemáticamente y en muy simplificada el proceso de la fotosíntesis. Las moléculas de dióxido de carbono presentan una concentración muy baja en la atmósfera: constituyen aproximadamente el 0.03% de los gases atmosféricos. Los gases más abundantes son el nitrógeno y el oxígeno, de manera que el dióxido de carbono es sólo un componente secundario de la atmósfera; no obstante lo anterior, tiene primordial importancia para el sostenimiento de la vida. Para poder enrarecido, obtener las éste plantas gas tan normalmente ofrecen una gran superficie de contacto de sus órganos fotosintéticos con el aire. Una Figura 2. Diagrama fotosíntesis: a través simplificado de un de la complejo sistema captador de energía, formado a partir de la clorofila y otros pigmentos, las plantas verdes transforman compuestos simples y estables: dióxido de carbono y agua, en los compuestos orgánicos básicos que dan origen a todos los demás compuestos orgánicos que forman a los seres vivos. hoja no sólo es plana, es también una gran parte hueca, de manera que muchas de sus células están en contacto o a poca distancia del aire del que procede el dióxido de carbono que requieren. Otra razón por la cual casi todas las hojas son planas y posición dispuestas horizontal, generalmente luz solar en directa, captando así mismas luz con el menor volúmen. De éste modo la fotosíntesis se efectúa con la mayor eficiencia posible. Así bien las plantas, a diferencia de los animales, no capturan activamente masas densas de compuestos alimenticios; en lugar de ello absorben moléculas aisladas a través de toda su superficie. Ésto marca una diferencia fundamental entre ambos tipos de organismos vivos, pues En resúmen, podemos decir que los compuestos orgánicos que forman parte de los alimentos animales y son otros tornados seres por los vivos no fotosintéticos inicialmente a partir de las para 79 RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________ plantas, que son su única fuente. Éstas en muestra una comparación entre una planta cambio, y directa puede a producirlos partir de sus de manera precursores un animal por lo que respecta a superficie exterior. químicos inorgánicos: dióxido de carbono, agua y minerales, utilizando para ello la energía de la luz solar que captan por medio de sus órganos verdes. Los compuestos así formados pasan a formar parte de la estructura de las plantas. Con estas ideas es posible ver de manera clara la razón por la cual la parte aérea de las plantas, principalmente ramas y hojas, tienen una superficie de contacto con el ambiente tan extensa, en comparación con la de los animales. Las plantas obtienen de la atmósfera esencialmente dos cosas: moléculas muy dispersas y más o menos uniformemente distribuidas en el aire de dióxido de carbono y energía luminosa procedente del Sol. Éstas dos cosas, más el agua del suelo, son el principal alimento de las plantas. Los animales, por su parte, para buscar plantas o atrapar otros animales, vivos o muertos, requieren de movimiento y, para ingerir sus alimentos, por lo general sólo tienen un orificio de entrada en toda la superficie de su cuerpo. Una planta de maíz adulta llegó a tener una superficie total de contacto con la atmósfera superior a los 10 m2, sin contar con los espacios huecos del interior de las hojas. Un ser humano adulto quizá llegue solo a 2m2, sin contar naturalmente los espacios huecos de los pulmones y el aparato digestivo, que en cierta manera también están en contacto con un medio ambiente modificado de donde se absorben el oxígeno y los alimentos. En la figura 3 se Figura 3. Se compara aquí la forma de una planta y la de un animal. A pesar de que el peso del cerdo es muchas veces superior al del girasol, ésta planta tiene una superficie de contacto con el medio ambiente mucho más extensa. Más adelante veremos cómo cambia la superficie de contacto de las plantas con el aire a través de las estaciones del año y la importancia que ésto tienen en la sobrevivencia. En las líneas anteriores hemos visto algo acerca de la absorción de recursos a través de la parte aérea de las plantas. Sin embargo, ¿qué ocurre con la parte de las plantas que crece bajo la superficie del suelo? A través de las raíces de las plantas se absorben también sustancia esenciales para la vida vegetal, principalmente agua y con ella cantidades otros elementos relativamente que, en pequeñas, 80 RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________ forman parte de moléculas orgánicas o participan en algunas reacciones químicas vitales. Al igual que la parte aérea de las plantas, las raíces se ramifican y se extienden dentro de un gran volúmen de suelo, en relación con su propio peso, aumentándose así la superficie a través de la cual pueden absorber el agua y los nutrientes minerales que se encuentran disueltos en ella. En la figura 4 mostramos la relación que existe entre la superficie aérea y la superficie subterránea de una planta. A veces las dos superficies son equivalentes, con el tallo actuando como puente de unión entre ambas. En lugares intermedios, la superficie de la raíz puede ser equivalente a la de las hojas de una planta. Figura 4. La superficie de contacto de las raíces con el volúmen de suelo en el que penetran tiende a ser equivalente a la de la copa, de manera que la absorción de agua compensa la pérdida por transpiración durante la estación de crecimiento. ¿Cuánta agua necesita una planta? Ésta es una pregunta importante que con frecuencia se hacen los botánicos, los agricultores y también aquellos que ocasionalmente riegan una maceta. Si las plantas conservaran toda el agua que absorben, pronto alcanzarían enormes volúmenes, pero en realidad es que la mayor parte del agua que toman a través de las raíces se evapora a la atmósfera por 81 RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________ la superficie de las hojas, y en menor ofrecer una amplia superficie de contacto al escala, por tallos y ramas. medio en los diferentes tipos de seres vivos. El hecho de que las plantas tengan amplia superficie de contacto con el aire tiene En la mayoría de los animales tiende a ser también su lado desfavorable, en ciertas una cifra pequeña. El cuadro I muestra una circunstancias, comparación. ya que éste contacto ocasiona una evaporación inmensa del agua de las células de las hojas. Para que La absorción de agua sólo es posible el dióxido de carbono del aire pueda cuando el suelo tiene bastante humedad, penetrar a las células de la hoja, es de manera que cuando éste se seca las necesario que la superficie de éstas sea plantas pueden húmeda y que no existan barreras físicas pierden más de consideración que impidan el contacto recuperar del suelo y como consecuencia del aire con las células fotosintéticas; así de ello sus tejidos se deshidratan un poco, que de perdiendo la turgencia que normalmente ven tienen, las hojas pierden rigidez y penden intensa flácidas de las ramas y, si la deficiencia de pérdida de agua por evaporación. Una agua se prolonga por más tiempo o se planta de maíz de 1.5 m de altura ha intensifica, las plantas pueden llegar a requerido aproximadamente de 200 litros morir por desecación. a cambio carbono, de las necesariamente captar dióxido plantas sujetas a se una marchitarse; agua de la es que decir, pueden de agua para crecer, y sin embargo, sólo contiene alrededor de 2 litros de agua. Por CUADRO I. Si expresamos la superficie (s) cada molécula de dióxido de carbono que en una planta logra fijar de la atmósfera, se volúmen (v) en decímetros cúbicos (dm3), pierden por lo menos 10 moléculas de podremos comparar el cociente s/v entre agua. un animal y una planta Como consecuencia de la decímetros cuadrados (dm2) y el intensa transpiración de las plantas verdes, las raíces deben ser extensas para recuperar del suelo toda el agua que pierden las hojas. Se calcula que la raíz de una planta adulta de cebada puede llegar a tener una En muchos lugares de nuestro planeta, superficie total alrededor de 7m2 de con un debido al clima, la desecación del suelo peso de sólo medio kilogramo, así que al ocurre dividir la superficie entre el volúmen (s/v) determinada estación o estaciones. Las resulta plantas cociente una cifra puede matemáticamente muy servir la elevada. para Éste expresar importancia de regularmente que viven en cada ésos año en ambientes tienen mecanismos para prevenir el daño que la desecación puede causar. Si la sequía es una condición casi permanente 82 RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________ de un lugar, como pasa en los desiertos, del suelo. Sin embargo, muchas plantas entonces las plantas que viven en ellos silvestres tienen absorberlos aun en los suelos más pobres. características especiales que pueden encontrarlos y reducen a un mínimo la pérdida de agua, aunque también impiden un crecimiento A pesar de su importancia, la gran mayoría rápido. Más adelante analizaremos con de los nutrientes minerales participan con detalle éstos casos. una fracción muy pequeña en la composición total de una planta. En el Además del agua, las raíces absorben del cuadro II se presenta la composición del suelo otros elementos químicos que son peso de una planta de maíz recién recogida esenciales para la vida de las plantas, pero del campo. que son requeridos en cantidades relativamente pequeñas. Algunos de estos DISTRIBUCIÓN DE LOS RECURSOS elementos forman parte de las moléculas tienen Analizaremos ahora con un poco más de complejas funciones fisiológicas, otros sólo detalle la manera en que se distribuye y es se utilizado orgánicas importantes, requieren para otros que algún proceso cada uno de los recursos fisiológico muy específico pueda realizarse esenciales que las plantas toman de su y otros más únicamente son necesarios medio circundante. para determinados tipos de plantas. CUADRO II. Una planta de maíz formada Todos estos elementos químicos entran en aproximadamente por ocho partes de agua la planta disueltos en el agua, lo que y incrementa aún más la importancia del remanente después de quitar toda el agua agua para la vida vegetal. El agua no sólo que la planta contiene. Si analizamos la es proporción que guardan los átomos de los nutrimento fotosíntesis, necesario también se para requiere la para dos de diferentes materia elementos seca, en que el es total el que compensar las pérdidas por transpiración y compone la materia seca, encontramos lo es siguiente: al mismo introduce a la tiempo planta el vehículo otros que nutrientes esenciales. Los elementos minerales que utilizan las plantas tienen una distribución y abundancia muy variables en el suelo y algunos de ellos son siempre relativamente escasos; por ello, para mantener una alta productividad agrícola con frecuencia se EL DIÓXIDO DE CARBONO recurre al uso de fertilizantes como medio para enriquecer el contenido de nutrientes Como ya mencionamos, éste gas forma parte del aire, junto con el nitrógeno y el 83 RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________ oxígeno principalmente, y también el vapor corales, de menor microscópicos y todos aquellos animales concentración que forman conchas, pueden retirar el agua y concentración. otros gases Tiene una de ciertos animales de bicarbonato distribuye de manera uniforme en toda la transformarlo en un compuesto insoluble atmósfera baja, de manera que las plantas llamado carbonato de calcio, que forma los lo encuentran en cantidad suficiente en su esqueletos y las conchas de esos seres medio y usualmente no compiten por él, vivos. Gran parte del carbonato de calcio salvo en algunos bosques y selvas muy así elaborado ha pasado a formar parte de densos donde la concentración del gas varias puede llegar a bajar a mediodía, debido a también, en algunos casos, puede ocurrir la gran cantidad de las plantas verdes que sin la intervención de seres vivos. de del plantas muy pequeña en la atmósfera, pero se clases calcio y roca. Éste agua y proceso lo están absorbiendo al mismo tiempo. La formación de carbonato de calcio ha ido tiempos causando con el tiempo la disminución del atmósfera dióxido de carbono de la atmósfera, la cual terrestre. Es posible que su concentración indirectamente también ha ido causando haya llegado a ser superior al 1%. Buena cambios al clima terrestre a través de parte de éste gas fue fijado por las plantas millones de años. Uno de los efectos verdes, tanto terrestres como acuáticas, en probables de éste cambio ha sido el que la su estructura. Algunas de ésas plantas y Tierra haya pasado de ser un planeta animales que se alimentaban de ellas, al uniformemente cálido a presentar regiones morir no sufrieron una descomposición con estaciones marcadas, frías y calientes. Hace millones geológicos de primarios, años, de en la total, quedando en cambio enterrados en capas cada vez más profundas del suelo. Existe aún bastante dióxido de carbono en Así se originaron los depósitos de carbón la atmósfera terrestre como para sostener mineral en tierra y los de hidrocarburos la vida de las plantas verdes por muchos (petróleo) en los antiguos mares. Por lo millones de años más. Con respecto a ésto, tanto, parte del dióxido de carbono fué vale la pena mencionar aquí que el uso que retirado de la atmósfera e inmovilizado en hemos hecho del carbón mineral y del este proceso. petróleo, reintegra a la atmósfera el dióxido de carbono, de manera que en los Otra parte del gas se fu disolviendo en el últimos cincuenta años se ha podido medir agua del mar para dar lugar a la formación un ligero incremento en la concentración de un ácido débil que fácilmente puede total del gas, así que mientras nuestra unirse al calcio, presente en muchos tipos especie no se extinga, es poco probable de que el rocas. El compuesto químico así dióxido formado se llama bicarbonato de calcio y posiblemente muchos aumentar. organismos cianobacterias, algas marinos, verdes y como de carbono disminuya, más bien tenderá a rojas, 84 RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________ Cuando el dióxido de carbono de la carbono, o mejor dicho la mayor parte, atmósfera entra a las células fotosintéticas regresa de las plantas, llega a un organismo celular atmósfera, el agua y el suelo. A todo el llamado cloroplasto en donde sufre las ciclo que hemos descrito en las líneas transformaciones anteriores se le conoce como ciclo de de la fotosíntesis. El al mundo Lo de lo hemos orgánico: la carbono de éste gas pasa aquí a formar carbono. parte del esqueleto de moléculas orgánicos esquemáticamente, en forma simplificada, representado simples que posteriormente darán origen a en la figura 5. todos los demás compuestos químicos que forman la materia viva. Ésta parte de las transformaciones que sufre el carbono en la naturaleza se llama ciclo orgánico, por tener lugar con la participación de los seres vivos. Los compuestos orgánicos son utilizados en otra función vital que realizan todos los seres vivos, llamada respiración. Éste es un conjunto de reacciones químicas que consiste esencialmente en la oxidación de algunos de los diferentes tipos de compuestos orgánicos, en donde se libera la energía que éstos contienen para dar lugar al movimiento y al desarrollo de todos los procesos fisiológicos que Figura 5. El carbono es el elemento constituyen la vida. En la respiración, el estructural de los compuestos orgánicos. oxígeno vivos Es tornado del aire por las plantas en transforma los compuestos orgánicos en tornado por los seres forma de dióxido de carbono (C02). Aquí las moléculas que inicialmente les dieron se origen en las plantas verdes: dióxido de elemento en su ciclo a través de plantas, carbono y agua, que escapan como gas y atmósfera y suelo. indica el camino que sigue éste vapor nuevamente a la atmósfera. EL AGUA El carbono orgánico que no es usado en la respiración forma parte de la estructura de Éste líquido tan esencial es una de las más animales y plantas. Éstos, al morir, caen al grandes maravillas de nuestro universo. suelo en donde sirven de alimento a Las hongos, hacen de ella la sustancia más adecuada bacterias microorganismos, de y manera otros que finalmente toda el agua y el dióxido de para propiedades y sostener innumerables, la de características que vida son casi modo que aquí 85 RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________ evitar la desecación. No sucede lo mismo mencionaremos sólo algunas de ellas. en los medios terrestres: para la gran líquido mayoría de las plantas emergidas, el suelo térmicas es el reservorio en donde se almacena el extraordinarias; por ejemplo, el hecho de agua, a partir del cual las plantas pueden que sea más ligera cuando es sólida (hielo) recuperar que cuando es líquida es una propiedad transpiración, pero el suelo no siempre única entre todos los compuestos químicos. tiene en cada lugar y en cada estación del Esto permite que el hielo flote en la año superficie de los mares y lagos en lugar de ocasiones puede irse al fondo. Si esto ocurriese, gran parte humedad, pero del océano y muchos lagos estarían para totalmente seco, dependiendo del clima, siempre congelados y sin vida. tiempo, tipo de suelo, pendiente, cercanía El agua es transparente, como con un cristal propiedades la la que misma pierden cantidad estar a de por la agua. En impregnado de veces puede estar o lejanía de cuerpos de agua que las El agua es un gran solvente, pero a pesar plantas hacen. El agua disponible es, pues, de ello es químicamente estable y neutra. sumamente variable en abundancia en el A diferentes temperaturas, no demasiado medio donde los vegetales crecen y esto cercanas entre sí, es gaseosa, líquida o determina muchas de las características de sólida, la historia de la vida de cada especia de pero para cambiar de estado requiere de bastante energía, lo cual tiene plantas. como consecuencia, entre muchas otras funciones en las plantas. cosas, el carácter El agua desempeña muchas extraordinariamente benigno y estable del clima de nuestro Además de ser la fuente de hidrógeno y planeta, en comparación con el que existe oxígeno indispensables en la fotosíntesis en otros planetas que no tienen agua, o al para menos no tanta como el nuestro. Sin duda, orgánicas, es necesaria también en su el tema "agua", serviría para escribir un papel de medio en el cual tienen lugar volúmen todas completo, que sería muy interesante para todos. la construcción las reacciones de químicas constituyen las funciones mismo, el vehículo es moléculas que vitales; que así conduce El agua es sumamente abundante sobre la infinidad de compuestos dentro de los corteza terrestre y también en algunos seres vivos, es el solvente de dióxido de lugares en el subsuelo, pero no lo es tanto carbono y de todos los demás nutrientes como para no darse ocasionalmente a de desear en muchos sitios de la Tierra. regulador las plantas, de la actúa como temperatura agente y como enfriador cuando es evaporada de las Para las plantas que viven en el mar y en hojas, evitándose así que el calor del sol muchas el las es turgencia agua masas está acuáticas siempre terrestres, presente y no necesario que posean estructuras para dañe. Sirve como (firmeza) de generadora los de órganos vegetales y es, en fin, la más abundante y 86 RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________ básica de todas las sustancias que forman humedad para las plantas en la superficie la materia viva: la mayoría de los tejidos emergida de la tierra. vegetales tienen entre un 60 y un 90% de agua. EL OXÍGENO La vida como la conocemos en la Tierra está construida por dos materias Éste gas presenta una considerable principales: agua y carbono. En otros abundancia planetas las sustancias básicas de la vida constituye aproximadamente una quinta podrían ser diferentes; hasta ahora ésto parte de su volúmen. Forma también parte parece poco posible. del agua y de suelo. En su forma gaseosa o molecular En la figura 6 el (O2) la es atmósfera, producido por pues las hemos representado plantas verdes como otro producto de la y en forma fotosíntesis; por ello se dice popularmente, ciclo del esquemáticamente simplificada en agua muy en la naturaleza. y con razón, que las plantas oxigenan aire, cuando el que producen en la fotosíntesis es insuficiente o cuando no efectúan la fotosíntesis durante la noche. También absorben el oxígeno atmosférico o del suelo aquellos órganos vegetales que no son verdes. El oxígeno es importante para las plantas y animales por su poder oxidante, además de que forma parte de la estructura de la mayoría de los compuestos orgánicos vitales. El oxígeno molecular es el agente que conduce a la liberación de la energía contenida en los compuestos orgánicos (y que procede originalmente del Sol), a través del conjunto de reacciones químicas llamado respiración. En la figura 7 hemos intentado representar la importancia de la respiración y su Figura 6. El agua se evapora de los mares, lagos, la vegetación y el suelo, producto final. se condensa en la atmósfera, regresa al suelo y de éste se mueve hacia los cuerpos de agua, las plantas y el interior del suelo. El ciclo hidrológico permite que exista 87 RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________ El balance positivo del oxígeno en los procesos permitió de la fotosíntesis/respiración, gradual acumulación del oxígeno en la atmósfera, dando lugar a que los animales fotosintéticos y otros organismos pudieran no evolucionar, disponiendo del oxígeno necesario para su respiración. El ciclo del oxígeno en la naturaleza se esquematiza en la figura 8. Al hacer un balance entre fotosíntesis y respiración, se encuentra que las plantas verdes en crecimiento liberan más oxígeno del que necesitan para respirar, siendo ésa la causa de que la atmósfera terrestre tenga tanto oxígeno. En el pasado, el Figura 8. El oxígeno es un gas abundante oxígeno menos en la atmósfera. En éste diagrama se se ha representa su ciclo en la naturaleza. El de la molecular abundante comprobado en la fue mucho Tierra, que el pues oxígeno oxígeno usado en la respiración se atmósfera procede principalmente de la transforma en un componente del dióxido actividad ciertos de carbono, de manera que el ciclo del plantas oxígeno está estrechamente relacionado organismos, fotosintética las algas de y las terrestres, que han ido liberando parte del con el del carbono. oxígeno que originalmente formaba parte del agua. Cuando comenzaron a aparecer Las plantas disponen de todo el oxígeno en los mares los primeros microorganismos que requieren en la atmósfera pero a veces fotosintéticos, hace más de cuatro mil éste millones de años, no había oxígeno en la necesario para las raíces. Suelos muy atmósfera terrestre. compactos o muy húmedos pueden ser escasea en el suelo, donde es muy pobres en oxígeno, dificultándose así el crecimiento de muchas plantas. Por los 88 RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________ vasos de las plantas no circulan células El nitrógeno. Éste elemento tienen como encargadas de transportar oxígeno, como principal función en todos los organismos sucede vivos, la de formar parte de la estructura en los animales. Cada órgano vegetal tiene que tomar directamente el química de algunas de las moléculas oxígeno del medio externo más cercano orgánicas más importantes de las que por toda su superficie. forman la estructura de las células vivas: las proteínas, así como otros compuestos fundamentales. El nitrógeno se encuentra NUTRIMENTOS DEL SUELO en el planeta principalmente en forma de Los nutrientes que las plantas toman del nitrógeno (N2), que es un compuesto suelo, junto con el agua, pueden dividirse gaseoso. en dos grupos, de acuerdo principalmente componente de la atmósfera, de la que con la cantidad de ellos que es requerida forma casi las cuatro quintas partes, pero a para los pesar de su enorme abundancia en el aire, macronutrientes y los micronutrientes. Los las plantas no pueden utilizar directamente macronutrientes el nitrógeno molecular atmosférico, salvo las funciones o vitales: macroelementos se Éste requieren, como su nombre lo indica, en interesantes cantidades relativamente grandes; éstos analizaremos. gas es excepciones el que principal después son: el nitrógeno (N), el fósforo (P), el azufre (S), el potasio (K), el calcio (Ca) y Las el magnesio (Mg). Los micronutrlentes u nitrógeno por las raíces, formando parte de oligoelementos se requieren en cantidades compuestos conocidos como nitratos o muy pequeñas y son: el hierro (Fe), el como cobre (Cu), el zinc (Zn), el boro (B), el atmosférico se transforme manganeso (Mn), el molibdeno (Mo) y el compuestos que las cloro son absorber, puede seguir varios caminos que requeridos sólo por algunos de ellos son: el hemos descrito esquemáticamente en la cobalto (Co), el sodio (Na) y el silicio (Si). figura 9 como ciclo del nitrógeno. (CI). Otros micronutrientes plantas generalmente amonio. Para que absorben el plantas el nitrógeno en los puedan La mayoría de las sustancias forma parte, en mayor o menor cantidad, de las rocas de la corteza terrestre y por lo tanto del suelo que se forma a partir de ellas, pero su distribución dista mucho de ser uniforme, pues en algunos sitios uno o varios pueden escasear y en cambio, existir en exceso en otros lugares. Ahora describiremos, uno a uno, el papel que estos elementos desempeñan en la vida de las plantas. 89 RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________ principalmente algunos tipos de bacterias, que pueden nitrógeno utilizar molecular directamente atmosférico el para producir sus proteínas. Estas bacterias utilizando como pueden vivir alimento la libres materia orgánica en descomposición o, algunas de ellas, pueden vivir dentro de las células de las raíces de algunas plantas, que adquieren de esta manera, indirectamente, la posibilidad de fijar el nitrógeno atmosférico. La mayoría de las plantas que tienen bacterias fijadoras de nitrógeno asociadas Figura 9. El nitrógeno es el nutriente a sus raíces pertenecen al grupo conocido edáfico requerido en mayor cantidad por como "leguminosas", muchas de las cuales las plantas. En su forma más abundante, producen es el gas principal de la atmósfera (N2). hombre. Las leguminosas se caracterizan, Gracias a la para el algunos entre otros rasgos, por tener frutos en forma de vaina generalmente alargada, del en que se seca antes de liberar las semillas. compuestos utilizables por las plantas, que Como leguminosas importantes podemos los absorben del suelo. Aquí se representan mencionar: las etapas de su ciclo en la naturaleza. soya, chícharo, lenteja y tamarindo. Casi puede de básicos microorganismos y a las tormentas, algo nitrógeno actividad alimentos transformarse todas frijol, ellas son garbanzo, alimentos cacahuate, ricos en Los compuestos con nitrógeno presentes proteínas, quizá principalmente debido a en el suelo pueden tener varios orígenes: esas parte la proporcionan todo el nitrógeno que puedan descomposición de animales y plantas que requerir. Otra importante propiedad de las han muerto y liberado sus componentes leguminosas es que pueden enriquecer a la nitrogenados al suelo; otra parte puede larga el contenido de nitrógeno de los provenir de reacciones químicas que se suelos en que crecen, favoreciendo así a producen otras plantas que no pueden fijarlo del aire de ellos en puede la proceder atmósfera de entre el maravillosas nitrógeno, el oxígeno y el agua, cuando por hay asociadas. tormentas eléctricas que generan carecer bacterias de bacterias que les fijadoras rayos; otra parte más puede provenir de materia fecal de En la figura 10 se muestra la forma que desecho y, finalmente, una parte muy adquieren las raíces de las leguminosas importante llega al suelo gracias a la cuando actividad fijadoras de nitrógeno. de y restos ciertos orgánicos microorganismos, están infectadas por bacterias 90 RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________ amoniaco que es un subproducto de ésta industria. El fósforo. Este es otro elemento que forma parte de algunas sustancias orgánicas más importantes de la materia, principalmente los ácidos nucléicos que forman los genes que contienen la información sobre la herencia. Las plantas absorben el fósforo del suelo en forma de fosfatos, que proceden de las rocas que originaron el suelo o también de la descomposición de Figura 10. Las raíces de las leguminosas materia con con procedente de seres vivos. Con mucha el frecuencia el fósforo escasea en el suelo, a pues no suele ser un compuesto muy frecuencia bacterias están capaces nitrógeno de su de asociadas transformar forma gaseosa compuestos asimilables por las plantas, orgánica que lo contiene, abundante de la corteza terrestre. ésta posibilidad tiene gran importancia en Las plantas que crecen en suelos muy la naturaleza y para la vida del hombre. pobres en fósforos desarrollado Un cierto tipo de algas primitivas conocidas como o conservarlo y evitar su pérdida cuando el caen las hojas viejas de las plantas, por algas cianobacterias nitrógeno verde-azulosas también atmosférico, pueden lo cual fijar resulta funciones han complejas fisiológicas para ejemplo. importante en el balance de nitrógeno del mar, algunos lagos, pantanos y arrozales El fósforo está presente en casi todos los inundados. fertilizantes comerciales. Su fuente más abundante es un tipo de roca que suele los encontrarse en algunas regiones áridas del fertilizantes vendidos en el comercio, que mundo. La roca fosfórica es un recurso pueden contenerlo en forma de nitrato, natural de la más alta importancia para la amonio o urea, o también en mezclas de humanidad. Los huesos de animales son los tres tipos de compuestos. Las aves que también un buen fertilizante fosforado, lo se alimentan de peces y los murciélagos mismo que algunos tipos de excrementos. El nitrógeno constituye parte de que se alimentan de insectos producen un excremento muy rico en nitrógeno Ilamado guano, que a veces también es utilizado en El azufre. Este elemento forma parte de agricultura. La industria petrolera ha dado algunos lugar a la nitrogenados aminoácidos componentes de producción de fertilizantes proteínas y también de algunos otros baratos, a partir compuestos orgánicos vitales. Es tornado del 91 RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________ por las plantas en forma de sulfato, que pequeñas; sin embargo, no por ello es procede de los componentes minerales de menos importante. Su función principal en las rocas y de la descomposición de restos las plantas consiste en formar la parte orgánicos de animales y plantas, o sea, por central, más activa, de las moléculas de el ciclo orgánico. Los sulfatos generalmente clorofila que, como se ha mencionado ya, se encuentran en cantidad suficiente para es el pigmento captador de la energía de la las plantas, pero pueden ser escasos en luz para la fotosíntesis. algunos tipos de suelo y también en lugares donde se practica una agricultura Los micronutrientes. Estos elementos se intensiva. requieren para funciones muy especificas; Algunas veces es necesario sin por ejemplo, podemos citar dos casos embargo, éste no es un problema serio, ya particulares: el hierro forma parte de un que los sulfatos son sustancias abundantes compuesto y generalmente baratas. fotosíntesis y el boro esta relacionado con añadir sulfatos a los fertilizantes; químico importante en la algunos de los procesos fisiológicos que El potasio. Este elemento no forma parte permiten de compuestos químicos pero su presencia orgánicas producidas por los tejidos verdes en las células vegetales es importante par hacia otros lugares de la planta. que tengan lugar diversos el transporte de sustancias procesos plantas Los micronutrientes son requeridos en muy obtienen el potasio disuelto en el líquido pequeña cantidad, por lo que en general que lega sin suficientes los que hay en el suelo o en procedente de los minerales del suelo y del el polvo de la atmósfera para que las ciclo plantas puedan crecer; no obstante ello, en fisiológicos esenciales. toman s a del Las suelo, escasear en al que algunos suelos agrícolas por lo que llega a ser necesario algunos añadirlo necesario añadir como fertilizantes algunos a los fertilizantes a los los agrícolas a veces es micronutrientes que pueden escasear. fertilizantes. Todos suelos demás elementos que En la figura 11 hemos intentado mencionaremos tienen en esencia el mismo representar el ciclo más o menos general origen: proceden de los minerales del que suelo, del ciclo orgánico y a veces también nutrientes, a partir del fósforo, en la pueden llegar en pequeñas cantidades con naturaleza. presenta el movimiento de los la lluvia y el polvo, por lo que de ahora en adelante solo se describirán brevemente algunos aspectos de su papel fisiológico. El magnesio. Es el último de los macronutrientes y es requerido por las plantas en cantidades relativamente 92 RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________ plantas es una disciplina básica de la agronomía y la forestería, ya que un correcto manejo del suelo, de las plantas y de los fertilizantes puede reducir notablemente la pérdida de nutrientes y el gasto de fertilizantes. La buena dosificación de éstas sustancias combinada con su buen manejo, garantiza un óptimo rendimiento con el menor costo. LA LUZ SOLAR Figura 11. Aquí se ha representado el ciclo generalizado de los nutrientes edáficos como el fósforo, el potasio, el calcio, el magnesio u los oligoelementos, que no forman compuestos gaseosos que pasan a la atmósfera (como es el caso del nitrógeno y el azufre). Todos proceden de las rocas y llegan a estar disponibles para las plantas naturales: a el originalmente partir de contenido existe en tres de el fuentes ellos suelo, que la descomposición de materia orgánica que los contiene y frecuentemente también llegan al suelo en cantidades apreciables con la lluvia, el polvo y sedimentos procedentes de otros lugares. disueltos en el agua que penetran en ellas. ocasiones, los nutrientes recurso esencial para las plantas, no porque sea el menos importante, sino porque sus esencialmente características distintas a las son de los recursos anteriormente enlistados: la luz solar no es una sustancia, es una forma de energía que procede de un astro diferente al nuestro. Las propiedades de la luz así como las de otros tipos de emisiones de energía de los átomos son el objeto de estudio de una rama de la física (la física cuántica), por lo que aquí solo mencionaremos algunas generalidades acerca de la luz. Las raíces absorben todos los nutrientes En Mencionamos al final del capítulo éste pueden hallarse en cantidad suficiente en el suelo pero en una forma no soluble, que no puede ser tomada por las plantas. Otras veces pueden existir en un estado muy soluble que puede ser fácilmente lavado del suelo por las aguas de la lluvia o las corrientes que se forman con éstas, siendo así muy fácil su pérdida. La ciencia del estudio de la nutrición de las Las características específicas del tipo de estrella que es el Sol, la distancia a la que se encuentra de este la Tierra, el tipo de atmósfera y la abundancia de agua que ésta tiene, conducen a que la energía solar nos llegue dosificada de tal manera que es fuente de vida y motor de la evolución de los seres vivos, en lugar de ser generadora de condiciones intolerables para cualquier tipo de ser vivo, tal como ocurre en otros planetas del sistema solar. 93 RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________ La luz visible es la energía utilizada en la competir con otras mucho más grandes y fotosíntesis, y corresponde a una fracción frondosas y, en ese caso, en las plantas pequeña de todo el espectro de energía pequeñas radiante que el Sol emite y que llega hasta mecanismos de captación de energía que la Hemos pueden representado en forma simplificada este cuando espectro en la figura 12. disponible. superficie de la Tierra. se han funcionar exista desarrollados eficientemente poca energía aún luminosa Llega más que suficiente energía luminosa a la superficie de la Tierra para permitir de sobra el crecimiento de todas las plantas, pero a veces la abundancia de plantas puede limitar la disponibilidad para algunas de ellas. La energía contenida en la luz permite que los cloroplastos de las células fotosintéticas puedan modificar la estructura química de sustancias muy estables, como son el Figura 12. De todo el espectro de energía dióxido radiante que llega a la Tierra procedente transformarlas del sol, las plantas utilizan solo la energía orgánicos muy distintos a los que los de una pequeña fracción que se conoce originan. de carbono en y el los agua, para compuestos como espectro visible, y de éste no todas las longitudes son igualmente efectivas en Todas las plantas verdes crecen solo en promover la fotosíntesis. lugares iluminados; sin embargo, existen plantas que requieren luz directa e intensa La parte de la luz visible que las plantas y utilizan en la fotosíntesis corresponde a las penumbra. longitudes de onda situadas entre 400 y plantas de sol y plantas adecuadas para la 700 nanómetros; ésto es, desde la luz azul sombra, y también formas intermedias que hasta la pueden adaptar su estructura y fisiología a difracción de la luz blanca con un prisma las diferentes condiciones de iluminación de cristal. que se den en su medio. Las plantas de sol Las plantas orientan su crecimiento hacia suelen tener un crecimiento más rápido y el Sol, disponen sus hojas y sus ramas de una renovación de hojas más frecuente acuerdo con la orientación de la luz y que aquellas que viven en la sombra, cuando crecen formando una vegetación debido a que cuentan con más energía densa, compiten entre sí por captar la para vivir. la luz roja si provocamos otras que pueden Así sobrevivir tenemos que en la existen mayor cantidad posible de luz, pero a veces plantas pequeñas tienen que 94 LA REGULACION DE LAS PLANTAS______________________________________ LA REGULACIÓN DE LA VIDA MANUEL ROJAS GARCIDUENAS LOS MENSAJEROS QUÍMICOS insulina se declara la diabetes, que es una U enfermedad muy seria. na fuente perenne de regocijo para quienes amas la controversia Hacia 1925 se empezó a sospechar que el es la cuestión de quien fue el organismo vegetal también una hecho, esa primero que encontró tal cosa o que coordinación química; anunció tal concepto científico. Siempre coordinación es que alguien asienta: "Fulano fue el primero intercomunicación en afirmar que...", alguien más arguye: vegetales, "Pero ya antes Perengano había escrito nervioso, el que desempeña un papel tan que..." Pues bien, algunos afirman que importante en Starling y Bayliss encontraron por primera animales. Las vez pruebas de que el organismo envía vegetales que se estudiaron fueron las mensajes por medios químicos de uno a llamadas auxinas; la acción que primero se otro órgano y dieron a los mensajeros el les nombre de hormonas. Otros sostienen que alargamiento el primero en plantear el concepto, aunque determinan el crecimiento de la planta. no el nombre de hormonas, fue Brown- También Sequard. direccional o tropismo: la luz destruye a las el único sistema que pues reconoció de tiene tienen carecen el de primeras la de de las determinan los sistema organismo fue de de los hormonas estimular células, el el que crecimiento auxinas y no se alargaran en tanto que las Sin disputar precedencias digamos que a de principios de este siglo se planteó en consecuencia se producirá un crecimiento biología el problema de la coordinación del desigual, mayor en el lado oscuro, que organismo productos hará que la planta muestre fototropismo o químicos fabricados en alguna glándula o crecimiento hacia la luz. La demostración tejido del organismo. Un ejemplo bien de conocido y de gran importancia es la efectuó mediante diversos experimentos insulina. que por medio Cuando se de comen muchos lado la sombrío explicación culminaron si lo teórica con el expuesta aislamiento y glucosa en la sangre; de inmediato unas principal células del páncreas empiezan a fabricar Estos experimentos acabaron con uno de insulina, hormona que al hígado y lo los caballos de batalla de los vitalistas, estimula en quienes sostenían que las plantas crecen glicógeno de modo que el nivel de glucosa hacia la luz porque la necesitan para vivir - en la sangre se estabilice sin pasar de lo cual es cierto- por lo que su "fuerza cierto límite. Cuando no se produce vital" las hace buscarla -lo cual no es la convertir la glucosa el ácido de se posterior auxina: química a azúcares o almidón, sube el nivel de para identificación harán; la indolacético. 95 LA REGULACION DE LAS PLANTAS______________________________________ durante explicación verdadera. varios meses antes de que sobrevenga de nuevo el tiempo difícil. Las auxinas tienen, además, otros Las citocinimas son hormonas que es promueven la división celular y en general activar la respiración elevando la energía causan un estado juvenil en la planta. Es utilizable por una lástima que no actúen en los animales estimulan el importantes celular efectos. el Uno de ellos organismo. proceso promoviendo de el También diferenciación cambio de pues algunos podríamos usarlas. las células del embrión, todas iguales entre sí, Extrañamente, una molécula tan sencilla para formar los tejidos y órganos que tiene como el cuerpo de la planta. hormonales, y entre otras cosas promueve el etileno tiene funciones la maduración de los frutos. El aforismo las "una manzana podrida echa a perder la auxinas se conocieron las gilberelinas. Éste canasta" tiene como base una observación es un numeroso grupo de hormonas que real: los frutos sobremadurados forman y llevan mensajes relativos a la floración de despiden etileno que penetra en los frutos la planta y que de modo no bien conocido y cercanos y acelera su maduración. Algunos sin años duda después complicado de conocer interaccionan con otros factores para hacer que los árboles Gracias a las hormonas que traen y llevan entren en letargo en otoño tardío y se mensajes, la planta no es un conjunto de activen en la primavera, acomodándose al órganos ritmo estacional. En éste acomodamiento concertado, un sistema orgánico. autónomos sino un todo hay una interacción con las abscisinas, hormonas que tienen relativamente poco UN SISTEMA REGULADO tiempo de conocerse, que intervienen para hacer caer las hojas en otoño y luego Las mantienen a las yemas del árbol en letargo ambiente, responden a ellos y se adaptan; durante el invierno para que no mate el y más les vale, pues ellas no pueden ir a frío pasar el invierno en la playa, y si no se a los retoños por una brotación plantas sienten los cambios del las adaptan, perecen. El agricultor siempre ha abscisinas causan el letargo de las semillas sabido esto, pero hasta hace poco tiempo previniendo que los embriones inicien el no sabía nada más. Cuando los españoles desarrollo a fines de la época de calor o vinieron a México, algunos deben haber lluvia pues entonces el frío o la sequía traído semillas de manzano y al cabo del matarían estarla tiempo se dieron cuenta de que donde no demasiado pequeña para resistir el embate hace frío en invierno el manzano no florece del clima; gracias a las abscisinas los ni da fruto aunque el árbol puede seguir embriones el con vida y crecer. El efecto invierno frío- regreso del buen tiempo - calor o lluvia- floración del manzano obligó a poner los que permitirá a la planta desarrollarse huertos extemporánea. a En la quedan igual plantita forma que dormidos hasta de éstos árboles y de otros 96 LA REGULACION DE LAS PLANTAS______________________________________ pomáceos y drupáceos (peral, ciruelo, etc.) mensajero. Eso es precisamente lo que son arriba de las altas sierras del cuento de las hormonas: intermediarios que ligan al México; aún en el norte del país los receptor del estímulo con la molécula huertos de manzano se encuentran en los efectora. Ahora ya se tiene en cuadro valles altos y no en las partes bajas. completo: Todas las plantas "saben" cuando hay luz y aprovechan su energía por medio de la clorofila que las capacita para hacer azúcar por fotosíntesis. Pero muchas plantas "saben" además si reciben muchas o pocas Las horas de luz y responden a ella. Cuando el actuando frío de soya recibe muchas horas de luz al reprimiendo o liberando los mensajes de día la floración se hace tardía en extremo, los genes que son los que ordenan "hágase y cuando los días son cortos florece en tal o cual enzima", como se explicó en el muy corto tiempo. En cambio el lúpulo capítulo II. hormonas transmiten sobre el ADN el mensaje o el ARN exige días con muchas horas de luz para florear y si no las recibe queda en estado Pero las hormonas no solamente pasan el vegetativo; países mensaje sino que regulan el proceso. Hay intertropicales, donde todos los días del diversas maneras de autorregulación. Las año tienen las mismas horas de luz y no auxinas estimulan son muchas (aproximadamente 12 en lugar cuando están de 16 o mas en verano Europa) no se concentraciones pero los deprimen en altas puede cultivar lúpulo y las fábricas de concentraciones, así que al acumularse cerveza, esa bienhechora debida, deben frenan su acción por sí mismas. En otros importarlo casos por de eso países en con los largos días veraniegos. la diversos presentes presencia de procesos en una bajas hormona desencadena la acción de otra hormona de acción contraria y en otras ocasiones, en Para sentir la luz la planta debe tener una cambio, molécula fotorreceptora. Los estudios han También existe autorregulación a nivel de puesto en claro que la clorofila es la que las enzimas. De esta manera el organismo convierte la luz en azúcar, por así decirlo; vegetal, lo mismo que el animal, controla pero es otra molécula, el fotocromo, la que sus procesos y funciones y guarda su convierte la luz en flor. En realidad el equilibrio autorregulando la producción de fotocromo las moléculas intermediarias (hormonas) y solamente percibe la luz absorbiendo la energía de los fotones y lo de acción complementaria. efectoras (enzimas). que hace que se desarrollen las flores son las enzimas. Por tanto, entre fotocromo y Sin enzimas debe relacionarse, existir un lazo embargo, puede ocurrir que por una manera de desviaciones del clima o por alguna otra de unión, un causa falle la regulación orgánica y 97 LA REGULACION DE LAS PLANTAS______________________________________ entonces se produzcan desviaciones del nerviosas, pero aún así, no me gustaría desarrollo normal, de modo que una planta repetir la experiencia. florecerá a destiempo, o fallará en formar Este fruto, de nastias. En el caso de estímulos mecánicos madurar, o algún otro tipo de desarrollo o términos la sensitiva los recibe en unas anormal; así pasa con algunos árboles de estructuras en la base de los foliolos no hoja caediza cuyas ramas, cuando no hay excitados directamente por medio de una frío en invierno o no reciben muchas horas sustancia estimulante que se sintetiza con de luz en primavera, crecen pero no se gran rapidez; queda mucho por conocer cubren de hojas sino que quedan desnudas sobre este proceso. La respuesta de cierre excepto por unas pocas hojas que se de los foliolos en la oscuridad que ocurre desarrollan en las puntas de las ramas. en muchas plantas, también se siente en o los frutos caerán antes tipo de movimientos se llaman los pulvini y se debe a la súbita entrada y salida del agua, o sea a la turgencia de las UN SISTEMA SENSIBLE células de dichas estructuras, pero el Han pasado muchos años desde ese día mecanismo que liga la recepción de la luz pero nunca olvidaré la experiencia que nos con la respuesta de la célula no se conoce hizo sufrir un profesor de fisiología vegetal. bien aunque se sabe que tiene que ver con Nos detuvo junto a una frondosa planta de la distribución de las sales (iones) de sensitiva o vergonzosa (Mimosa púdica) y potasio y de cloro. encendiendo un largo fósforo lo acercó a la punta de una hoja grande (las hojas de las Todas las plantas muestran un crecimiento mimosas y acacias están compuestas por direccional hacia la luz, o fototropismo, numerosas "hojitas" o foliolos a lo largo de cuya causa es una distribución desigual de la nervadura central) manteniéndolo cierto la auxina, según se dijo en el apartado tiempo. Los foliolos empezaron a retraerse anterior. El crecimiento de la raíz hacia el y cerrarse pero lo curioso es que el centro de la Tierra o geotropismo es estímulo se fue corriendo a lo largo de la explicado también por la acción auxhnica. hoja, de la punta lastimada a la base, de Estos tipos de crecimiento hacen que la manera que la retracción de los foliolos planta se mueve hacia algo en el sentido causó de que crece dirigiéndose a un punto del que toda la hoja se inclinara lentamente dando una total impresión de espacio determinado. un brazo retrayéndose de dolor. Se me erizó el pelo y casi oí gritar a la planta. Ya El desigual crecimiento del tallo es también había visto yo, muchas veces, la respuesta responsable de que algunas plantas, como de la sensitiva al tocarle los foliolos pero los jamás un inflorescencias según la posición del Sol. estoy Causa similar tienen los movimientos de seguro de que las plantas no sienten dolor las hojas de muchas especies, como el pues carecen de receptores y de células frijol, que cuando la irradiación solar es había estímulo visto intenso y su reacción prolongado; a girasoles, muevan sus flores o 98 LA REGULACION DE LAS PLANTAS______________________________________ muy fuerte cambian de posición al medio a un rosal con la aviesa intención de día de modo que presentan los borden al romperle las ramas se marchita de miedo Sol para evitar que los rayos solares antes de que lo toque. Ojalá fuese así pues incidan de piano sobre la superficie foliar. entonces el combate contra las malezas seria fácil, barato y sin problemas de En relación con los movimientos vegetales, contaminación: bastaría mirarla con odio o son muy curiosos los que presentan las quizá gruñirles un poco para deshacerse de plantas insectívoras. Hay variantes según ellas. las especies, pero en general se trata de un sistema de pelillos disparadores que al Lo que conocemos sobre la sensibilidad de ser tocados por un insecto hacen que la las plantas es suficientemente interesante hoja se cierre bruscamente, reteniendo al y insecto al mismo tiempo que entran en mantener acción unas células secretoras de enzimas durante años por venir. No compliquemos que digieren al infeliz bicho. Al revés de los las cosas con hipótesis indemostrables o movimientos relativamente lentos de la fuera de toda lógica científica como las que mimosa, que están mediados por estímulos se presentan en el libro La vida secreta de químicos hormonales, el rápido cierre de las plantas de Tempkins y Bird (Editorial las hojas carnívoras parece depender de Diana) que es un entreverado de hechos potenciales encierra bastantes ocupados a misterios los para científicos son científicos con fantasías y absurdos. La producidos por los disparadores de tipo planta es un sistema sensible, cierto, pero neuroide pero de muy diferente evolución a no es material para ser estudiado por los los que se desarrollaron en los animales. psicoanalistas. Así que: bioeléctricos que No hay duda de que las plantas son sensibles a muchos más estímulos de los Riega, poda y fertiliza que supone la mayoría de la gente y dan Con cuidado a tu rosal. lugar a los fenómenos muy curiosos que Pero no pierdas el tiempo aún no entendemos por completo. Pero no En darle algun recital. hay que sobrepasarse; hace varios años fue una moda el tratar a las plantas como si fuesen perros. Se dijo que responden a UN SISTEMA PREVISOR la música y que les gusta más Mozart que el rock, lo cual es digno de aplauso, pero la En los climas subtropicales el campo es el verdad tienen mismo tanto en verano como en invierno. Algunas Tanto es así que en algunos países llaman por el invierno a la estación lluviosa y verano a la entusiasmo en tal forma que llegaron a seca, lo cual es un ejemplo de cómo el asegurar el hombre, tras inventar el lenguaje para pensamiento, de modo que si me aproximo entenderse, lo usa para no entenderse. En es receptores personas que las para se que plantas los dejaron las no sonidos. llevar plantas adivinan 99 LA REGULACION DE LAS PLANTAS______________________________________ los climas templados el invierno presenta manera que aunque a mediados de enero o un paisaje muy diferente al de verano: febrero ocurran varios días seguidos con árboles y arbustos están desnudos, las temperaturas altas las yemas no brotan -lo plantas que significaría la muerte de los botones herbáceas son escasas y de florales al volver el frío normal- sino que especies diferentes a las del verano. permanecen dormidas. Solamente cuando La planta es un sistema previsor que sabe la yema ha sufrido el paso de machas cuando viene el invierno y se prepara horas de frío la abscisina desaparece y la adaptando nuevas yema está lista para brotar. Al llegar la condiciones. No es que la planta tenga primavera con los días cada vez más largos poderes los y cálidos, el árbol vuelve a sintetizar mecanismos evolutivos, actuando a través giberelinas y otras hormonas, se cubre de de flores y reanuda su vida activa. su de cuerpo a adivinación, millones de años las sino con la que consigna "adaptación o desaparición" han permitidos sobrevivir solamente a los individuos con En condiciones naturales las manzanas mecanismos adaptativos. maduras caerían al suelo donde van siendo consumidas lentamente En la primavera y principios del verano los quedarían libres en el suelo a mediados de días son largos y la temperatura cálida. Al otoño cuando hay humedad y temperatura influjo adecuadas para germinar. Pero si así lo factores el manzano semillas hicieran que lo llevan a crecer y a dar nuevas arbolitos cuando las nieves del invierno y la ramas y hojas. Conforme verano se acerca congelación a su final y entra el otoño los días se superficiales los mataría. No es así, porque acortan; antes de que se presente el frío el las semillas tienen sustancias inhibidoras manzano sabe que el invierno se aproxima que impiden la germinación; solamente el por el acortamiento de los días que registra paso del frío invernal las saca de su letargo gracias al fitocromo. Entonces disminuye la quedando síntesis de hormonas y en cambio empieza sucede en primavera cuando las lluvias, el a las agua de deshielo y el calor permiten el abscisinas; al elevarse la concentración de desarrollo del embrión, así que el arbolito éstas en las hojas empiezan a aparecer los va a tener todo un año para crecer y hermosos establecerse antes del siguiente invierno. inhibidores colores del del tipo follaje de otoñal: de listas estarían las produce hormonas, sobre todo giberelinas, fabricar apenas modo, y hongos; estos tal insectos Un árbol de manzano es un buen ejemplo. de de por las para naciendo capas de germinar. los agua Esto dorado, rojo, violeta... luego, al empezar el invierno, estas mismas abscisinas harán Existen muchas otras especies de plantas caer las hojas. previsoras y no todas se adaptan de la misma manera. Por otra parte el hombre Por otra parte, la abscisina concentrada en ha manipulado a las plantas desde que se las yemas las mantiene en letargo, de inventó la agricultura y ha encontrado de 100 LA REGULACION DE LAS PLANTAS______________________________________ modo fortuito o planeado la manera de en países tropicales, sin invierno, excepto modificar el desarrollo de un gran número en lo alto de las montañas donde la altitud de especies. El trigo brinda un ejemplo de compensa la latitud. ello. Al practicar la agricultura el hombre El hábitat primario del trigo fueron las encontró, primero de modo empírico y mesetas de lo que hoy es Turquía central, ahora donde hay un marcado contraste en las planeados, individuos con los genes de horas diarias de luz y en la temperatura respuesta entre el verano y el invierno. La planta de individuos, que parecerían en lugares con trigo se adaptó a esas condiciones de la clima similar al del hogar ancestral de la manera siguiente. Los granos se forman y especia, son aprovechados para formar llenan durante verano y caen al suelo a variedades que se cultivan durante la principios del otoño. Como aún no hace primavera en países donde el invierno es mucho lluvias muy crudo, como Canadá, o bien para otoñales y las plantitas empiezan a crecer cultivarse en invierno casi a nivel del con lentitud porque la temperatura es cada trópico, como el norte de México, ya que día mas baja. Cuando tienen el tamaño de ahí el invierno no es muy frío. Estos trigos pasto de jardín llegan las primeras nevadas se denominan de hábito vernal. frío, germinan con las en programas al frío de mejoramiento reprimidos. Estos y quedan cubiertas por la nieve durante dos o tres meses; no mueren, por el En su largo contacto con las plantas el contrario, su fisiología exige ese estímulo hombre aprendió a manipularlas. Las poda, de frío para que la planta pueda proseguir las injerta, las transplanta; en realidad su desarrollo. Al venir el deshielo, con la todas humedad y el relativo calor las plantas empíricas, artesanales, de modificar la reinician su desarrollo, macollan y alargan fisiología de la planta suprimiendo tejidos sus tallos. Conforme avanza la primavera productores de hormonas y enzimas o los días son cada vez más largos, y por estimulando la secreción de ellas. Ahora influencia de las largas horas de luz se empezamos forman las espigas con sus flores; luego fisiológicos y químicos, que gobiernan el viene y, de nuevo, la desarrollo, como las hormonas. Ya existen formación de los granos. La planta de trigo en el mercado productos que estimulan el esta ciclo enraizamiento de las estacas de árboles la de fecundación tal modo adaptada al éstas técnicas a conocer son los maneras factores tallos frutales y de ornato o que hacen que las secundarios (macollaje) si no sufre días plantas retengan mejor las flores y los fríos y no forma espigas si no recibe frutos evitando su caída excesiva o que muchas horas de luz al día. El tipo de trigo llevan a los frutos a madurar con mayor descrito se domina de habito invernal y no rapidez y tener mejor calidad. Muchos puede desarrollarse en climas donde el aspectos invierno es excesivamente largo y crudo ni productividad climático anual que no da del desarrollo de las y plantas de han la sido 101 LA REGULACION DE LAS PLANTAS______________________________________ modificados, con mayor o menor éxito, por Precisamente el use de hormonas y fitorreguladores. El salvaguardar lo que aún nos queda de control del desarrollo vegetal por aplicación selvas de hormonas es una tecnología nueva que incrementar la producción de las tierras aún presenta muchas incógnitas pero que agrícolas para evitar la apertura al cultivo ya está al servicio de una gran empresa: de lugares aún no explotados. Debería ser producir más alimentos para un número éste un razonamiento obvio; pero nada es creciente de gente con hambre. obvio para quienes han llenado su mente y la mejor hábitats manera naturales de radica en de ideas preconcebidas y su ánimo de El use de fitohormonas en la agricultura ha fobias irracionales. Porque para algunas de sido y estas personas la "ecología" es una religión supuestos defensores de la limpieza del y convencerlas del use de agroquímicos es medio ambiente y de la producción natural tan frustante como tratar de convencer a de alimentos. Estas personas un testigo de Jehová de la utilidad de las atacado considerar, por en los ambientalistas primer lugar, deberían que la transfusiones de sangre, por tanto no manipulación física y la química en muchos puede ser buena si va productos casos son fundamentalmente la misma: agroquímicos no son moléculas hechas por para la maduración mas rápida de muchos la naturaleza, por tanto son nocivas, son frutos, éstos se envuelven en papel, lo cual "contaminantes", del medio ambiente. evita que el etileno formado por el fruto se una En honor a la verdad, la lucha de los microatmósfera con el etileno que favorece ecologistas por mantener las condiciones los cambios de maduración; si en lugar de naturales ha repercutido en la prohibición ello yo aplico al fruto un producto que se del absorbe y se rompe generando etileno en verdaderamente peligrosos por su gran su interior, ¿qué hago sino favorecer un estabilidad o efecto residual o por su alta proceso natural? La auxina es la hormona toxicidad; que induce la formación de raíces de sustituido por otros menos tóxicos y de manera de más fácil descomposición o degradación. manzano le aplico auxina para que enraíce He trabajado personalmente en el control con mayor rapidez, ¿en qué contravengo a químico de las malezas y en la aplicación los procesos naturales? agrícola disperse en el natural; aire, si a creando una estaca use de de éstos las varios productos productos hormonas se han vegetales y espero que mis experimentos hayan sido Por otra parte, al arremeter contra el use una ayuda en la producción de alimentos, de no tarea que juzgo de gran importancia para consideran cómo podrían alimentarse los México. Por ello, algunos ambientalistas a millones de personas en el mundo, ya que ultranza me certificarán como envenenador la producción creciente de alimentos esta público, pero creo que los ecólogos serios condicionada por el use de fertilizantes, estarán agroquímicos plaguicidas y los ambientalistas productos de acuerdo en equilibrar las similares. 102 LA REGULACION DE LAS PLANTAS______________________________________ necesidades y luchar por tener alimentos y tenerlos sanos. 103 HIDROPONIA______________________________________________________ HIDROPONIA ITESM La palabra hidroponía se deriva del griego punto de vista técnico como del económico Hydro (agua) y Ponos (labor o trabajo) lo con respecto a otros sistemas, del mismo cual significa literalmente trabajo en agua. género pero bajo cultivo del suelo; entre La hidroponía es una ciencia nueva que las estudia los cultivos sin tierra. mencionar las siguientes: que • Muchos de los métodos hidropónicos más Balance sobresalen ideal de se puede aire, agua y nutrientes. actuales emplean algún tipo de sustrato • Humedad uniforme. como pómez, • Excelente drenaje. aserrines, arcillas expansivas, carbones, • Permite una mayor densidad de cascarilla de arroz, etc., a los cuales se les población. añade una solución nutritiva que contiene • todos los elementos esenciales necesarios rápidamente la deficiencia o el exceso de para el normal crecimiento y desarrollo de un nutrimento. la planta. • Perfecto control del PH. • No grava, arena, piedra Se puede corregir depende fácil tanto de y los fenómenos meteorológicos. CULTIVO DE PLANTAS SIN SUELO • Más altos rendimientos por unidad La hidroponía es un sistema eficiente para de superficie. producir verduras, frutas, forrajes, flores, • hierbas, hierbas aromáticas, ornamentales • Mayor precocidad en los cultivos. de excelente calidad en espacios reducidos • Posibilidad sin alterar, ni agredir el medio ambiente. repetidamente la misma especie de planta. Mayor calidad del producto. de cultivar • Posibilidad de varias cosechas al año. Es el cultivo de plantas en un medio • Uniformidad en los cultivos. acuoso recibiendo los nutrientes minerales • Se que cantidad de espacio para producir el mismo necesitan para crecer de sales • • considerada mucha menor como Gran ahorro en el consumo de agua. VENTAJAS DE LA HIDROPONÍA hidroponía, de rendimiento del suelo. disueltas en el agua de riego. La requiere un Reducción de los costos de producción. sistema de producción agrícola presenta un • gran número de ventajas tanto desde el para semillero. • Proporción excelentes condiciones Se puede utilizar agua con alto contenido de sales. • Mayor limpieza e higiene. 104 HIDROPONIA______________________________________________________ • Posibilidad de enriquecer los IMPORTANCIA DE LA HIDROPONÍA productos alimenticios con sustancias como Varios vitaminas o minerales. autores coinciden en que la la hidroponía, considerada como un sistema contaminación del medio ambiente y de los de producción agrícola que tiene gran riesgos de erosión. importancia • Casi no hay gasto en maquinaria ecológico, económico y social. Consideran agrícola ya que no se requiere de tractor, que dicha importancia se basa en la gran arado u otros implementos semejantes. flexibilidad del sistema, es decir, por la • posibilidad de aplicarlo con éxito, bajo muy • Se reduce en gran medida La recuperación de lo invertido es dentro de los contextos rápida. distintas condiciones y para diversos usos. DESVENTAJAS DE LA HIDROPONÍA • Para producir alimentos en las zonas áridas. La hidroponía presenta múltiples ventajas • Para producirse en regiones tropicales. sobre los sistemas de cultivo en suelo, es • lógico que surja la pregunta ¿Por qué clima templado y frío. siendo tan ventajosa no ha alcanzado una • popularidad más amplia? Las siguientes agua tiene un alto contenido en sales. son algunas desventajas que presenta el • sistema hidropónico: en donde la agricultura no es posible Para producir bajo condiciones de Para producir en lugares donde el Para producir en aquellos lugares debido a limitantes de suelo. • Requiere comercial para de su manejo a conocimiento nivel técnico • Para producir hortalizas donde son caras y escasas. combinado con la comprensión de los • principios de fisiología vegetal y de química ornamentales. orgánica. • • ecológicas. A nivel comercial el gasto inicial es Para Para producir realizar flores y plantas investigaciones relativamente alto. • Se requiere cuidado con los detalles. • Se necesita conocer y manejar la especie que se cultiva en el sistema. • Requiere de un abastecimiento contínuo de agua. 105 HIDROPONIA______________________________________________________ RENDIMIENTO DE DOS SISTEMAS DE CULTIVO 106 DESDE LA SEMILLA HASTA LA PLANTA___________________________________ BLOQUE III RECURSOS DIDACTICOS PARA EL APRENDIZAJE DE LAS CARACTERISTICAS DE LA PLANTA DESDE LA SEMILLA HASTA LA PLANTA ALEXANDER/ BAHRET/ CHAVES L as frutas protegen sus semillas y la ropa, o al pelo de los animales, los ayudan a dispersarlas. La dispersión cuales dispersan las semillas a medida que de las semillas es el transporte de se mueven de un sitio a otro. semillas hacia fuera de la planta original. Posteriormente, la fruta se abre y las Cuando las semillas se dispersan lejos de semillas caen al suelo. la planta original, las plántulas en desarrollo compiten menos por la luz, el El viento y el agua también ayudan en la agua y los minerales con los padres y con dispersión de las semillas. Los arces, los otra progenie. Una buena dispersión de la robles y los olmos tienen unas frutas semilla aumenta el ámbito o el área donde livianas con alas que están adaptadas para vive una especia. la dispersión por el viento. La fruta del árbol de coco puede durar flotando en el la océano hasta años. Por lo tanto, una frutas semilla de coco puede germinar en una isla carnosas -como las manzanas, las cerezas lejos de la planta original. Algunas frutas y las naranjas- maduran cuando la semilla están está lista para ser dispersada. Los pájaros explosiva. Por ejemplo, el fruto de la y los mamíferos atraídos por éstas frutas espuela de galán se abre cuando está se comen las partes carnosas y liberan las maduro, lanzando las semillas lejos de la semillas que no digieren. planta original. Los animales dispersión Algunas de frutas son las un medio semillas. secas para Las tienen ganchos afilados y curvos que tienden a pegarse a adaptadas para la dispersión En algunas plantas, la semilla misma es la que está adaptada para la dispersión. Las 107 DESDE LA SEMILLA HASTA LA PLANTA___________________________________ semillas de la orquídea son tan livianas que después del invierno. flotan en el aire. Ésta adaptación permite germinaran al formarse en el verano o en que el viento disperse las semillas. La el otoño, las plántulas, probablemente, semilla de las asclepiadeas, con su plumaje morirían con la primera helada. Como la blanco y sedoso, también está adaptada germinación se retarda hasta la primavera, para la dispersión por el viento. El plumaje las semillas y las plántulas tienen mejor es una cubierta modificada. oportunidad de sobrevivir. Cuando las condiciones son apropiadas la En semilla germina. La germinación es el semillas desarrollo de un embrión en una plántula. durante varios años. El periodo latente Para que haya germinación, debe haber asegura suficientes cantidades de agua, calor y germinen al mismo tiempo. Imagínate que oxígeno. La cantidad apropiada de cada las uno varía de una especie a otra. buenas durante todo un año. Si todas las algunas Si especies pueden que de semillas plantas, permanecer todas condiciones las las las latentes semillas ambientales no no sean semillas germinaran ese año, todas las La germinación puede ocurrir, únicamente, plántulas en semillas que son viables. Una semilla germinación viable es una donde el embrión está vivo. años, hay mayor oportunidad de que las El semillas germinen cuando las condiciones tiempo que una semilla puede permanecer viable para de una especie a otra. Las semillas de algunas nuevas morirían. extendida Con durante la varios son buenas. plantas pueden permanecer viables de 10 a 50 La germinación comienza cuando culmina años. Se ha encontrado semillas de lotos el que han permanecido viables después de condiciones ambientales necesarios. periodo latente existen todas las 1000 años. La germinación de la habichuela es típica No todas las semillas viables germinan para muchas semillas dicotiledóneas. En cuando se les dan cantidades apropiadas diferentes especies ocurren diferencias en de agua, calor y oxígeno. Muchas semillas la posición de cotiledones. En una planta deben pasar por un período latente, que es como un período de actividad reducida durante el permanecen bajo el terreno. la de guisantes, los cotiledones cual no hay crecimiento. El período latente es una adaptación que evita la germinación La germinación en las monocotiledóneas es de una semilla hasta que existan ciertas similar condiciones. Por ejemplo, las semillas de alimento almacenado en la semilla de maíz manzana que se forman al final de verano está o en el otoño, deben estar expuestas a endospermo grande. La semilla permanece varias semanas de frío antes de germinar. bajo tierra a medida que se desarrolla el Esto asegura que las semillas germinen embrión. La primera parte de la semilla en a en la el de las único dicotiledóneas. cotiledón y en El el 108 DESDE LA SEMILLA HASTA LA PLANTA___________________________________ salir del suelo es el coleoptilo. El coleoptilo es la vaina que cubre el nuevo retoño en desarrollo. Sobre el terreno, el retoño se vuelve fotosintético. Las angiospermas evolucionaron después de los otros grupos mayores de plantas. Sin embargo, el grupo de las angiospermas contiene más especies que todos los otros grupos juntos.¿Cómo explicar éste éxito tan dramático de las angiospermas? Las posibles razones para su éxito son hipotéticas. Las hipótesis presentadas aquí son las que generalmente aceptan los botánicos que han estudiado el éxito relativo de las angiospermas. En la tabla, nota que algunas de las adaptaciones de las angiospermas son compartidas por las gimnospermas. Por ejemplo, la transferencia de los gametos masculinos hasta los órganos reproductores femeninos no depende de la presencia de agua. ¿Cómo ésta adaptación contribuye al éxito de las angiospermas y de las gimnospermas? Los gametofitos femenino y masculino son bien pequeños en las angiospermas y en las gimnospermas y están dentro del esporofito. La generación gametofítica, por lo tanto, está protegida y es mucho menos vulnerable a condiciones desfavorables que en el ciclo de vida de plantas inferiores. Los embriones de las angiospermas y de las gimnospermas están dentro de las semillas que protegen el embrión y que, además, contienen alimento. La transferencia de polen por los animales es única en las angiospermas, éste método es más eficiente que la polinización por el viento de las gimnospermas. Las adaptaciones para clases específicas de polinizadores han dado como resultado un gran número diferente de flores. Las angiospermas son las únicas plantas 109 DESDE LA SEMILLA HASTA LA PLANTA___________________________________ que tienen sus semillas en frutas. La función protectora y de dispersión de las frutas les da a las angiospermas una gran ventaja sobre adaptaciones dispersión de de en otras las son, responsables ambientes las frutas en los que plantas. para gran diversos Las la medida, tipos encontramos a de las angiospermas. Las angiospermas se pueden ver en casi cualquier sitio. Las plantas de flores dominan todos los paisajes: los de la ciudad, las fincas, las montañas, la playa, el desierto y el bosque pluvial tropical. Dentro de cada uno de éstos ambientes, la variedad de plantas de flores es grande. Las angiospermas enriquecen la Tierra al proveer fuentes de alimento, madera, sombra, oxígeno, sustancias químicas y un estímulo para el goce estético. 110 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ LAS PLANTAS TRANSGÉNICAS - JAIME PADILLA - L as plantas transgénicas forman LA ENSALADA TRANSGÉNICAS parte del grupo de los llamados organismos modificados El aspecto de una planta transgénica no es, del en general, sorprendente; no se trata de avance de las técnicas de la biología calabazas gigantes, ni de limones con experimental, así como de la búsqueda de formas extrañas, ni papas que saben a soluciones a diversos problemas de la jitomate. producción agroindustrial. Muchos de los transgénica es semejante a las que no han conceptos genéticamente y son el resultado A primera vista, una planta necesarios sido transformadas. El cambio lo llevan en para obtenerlas se desarrollaron durante su interior y este sí es asombroso: ya es los últimos veinte años; sin embargo, sus posible aplicaciones comerciales sólo pudieron ser plantas de varias especies que producen un financiadas por las grandes compañías que bioinsecticida hoy reducido signifcativamente la aplicación de y procedimientos dominan el mercado de la adquirir pesticidas agrobiotecnología. semillas (cultivos químicos; para Bt), otras lo cultivar que plantas ha son resistentes a un tipo de herbicida, lo cual Lo que distingue a las plantas transgénicas permite que el combate de malezas o es que poseen una o más características "malas yerbas" sea mas efectivo pues los que sus cultivos no resultan dañados. En particular, antecesores. En cada una de sus células destaca una variedad de jitomate diseñada llevan genes "añadidos" artificialmente, es para tener una maduración retrasada en decir, ácido sus frutos que hace posible que éstos desoxirribonucléico (ADN) provenientes de permanezcan más tiempo fresco en color, otra especia de planta, un virus, una textura y sabor. En algunos países existen bacteria genes ya en el mercado productos derivados de contribuyen a producir nuevas sustancias, plantas transgénicas de soya, algodón, a modificar el ritmo del desarrollo de la papa, maíz y jitomate, principalmente. Y planta o, bien, a aumentar su capacidad de quizá pronto se sumen otros a la lista; defensa contra factores adversos. actualmente se realizan pruebas de campo no fueron fragmentos o un heredadas adicionales hongo; de de éstos y de tipo sanitario de variedades de El interés en el desarrollo de plantas calabacita que pueden evitar el ataque de transgénicas es el de mejorar la calidad y ciertos virus, de oleaginosas como la colza productividad (canola), que contienen una proporción de los cultivos; además, éstas plantas constituyen una poderosa más saludable para el consumidor de herramienta de investigación. aceites en sus semillas, y otros frutales que pueden tolerar el aluminio tóxico de 111 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ suelos ácidos y absorben mejor el fósforo ha crecido el interés por conocer mejor disponible. Se investiga, cuáles son los genes importantes para el posibilidad de desarrollar además, plantas la que crecimiento, la nutrición y aquellos pueden ser vehículos de vacunación: se relacionados con la susceptibilidad a las trata de que la propia planta produzca la enfermedades vacuna y ésta sea administrada con el parásitos, para poder incidir en los factores alimento que hacen que las plantas que cultivamos otras mismo, digamos posibilidades son un plátano; plantas que sean o la productivas, los saludables y más aumenten su valor resistentes, e incluso plásticos biodegradables. nutricional. Una muestra del potencial comercial de las La idea central de la modificación genética, plantas transgénicas es el hecho de que en en este caso de la creación de plantas los Estados Unidos se estén probando transgénicas, es que si un gene tiene actualmente cultivos de este tipo usando influencia directa en alguna propiedad de casi 100 genes distintos, introducidos en un organismo determinado, es muy posible por que el mismo gene afecte esa propiedad en menos 35 especies vegetales otros diferentes. que a produzcan anticuerpos, diversos fármacos lo o resistencia organismos. comprobado: la Y esto adición se de ha genes específicos en varios organismos produce - LA MODIFICACIÓN GENÉTICA gracias a la proteína que éstos genes ¿De donde surge una planta transgénica? originan- algunos cambios significativos, Para heredables y frecuentemente Otiles. conocer recordar la que los respuesta genes son es preciso partes o regiones definidas del ADN, esa larga En el caso particular de la plantas como se molécula informativa que poseemos todos pueden los seres vivos-nuestro genoma y que este partir de células individuales o grupos de formada por combinaciones enormes de ellas, una célula a la que se le ha insertado cuatro "letras" moleculares denominadas un gene de otro organismo puede dar bases nitrogenadas. Cada gene contiene origen a plantas completas con copias del una gene adicional en el tallo, las hojas, la raíz, instrucción especifica para la fabricación de una proteína, la cual se regenerar plantas completas a las flores o el fruto. "dobla" en una forma característica para fibra La ingeniería genética de plantas para usos muscular, hormona o toxina. Así, cada agrícolas se nutre también de estrategias proteína participa en alguna parte de las basadas en el conocimiento del modo en numerosas estructuras y actividades de la que varios organismos aprovecharen su célula. Normalmente conocemos la función medio ambiente. Se sabe que diversos de los genes a través de la proteína que patógenos tienen codifican (y viceversa). En años recientes, acción sus funcionar ya sea como enzima, de formas propias de evitar toxinas o la que 112 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ muchos insectos tiene enemigos que los (de la misma especie pero de distinta atacan de modo muy específico. Como variedad), en las especies silvestres (que a existen genes involucrados en este tipo de veces capacidades, su inserción en el ADN de las ancestrales plantas generando puede darle a estas formas son malezas) de las o en formas especies cultivadas, problemas ecológicos, especiales de tolerancia o defensa ante comerciales y legales. Éste es todavía un plagas ejemplo, aspecto que debe evaluarse, considerando existe un grupo de bacterias del suelo el tipo de reproducción de las especies en (Bacillus thuringensis), que produce una cuestión. En México existe preocupación proteína insecticida que no es tóxica a por el maíz y otros cultivos (jitomate, chile, muchas especies útiles. Durante casi dos calabaza), ya que nuestro país es fuente décadas, extractos de éste organismo se primordial de riqueza en biodiversidad de han tales especies. y enfermedades. rociado en los Por cultivos para protegerlos, pero hace cuatro o cinco años se logró introducir en diversas especies de Se considera también que las variedades plantas el genebacteriano responsable de transgénicas la toxina, de modo que ahora ellas mismas nuevas toxinas contra plagas (por ejemplo, producen el insecticida. el diseñadas algodón Bt) para podrían producir tener efectos nocivos en organismos benéficos como abejas LOS RIESGOS Y LA POLÉMICA y toxinas catarinas, se o bien, acumulen esas cadenas alimenticias transgénicas se han considerado varios resistencia de las plagas. Se han planteado riesgos potenciales que pudieran reducir su ya diversas estrategias para el manejo efectividad o, lo que es peor que generen agrícola problemas disminuyan algunos de estos riesgos. Una salud, agronómicos o y una promuevan reglamentación de destinar una parte del terreno de cultivo a procesos de transformación y regeneración la siembra de plantas no transgénicas, a fin de de conservar el equilibrio en la población produzcan en ellas alteraciones no deseadas (por ejemplo en de plagas y su tamaño, coloración o rendimiento) se desarrollen descarta por medio de pruebas que se multipliquen. evitar resistencia por que a ejemplo, que En primer lugar, la posibilidad de que los plantas estrategias, la ecológicos en el futuro. las esas incluso que las En la aplicación comercial de las plantas de a en aquellas la toxina es que se realizan en invernaderos y en el campo. Sin embargo, es posible que se presentes Otra preocupación importante se refiere a efectos en el ambiente en una extensión o la posibilidad de un impacto negativo en la en un plazo más largos. Al reproducirse las nutrición y la salud humanas; este riesgo plantas puede es muy bajo dadas las pruebas y controles sean sanitarios a los que se somete cualquier contribuir transgénicas, a que los su polen transgenes diseminados en otras plantas compatibles producto nuevo destinado al consumo 113 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ humano. Un punto más de la discusión es investigación, tanto de las empresas de el derecho, tanto de los consumidores agrobiotecnología como de instituciones como de cada nación, a comprar o no académicas y organismos públicos. productos transgénicos; para ejercer este derecho es preciso que los productos se De cualquier manera, la perspectiva de una comercialicen por separado, no mezclados agricultura complementada con el cultivo junto con los convencionales, y que sean de fácilmente identificables. En este sentido, promisoria y una de nuestras mejores hay posturas encontradas entre los Estados opciones para satisfacer la demanda de Unidos, que se oponen a etiquetar sus alimentos de una población humana en productos, contínuo crecimiento. y sus socios de la Unión plantas transgénicas es aún muy Europea, que exigen el etiquetado. La situación se ha complicado, además, por INVASIÓN DE LA TIERRA POR LAS la necesidad de que la regulación de PLANTAS diversos aspectos sobre el uso de los S productos derivados transgénicas a compatible de nivel con plantas mundial los sea acuerdos e cree, en general, que plantas y animales terrestres proceden de antecesores acuáticos. Las plantas y animales actuales (algas e invertebrados internacionales de comercio. inferiores) son acuáticos y suponemos que Hasta el momento prevalece una falta de lo fueron también las formas primitivas consenso entre los países sobre como arcaicas. Al reconstruir la historia de la regular la producción, distribución y venta evolución de ciertas plantas y animales, no sólo de plantas transgénicas y sus podemos encontrar que, habiéndose en derivados, también de otros organismos una época adaptado a la vida terrestre, modificados genéticamente. Un esfuerzo volvieron a vivir en el agua a veces para importante pero que no resolvió la cuestión salir de ella en otra ocasión y ser terrestres fué la reunión mundial celebrada el pasado una vez más. Pero si se siguen estas líneas mes de febrero en Cartagena de Indias, evolutivas lo más lejos posible, las formal Colombia, arcaicas primitivas siempre son acuáticas, convocada para aprobar el lo que hace suponer en general que la vida llamado Protocolo de Bioseguridad. empezó en un medio líquido. Desde el punto de vista sanitario, se ha Las plantas acuáticas pueden sobrevivir sin constatado que las variedades transgénicas muchos órganos especializados. El agua ya comercializadas no son distintas de las que las rodea les suministra alimentos, convencionales; todavía evita su desecación y da soporte al cuerpo pendientes de aprobación. Con respecto a flotante de la planta, de modo que no son los efectos en el ambiente, hay cierto necesarios acuerdo función; en otras que es están necesaria más tejidos propios para además, resulta un esta medio 114 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ adecuado para la unión de los gametos en Las algas han logrado la reproducción sexual o para la dispersión orgánicas adaptadas para exponer una de esporas asexuadas. Al abandonar este superficie máxima estructuras destinada a la - ambiente acuoso favorable y vivir sobre la absorción de alimentos del agua ambiente. Tierra desnuda, las plantas tuvieron que Para adaptarse por medio de nuevas estructuras necesitan cuerpo más reducido, con lo que que desempeñaran nuevas funciones antes se disminuye la pérdida de agua por la a cargo del agua. superficie. Tal vez las primeras plantas La conquista de la Tierra debe haber sido terrestres se encontraban tendidas sobre el una lucha larga abandonaron plantas los que adaptaron por y difícil en la Tierra, las plantas la cual suelo, expuestas al aire sólo una de sus contratiempos. Las caras. Las plantas pudieron prosperar en la se Tierra sólo después de adquirir un tejido fin en vivir triunfaron verdaderamente a y la vida epidérmico especializado, con paredes terrestre pudieron sobrevivir merced a la celulares aparición de partes especializadas: hojas, substancia cérea impermeable al agua. La que se extienden al aire para absorber luz mayor parte de las briofitas tienen una y lograr la fotosíntesis; raíces, que se epidermis que puede ser espesa y cérea, ramifican en el suelo para proporcionar con poros que permiten la difusión de fijación y absorber agua y sales; tallos, que gases. mantienen las la En realidad, las briofitas, ante el problema de la reproducción en ausencia de medio direcciones para el paso de alimentos en el líquido, lo resol- xilema y floema, y algunos medios de vieron con estructuras reproductoras que reproducción como Mores, polen y semillas poseen un medio acuoso para la unión de que gametos los gametos (pág. 206). Todas las plantas masculinos y femeninos en ausencia de terrestres, entre ellas las briofitas, siguen agua, con desarrollo del cigoto al abrigo de un ciclo vital en el que el cigoto permanece la desecación. dentro del órgano sexual femenino, donde unión luz de y de las la a impregnadas comunican con las raíces, unión en ambas permiten hojas engrosadas, obtiene agua y alimento de los tejidos 9-1 LAS PRIMERAS PLANTAS TERRESTRES maternos vecinos, mientras se desarrolla y da lugar a un embrión multicelular. Por esto las briofitas y las traqueofitas, o Así como los anfibios actuales del filo plantas superiores, se clasifican juntas en vertebrados el subreino Embryophyta. (salamandras, tritones y ranas) nos dan idea de cómo pudieron haber sido los primeros vertebrados terrestres, las briofitas (musgos, 9-2 DIVISIÓN BRYOPHYTA hepáticas, talosas y frondosas) son muestra de las El filo Bryophyta comprende unas 25 000 fases evolutivas de las algas acuáticas para especies de musgos, hepáticas talosas y convertirse en terrestres. hepáticas frondosas. La palabra "musgo" 115 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ se aplica impropiamente a muchas plantas que no son briofitas: el "musgo" que crece sobre la corteza de un árbol puede ser un alga; el "musgo de los renos" es un liquen, y el "musgo Español” que cuelga de los árboles en el sur de Estados Unidos es en realidad una planta de semilla parecida a la piña. Los musgos en general forman parte muy reducida de la vegetación, aún cuando están ampliamente distribuidos. Algunas de las 15 000 especies solamente pueden vivir en lugares húmedos; otras resisten en estado inactivo en lugares secos y rocosos, donde la humedad permite el desarrollo únicamente durante una breve temporada anual. Las hepáticas talosas, no tan bien protegidas contra la desecación como los musgos, por lo mismo están reducidas permanentemente bosques o a lugares sombreados acantilados; de algunas los son verdaderas plantas acuáticas. Musgos. Todos los musgos tienen estructura de cuerpo verde filamentoso o protonema, sobre la Tierra o dentro de ella, de donde parte un tallo recto sobre el cual encontramos un verticilo espiral de hojas de 116 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ Fig. 9-1. A, esquemas de algunas hepáticas talosas, Marchantia y Riccia, y una hepática frondosa, Anthoceros. En cada una la parte aplanada del cuerpo es el gametofito, sobre el cual crece el esporofito. B, anteridial rama de arquegonial. Marchantia. (B C, y rama C por amabilidad de Carolina Biological Supply Company.) una célula de espesor. A partir de la base del tallo se extienden muchas proyecciones incoloras, a modo de raíz llamadas rizoides. Los musgos nunca alcanzan más de 15 a 20 cm de altura, pues los rizoides no pueden absorber mucha agua. .'La altura del tallo también depende de la ausencia de tejidos vasculares verdaderos y de tejidos de sostén apropiados. El musgo más conocido es el de generación gametofítica asexual o o sexual; esporofítica. la generación Vive como parásito parcial sobre el gametofito (logra la fotosíntesis, pero el suministro de agua y minerales es función del gametofito). Muchos "musgos" pueden ser producidos asexualmente por un solo protonema. Igual que los líquenes, los musgos se adaptan a lugares, desnudos, donde pocas 117 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ son las plantas que pueden sobrevivir. planta que podemos identificar es la de Instalados ya y con tierra que se les generación gametofítica; igual que en los acumula, no es raro que aparezcan otras musgos, el esporofito se desarrolla como plantas. Un vegetal importante desde el parásito punto de vista económico es Sphagnum, superficie que crece en lugares pantanosos; sus hepática talosa puede presentar cúpulas restos se depositan bajo el agua y forman de botón (fig. 9-1), dentro de las cuales la turba, que en muchos países se emplea crecen como combustible. Sphagnum desecado ovoides. Estas yemas abandonan la planta puede madre y dan lugar a nuevos gametofitos, absorber y conservar grandes del fenómeno como substancia asexual. embalar plantas superior (fig. del numerosas cantidades de agua, por lo que se utiliza para gametofito 9-1). La gametofito de yemas evidente aplanadas de y reproducción vivas. Hepáticas frondosas. Entre las hepáticas Hepáticas talosas. Las hepáticas talosas frondosas encontramos unas 300 especies forman más con gametofitos pequeños, en forma de sencillas y primitivas que los musgos. hoja, de ramificaciones irregulares, que Algunas de las 9 000 especies de hepáticas comprenden la clase Anthocerotae. Las talosas hepáticas otras son clases de plantas briofitas planas, a veces frondosas ampliamente ramificadas, en forma de cintas, que se distribuidas encuentran sobre el suelo, al que se fijan sombríos de las regiones más calidas del por gran cantidad de rizoides; carecen de mundo. El genero Anthoceros, hepática tallo. Otras especies, con tendencia al frondosa típica, lleva un esporofito que se crecimiento un desarrolla hacia arriba en forma de cápsula gametofito en forma de hoja. En otras, los cilíndrica delgada, a partir de un pie que gametofitos se diferencían por sus tallos, forma parte del gametofito (fig. 9-1). ramas y hojas, sin tejidos vasculares. Unas Musgos y hepáticas talosas proceden de cuantas antecesores vertical, hepáticas constan son de estrictamente en están lugares semejantes húmedos a las y algas; acuáticas. Muchas de las hepáticas con poseen muchos caracteres en común con hojas son epífitos y forman colonias que las algas verdes, y en general se supone crecen sobre tallos, ramas y hojas de que árboles en los bosques tropicales húmedos. protonemas de Se cree que las hepáticas de hoja son los similares ciertas briofitos más primitivos. mentosas. Los pigmentos que contienen La superficie superior es una epidermis de son una célula de espesor, provista de muchos almacenan carbohidratos como almidón y poros La las hepáticas frondosas tienen cloroplastos superficie inferior del gametofito, formada que contienen pirenoides como las algas por una epidermis en la cual encontramos verdes. Sin embargo, la mayor parte de muchas escamas delgadas, da lugar a gran algas tienen órganos sexuales unicelulares, número de rizoides largos y finos. La mientras que los briofitos tienen anteridios para intercambio de gases. proceden a similares de las los musgos en mismas. algas los dos Los son muy verdes fila- grupos: se 118 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ y arquegonios multicelulares. metofito está formado por un tallo central En un tiempo se creyó que las plantas único portador de hojas dispuestas en superiores espiral y mantenido en el terreno mediante vasculares procedían de las briofitas, digamos de una hepática talosa o gran frondosa. Pero aunque se han hallado rizoides, las cuales absorben agua y sales fósiles de plantas vasculares verdaderas de la tierra. Las células de las hojas del producen período silúrico, hace unos 360 número de los raíces demás delgadas compuestos o que millones de años, el primer indicio de necesita para vivir de modo que cada briofitas se encuentra en el período pensil- gametofito es un organismo independiente. vánico, que empezó unos 100 millones de Logrado años más tarde. Por éstas y otras razones gametofito, aparecen órganos sexuales en los botánicos creen en la actualidad que las la parte superior del tallo, en medio de un plantas círculo de hojas y pelos estériles llamados vasculares evolución proceden independiente de de las una algas el máximo desarrollo por el parafisos (fig. 9-2). verdes; los musgos representarían la fase En algunas especies, final de una rama separada del árbol separados; en otras, la misma planta, evolutivo. ofrece órganos masculinos. tanto Los los sexos femeninos órganos están como masculinos o anteridios, fusiformes, producen muchos CICLO VITAL DE UN MUSGO espermatozoides, delgados espirales Las tendencias en la evolución de los llamados anterozoides, cada uno con dos procesos reproductivos descritas en las flagelos. Después de la lluvia o rocío algas los intenso, los espermatozoides se liberan y musgos, helechos y plantas de semilla. nadan en la película acuosa que cubre a la Comprenden la planta hasta alcanzar un órgano femenino heterogamia, diferenciación sexual, y la vecino, bien en la misma o en otra. El (pág. 179) la continúan evolución entre de alternación de generaciones sexuales y órgano femenino o arquegonio, en forma asexuales. Cada especie tiene un ciclo de frasco, contiene en su base ancha un vital característico, la serie de procesos de huevo de gran tamaño, el cual libera una desarrollo ocurridos substancia química que atrae los esperma- entre cualquier momento dado de la vida tozoides y los guía hasta el cuello del de un organismo y el momento comparable arquegonio; luego llegan a la base y un en la vida de su descendiente. Los musgos espermatozoide fertiliza el huevo. El cigoto característicamente tienen un ciclo vital III resultante (pág. generación 2N esporofitica diploide. y 168) acontecimientos con alternancia neta de es fase la verde e Las pequeñas plantas verdes de hojas, independiente, el esporofito es un tallo conocidas bajo el nombre de musgos, único sin hojas (seta), que vive como representan parásito la generación gametofítica haploide de la planta. El ga- sobre el gametofito de A realidad del primera generaciones de esporofito y gametocito. en diferencia la primero y se nutre mediante un pie que penetra en sus 119 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ tejidos. En el extremo opuesto del tallo del reproducción sexual y producen esporofitos esporofito se forma una cápsula cuyas 4N (tetraploides). células poseen cloroplastos y producen algunos de sus alimentos por fotosíntesis. TRAQUEOFITAS: En el interior de la cavidad cilíndrica de la VASCULARES LAS PLANTAS cápsula cada célula de la espora madre diploide experimenta divisiones meióticas Las para formar cuatro esporas haploides, que grupo viejo y diverso que incluye las constituyen el comienzo de la generación plantas terrestres más viejas, así como las gametofítica. plantas Al madurar la cápsula su parte superior Todas ellas tienen tallos con corteza y forma una cubierta que se desprende. En estelas con tejidos vasculares -xilema y algunos musgos la abertura de la cápsula floema- de las esporas queda obstruida por una o desarrollados. dos hileras de dientes en forma de curia Las primeras plantas vasculares, miembros (fig. 9-3). Éstas- formaciones se doblan de la división Rhyniophyta, dieron origen hacia el interior durante el tiempo húmedo, a varios grupos de plantas incluyendo impidiendo la salida de las esporas, pero Equisetophyta vuelven a su posición inicial con tiempo Lycopodiophyta (musgos licopodios) que seco, lo que facilita la salida de las esporas florecieron en la era Paleozoica, alcanzaron en un momento en que es probable que el el máximo en el período Carbonífero y más viento las disperse. Cuando una espora tarde disminuyeron. Actualmente no hay llega al lugar adecuado, germina y se especies que sobrevivan de Rhyniophyta, transforma sólo unas 20 especies de Equisetophyta, y verde, en protonema, filamentosa, estructura ramificada, que plantas vasculares dominantes y constituyen en nuestros meiosporangios (los un días. bien juncos) y los unas 650 de musgos licopodios. produce por gemación varios gametofitos; La división Psilotophyta (los helechos así se completa el ciclo vital. El gametofito bifurcados) puede experimentar reproducción asexual viven, y se parecen a los viejos riniofitos; por yemas producidas en la cápsula de en un tiempo fueron clasificados junto con botón. ellos. Los verdaderos helechos, división Cuando se separan y cultivan en medios Polypodiophyta, constituyen un grupo nutritivos, la parte más baja de la cápsula amplio y diverso, con una larga historia de de algunas especies de musgos crece y se evolución; se han descubierto abundantes desarrolla incluyen dos géneros que esporofitos fósiles de helechos en depósitos de la era (como cabría esperar, ya que las células Paleozoica, y los helechos son plantas son modernas que siguen viviendo bien. pero 2N) protonemas no sino más produce protonemas. tarde se Estos desarrollan Las plantas de semilla incluyen pasando a gametos maduros funcionales gimnospermas, división Pinophyta, y las 2N. Los gametofitos 2N pueden sufrir plantas con flores, división Magnoliophyta, las dominantes del suelo 120 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ en nuestros días. Las primeras plantas con semillas, los helechos de semilla (Lyginopteridopsida), eran gimnospermas que nacieron hace unos 300 000 000 de años y que ahora sólo todas las vital con conocemos por los fósiles. Igual que traqueofitas los musgos, tienen un ciclo alternancia de gametofito y esporofito. Sin embargo, el esporofito de las plantas superiores es una planta independiente de vida libre, y pequeña el gametofito planta puede ser independiente o una estar contenido dentro del esporofito. DIVISIÓN RHYNIOPHYTA Las plantas vasculares más primitivas conocidas son Rhyniophyta (figura 9-4), que vivieron en el período Devónico o tal Fig. 9-3. Micrografía electrónica de una vez antes, en el Silúrico. Éstas plantas, que cápsula de moho que muestra los dientes alcanzaban la altura de unos 60 cm., del peristoma. (Según Norstog, K. y Long, presentaban un tallo rastrero horizontal o R. W.: Plant Biology. Philadelphia, W. B. rizoma Saunders Co., 1976. Foto cortesía del Dr. de donde partían tallos ramificados, verticales y verdes hasta de James A. McCleary.) 60 cm. Las ramas menores presentaban una espira final que probablemente se enderezaba durante el crecimiento, como los helechos actuales. Carecían de raíces y casi de hojas, las cuales en todo caso eran pequeñas y parecidas a escamas. Se han encontrado fósiles de éstas plantas en Escocia, en estado de conservación tan excelente que llegan a percibirse detalles de los tejidos internos. La planta vascular más vieja conocida es Cooksonia, una riniofita cuyos fósiles persisten en 121 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ de los otros subfilos. DIVISIÓN EQUISETOPHYTA Como en la exposición anterior, Equisetophyta incluye muchas más plantas fósiles que plantas actualmente vivas. La división se originó Devónico y se especies, algunas durante el periodo desarrollaron diveras pequeñas y otras gigantes, plantas como árboles hasta de 30 metros de altura y 50 centímetros de diámetro (fig. 9-5). Ésta última variedad prosperó en especial en el periodo Carbonífero; sus restos, así como los de algunas otras plantas, fueron la fuente Fig. 9-4. Tres especies de plantas vasculares fósiles que vivieron durante el período Devónico. Rhynia y Psilophyton son miembros de la división Rhyniophyta, y Asteroxylon es miembro de la división Lycopodiophyta. 400 000 000 de años de edad. El centro del tallo de las rinofitas era un de tejido estrictamente de vascular compuesto xilema traqueides muertas, vacías, que sirven para conducir el agua. El otro componente de los tejidos vasculares de plantas superiores, floema, que transporta depósitos de carbón (fig. 9-6).. Los equisetofitos de nuestros días, generó Equisetur, las "colas de caballo" o "juncos" están muy dispersos desde los trópicos hasta el Ártico en todos los continentes, excepto Australia. Estas plantas, gene- rocas del periodo Silúrico y tienen unos cilindro principal de lo que conocemos ahora como nutrientes, no puede distinguirse en los riniofitos fósiles descubiertos hasta aquí. Se cree, en general, que los Rhyniophyta son antecesores de las demás plantas vasculares. Las distintas especies fósiles conocidas hacen pensar en el comienzo, en cada caso, de alguna especialización que se encontró más desarrollada en algunos ralmente de menos de 40 centímetros de altura, se descubren tanto en lugares pantanosos como secos. El nombre "cola de caballo" es adecuado, porque la estructura ramificada múltiple de muchas especies recuerda la cola del animal. Otro nombre popular es el de "plantas de lija" (scouring rushes), por el hecho de que los depósitos de sílice en la epidermis dan a éstas plantas propiedad abrasiva y áspera. Estas plantas se usaron durante siglos, antes de la invención de la fibra de acero, para limpiar ollas y cacerolas. El esporofito de Equisetum está formado por un rizoma subterráneo horizontal ramificado, del que parten raíces finas y múltiples, con tallos aéreos aunados, con 122 muchos haces vasculares dispuestos en círculo alrededor de un eje hueco. Los tallos presentan nudos considerables que los dividen en varias secciones; en cada nudo hay un grupo de ramas secundarias menores, así escamosas como (fig. 9-7). hojas pequeñas Algunas ramas desarrollan en la punta estructuras en forma de cono que contienen múltiples formaciones con sacos de esporas en sus caras internas. Las esporas que proceden de estas estructuras germinan para dar lugar a gametofitos verdes con órganos productores de huevos y espermatozoides. El cigoto formado después de la fertilización se desarrolla dentro de la planta esporofítica; al principio actúa como parásito del gametofito, pero pronto presenta tallo y raíces propios. DIVISIÓN LYCOPODIOPHYTA Los licopodios, las isoetaceas y demás plantas afines, comprenden la división Lycopodiophyta. Era de amplia distribución al final de los periodos Devónico y Carbonífero; muchas de sus formas eran grandes, pa- Fig. 9-5. Esquisetofitos de la era Paleozoica en forma esquemática. A, reconstrucción de Hyenia, una especie del devónico medio que tenía remolinos de apéndices pero carecía de conos. B, Sphenophyllum, una planta del periodo devónico y carbonífero. C, Calamites, planta del periodo Devónico y Carbonífero Equisetum que de se parece nuestros días. algo a (Según Norstog, K. y Long, R. W.: Plant Biology, 123 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ Philadelphia, W. B. Saunders Co., 1976. Nuevo dibujo de Smith, G.M.: Cryptogarnic Botany, vol. II, 2nd Ed. Copyright 0 1955 por McGraw-Hill, Inc. Con autorización de McGraw-Hill Book Company.) Fig. 9-6. Fotografía de un calamite, esfenópsida fósil. Se ven claramente los verticilos de hojas largas y rectas. (Según Fuller, H. J. y Carothers, A. B.: The Plant World, 4a Ed. New York, Holt, Rinehart and Winston, Inc,. 1963.) Fig. 9-7. Esquema de una cola de caballo, Equisetum; mitad del tamaño natural. 124 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ tallos verticales con hojas delgadas y plantas, dispuestas en espiral (fig. 9-8). El tallo posee un núcleo central de xilema rodeado por un cilindro de floema; carecen de cambium, de aquí que su desarrollo sea primario, en la punta en crecimiento. Sin embargo, algunos de los viejos musgos licopodios que vivieron en el periodo Carbonífero tenían un cambium y eran plantas altas como árboles, hasta de un metro de grueso y 20 o más metros de altura. En el extremo del tallo se encuentran hojas especializadas, esporófilos, dispuestas en forma de cono de pino que soportan estructuras productoras de esporas, esporangios. Un género vivo de este subfilo es Lycopodium, cuyo ciclo vital se parece al de Psilopsida. esporas, El todas esporofito ellas produce semejantes, cuya germinación da lugar a gametofitos. Sobre éstos aparecen órganos sexuales en los cuales se producen óvulos y espermatozoides biflagelados. Después de la fertilización, el embrión en desarrollo obtiene durante algún tiempo su nutrición picopodio del gametofito. Los licópodos homospóreos Lycopodium, a la mitad del tamaño natural como Lycopodium, se incluyen en la clase aproximadamente. Este vegetal se emplea Lycopodiopsida, a veces como adorno de Navidad. Nótense heterospóreos, Selaginella e Isoetes, en la las hojas expuestas en espiral. clase Isoetopsida. Fig. 9-8. Esquema de un y los Otro género, Selaginella nmente "licopodio evolutivo licopodos llamado court pequeño", atestigua recidas a árboles, pero en la actualidad progreso persisten tan sólo cinco géneros, todos ostenta pequeños (rara vez de más de 30 cm) que megasporas, cuya germinación da lugar a han sobrevivido hasta nuestros días sin megagametofitos sufrir cambios mayores. Éstos vegetales microsporas, insignificantes presentan un tallo rastrero microgametofitos machos (fig. 9-9). Los que da origen a raíces verdaderas y a gametofitos son de tamaño pequeño, y se dos tipos importante, de esporas, hembras, que y pues las las producen 125 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ alimentan a expensas del esporofito. hembras, y las microsporas, que Cuando las microsporas haploides abando- corresponden al microsporangio y cuya nan el esporofito pueden caer cerca de una germinación produce gametofitos machos. megaspora. Bajo la acción del rocío o de la Los espermatozoides se desarrollan dentro lluvia, la pared de la microspora se abre y del gametofito macho y, una vez libres, sus espermatozoides pueden llegar a la nadan hasta el arquegonio del gametofito megaspora, hembra, donde fertilizan el óvulo para fertilizarel huevo que haploide. Igual que en las plantas de contiene. El huevo fertilizado da origen al semilla, el embrión se nuevo esporofito. produce en el gametofito hembra cuando aún se encuentra en el esporofito. Aunque el ciclo de reproducción de estas plantas anuncia ya el de las semillas, no son sus antecedentes directos sino un grupo terminal. La "planta de la resurrección" del sudoeste de Estados Unidos es una especie de Selaginella lepidophylla, que durante la estación seta forma una pequeña masa enrollada por lo que parecen ser hojas muertas; luego, humedad, se cuando abre y vuelve procede a la sus actividades normales. El estudio de este fenómeno notable ha demostrado que las células pueden sufrir una disociación completa de su organización citoplásmica, pero en pocas horas después de la caída de la lluvia sus cloroplastos se reconstituyen y,.se vuelven fotosintéticas. Las isoetaceas, isoetes y Stylytes son, superficialmente, por completo distintas. Se trata de plantas deciduas, vivaces, que viven en lugares pantanosos con sus tallos en el suelo. Son heterospóreas y tienen microsporangios y megasporangios. Las Fig. 9-9. Esquema del ciclo vital de Selaginella. Produce dos variedades de esporas en su estróbilo: las megasporas, que se encuentran en el megasporangio, germinan dando lugar a gametofitos raíces se dirigen hacia abajo a partir del tallo, mientras se proyectan hacia el aire hojas delgadas parecidas a plumas-, que recuerdan matas de ajos (fig. 9-10). Las hojas se fijan por sus bases anchas a un 126 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ tallo corto, del que nacen también las raíces. Las hojas llevan en su extremo basal los órganos portadores de esporas. 9-8 DIVISIÓN PSILOTOPHYTA Hasta hace poco solían agruparse dos géneros de plantas vivas, los helechos bifurcados Psilotum y Tmesipteris, en la misma división con las plantas fósiles, Rhynia y Psilophyton. Hay una serie de similitudes entre los dos tipos, pero los esporangios de Psilotum y Tmesipteris nacen de cortos tallos laterales, más que en forma terminal como ocurre en los Riniofitos. Todavía no sabemos si las partes de los helechos bifurcados deben interpretarse como tallos o como hojas complejas. Si fueran hojas complejas, sería adecuado incluir los helechos, bifurcados con los helechos verdaderos en la división Polypodiophyta, pues los helechos característicamente tienen hojas complejas o Fig. 9-10. Esquema de tamaño natural de una isoetácea, Isoetes. A la derecha, esporangio en la base de una de las hojas. frondas. En espera de resolver este problema a satisfacción de la mayor parte de botánicos, parece aconsejable colocar los dos géneros de helechos bifurcados en una división separada, los Psilotophyta. Las especies de Psilotum son pequeñas plantas subtropicales simples, de las cuales dos especies viven en la parte meridional de Estados Unidos. Algunos crecen como epifitos entre las raíces fibrosas de las bases de los troncos de las palmas (fig. 911). Las diversas especies de Tmesipteris son pequeñas epifitos péndulos que sólo se encuentran en Australia y Nueva Zelanda. 127 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ Los helechos bifurcados son homospóreos compuestas o frondas en la parte superior. y desprovistos de raíces, pero tienen un Algunos tallo ramificado subterráneo del cual nacen arborescentes rizoides unicelulares y ramas fotosintéticas hojas hasta de cuatro metros. Los helechos verdes que crecen hacia arriba y llevan comunes pequeñas de de estos miden la helechos 16 zona metros, templada con tienen escamas. rizomas horizontales en la superficie o Psilotum merece interés para los botánicos inmediatamente debajo del suelo, de los porque sus gametofitos y sus esporofitos cuales nacen raíces de aspecto piloso. Los tienen tejidos vasculares. Los mayores y rizomas son generalmente vivaces y cada los gametofitos viejos de Psilotum tienen año nacen de los mismos nuevas frondas u una estela completa con xilema y floema, hojas rodeadas Los racterístico de las hojas del helecho su perennes, enrollamiento final, que desaparece según hojas por' gametofitos a modo una son de endodermis. plantas compuestas verticales. Es ca- subterráneas, como tallos, que muestran madura la hoja (figura 9-12). ramificación. En todos estos aspectos los helechos son semejantes a las plantas de semilla, por lo DIVISIÓN POLYPODIOPHYTA: LOS que se agrupan con ellas en el subfilo Pteropsida. La raíz de un helecho está HELECHOS provista de un casquete radicular y zonas Las características que distinguen los de meristema, de alargamiento y de helechos de las otras plantas inferiores maduración, igual que la raíz de un vegetal vasculares que no tienen semillas incluyen de semilla. El tallo presenta epidermis de la estructura de la hoja, la anatomía del protección, tejidos de soporte y vascular; tallo, la localización de los esporangios y el las tipo epidermis de típicamente desarrollo. Los helechos tienen grandes hojas hojas tienen venas, protectora y clorénquima, estomas. Pero difieren en el sentido de que el xilema crecen por contiene solamente traqueidas, no varos, y violín"); sus las esporas son todas iguales producidas en en esporangios en su superficie inferior de acúmulos (sort) y sus tallos tienen una algunas hojas. La planta esporofita puede médula. vivir varios años y produce una cosecha de Viven actualmente unas 9 000 especies de esporas haploides cada año. Éstas esporas helechos ampliamente distribuidas en los haploides al liberarse son transportadas trópicos y en las regiones templadas. Los por el viento y germinan en tierra húmeda de regiones templadas prefieren lugares para formar gametofitos. Como las esporas frescos húmedos y sombreados. Los hele- pueden ser transportadas por el viento a chos abundan en las selvas tropicales; los centenares hay muy grandes, con cierto parecido pueden desarrollarse a gran distancia de su superficial a las palmeras, por su tallo esporofito progenitor. Los gametofitos se recto leñoso sin ramas y un grupo de hojas hallan en mejores condiciones para resistir ramificadas desarrollo esporangios (frondas) ("cabezas nacen en que de las frondas de millas del gametofito, 128 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ el frío que los esporofitos, y los gametofitos de algunos helechos tropicales se encuentran en zonas tan nórdicas como Ohio, mientras que sus esporofitos no pueden sobrevivir al norte de Florida. Durante el Carbonífero se extendieron grandes selvas de helechos arborescentes, con troncos altos y delgados formados portalto y una masa envolvente de raíces unidas por pelos radiculares. Los cuerpos de estos helechos formaron gran parte de los depósitos actuales de carbón. Otro grupo de plantas fósiles con hojas semejantes a las de los helechos estuvo confun- Fig. 9-11. Helecho bifurcado, Psilotum nodum. A, una rama aérea. B, detalles de la estructura del tronco. C, tronco con esporangios. D, vista aumentada de los esporangios. E, dehiscencia de los esporangios. F, acumulos de Psilotum creciendo entre las bases de las hojas de un gran tronco de la palmera. (Según Norstog, K. y Long, R. W.: Plant Biology. Philadelphia, W. B. Saunders Co., 1976.) 129 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ Fig. 9-12. Fotografía de helechos jóvenes con la manera de desenrollarse las hojas al madurar. (Según Weatherwax, P.: Botany, 3rd Ed. Philadelphia, W. B. Saunders Co., 1956.) Fig. 9-13. Ciclo vital de un helecho. Igual que en el musgo, hay alternancia de generaciones sexual (gametofítica) y asexual (esporofítica); la gran planta con "aspecto de helecho" es el esporofito. dido con estos durante muchos años, pero el descubrimiento de fósiles en mejores condiciones reveló que éste segundo grupo era de semillas. Estos helechos de semillas fósiles se clasifican ahora dentro de las gimnospermas. 130 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ delgado. Después de la lluvia, estas células CICLO VITAL DE UN HELECHO quedan liberadas y, por substancia grandes llamadas ordinariamente helechos, arquegonio, nadan en el agua sobre la representan la generación esporofótica de superficie inferior del gametofito hasta la planta. Consta de un tallo horizontal o alcanzar el huevo. Los anteridios suelen rizoma situado inmediatamente debajo de desarrollarse y liberar sus anterozoides (en la superficie del terreno y provisto de respuesta a una substancia parecida a la raíces fibrosas y de varias hojas o frondas, giberelina, antheridogen, secretada por el cada gametofito vecino más viejo) antes que las (figura dividida 9-13). algunas en Las hojuelas muchos caras foliolos liberada por una Las plantas verdes de hojas, relativamente una química atraídas el de arquegonias de dicha planta gametofito grupos de hayan madurado. El anterozoide de una esporas, inferiores presentan de planta suele fertilizar el huevo de otra color pardo (esporangios) en cada uno de planta, y del cigoto resultante se desarrolla los cuales se producen esporas haploides un nuevo esporofito. El huevo fertilizado por meiosis a partir de las células de la empieza espora madre. La planta esporofítica puede arquegonio, produciendo un embrión de vivir años y producir en cada uno varias esporofito. Inicialmente el esporofito se cosechas de esporas. desarrolla como parásito sobre el game- pequeños receptáculos de el desarrollo dentro del momento tofito, pero pronto crecen sus propias adecuado, caen al terreno y dan lugar a raíces, tallo y hojas, y pasa a ser un gametofitos aplanados, verdes, esporofito independiente, completando el en forma de corazón, de 5 a 6 Mm. de ciclo. diámetro. El gametofito llamado póotalo El esporofito diploide del helecho está crece en lugares húmedos y sombreados, bastante bien adaptado a la vida terrestre: en especial sobre madera en putrefacción o posee tejidos de conducción y soporte y, a sobre la tierra y rocas húmedas. De cada diferencia gametofito se originan varios rizoides que depende del gametofito. Sin embargo, la penetran en la tierra y absorben agua y conquista de la Tierra por los helechos ha sales. Los órganos sexuales masculinos y sido femeninos (anteridios y arquegonios) gametofítica solo puede vivir en lugares aparecen en la cara inferior del gametofito donde persista mucha humedad y sombra, (fig. 9-13). en Cada arquegonio, generalmente cerca del espermatozoides para la fertilización exige surco de la planta en forma de corazón, medio acuoso. Las esporas se liberan al del musgo, incompleta, tanto la pues unión su la de nutrición no generación huevos y contiene un solo huevo. El anteridio, en el otro extremo del gametofito, emite varios PREGUNTAS anterozoides flagelados. Éstos adoptan la forma de una corta espiral y tienen muchos 1. flagelos briofitas a la vida terrestre. ¿Cómo se en el extremo anterior más Comente las adaptaciones de las 131 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ explica que se llamen "anfibios del mundo tierra firme. The Diversity of Green Plants, de las plantas"? de P. R. Bell y C. L. F. Woodstock, es un 2. ¿Cuáles son los factores estructurales y estudio conciso y moderno de la enorme fisiológicos que limitan la altura de los variedad de plantas. Plant Anatomy, de musgos a unos 15 cm, aproximadamente? Katherine Esau, y Morphology of Plants, de 3. ¿En qué se parecen musgos, hepáticas H. C. Bold, son obras bellamente ilustradas talosas y hepáticas frondosas? ¿En qué se que ofrecen excelentes descripciones de parecen y en qué se diferencían de las todos los aspectos de la morfología de las plantas superiores? plantas. Textos bien escritos de musgos, 4. ¿Por qué es posible suponer que las hepáticas y hepáticas frondosas pueden plantas vasculares proceden directamente encontrarse en The Structure and Life of de las algas verdes y no de las briofitas? Bryophytes, 5. Describa la reproducción sexual de un Nonvascular Plants: Form and Function, de musgo. ¿En qué sentido las briofitas se W. T. Doyle. hallan relativamente mal adaptadas a la Para conocer un.poco más acerca de las vida terrestre? formas como evolucionaron las plantas 6. ¿Qué son esporas? ¿Cómo se producen conviene consultar una obra amena y en un musgo? ¿Y en un helecho? sencilla que plantea un panorama general 7. Compare los ciclos vitales de Selaginella del tema. La evolución botánica de Marie y de un helecho. Claude Noailles (Ediciones Martínez Roca, 8. ¿Cuáles características de las riniofitas España 1969) y una obra más descriptiva y sugieren que son ancestros de las demás analítica como El reino vegetal: los grupos plantas vasculares? de plantas y sus relaciones de Robert 9. ¿En qué se parecen los helechos a los Scagel y Robert Bandoni (Edit. Omega, vegetales de semillas? ¿En qué difieren? España, 1973). 10. helechos Una diagnosis amplia acerca de los grupos bifurcados de los helechos verdaderos? vegetales puede complementarse con la ¿Qué característica peculiar tiene Psilotum? lectura de textos como Tratado de botánica ¿En qué difieren los de LECTURAS RECOMENDADAS Edward de E. V. Strasburger Watson, (España, y en Edit. Marin 1974), Botánica general de Richard Holman (UTEHA, México, 1982) o Biología La evolución de las plantas la estudian T. de las algas: enfoque fisiológico escrito por Delevoryas Walter Darley (Noriega Editores, México, en Plant Diversification, A. Cronquist en The Evolution and Classifica- 1987). tion of Flowering Plants, y E. J. H. Corner en The Life of Plants. En esta última obra un renombrado botánico presenta sus puntos de vista sobre la evolución de las plantas y sobre las modificaciones ocurridas cuando las plantas invadieron la 132 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ LAS PLANTAS CON SEMILLAS anterior. Por lo tanto, la semilla está L formada por tejidos de tres generaciones as otras dos divisiones del reino distintas: el embrión, que es el esporofito vegetal, las gimnospermas, división nuevo, el endosperma, tejido nutricio que Pinophyta, procede del gametofito hembra, y la vaina y las angiospermas, división Magnoliophyta, difieren de los de la semilla, del esporofito antiguo. helechos en que no tienen una generación Hay más de 250 000 especies de plantas de dos con semilla, las que se adaptaron para características principales son la formación resistir a distintos ambientes terrestres, de semillas, estructuras que albergan el cuyo embrión durante la etapa inactiva, y la milímetros de diámetro para las lentejas de unión de gametos machos con huevos por agua, hasta muchas decenas de metros polinización, por el desarrollo de un tubo para los sicomoros gigantes de California. de polen. Corre a cargo de las semillas, También representan los vegetales de más que son resistentes a la desecación y a las utilidad para el hombre como fuente de temperaturas altas y bajas, la difusión alimento, abrigo y productos químicos e rápida y amplia de las especies. En el industriales. Hay dos clases de plantas con proceso semilla. gametofito independiente. reproductivo de Sus las plantas tamaño varía desde Gymnospermae ("semillas inferiores el espermatozoide alcanza al desnudas") óvulo por un suministro externo de agua - cubiertas"); difieren por la relación que las el mar, un estanque, un cenagal o quizá semillas guardan respecto a los órganos una película de agua. El tubo de polen que las producen. En las semillas de las elimina la necesidad de esto y proporciona angiospermas, un medio para la unión directa de los fruto, la cubierta procede de la pared del gametos masculino y femenino. De éstos óvulo (véase la pág. 227) de la flor. Las dos caracteres depende en gran medida, y angiospermas que no siguen ésta regla y sin duda alguna, el buen éxito de las poseen semillas expuestas (trigo, maíz, plantas girasol y arce, por ejemplo), tienen en de semilla como organismos y algunos Angiospermae formadas ("semillas dentro de un terrestres. realidad semillas cubiertas, pues en estos Las plantas de semilla producen en forma casos lo que suele Ilamarse "semilla" es en característica dos tipos de esporas, las realidad megasporas, que dan lugar a gametofitos verdadera semilla. Las semillas de las hembras, y las microsporas, origen de los gimnospermas se producen de distintas un fruto que encierra a la gametofitos machos o polen. El gametofito maneras, generalmente sobre conos pero hembra, al quedar dentro de la megaspora, en realidad nunca están cubiertas como las da lugar a un gameto que se fertiliza in semillas de las angiospermas. La posición situ. El cigoto da lugar a un embrión con de las semillas ha desempeñado papel rudimentos importantísimo en la prosperidad de las de hojas, tallos y raíces mientras está todavía dentro de la vaina de plantas la almacenado semilla, procedente del esporofito correspondientes; permite el al alimento embrión 133 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ alimentarse hasta su vida independiente; la cubierta externa lo protege contra el calor, el frío, la desecación y los parásitos; las semillas representan un medio para la dispersión de la especie. 10-1 ORIGEN DE LAS GIMNOSPERMAS Las gimnospermas parecen haber evolucionado de un grupo de plantas del Devónico conocidas como pro- gimnospermas. Estas tenían ramas como frondas, parecidas a las de los primeros helechos; además, tenían un tipo de xilema generalmente asociada con gimnospermas -compuestos de traqueidas con hoyos limitados. Un hoyo limitado es una pequeña zona entre dos células vecinas, de xilema; rodeada a cada lado por material de pared celular, de manera que superficialmente parece una especie de rosca. Una de las pro- gimnospermas, Archaeopteris, era un árbol grande con tronco de casi dos metros de diámetro (fig. 10-1); probablemente se parezca a gimnospermas de nuestros días como pinos y cipreses. Además de las traqueidas con Archaeopteris grandes tenía hoyos tallos cantidades limitados, leñosos de Fig. 10-1. A, reconstrucción Archaeopteris. (Según Reconstruction of Beck, de C. Archaeopteris, B.: and further consideration of its phylogenetic position. Amer. J. Bot. 49. 373-382, 1962.) con xilema, característica típica de las gimnospermas. No conocemos cómo serían los órganos reproductores Algunas de las progimnospermas. especies tenían microsporas y megasporas; otras sólo esporas de un volúmen determinado, y quizá fueran homospóreas, pero también es posible que fueran plantas productoras de polen. Se han descubierto semillas primitivas en algunos depósitos asociados con fósiles de 134 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ Archaeopteris, y aunque las semillas no viejas, pero todavía actuales, estaban unidas a los fósiles, es posible que cicadáceas. Los helechos con semillas eran algunas progimnospermas hayan tenido especialmente semillas. periodo abundantes Carbonífero, las durante y el contribuyeron mucho a los depósitos de carbón de ese CLASE LYGINOPTERIDOPSIDA: LOS tiempo. Tales helechos desaparecieron HELECHOS CON SEMILLAS desde la era Mesozoica. Los lechos de carbón depositados durante Clase Cycadopsida: las cicadáceas el periodo Carbonífero de la era Paleozoica contenían restos fósiles de plantas muy Las voluminosas, con hojas de tipo de helecho principalmente en regiones tropicales y (fig. 10-2). Inicialmente se pensó que eran subtropicales; helechos, se subterráneos cortos y tuberosos o tallos descubrieron semillas unidas a algunas de aéreos verticales cilíndricos. Sus grandes tales hojas, y las plantas se denominaron hojas helechos con semillas y se clasificaron peculiar (fig. 10-3) con las gimnospermas. Algunos de los parecido con los helechos o helechos pequeñas, por lo que se confunden con con semillas eran árboles pequeños; otras frecuencia. La única cicadácea de Estados eran plantas como vides, con grandes Unidos es la palmera del sago, Zamia, que frondas y tallos delgados. Las semillas de se estos helechos, con longitudes que iban de Gainesville. Zamia es una de las cicadáceas 4 mm a 11 cm., estaban unidas a las hojas más pequeñas, con tallo corto carnoso en diversas formas. En algunas especies subterráneo, una larga raíz cilíndrica y las semillas estaban unidas a la punta de la hojas compuestas correosas, generalmente hoja, en otras a los hordes de las hojuelas, de menos de un metro de largo. Además y en otras crecían directamente de la de la raíz cilíndrica, las cicadáceas tienen extensión central del pecíolo (el raquis) de otras la fronda. Los órganos portadores de polen, superficie del suelo, estrechamente ramifi- generalmente compuestas cadas y conteniendo colonias de las algas microsporangios Nostoc verdeazules fijadoras de nitrógeno. pero formadas por más recientemente estructuras varios cicadáceas se encuentran pueden compuestas, encuentra raíces divididas en que tener les crecen forma un gran palmeras al sur cerca de de Probablemente frondas. Se ha especulado acerca de cómo nitrógeno de estas plantas están cubiertas, tendrían lugar la polinación y la fertilización en parte por lo menos, por las algas en verdeazules. Las cicadáceas crecen muy plantas fósiles, pero pueden lentamente, de polen en el óvulo de un helecho con tiempo. semillas, lo cual indica que el proceso se Australia Occidental se ha calculado que parecía al de un grupo de gimnospermas tiene unos 5 000 años, de manera que es cicadácea vivir de recientemente se describieron tubos fósiles Una pero necesidades la alargados, también estaban unidos a las estas las en dan Florida tallos muy mucho vieja de 135 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ uno de los organismos vivos más viejos que hay en el mundo. A diferencia del pino, con sus dos tipos de conos para el mismo árbol, las cicadáceas comprenden dos clases de árboles, uno que produce tan sólo conos productores de polen y otro conos productores de huevos. No se trata, sin embargo, de árboles "machos" o "hembras", pues ambos son esporofitos y producen gametofitos machos y hembras, respectivamente. Los conos de semillas de las cicadáceas son mayores que los conos de polen; en algunas especies pueden tener hasta un metro de largo y pesar 40 kg. Los conos de semilla suelen tener colores que van del amarillo al rojo obscuro. Fig. 10-2. A, reconstrucción de un helecho de semillas, Medullosa noel, que en vida tenía unos cinco metros de altura. B, una semilla voluminosa de helecho unida terminalmente a una parte de una fronda. C, un Medullosa, órgano microsporángico compuesto de de muchos microsporangios unidos longitudinalmente. (Según Morphology and Evolution of Fossil; Plants by Theodore Delavoryas. Copyright © 1962 by Holt, Rinehart and Winston, Inc. Con autorización de Holt, Rinehart and 136 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ Winston, Inc.) Los conos de las cicadáceas están compuestos de esporofilos dispuestos en forma helicoidal alrededor de un eje central. Los microsporofilos tienen muchas microsporangias voluminosas en su superficie inferior, y cada megasporofilo lleva dos óvulos antes de la fertilización. El ciclo vital de una cicadácea típica como Zamia (figura 10-4) es interesante, porque permite comprender los métodos de reproducción en las primeras plantas con semillas, los helechos con semillas. Los conos empiezan a aparecer en la punta de la planta a principios del verano y se desarrollan superficies Éstos en microsporangio inferiores contienen microsporas que del en las microsporofilo. células producen madres de tétradas de microscoporas por divisiones meióticas. Las microsporas desarrollan paredes gruesas y se dividen mitóticamente para producir los microgametofitos tricelulares, o gametofitos machos. La reunión de la pared de microscopora con el microgametofito constituye los granos de polen que son liberados y transportados por el viento hasta los megasporófilos de Fig. 10-3. Fotografías de cicadáceas. Arriba: Cyas; abajo a la izquierda: una planta masculina de Zamia; abajo a la derecha: planta de Zamia madura, susceptible de dar frutos. Esta planta, que se encuentra desde Florida hasta México, es la única cicadácea en Estados Unidos. (Según Weatherwax, P.: Botany, 3rd. Ed. Philadelphia, W. B. Saunders Co., 1956.) conos de semillas vecinos. Durante el mismo tiempo, dentro de cada uno de los óvulos del megasporofilo un megasporangio pro- duce cuatro megasporas por meiosis. Sólo una de ellas sobrevive, para formar un megagametofito, o gametofito hembra. El óvulo al tiempo de la polinación consiste en una capa externa (el intertegumento), el megasporangio, y el megagametofito en desarrollo. La polinación incluye la fijación del grano de polen a una gota de líquido mucilaginoso que llena el micropilo del 137 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ megasporangio. Cuando el líquido viscoso una banda espiral que rodea el extremo se seca se retrae y lleva consigo los granos anterior de la de polen, depositándolos dentro de una espermatozoo se cavidad para polen, región que existe desplaza en el tubo de polen, los tubos dentro del megasporangio. Los granos de estallan y los liberan, y los espermatozoos polen germinan y los tubos de polen se nadan brevemente en el líquido de la desarrollan lentamente durante unos cinco cámara de fertilización. Cada arquegonio meses. tiene El gametofito hembra sigue cuatro célula. vuelve células activo cervicales que se se proyectan mismo ritmo que el gametofito macho. fertilización Cuando gametofito espermatozoos son liberados de los tubos hembra ocupa la mayor parte del interior de polen. Varios espermatozoos pueden del ovulo y tiene una depresión en forma penetrar en cada arquegonio, pero solo de copa, la cavidad de fertilización, en su uno entra en el citoplasma del huevo y extremo micropilar. La cámara de fertili- pierde zación contiene tres a cinco arquegonias espermatozoo luego se combina con el que tiene colulas ovulares voluminosas de núcleo casi dos milímetros de largo. mitosis. Divisiones celulares subsiguientes, Durante el crecimiento de los tubos de y un crecimiento seguido, producen un polen embrión con un suspensor largo muy fertilización, el tienen lugar varias divisiones celulares, que culminan en la formación de dos grandes células sus del y se de y el creciendo y madura aproximadamente al hay dentro Cuando la cámara de abren cuando los flagelos. huevo El durante núcleo la del primera enrollado y dos hojas de semillas o espermatozoides flageladas. Las cicadáceas son notables entre las plantas de semilla por cuanto tienen gametos masculinos móviles dentro de sus tubos de polen. Solamente las cicadáceas y Ginkgo, de todas las plantas que viven y tienen semillas, están provistas de espermatozoos flagelados. Los espermatozoos de las cicadáceas son enormes, hasta de 400 micrómetros en una especie de Zamia, y pueden observarse a simple vista. Son los mayores gametos masculinos móviles conocidos en las plantas superiores. El espermatozoo de la cicadácea no solamente es voluminoso; también tiene miles de flagelos por célula. Cada uno de estos flagelos tiene el típico sistema eucarionte 9 + 2 de filamentos axiales. Todos los flagelos están unidos a 138 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ (microgametofito). C, megagametrofito maduro. H, microgametofito maduro. 1, fertilización. embrión, J, K, semilla semilla madura en con germinación. (Copiado de Norstog, K. y Long, R. W.: Plant Biology. Philadelphia, W. B. Saunders Co., 1976.) cotiledones. El desempeñar embrión el suspensor papel de profundamente parece impulsar dentro el del gametofito hembra. Casi un año después que se ha producido la polinación el cono de semilla se rompe, y las semillas brillantes de color rojo anaranjado caen al suelo en la base de la planta original. Las cicadáceas proporcionan un enlace conector entre los helechos y los licopodios (en los cuales los gametos masculinos móviles pasan a través del agua ambiental hasta el gameto femenino) y las plantas con semillas más avanzadas (en las cuales !os espermatozoos inmóviles y no flagelados son transferidos simplemente en el tubo de polen). Las cicadáceas se usan mucho como plantas de ornamento, para embellecer el Fig. 10-4. Ciclo vital de Zamia. a) Polen de la planta. b) Microsporofilo. c) Microsporangio jóven con células madres de microsporas. d) Microsporangio conteniendo tétradas de microsporas. di) Microscoporas. d2) Pólenes de tres células (gametofitos masculinos inmaduros). A, cono de semilla. B, megasporófilo. C, óvulo con célula madre inegaspora. D, tétrada de megasporas, una de las cuales es funcional. E, polinación que muestra el polen en la cavidad de polen y megagametofito jóven. F, tubo de polen en desarrollo paisaje de los trópicos. Las semillas de Cicas se recogen y consumen, y permiten preparar una harina con aspecto almidonado mediante tallos subterráneos carnosos de Zamia. Tanto los tallos como las semillas de cicadáceas contienen una poderosa neurotoxina capaz de causar parálisis y muerte. Las hojas de cicadáceas también la contienen, y el ganado que come éstas hojas puede envenenarse. Se ha aislado un poderoso carcinógeno, cicasina, de los tallos y semillas de cicadáceas. Hay que 139 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ tener mucho cuidado, al preparar la harina El polen liberado por el cono masculino es de cicadácea, para suprimir estos venenos. transportado por el viento hasta el cono Un grupo interesante y curioso de plantas femenino, mesozoicas fertilizados. En los pinos puede transcurrir extinguidas cicadeoides, miembros son las la clase de hasta un donde año los entre huevos la son polinación y Bennettitopsida. Estas plantas eran como fertilización, y varios años más entre la las cicadáceas en su forma general, pero fertilización y la liberación de semillas. los conos de por lo menos algunas de las Las coníferas son importantes desde el especies producían las dos cosas, polen y punto de vista económico como origen de óvulos, de manera que tenían una similitud más del 75 por 100 de la madera que se general con una flor. Aunque algunos botá- utiliza nicos han llamado "flores" a éstos conos, preparación los en la construcción de papel, y en plástico, la rayón, verdaderas lacas, películas fotográficas, explosivos y gimnospermas, pues sus óvulos estaban muchos otros materiales. Algunas coníferas expuestos y no encerrados en un fruto. La producen idea de que las plantas con flores se producción desarrollaran a partir de cicadenoides ha aceites. Las semillas de unas cuantas perdido coníferas se utilizan como alimento, y las cicadeoides eran defensores, por las grandes de resinas de utilizadas trementina, enebro para la alquitrán producen y diferencias estructurales que hay entre los bayas aceites dos grupos. aromáticos utilizados para dar sabor a bebidas alcohólicas como la ginebra. Las hojas CLASE PINOPSIDA: LAS CONÍFERAS espinosas de permanentemente Las coníferas-pino, gigantesco de cedro, abeto, California- pino adaptadas para son húmedos, los las verdes resistir inviernos gimnospermas están los bien veranos fríos y las biológicamente las gimnospermas que más abrasiones mecánicas causadas por las han prosperado de todas las vivientes. Mu- tormentas. chas de las coníferas son árboles, pero epidérmica, fuertemente cutinizada, hay algunas son arbustos; la mayoría son una verdes todo el año, y tienen hojas en gruesa. Los estomas se hallan en pozos forma están profundos que atraviesan el esclerénquima, distribuidas en todo el mundo y tienen aunque las coníferas se descubren en todas gran tanto las regiones, desde los trópicos a las de agujas. importancia Las para coníferas nosotros, capa Debajo de de la gruesa esclerénquima de capa pared Las subárticas, los bosques más extensos de coníferas no tienen flores, pero guardan coníferas se hallan en el hemisferio norte sus semillas en la parte interna de las en Canadá y en Siberia, donde constituyen hojas, a modo de escamas que suelen los árboles predominantes del ecosistema estar dispuestas en espiral formando un taiga. Algunas coníferas son deciduas, pero cono. La mayor parte de especies tienen la mayor parte son verdes todo el año y ambos, conos de polen y conos de semilla. conservan sus hojas durante años antes de ecológica como económicamente. 140 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ perderlas. Las coníferas madereras, plantas son todas descubrieron sequoias vivas en valles una alejados del centro de China en 1945. Las forma de árbol característica. Su madera semillas de éstas sequoias se plantaron, y está compuesta de traqueidas con hoyos los árboles pueden verse ahora en diversos limitados y sus semillas están "desnudas". jardines botánicos de todo el mundo. perennes con Se admite, en general, que las coníferas provienen separadamente de los helechos CICLO VITAL DE UNA GIMNOSPERMA con semillas y de las cicadáceas, aunque todas ellas probablemente ancestro común progimnospermas. tengan entre Árboles que un Las las vitales de angiospermas y gimnospermas, eran las características cuales clave proporcionan de los ciclos incluso mejor netamente coníferas existían en la era adaptación a la vida terrestre, son la Paleozoica los producción de semillas y la formación del helechos con semilla. Entre ellos estaba tubo de polen. El gametofito, reducido a cierto número de especies de Cordaites, unas cuantas células encerradas en los todas ellas desaparecidas. Cordaites eran tejidos árboles grandes que tengan conos con teramente de él para su nutrición. La unión hojas de forma alargada y tallos hasta de del espermatozoide con el huevo ya no 30 de exige la presencia de una película de agua diámetro. Éstos formaron grandes bosques sobre el gametofito, sino que se logra por durante el periodo Carbonífero; se cree el azar del viento o la dispersión del polen que las coníferas modernas descienden de por los insectos, así como por el desarrollo Cordaites y formas relacionadas. de un tubo polinífero. El embrión del al mismo metros de tiempo altura y un que metro del esporofito, depende en- se esporofito, al principio de su crecimiento, observan en varios hábitat, que van desde es nutrido y protegido, no por una planta los bosques húmedos y lluviosos hasta los gametofítica independiente, como en los semidesiertos Las diversas especies de coníferas los musgos y los helechos, sino por la semilla, bosques de coníferas boreal de la taiga es con buena cantidad de engospermas y un medio relativamente seco, con poca cubierta externa resistente. El esporofito humedad relativa durante la mayor parte de los vegetales con semilla produce dos del año. La parte occidental de Estados tipos de esporas, megasporas, grandes, y Unidos tiene un grupo muy interesante de microsporas, pequeñas, y se le da el coníferas, incluyendo la gran Sequoia; el calificativo secos. La región de de heterospora. También Big Tree de California, Sequoiadendron, el presentan esta característica la licopsida organismo vivo de mayor volúmen; una Selaginella (pág. 211) y algunos helechos. serie de Las partes reproductoras de las plantas con enebros, pinos y similares. Se descubrieron semilla fueron estudiadas y clasificadas fósiles de una sequoia en Japón y en otras (estambres, pistilo, óvulo, etc.) antes de partes del hemisferio norte; los botánicos que quedaron alternancia de pinos muy y varias especies sorprendidos cuando se conocieran de las las fases en generaciones la de 141 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ esporofitos y gametofitos, y el gran parecido entre los ciclos vitales de musgos, helechos y plantas con semilla. Los ciclos vitales de las gimnospermas resultan en algunos aspectos intermedios entre los de helechos y angiospermas (fig. 10-5); por ejemplo, el pino produce dos tipos de conos, unos estaminados, pequeños, de menos de tres centímetros de longitud, y otros ovulados, "pinas" grandes que en algunas especies pueden alcanzar 45 centímetros de largo. El cono ovulado está compuesto de muchas escamas, con dos óvulos sobre la superficie de cada escama. Dentro de cada óvulo encontramos una célula madre de megaspora, cuya división por meiosis da origen a cuatro megasporas Fig.10-5.ciclo vital de un pino .véase el texto para detalles. haploides. Una de éstas, funcional, crea un megagametofito pluricelular. Sobre cada megagametofito hay dos o tres órganos sexuales femeninos (arquegonios), cada uno con un huevo grande. Toda escama del cono estaminado posee 142 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ dos microsporangios en la cara inferior. Dentro de los microsporangios hay muchas células madre de microsporas que se dividen por meiosis para formar cuatro microsporas. cada una. Todavía dentro del microsporangio o saco polínico, las microsporas se dividen por mitosis y forman el microgametofito tetracelular o grano de polen que, al quedar libre, es llevado por el viento. Al llegar alguno a un cono ovulado, penetra en el óvulo par una abertura llamada micropilo, y se pone en contacto con el megasporangio. Puede pasar un año o más antes de que una célula de polen se alargue y forme un tubo polínico el cual crece a través del megasporangio hasta alcanzar el megagametofito. Otra célula del grano del polen se divide para formar dos núcleos Fig. 10-6. Una fotografía tomada en 1908 de gametos machos, espermatozoides del árbol Ginkgo biloba del cual Hirase inmóviles como en las plantas infe- obtuvo todos los datos para sus estudios. Éste árbol todavía crece en el campo de la Universidad de Tokio. (Según Norstog, K. y Long, R. W.: Plant Biology. Philadelphia, W. B. Saunders Co., 1976. Foto cortesía de Y. Ogura, Tokio, Japón.) riores. Cuando el extremo del tubo de polen llega al cuello del arquegonio y se abre, los dos núcleos machos se colocan en la proximidad del huevo. Uno se junta al núcleo del huevo para formar el cigoto diploide, en tanto el otro se desintegra. Después de la fertilización, el cigoto, dividido y diferenciado, produce el embrión del esporofito, rodeado por tejidos del megagametofito y esporofito primitivo. La estructura recibe globalmente el nombre de semilla. 143 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ Los tejidos del megagametofito que nutren (productores de polen)' o conos ovulados al el (productores de huevos). Ginkgo y las nombre de endosperma. Sin embargo, cicadáceas son las únicas plantas con son células haploides muy diferentes de las semilla que se reproducen a través de endospérmicas las de las angiospermas espermatozoides leer más adelante), que son triploides grupos de tubos polínicos. Cuando el huevo (3N), con todo, ambas variedades llenan fertilizado madura, la cubierta interna de la las mismas necesidades de nutrición para semilla se endurece, en tanto la externa se los embriones respectivos. Pasado un corto ablanda periodo de crecimiento, durante el cual desagradable. Cuando el árbol produce desarrollan muchas semillas al mismo tiempo; el olor embrión epicotilo en desarrollo, varios y el reciben cotiledones hipocotilo el el embrión es y nadadores desprende en olor vez de rancio difícil de soportar; por ésta razón, queda inactivo hasta que la semilla se cuando se plantan Ginkgos en los parques, desprende las es preciso asegurarse que todos los árboles condiciones son favorables, germina y se de la misma zona sean del mismo "sexo”; transforma en un esporofito maduro, o sea de modo que no se produzcan semillas. el nuevo pino. El epicótilo da origen al Las gnetáceas. Constituyen una pequeña tallo, y del hipocótilo surge la raíz primaria. clase de gimnospermas que comprende y cae al suelo. Si algunas plantas peculiares. Estas plantas son únicas entre las gimnospermas que GINKGOS Y GNETOPSIDAS viven, porque tienen muchos conos de El árbol Ginkgo biloba (fig. 10-6), es el polen compuestos único representativo que vive todavía de óvulos con dos que parecen flores, una clase que en un tiempo fue muy numerosa y dispersa, con un registro de fósiles que se extiende hasta unos 200 millones de años, en el periodo Triásico. Los ginkgos se cultivaban en China y en Japón como árboles de ornamento por sus hojas distintivas en forma de- abanico, que caen en otoño (Fig. 10-7). Estos "fósiles vivos" son árboles resistentes y duros en la mayor parte de condiciones; su estudio ha demostrado resistentes hongos. que al Por son ataque este particularmente por motivo, insectos la y madera, aunque frágil, se ha utilizado para preparar cabañas a prueba de insectos. Igual que las cicadáceas, el árbol de Ginkgo da únicamente conos estaminados Fig. 10-7. Ramas de Ginko. A la izquierda, racimos de semillas maduras; al centro, rama con hojas y óvulos jóvenes; a la 144 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ derecha, rama con hojas y conos de polen. profunda gracias a la cual obtiene agua (Copyright, debajo de la superficie. Welwitschia tiene General Biological Supply un tallo corto, ancho y de aspecto leñoso, House, Chicago.) principalmente subterráneo, excepto por integumentos, y vasos en su madera. Estos una corona cóncava en forma de disco que últimos son elementos tubulares en el está cubierta de corcho. xilema, compuestos de células de xilema La planta al madurar se parece más bien a cilíndricas, termi- un nabo de madera voluminoso. Algunas extremos muestras de Welwitschia tienen hasta 2 dispuestas noterminal, con en paredes forma de abiertos o en forma de criba. Tales vasos 000 no se conocen en otras gimnospermas, diámetro mayor de un metro. Durante toda pero son un componente característico del su vida, cada planta produce un solo par xilema de las plantas con flores. En otros de hojas gruesas y aspectos los tres miembros de esta clase, correosas que crecen en la periferia de la Cneturn, Ephedra y Welwitschia, son tan corona. diferentes desgastarse cuando se extienden sobre la unos de otros como son años de edad, Estas con pueden coronas agarrarse de y diferentes de otras gimnospermas. superficie del suelo. Aunque en ésta región Hay unas 40 especies de Gnetum que del África Sudoccidental puede no (llover crecen como árboles o arbustos tropicales durante en cuatro o cinco años, África frecuentemente hay nieblas nocturnas que Occidental y desde la India a Malaya. Gne- parecen aportar a éstas plantas la mayor tum se parece mucho a ciertas plantas con parte del agua que necesitan. Se señala flores: el valle del Amazonas en que son que manifiestas; sus Welwitschia se abren por la noche para órganos reproductores se parecen algo a captar esta agua de la niebla, y quedan flores, pero sus óvulos están desnudos, cerradas durante el día. Las similitudes como en otras gimnospermas. Hay unas 35 entre Gnetopsida y las plantas con flores especies de Ephedra como arbustos en han sugerido que pueden representar una regiones desérticas en diversas partes del gimnosperma mundo. Una se encuentra en el sudoeste habían desarrollado las plantas con flores. de Estados Unidos y México-un matorral Sin embargo, la mayor parte de botánicos bajo, muy ramificado, con ramas desnudas creen actualmente que las similitudes con verdes fotosintéticas y hojas de escamas plantas de flores son pura coincidencia, y rudimentarias (fig. 10-8). Esta Ephedra resultan de evoluciones paralelas. tiene anchas y hojas de opuestas venas los estomas de ancestral las de hojas la cual de se superficialmente se parece a Equisetum, una de las plantas tipo colas de caballo. DIVISIÓN Sólo hay una especie que actualmente vive PLANTAS CON FLORES de Welwitschia; desiertos de las se encuentra costas de en la MAGNOLIOPHYTA: LAS los parte Las plantas con flores verdaderas, forman sudoccidental de África. Tiene una raíz muy la división más amplia del reino vegetal: 145 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ comprenden casi 250 000 especies de Fig. 10-8. Ephedra, una planta de desierto. árboles, arbustos, enredaderas y hierbas (Según Norst g, K. y Long, R. W. Plant adaptadas a casi cualquier tipo de hábitat. Biology. Philadelphia, W. B. Saunders Co., Algunas viven completamente sumergidas; 1976.) otras, en regiones sumamente áridas. La mayor parte son autótrofas, pero las hay, Éstas dos clases de distinguen por su como la orquídea, las "pipas indias" de estructura embrinaria, la forma de sus Estados Unidos y el muérdago, casi sin flores y la anatomía de su tallo y sus hojas. clorofila, por lo que deben llevar una villa Las plantas cereales, trigo, maíz y arroz las parcial o totalmente parásita. Algunas, cosechas básicas de la sociedad moderna, angiospermas se valen de dispositivos para son monocotiledóneas, mientras que la atrapar animales mayor parte .e verduras y frutas son pequeños, por lo que resultan holozoicas y dicotiledóneas. Otras dicotiledóneas son carnívoras. Las angiospermas proporcionan plantas medicinales como Digitalis, que al produce un estimulante del corazón, y insectos y otros hombre alimento, ropa, albergue y drogas; además, llenan el mundo de sus Rauwolfia, bellos colores y del perfume de sus flores. utilizado para combatir a hipertensión. El Las plantas con flores corresponden a una café, el té y el cacao provienen de plantas de dos clases principales, Magnoliopsida, dicotiledóneas, Coffea, Thea y Theobrom. llamadas cacao, respectivamente. Las Magnoliophyta también dicotiledóneas, Liliopsida o monocotiledóneas. y que produce un compuesto se llamaban Angiospermopsida en el viejo sistema taxonómico; el término angiospermas ha sobrevivido come nombre común para el grupo. Muchas angiospermas pueden completar un ciclo vital total, desde la germinación de la semilla hasta la producción de otras nuevas, aproximadamente en un mes. Otras, en cambio, requieren de 20 a 30 años par: alcanzar madurez sexual. Las hay cuya vida no pasa de una fase de crecimiento, en tanto otras viven siglos. Los tallos, hojas y raíces presentan extensa variedad de formas, pero todas las angiospermas tienen flores con disposición general similar. Las angiospermas gimnospermas importancia difieren de por la abundancia relativa de los vasos las e del xilema (la mayor parte de angiospermas 146 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ sólo tiene traqueidas); por la formación de endosperma, mientras que el endosperma flores y frutos, presencia de sépalos y muchas veces no existe en la semilla pétalos, además de los esporófilos, para la madura de las dicotiledóneas. 3) Las hojas formación de un pistilo a través del cual de crece el tubo polínico para alcanzar el paralelas óvulo y el huevo (en las gimnospermas, el dicotiledóneas, en cambio, las venas se polen Ilega a la superficie del óvulo y el ramifican tubo polínico se desarrolla directamente bordes suelen ser lobulados o dentados. 4) hacia el interior del mismo), y reducción No todavía monocotiledóneas, mayor de la generación las monocotiledóneas y bordes lisos, sucesivamente; suele haber un tienen en además cambium pero venas en existen las los las las gametofítica que consta solo de algunas dicotiledóneas. Así pues, la mayor parte de células, monocotiledóneas tienen un crecimiento completamente parásitas, del secundario mínimo o nulo; sin embargo, esporofito. de las monocotiledóneas de madera, como las angiospermas en las rocas del periodo palmas y las yucas, tienen un meristema cretáceo; si bien los botánicos están de grueso especial. 5) Los órganos de las acuerdo en que probablemente descienden flores monocotiledóneas (pétalos, sépalos, de algunas gimnospermas primitivas, no estambres y pistilos) son tres o múltiplos aparecen antiguas de tres; pero en las dicotiledóneas dichas vegetales intermedios que puedan explicar partes suelen presentarse de cuatro en que grupo de gimnospermas pudo haber cuatro, de cinco en cinco o múltiplos de sido predecesor de las angiospermas. éstos números. 6) Las monocotiledóneas La división Magnoliophyta (angiospermas) suelen ser herbáceas, unas pocas son incluye de plantas de madera mientras que muchas Magnoliopsida (dicotiledóneas) y 50 000 familias de dicotiledóneas tienen géneros especies de Liliopsida (monocotiledóneas). de plantas de madera. 7) En el tallo de las Las dos clases difieren en los siguientes monocotiledóneas se encuentran haces de aspectos: 1) El embrión de la semilla xilema y floema, en las dicotiledóneas, monocotiledónea tiene un solo cotiledón, éstos se presentan como una masa única en tanto este órgano es doble en las en el centro del tallo o forman un anillo dicotiledóneas. Estas están repletas de entre la corteza y la médula. 8) Las raíces almidón y otros alimentos que nutren al de las monocotiledóneas son típicamente embrión y al retoño hasta que es capaz de fibrosas y adventicias, mientras que el elaborar por sistema de raíz de las dicotiledóneas suele la consistir en una o más raíces primarias Se han encontrado en las unas 225 sus fotosíntesis. restos rocas 000 propios El fósiles más especies alimentos cotiledón de monocotiledónea penetrantes y raíces secundarias. típica funciona como órgano de absorción De unas y otras se conocen muchísimas mas de familias; en cada caso el nombre suele almacenamiento. 2) La semilla madura de tomarse del miembro mejor conocido del las monocotiledóneas típicamente tiene un grupo. bien que como órgano Algunas familias de mono- 147 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ cotiledóneas son: gramíneas, palmíceas, círculo de pétalos están los estambres, liliáceas, órganos orquídeas e iridíceas. De las masculinos de la flor. Cada dicotiledóneas podemos citar ranúnculo, estambre esta formado por un filamento mostaza, delgado, con una antera en su extremo, la rosa, arce, cacto, clavel, primavera, flor, menta, guisante, perejil y cual áster. comprende un grupo de sacos las polínicos (microsporangios) y, en cada rosáceas comprende, además de rosales, uno, un grupo de células madre de micros- manzanos, ciruelos, pora o células madre de polen. Cada una almendros, de esas células diploides, en la división por Por ejemplo, perales, melocotoneros, fresas, la familia cerezos, damascos, groselleros, espinos de y otros meiosis, da lugar a cuatro microsporas haploides, la división de cuyos núcleos arbustos. significa la aparición de microgametofitos o granos de polen. CICLO VITAL DE UNA ANGIOSPERMA En el centro de la flor encontramos un las anillo de pistilos (o uno solo por fusión de traqueofitas inferiores, todavía alternan las varios). Cada pistilo lleva una parte basal generaciones de gametofitos y esporofitos, hueca y ancha, el ovario; una parte larga pero los primeros se reducen a algunas y alargada por encima de ésta, que se células incluidas en tejidos de la flor del llama estilo y, en lo más alto, el estigma esporofito. aplanado En las angiospermas, El como esporofito es en el árbol, que secreta una substancia arbusto o mata conocidos. No es fácil húmeda y pegajosa para atrapar los granos identificar por del polen que le caen. Varía mucho el ejemplo, las gramíneas y algunos árboles número, posición y forma de éstas partes. tienen muy La flor con estambres y pistilos se llama distintas de las exuberantes y multicolores florperfecta pero, sin esa proporción, es en que pensamos al hablar de flores. imperfecta. Las flores con estambre, pero La flor. La flor de una angiosperma es un sin pistilo, son flores estaminadas; las de tallo modificado que, en lugar de las pistilo sin estambre son pistiladas. Los ordinarias, lleva círculos concéntricos de sauces, álamos y datileros son ejemplos de hojas especializadas en la reproducción. plantas en las cuales encontramos los dos Una flor típica comprende cuatro anillos tipos de individuos, algunos solo con flores concéntricos estaminadas y otras con flores pistiladas. así a todas las pequeñas flores (fig. 10-9) flores; verdes, unidos al receptáculo o partes ensanchadas del Dentro del ovario, en la base de los tallo floral. Las partes externas, gene- pistilos, encontramos uno o varios óvulos. ralmente El verdes y parecidas a hojas óvulo es un megasporangio ordinarias, se llaman sépalos. Dentro del completamente rodeado de una o dos círculo de los sépalos encontramos los capas tegumentosas. Cada óvulo contiene pétalos, de colores brillantes, para atraer una célula madre de megaspora cuya insectos o aves, necesarios a veces para la división polinización. Inmediatamente el interior del megasporas haploides. Una de ellas se por meiosis forma cuatro 148 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ transforma en megagametofito, en tanto otras tres desaparecen. Según las especies varían algo los detalles del desarrollo del megagametofito, pero en general las megasporas crecen mucho y su núcleo se divide. Los dos núcleos secundarios, después de ocupar polos opuestos de la célula, se dividen dos veces. El megagametofito resultante es una célula de ocho núcleos, llamada saco embrionario con cuatro núcleos en cada extremo. Un núcleo de cada polo se desplaza hacia el centro; ambos se situan adyacentes y forman lo que se conoce como núcleos polares (fig. 10-10). Uno de los tres núcleos de un polo del megagametofito se transforma en núcleo de huevo, en tanto desaparecen los otros dos y los tres núcleos del otro polo. La microspora haploide se transforma en grano de polen o microgametofito joven, aún en el saco de polen. Éste fenómeno se produce así que el núcleo de la microspora se divide en dos, un gran núcleo de tubo y un pequeño núcleo generador. La mayor parte de los granos de polen se liberan en esta etapa y son llevados al estigma de la misma flor o de otra, por el Fig.10-9.ciclo de una angiosperma.véase el viento, texto. insectos o pájaros; luego, los granos de polen germinan y nace de ellos un tubo de polen que desciende por el células del estilo, con lo que dejan así estilo hasta llegar al óvulo. La punta del espacio para el crecimiento del tubo de tubo polen. de polen disuelven las produce enzimas que El núcleo de tubo sigue en la punta del tubo de polen mientras éste avanza. El núcleo generadoremigra al tubo de polen y se divide para formar los dos espermatozoides. El gametofito macho maduro consta del tubo y del grano de polen, el núcleo de tubo, y los dos 149 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ espermatozoides. cubierta resistente que procede de la pared Cuando el extremo del tubo de polen del óvulo. Sirve la semilla para diseminar penetra el la especie a diversos lugares, y para micropilo, se abre, dando paso a los dos capacitarla a sobrevivir durante periodos núcleos caracterizados por condi- en el del megagametofito espermatozoide por que son depositados en el megagametofito. Uno de dichos núcleos emigra al núcleo del óvulo y se fusiona con él. La célula diploide resultante, que se llama cigoto, es el primer paso de la nueva generación esporofítica. El otro núcleo de esperma alcanza los dos núcleos polares y se une a ellos para formar un núcleo de endosperma que posee tres juegos de cromosomas. A veces los dos núcleos polares se encuentran ya unidos en uno sólo antes de la llegada del núcleo de esperma. Éste fenómeno de doble fertilización, cuyo resultado es un cigoto diptoide y un endosperma triploide cromosomas), es (tres juegos característico de de las plantas de flor. Después de la fertilización el cigoto sufre varias divisiones pluricelular. El y forma núcleo del un embrión endosperma también se divide para dar origen a una masa de células endospérmicas, repletas de alimento, las cuales llenan el espacio alrededor del suministrárselo. estambres, Los estigma marchitarse y embrión, para sépalos, pétalos, y caer pistilo despues suelen de la fertilización. El óvulo, con el embrión que contiene, se transforma en semilla; sus paredes engruesan y forman la cubierta resistente de la semilla. Esta comprende el embrión alimento de esporofito almacenado inactivo en forma y el de endosperma, todo ello rodeado de una 150 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ Fig. 10-10. Detalles de la fecundación y formación de semillas en una planta dicotiledónea. Véase el texto. ciones desfavorables del medio (por ejemplo, en invierno), que pueden matar a las plantas maduras. FRUTOS El ovario, o sea la parte basal del pistilo que contiene los óvulos, crece hasta formar el fruto. El fruto contiene, pues, las semillas en números iguales al de óvulos del ovario. En sentido estricto que en botánica se da a la palabra, el fruto es un ovario maduro que contiene semillas, o sean los óvulos maduros. Aunque nosotros, al hablar de frutos, sólo imaginemos cosas dulces y tiernas como uvas, manzanas, melocotones o cerezas, en realidad son frutos también las habas, granos de maíz, tomates, pepinos y sandías, así como nueces, abrojos y los frutos alados del Fig. 10-11. Formación de frutos carnosos a partir de flores. Las fresas y frambuesas proceden del mismo tipo de flores, pero los pistilos de las frambuesas se transforman en drupas carnosas, en tanto los pistilos de las fresas se transforman en aquenios secos que son las manchitas amarillas que vemos en la superficie del fruto. arce. Un fruto verdadero es el que procede únicamente del ovario. Si deriva de sépalos, pétalos o receptáculos, además del ovario, se habla de fruto accesorio. Por ejemplo, la manzana es principalmente un receptáculo carnoso grande y sólo su parte central procede del ovario. Los frutos verdaderos y accesorios pueden ser de tres tipos generales: frutos simples, frutos agregados y frutos múltiples. Frutos simples, por ejemplo, cerezas o dátiles, que maduran a partir de una flor de un solo pistilo; frutos agregados (frambuesas 151 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ y zarzamoras) que maduran a partir de alrededor de la semilla. Hay, por lo tanto, una frutos mucha variedad de frutos que difieren por múltiples (piña), derivados de un grupo de el número de semillas que contienen, la flores que se unen para formar un solo parte de la flor de donde proceden, así fruto. Se clasifican también en frutos como por su color, forma, consistencia y flor secos si con al varios ser pistilos, maduros y comprenden contenido de agua y azúcar. tejidos secos y duros y frutos carnosos Es en caso contrario (fig. 10-11). Los frutos contenido de semillas; el plátano, que secos están adaptados especialmente para durante siglos se ha cultivado, solo posee ser transportados por el viento o fijarse al vestigios de semillas (los puntos negros del cuerpo de los animales mediante ganchos. fruto), por lo que es preciso asegurar su Las aves, los mamíferos y otros animales reproducción por medios vegetativos. Los comen agricultores frutos carnosos y sus semillas posible que se formen han frutos podido sin producir encerradas. Estas atraviesan el conducto variedades sin semilla de uvas, naranjas y digestivo del animal y caen con las heces pepinos. Se ha logrado que otras muchas en otro lugar. Así, los frutos carnosos plantas den frutos sin semilla mediante el representan también una adaptación para tratamiento con hormonas de crecimiento la dispersión de la especie. vegetales. En un tipo de fruto seco, denominado nuez, la pared del ovario forma una cáscara dura que rodea la semilla. La parte GERMINACIÓN DE LA SEMILLA Y DESARROLLO EMBRIONARIO comestible de la nuez común es la semilla que se encuentra dentro de los tegumentos Algunas semillas germinan poco después del fruto o cáscara. La nuez de Brasil es en de desprenderse si las condiciones son realidad una semilla con unas 20 dentro de adecuadas; pero casi todas presentan una un solo fruto. La almendra no es como una fase de inactividad durante la estación fría nuez, sino la semilla o "hueso" de un fruto o seca, para activarse al llegar la siguiente carnoso parecido al melocotón. estación favorable. Por lo general, un Las uvas, tomates, plátanos, naranjas y periodo prolongado de inactividad sólo se sandías, encuentra en semillas con cubierta muy aunque superficialmente muy diferentes, son varios gruesa ejemplos de frutos carnosos en los cuales impermeable al agua y oxígeno. Varía toda la pared del ovario se vuelve pulposa; mucho el lapso en que una técnicamente éstos frutos se o cérea y, por lo tanto, llaman hayas. Los melocotones, ciruelas, cerezas y albaricoques son drupas, o frutos de carozo en los cuales la parte externa de la pared del ovario forma una piel, la parte media se vuelve carnosa y jugosa y la interna forma un centro duro o hueso 152 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ conservan congeladas en las viejas madrigueras de roedores en los hielos perpetuos de Alaska con la técnica de medición del carbono radiactivo tienen una edad de casi 10 000 años. Cuando se deshielan, estas semillas germinan. La facultad de una semilla para conservar su poder de germinación depende del grosor de la vaina, de un escaso contenido en agua y de la presencia de almidón en vez de grasas como substancia alimenticia de reserva. Las semillas inactivas son vivas y con cierto metabolismo, aunque muy lento. La germinación, que comienza por acción del calor y humedad, requiere oxígeno. El embrión y el endosperma absorben agua, se hinchan y rompen las cubiertas de la semilla. Así queda libre el embrión y puede Fig. 10-12. Etapas de la germinación y desarrollo de una semilla de haba. En medallón: aspecto aumentado de una semilla abierta, con los cotiledones, el hipocótilo, del que nacen las raíces, y el epicotilo, que da origen al tallo y hojas. Las semillas del sauce y álamo deben germinar forzosamente a los pocos días de desprenderse. Algunas semillas conservan su vitalidad durante muchos años; en un experimento prolongado en East Lansing, Michigan, se demostró que las semillas de las enoteráceas y las acederas podían después de 80 años; semillas no necesitan alimentos del suelo para germinar; lo logran también sobre papel húmedo. Las divisiones celulares del cigoto después de la fertilización producen en primer lugar un semilla sigue viable y capaz de germinar. germinar empezar a desarrollarse. En general, las sin embargo, al cabo de 90 años solo seguían viables las de las enoteráceas. Se han estudiado las muestras cada 10 años. Hay casos bien documentados de semillas de loto que germinaron a los 200 años de su producción. Las semillas de hierbas que se filamento de células llamado suspensor. Casi todo el embrión se forma a partir de la célula final de este filamento, el cual empieza a dividirse en otros planos para formar una masa redondeada de células. A partir de ésta nacen dos hojas primitivas o cotiledones (en las plantas dicotiledóneas) y un eje central. La parte del eje o pivote por debajo del punto de origen de los cotiledones se llama hipocótilo; la parte por encima, epicotilo (fig. 10-12). Ésta es la etapa de desarrollo alcanzada por el embrión cuando la semilla queda inactiva. Después de la germinación, el epicótilo se alarga y sobresale de la vaina de la 153 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ semilla. La raíz primitiva o radícula sale funcionales por lo que deben reproducirse del hipocótilo, con intenso geotropismo enteramentepor medios asexuales. positivo, o sea que crece hacia abajo en la En tierra. En algunas semillas como el haba, el aparecen hipocótilo se incurva tanto hacia abajo que llamados estolones o sarmientos, que obliga a los cotiledones y al epicótilo a salir crecen un metro o más en una sola de la semilla. El epicótilo, cuya respuesta a estación sobre el suelo y producen así la acción de la gravedad es negativa, se nuevas plantas verticales, a razón de una dirige cotiledones cada dos nudos. Otras plantas se extienden digieren, absorben y almacenan alimento por tallos similares, llamados rizomas, del pero hacia arriba. endosperma Los mientras están en la muchas plantas, largos subterráneos. como tallos Las la fresa, horizontales malas hierbas semilla, los de algunas plantas se arrugan resultan particularmente difíciles de vencer y caen en cuanto ésta germina, pero en porque se extienden mediante estolones o otros rizomas. casos se transforman en hojas planas. Los cotiledones contienen reservas Los tallos subterráneos engrosados, o de alimentos que permiten el crecimiento tubérculos, como los de la patata, sirven del retofio hasta que fabrica clorofila para también como medios de reproducción, en hacerse independiente. El tallo y las hojas general, algunas variedades cultivadas de nacen del epicótilo. patata rara vez o nunca producen semilla; es preciso asegurar su reproducción con un 10-11 REPRODUCCIÓN ASEXUAL EN trozo de tubérculo con una yema u "ojo", el LAS PLANTAS CON SEMILLAS cual tiene que ser plantado. Los tallos de frambuesas, grosellas y rosas La mayor parte de árboles y arbustos silvestres, y las ramas de varias clases de cultivados se han reproducido a partir de árboles, pueden inclinarse al suelo. De uno plantones raíces de los nudos que tocan el suelo pueden cuando su extremo se coloca en tierra surgir raíces adventicias y un nuevo tallo húmeda o en agua que contiene una erecto. Esta nueva planta puede perder su pequeña cantidad de ácido indolacético. conexión con la planta progenitora, una Los tallos de sauce tienen capacidad casi forma asexual de reproducción. increíble para formar raíces y crecer. El El injerto, o sea unir el tallo de una planta jardinero aficionado que corta ramas de con el tallo o la raíz de otra, no es un sauce para sostener sus plantas de habas o método de reproducción, pues no aumenta tomates, puede descubrir con sorpresa que el las mismas han emitido raíces y crecen ampliamente en el comercio para lograr el mejor plantas desarrollo de un tallo de una variedad que comerciales (plátanos, uvas y naranjas sin produzca la fruta deseada sobre la raíz de semillas, para no mencionar más) han otra variedad, provista de raíces fuertes y perdido resistentes, pero cuyas frutas no son tan que el de tallos. las poder Producen habas. de Varias producir semillas número de individuos. Se emplea finas. Por ejemplo, casi todas las naranjas 154 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ dulces de Florida proceden de árboles 10-13 TENDENCIAS EVOLUTIVAS EN injertados sobre el sistema radicular de EL REINO VEGETAL naranjos que producen frutas agrias. AI considerar los diferentes tipos de ciclos 10-12 IMPORTANCIA ECONÓMICA DE vitales conocidos, desde las algas hasta las LAS SEMILLAS angiospermas, se revelan algunas tendencias evolutivas, entre ellas el cambio El hombre utiliza las semillas más que otra de una población formada principalmente parte fuente por individuos 1N a otra casi enteramente importante de alimentos, bebidas, textiles 2N (fig. 10-13). En las algas como Ulothrix y de solo es diploide una célula de cada ciclo carbono que consume el hombre proceden vital, el cigoto, 2N, pues todas las demás de semillas, con excepciones como los son haploides. La fase 1 N del musgo es tubérculos de la patata, la caña de azúcar más notable y vive mas tiempo que la fase y la remolacha. El trigo, centeno, maíz, 2N, pero ésta última representa una planta arroz, cebada y avena son pluricelular de la aceites. planta, Casi pues todos los son hidratos frutos de una compleja. La importancia semilla de la familia de las gramíneas; las relativa de las dos fases se invierte en los habas, helechos. semillas guisantes de y cacahuetes, legumbres que son contienen La corresponde fase a 2N, la más planta notable, mayor, el muchas proteínas además de hidratos de gametofito 1 N aunque todavía es una carbono. El café y el cacao son bebidas planta independiente, es pequeña y poco hechas de semillas, en tanto distintas importante. especies angiospermas y condimentos son semillas Las gimnospermas presentan y disminución molidas. Las fibras de algodón son pelos progresiva de la fase haploide 1N hasta epidérmicos de las cubiertas de las semillas que, en las angiospermas, el gametofito de ese vegetal. Los aceites de semillas masculino tiene tres células y el femenino pueden ser importantes en la industria o siete. El corolario de ésta tendencia al como alimentos. Los de linaza y de tung se diploidismo emplean para la fabricación de pinturas y gametofito. La tendencia hacia plantas barnices. adultas inmóviles, fijas al suelo por raíces, Los aceites de cacachuate, es varios la reducción problemas física del algodón y soja se utilizan para preparar resuelve fisiológicos aceites comestibles y margarina. El de coco como el suministro de agua y sales, pero se emplea en la fabricación de jabones y plantea el reproductivo referente a los champúes, además de margarina. medios para consumar la unión de los dos tipos de gametos. Las plantas acuáticas, como los animales sésiles acuáticos, pueden tener espermatozoides móviles que nadan hacia el óvulo. Semejante sistema perduró en algunos de los vegetales terrestres primitivos, pero en las plantas 155 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ de semilla se produjo por evolución el tubo polínico y el polen. (La curiosa persistencia de espermatozoides, flagelados móviles en las cicadáceas y Ginkgo muestra que en el curso de la evolución se han creado varias soluciones para el problema de asegurar la fusión de espermatozoide y huevo.) El polen puede ser muy ligero, puede ser llevado por el viento a alturas de varios miles de metros, y a distancias de muchos kilómetros. El polen de otras especies es transportado por insectos y otros animales. Existen además otras especies llamadas monoecias, que poseen ambos sexos en la misma planta, lo que hace posible la autofertilización, ahora bien, si dicha autofertilización continúa durante varias generaciones, lleva a la pérdida de las ventajas de la reproducción sexual, es decir, de la oportunidad combinaciones autofertilización es de nuevas genéticas. La un de dispositivo seguridad para conservar la fertilización del óvulo por el espermatozoide en la misma planta Fig. 10-13. Esquema de la tendencia evolutiva hacia un tamaño e importancia mayores del esporofito (2n) junto con disminución del tamaño del gametofito (in). en caso de que no haya otro espermatozoide disponible. Las plantas inmóviles tienen también el problema de un método de dispersión por virtud del cual puedan difundirse y ocupar un amplio territorio. Las algas han producido por evolución esporas acuáticas, los hongos y helechos poseen esporas transportadas por el viento y las plantas de semilla tienen semillas a las que puede desplazar el viento, o que viajan "enganchadas" en la piel de un animal. Algunas plantas de semilla poseen frutos atractivos que comen ciertos animales, y semillas que resisten la digestión, atraviesan el tubo digestivo del animal, son excretadas en las heces, y finalmente 156 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ germinan. 3. ¿Qué tendencias en la evolución del ciclo Se explican éstas tendencias evolutivas de vital son claramente evidentes desde las modo algas hasta las plantas con flores? diferente. En cuanto hubo una generación independiente de gametofitos, 4. la llegada de esperma al huevo exigió la distintivas presencia de una película de agua donde flores? pudiera 5. ¿En qué se parecen los helechos a las nadar el espermatozoide. La ¿Cuáles son de coníferas características y reduce la importancia del gametofito a un diferencían? pequeño del 6. ¿Qué es exactamente una semilla? esporofito y en el cual el espermatozoide ¿Cuáles tejidos contienen y cuáles son sus llega al huevo mediante un tubo de polen, funciones? permitió la reproducción en un medio sin 7. Describa las principales características agua. Son evidentes las ventajas de éste del fenómeno un pino. ¿En qué difiere al ciclo vital del desde células un dentro punto de vista ciclo ¿En con plantas de semillas? plantas evolución de un ciclo vital en el cual se grupo con las que vital se de evolutivo. Puede haber además otra razón manzano? menos inmediata: un individuo diploide 8. Trace lo mejor posible un esquema de sobrevivirá a pesar de la presencia de una flor con el nombre de sus distintas genes recesivos desfavorables; en cambio, partes. ¿Cuáles son las funciones de ellas? un ser haploide sería mucho más sensible a 9. los efectos de los mismos. Una tercera fertilización en las plantas con flores. explicación es que, puesto que la vida 10. ¿Qué es un fruto? Precise diferencias terrestre requiere la aparición de tejidos de evidentes entre distintos grupos de frutos. conducción y soporte, y puesto que dichos 11.¿Qué tejidos germinación de una semilla? sólo ocurren en individuos Explique el fenómeno factores de intervienen la doble en la esporofíticos (la aparición de xilema y 12. Describa el desarrollo de una semilla. floema 13.. ¿Cuáles son las partes del embrión de en el gametocito del helecho [Psilotum] es una excepción notable). La una evolución terrestre favoreció a las plantas nea? ¿En qué se transforma cada una en el en las cuales la generación de esporofito retoño? era 14. largo y, por el contrario, la dicotiledó Compare las funciones de los cotiledones en vegetales monocotiledóneos gametofítica corta. y dicotiledóneos. Preguntas 15. ¿Cómo se clasifican las siguientes 1. ¿En qué difieren las reproducciones plantas: a) ginkgo; b) un hongo; c) una sexual y asexual? ¿Cuáles ventajas tiene la "cola de caballo"; d) un pino; e) un musgo; primera por su evolución? f) una orquídea; g) un cacto? 2. Expónganse las distintas variedades de reproducción asexual de las plantas superiores. 157 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ LECTURAS RECOMENDADAS Más detalles de los ciclos vitales de las plantas y de muchos tipos de frutos y semillas se hallarán en textos de botánica como Botany, por Wilson y Loomis, Biology of Plants, de Reven y Curtis, y Plants, An Introduction to Modern Botany, de Greulach y Adams, y Plant Biology, de Norstog y Long. Los libros más especializados que se ocupan de la morfología y desarrollo de plantas vasculares incluyen Evolution and Classification of Flowering Plants, de A. Cronquist, Comparative Morphology of Vascular Plants, de A. S. Foster y E. M. Gifford, Jr. y Patterns in Plant Development, de T. A. Steeves e I. M. Sussex. El panorama general acerca de la biología de las plantas con semilla puede complementarse con la consulta de obras de carácter general como: lntroducción a la botánica de A. Cronquist (México, Edit. Continental, 1977), Botánica general de Richard Holman (México, UTEHA, 1982), Introducción a la biología vegetal de Thomas Rost et. al. (México, Edit. Limusa, 1985) y Cómo viven las plantas de Carlos Vázquez Yanez (México, SEP, FCE, CONACyT, 1987). Acerca de las tendencias evolutivas de éstos grupos convendría consultar textos como El reino vegetal; los grupos de plantas y sus relaciones de Robert Scagel y Robert Bandoni (España, Edit. Omega, 1973). 158 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ PROPIEDADES GENERALES DE LAS formar difosfato de fructosa, y una serie compleja de transferencias enzimáticas de PLANTAS VERDES unidades de dos y de tres carbonos de un L carbohidrato a otro acaban regenerando el as propiedades únicas de la clorofila difosfato de ribulosa y culminan en la permiten que las plantas verdes síntesis de hexosas. lleven a cabo el proceso de la fotosíntesis que ya estudiamos (pág. 98). SÍNTESIS DE En las reacciones que son la esencia de la ORGÁNICOS COMPUESTOS fotosíntesis las reacciones con la luz- las clorofila El difosfato de fructosa sintetizado en las permiten que las células de las plantas reacciones de obscuridad de la fotosíntesis verdes capturen la energía radiante de la se luz solar con alto grado de eficacia y, con enzimática en fosfato de glucosa y fosfato ayuda de ferredoxina, citocromos de y demás compuestos que hay en las cantidades membranas sacarosa (azúcar común). En la planta, la propiedades notables de de los la granos, producir convierte fructosa. rápidamente Muchas por plantas considerables del acción producen disacírido NADPH, ATP y oxígeno molecular. sacarosa es sintetizada por una serie de El proceso de la fotosíntesis hasta aquí es reacciones enzimáticas en las cuales se la única forma importante conocida con la unen las variedades fosforiladas de glucosa cual la energía solar queda disponible para y la vida en este planeta. Una cantidad simplemente en pérdida por parte de las enorme moléculas de glucosa y la fructosa libres de de carbono (las estimaciones fructosa; la reacción no consiste 000 una molécula de agua. Pueden sintetizarse millones de toneladas) se convierten en unidades de glucosa en moléculas mis materia orgánica cada año por la acción de grandes de almidón y otros polisacáridos, las plantas verdes. Las plantas terrestres todo sintetizan presentes indican aproximadamente 200 aproximadamente la décima merced en sistemas célula como Aquí también principalmente glucosa fosforilada, pero no glucosa fibre; microscópicas, requiere enzimáticos vegetal. parte del total, y las plantas marinas, algas se a la substrato sintetizan el resto. según las moléculas de glucosa se unen En las reacciones de la fotosíntesis a la para formar una cadena, se libera fosfato obscuridad, inorgánico. A diferencia de la glucosa o la enzimas existentes en el estroma de los cloroplastos condensan el sacarosa bióxido de insoluble en agua; muchas plantas trans- ribulosa para proporcionar dos moléculas forman las hexosas en almidón para que de ácido fosfoglicérico, que son convertidas pueda ser almacenado. en En de carbono fosfogliceraldehído con en difosfato una reacción la el almidón célula es vegetal los enzimáticos fosfogliceraldehídos proteínas, ácidos nucléicos y esteroides son condensan para sintetizan sistemas impulsada por ATP y NADPH. Los dos se que relativatnente lípidos, 159 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ fundamentalmente los mismos que los de vitaminas células animales. El fosfogliceraldehído se además muchas otras substancias. Por transforma en tanto, las células animales no han conse- es guido sintetizar unos ocho o 10 de los 21 tanto fácilmente el ácido en glicerina, fosfoglicérico que requieren, conocidos, y producir metabolizado hasta acetilcoenzima A (pág. aminoácidos 111), a partir de la cual pueden fabricarse éstos aminoácidos, así como sus vitaminas, ácidos grasos y esteroides. Algunas otras algunos ácidos grasos no saturados y una enzimas sintetizan aminoácidos mediante cantidad adición de grupos amino o algunos ácidos grasas (destinados a producir energía), orgánicos intermedios del metabolismo del directa o indirectamente de las plantas. adecuada de deben obtener carbohidratos y ácido fosfoglicérico. Luego, los aminoácidos son "activados" mediante reacción con ATP RESPIRACIÓN y ARN de transferencia; pueden emplearse PLANTAS como substratos para la síntesis CELULAR EN LAS de proteínas (pág. 665). Otros sistemas de Se conocen como respiración celular la biosíntesis y serie de reacciones enzimáticas en las muchísimas otras substancias químicas. cuales se utiliza oxígeno, se libera bióxido Para el funcionamiento de todas éstas de carbono y se transfiere energía de la reacciones requiere molécula de glucosa y otras moléculas de energía generalmente en forma de ATP; el substrato al ATP y otras formas de energía ATP es producido por fotofosforilación en biológicamente útil. Dichas reacciones se los cloroplastos o por fosforilación oxidativa presentan en las plantas verdes igual que a nivel de las mitocondrias de las células en cualquier célula viva. Las substancias vegetales. fundamentales Las células de ciertas especies vegetales respiración poseen ciertos sistemas enzimáticos que correspondientes a la fotosíntesis (cuadro sintetizan 11-1). producen de biosíntesis substancias vitaminas se especiales y son los los productos inversos de de la los características, muchas de gran impor- Cuando una planta recibe luz, la rapidez de tancia económica: caucho, drogas como la fotosíntesis es de 10 a 30 veces mayor quinina y morfina, esencias y perfumes. que la Las células de animales, plantas verdes, fenómeno queda por completo disimulado. mohos y bacterias tienen varios sistemas Los experimentos en que se utiliza oxígeno enzimáticos en común, de modo que la vía pesado (180) como marcador revelan que la general del metabolismo intermedio es respiración notablemente mismo ritmo con fotosíntesis o sin ella. El semejante en todos estos organismos. Sin oxígeno llega a las células y el bióxido de embargo, las células vegetales presentan carbono las abandona por simple difusión. poder de biosíntesis, más amplio que los No hay órganos respiratorios especiales. animales, pues pueden lograr la foto- Los cuerpos de plantas de más tamaño síntesis, sintetizar todos los aminoácidos y poseen espacios aéreos entre las células, lo de la respiración; conserva más este o último menos el 160 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ que facilita la difusión de los gases. Las gruesa, raíces de las plantas pueden asfixiarse si el química compleja llamada lignin. El floema suelo en el cual crecen se comprime o corteza interior contiene también fibras demasiado, o se satura de agua, como en gruesas que ayudan al sostenimiento del un pantano. tronco. SISTEMA ESQUÉLETICO DE LAS saturada de una substancia PRESIÓN DE TURGENCIA PLANTAS Para comprender lo que representa la Una de las condiciones necesarias para la presión de turgencia, la forma en que fotosíntesis es la luz solar; los cuerpos de sostiene a la planta, y por que disminuye al los distintas sumergir esta en agua salada, es preciso maneras para asegurar a las partes que conocer la anatomía fundamental de las contienen clorofila (las hojas) un lugar al plantas y fenómeno de osmosis. Dentro de sol. Como hemos su pared de celulosa, la célula vegetal visto, las células vegetales poseen una posee una o varias vacuolas grandes llenas pared gruesa de celulosa al exterior de la de savia celular. Esta membrana no solución de distintas sales, azúcares y poseen un sistema esquelético separado otras substancias orgánicas en agua. Las para sostenerse como muchos animales. membranas plasmática y vacuolar, que En el plano más simple, el de las algas, separan la savia celular del líquido fuera de casi enteramente acuáticas, es poca la la célula, son de permeabilidad diferencial, necesidad esqueléticas, pues el agua las atraviesa mucho más pues el organismo es generalmente pe- fácilmente que las sales. lones inorgánicos queño y se encuentra flotando. Las plantas y moléculas orgánicas atraviesan éstas terrestres si necesitan alguna estructura lo membranas con mucha menor facilidad. suficientemente fuerte para que las hojas Cuando la concentración de sales es mayor se encuentren en posición de aprovechar la en la savia celular que en el líquido luz solar. Este resultado se logró según dos externo, lo que suele ser normal, el agua caminos principales: la celulosa puede ser tiende a entrar pues pasa por difusión de muy gruesa como en los tallos leñosos de una región de alta concentración a otra de árboles y arbustos y servir directamente concentración baja. Esta adición de agua como soporte del cuerpo de la planta; la distiende segunda solución es una pared bastante citoplasma contra la pared externa de delgada, con un soporte indirecto a través celulosa (fig. vegetales han logrado plasmática. de Las estructuras plantas la vacuola savia y es presiona una el de la presión de turgencia. Muchos árboles y arbustos poseen muchas células leñosas, traqueidas y vasos en el xilema que sirven de soporte. Estas células secretan una pared de celulosas muy 161 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ cantidad de agua se alcanza un equilibrio en el cual la presión ejercida por la pared celular distendida es igual a la presión ejercida por la savia celular. De aquí en adelante la cantidad de moléculas de agua que entran a la vacuola es igual a las que salen y así el volúmen total de la savia celular es constante. La presión de turgencia se define, pues, como la ejercida por el contenido de la célula contra la pared celular. No debe confundirse con la presión osmótica, de la savia celular, que es la que podría aparecer si dicha savia se encontrara separada del agua pura por una membrana completamente impermeable a todos los solutos presentes en la savia celular. La presión de turgencia es casi siempre inferior a la presión osmótica de la savia celular, pues: 1) el líquido fuera de las células no suele ser agua pura sino solución salina diluida, y 2) las membranas celulares son permeables a las sales y substancias orgánicas de la savia. Estas substancias, con el tiempo, atravesarían la membrana turgencia y si reducirían no fuera la por presión los de activos procesos de la célula viviente, que puede introducir selectivamente ciertas substancias en las células y eliminar otras. Además, la célula produce por fotosíntesis nuevas moléculas orgánicas, aumentando la concentración de solutos en el jugo Fig. 11-1. Esquema de las fuerzas os- celular y la presión de turgencia. móticas y del paso de moléculas de agua En cualquier planta, no leñosa, la presión que tiene como resultado el aumento de la de presión de turgencia (B) o plasmálisis (C). conservación de la forma del vegetal. En turgencia es fundamental para la las células jóvenes la presión de turgencia resulta distendida por la presión interna. representa la fuerza que distiende las pare- Cuando ha entrado en la célula cierta des celulares y permite el crecimiento. 162 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ plantas PLASMÓLISIS que ingieren insectos, si bien carecen de sistema digestivo organizado, Si el líquido fuera de la célula es de más secretan enzimas digestivas semejantes a concentración de sales que la savia celular, las de los animales. como al colocar la hoja de lechuga en Las plantas acumulan reservas de materia solución salina concentrada, sale de la orgánica que utilizan en los tiempos en que célula el agua de la savia (yendo aquí resulta imposible la fotosíntesis (la noche o también alta el invierno). Un embrión vegetal no puede concentración de agua a otra de baja fabricar su propio alimento mientras la concentración). Finalmente, el contenido semilla no haya germinado y el embrión no celular ya no ejerce presión contra la pared disponga celular: la presión de turgencia es nula y la funcionales. lechuga se ha marchitado. contienen Cuando el volumen de la savia celular carbohidratos y grasas que suministran disminuye por pérdida de agua, la célula ya energía no es comprimida contra la pared de desarrollo. de una región de de raíces, Casi hojas todas grandes para y las tallo semillas cantidades las fases de iniciales del celulosa. Se retrae, alejándose de dicha pared; el fenómeno se llama plasmólisis CIRCULACIÓN EN LAS PLANTAS (fig. 11-7). Las células vegetales mueren si se exponen por largo tiempo a soluciones Los vegetales más simples, formados por hipertónicas. Si la exposición es breve y se una célula o un pequeño grupo celular, reintegra luego la planta al agua pura, carecen de sistema circulatorio. Basta la puede El difusión se fenómenos reaparecer fenómeno puede la turgencia. demostrarse si simple, a de veces transporte ayudada por activo, para sumerge media docena de zanahorias en llevar al interior las substancias necesarias: un vaso de solución salina, para llevarlas agua, bióxido de carbono y sales. Los una sistemas a una, en tiempos variables, a recipientes de agua pura. circulatorios superiores, más animales, obedecen de simples a los vegetales que en los un sistema estructural completamente diferente, sin DIGESTIÓN VEGETAL corazón ni vasos sanguíneos. El transporte Las plantas carecen de sistema digestivo va por los sistemas de xilema y floema; especializado; unas cuantas plantas poseen además un sus producidos dentro absorbidos a celulares. pueden Los alimentos de las son células o sistema de látex que ayuda a la de membranas circulación. alimentos sintetizados El látex es una materia lechosa, con través emplearse al instante o ser muchas substancias y alimenticias llevados a otras partes, por ejemplo, al (carbohidratos proteínas), que en tallo o raíz, donde se almacenan para su algunas plantas da origen a productos de utilización más adelante. Unas cuantas gran valor comercial, como caucho, chicle 163 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ y opio. de floema refuerzan el tejido conductor y Existen dos tipos de células que conducen proporcionan sostén mecánico. Las fibras líquido en el xilema: las traqueidas son de floema de plantas como el cáñamo y el células filiformes alargadas con huecos lino sirven para preparar cuerdas y telas, laterales, y los elementos vasculares son respectivamente. células cilíndricas, generalmente de diáme- Muchas células vegetales se encuentran tro mayor que las traqueidas, donde las bastante paredes terminales han desaparecido. Los obtener directamente de la atmósfera su elementos del vaso están dispuestos en oxígeno y bióxido de carbono. Las demás forma terminoterminal para constituir un reciben su oxígeno de los espacios o tubo continuo el vaso de xilema. Las conductos aéreos que penetran hasta las traqueidas vasculares partes profundas; los tubos de xilema y mueren con la madurez y funcionan como floema tienen poca o ninguna relación con células el el transporte de gases. Los tubos de xilema citoplasma ha desaparecido del interior de sirven sobre todo para el transporte de la agua y minerales desde las raíces hasta el y los elementos conductoras célula. Su después función principal que es la cerca de la superficie para conducción de agua y minerales disueltos. tallo y hojas; los de floema transportan Hay cuatro tipos de células en el floema: alimento producido en las hojas a los tallos los elementos células de tubo compañeras, las criboso, las y raíces fibras de utilización. para su almacenamiento y floema, y el parénquima. La función El floema transporta los alimentos arriba y principal del floema, o sea el transporte de abajo; en primavera las substancias pasan nutrientes, lo llevan a cabo los elementos del lugar donde se habían almacenado a del tubo criboso. Éstas carecen de núcleos las yemas, donde entregan energía para el como células maduras, y forman columnas desarrollo. El transporte de alimentos en el continuas celulares, los tubos cribosos floema no es a base del fluir de savia donde el citoplasma de una célula es vegetal, como en el xilema, sino que más contínuo con el de la vecina y se extiende a bien se trata de un transporte circular del través de perforaciones en la pared celular, citoplasma dentro de cada célula de floe- denominadas poros de las placas cribo- ma. La conducción de agua en el xilema y sas. Junto a cada tubo criboso hay una de nutrientes en el floema se denomina célula compañera pequeña, nucleada, que translocación. se papel bases moleculares algo diferentes. El agua controlando la conducción de nutrientes en sube por los vasos y traqueidas del xilema los tubos cribosos. El floema de las plantas (que no son células vivas) por las fuerzas vasculares sin flores solo tiene células combinadas cribosas sin Las radicular. Los nutrientes son transportados células parenquimatosas floema en las células vivas del floema con notable guardan relación cree desempeña células con cierto compañeras. la del formación de corcho en los tallos perennes, y las fibras de Ambos procesos transpiración y tienen presión rapidez y por mecanismos todavía no bien comprendidos. Los experimentos con 164 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ substancias marcadas con carbono-1 4 14 ( C) han revelado Fototropismo en plantas jóvenes de rábano. A, en la obscuridad o eran en la luz uniforme, la planta crece hacia translocados de la hoja a la raíz a razón de arriba. B, si la luz viene de una sola varios cientos de centímetros por hora, lo dirección, la planta pronto se dobla en la que no hubiese podido lograrse por simple de difusión. La translocación supone, además, fotografía de la derecha se tomo media corrientes el hora después que la de la izquierda. citoplasma de cada célula del floema; (Según Weatherwax, P.: Botany, 3rd. Ed. podría pensarse en la analogía de una Philadelphia, W.B. Saun ders Co., 1956.) por los 11-2. azúcares elaborados que Fig. fotosíntesis circulares (ciclosis) en la luz (fototropismo positivo). La cadena de bomberos pasándose cubos de agua; es la forma que las células pueden SAVIAS VEGETALES asegurar el transporte de moléculas de alimento. La substancia que se encuentra en los Las conexiones entre los vasos de xilema y tubos de xilema, floema y látex de las floema son totalmente diferentes de las de plantas superiores se llama savia vegetal,; arterias y venas. En éstas, un tubo grande se parece algo al plasma sanguíneo del se ramifica para dar conductos cada vez hombre y animales superiores. Es una menores. Todos los de xilema y floema son compleja mezcla de muchas substancias, pequeños llamados orgánicas e inorgánicas, cuya composición vasculares. En la parte inferior del tallo hay y forman haces varía considerablemente de una planta a muchos vasos en cada haz; en la parte otra, de una parte de la planta a otra, y de superior hay menos, pues muchos han una a otra estación. Noventa y ocho por pasado a las ramas a lo largo del tallo. 100 puede ser agua. Otros constituyentes son sales, hormonas enzimas azúcares, como y ácido otras aminoácidos, indolacético, proteínas y ácidos orgánicos, como ácidos cítrico y málico. El ácido cítrico fué aislado primero de frutos cítricos, y el ácido málico lo fue de las manzanas. Las savias de las plantas, en contraste con el plasma sanguíneo de los animales, son algo ácidas, con pH que varía de 7 a 4.6. EXCRECIÓN EN LAS PLANTAS Una diferencia notable entre plantas y animales es que las primeras excretan cantidades nulas o muy pequeñas de 165 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ nitrógeno, Las plantas en crecimiento activo pueden excretado por los animales (urea, ácido responder a un estímulo en cierta dirección úrico del mediante crecimiento más rápido a un ácidos lado, lo que se traduce como inclinación restos nitrogenados. y El amoníaco) desdoblamiento de deriva proteínas, los hacia el estímulo o al lado opuesto. Una procesos metabólicos de las plantas se respuesta de crecimiento de este tipo se forman compuestos nitrogenados similares, llama tropismo; solamente puede haberlo pero como en las partes de la planta en crecimiento y productos de desecho, vuelven a utilizarse que se están alargando, pero el estímulo en la síntesis de otras substancias. Las correspondiente puede ser recibido en una plantas zona distante de la planta. Un organismo nucléicos y en otras lugar vuelven substancias. de En excretarse a hacer circular sus móvil compuestos constituyentes. puede responder acercándose ni movimiento de orientación en respuesta a tienen actividad muscular las dos fuentes un estímulo se llama tactismo. Estas más importantes de productos metabólicos respuestas solo se encuentran en células de desecho en los animales), la cantidad que pueden moverse: animales, ciertas total de plantas inferiores y las células sexuales desecho es pequeña, de modo que puede masculinas (anterozoides) de musgos o ser eliminada por difusión, bajo forma de helechos. amoníaco (por los poros de las hojas) o Los tropismos y tactismos reciben nombres como sales de nitrógeno (por las raíces en en función del estímulo que los ocasiona: el fototropismo (respuesta de crecimiento de suelo). productos productos En de algunas desecho proteínas nitrogenados plantas, se ciertos acumulan y a la luz, fig. o estímulo excepciones, ingieren éste un Puesto que las plantas, con pequeñas no a a 11-2), alejándose. Un geotropismo por (respuesta de crecimiento a la gravedad, ejemplo, las hojas de espinaca contienen fig. 11-3), quimiotropismo (respuesta de cerca del 1 por 100 de ácido oxálico. Los crecimiento a alguna substancia química) y productos de desecho en las hojas se tigmotropismo (respuesta de crecimiento eliminan cuando éstas caen. al contacto, fig. 11-4). La hiedra es un forman cristales intracelulares; caso COORDINACIÓN EN LAS PLANTAS Las actividades de las distintas partes de una planta son mucho más autónomas que las correspondientes en el caso del animal. La coordinación entre partes de los vegetales deriva en su mayor parte de estímulos químicos y físicos directos, pues las plantas carecen de sistema nervioso y órganos sensoriales especializados. Fig. 11-3. Geotropismo en rábanos jóvenes. A, maceta de rábanos rectos que se 166 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ pone horizontal y se mantiene en la obs- (C) empieza a doblarse y a los 20 minutos curidad para eliminar el factor fototropis- ha formado una espira completa (D-F). mo. B, a los 30 minutos las plantas se han (Según Weatherwax, P.: Botany, 3rd. Ed.- doblado; puesto que el movimiento es Philadelphia, W. B. Saunders Co., ,1956.) opuesto a la dirección de la fuerza de gravedad se habla de geotropismo negativo. (Según Wujeatherwax, P.: Botany, 3rd. Ed. Philadelphia, W. B. Saunders Co. 1956.) típico de tigmotropismo, pues crece de modo de poder quedar en contacto con una pared, un árbol o algún otro sostén. Los tropismos o tactismos pueden ser positivos o negativos, según la respuesta sea respectivamente hacia el estímulo o en dirección opuesta. Por ejemplo, de cualquier modo que se oriente una semilla dentro del suelo, la raíz primitiva y el brote del embrión en desarrollo se orientan de modo que la raíz crezca hacia abajo y el brote (tal lo) hacia arriba (fig. 11-5). Hay pues, aquí geotropismo positivo en la raíz, negativo en el brote. Es posible engañar a una planta en crecimiento atándola a un disco y haciendo girar éste, creando así un campo de fuerza centrífuga sobre la planta. Ésta responderá a esta fuerza que ha substituido a la gravedad, por lo que el brote crecerá hacia el centro del disco (que corresponde hacia "arriba"), en tanto las raíces crecen hacia la periferia. Las plantas cultivadas en la obscuridad crecen algún tiempo, utilizando la energía almacenada en la semilla; forman tallos y hojas que no contienen clorofila. Éstas plantas, a las que se llama blanqueadas, Fig. 11-4. Respuesta del zarcillo de calabaza al tacto. El zarcillo recto (A) se toca con un palo (B). A los cinco minutos 167 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ caroteno, amarillo o anaranjado, y la xantofila. En vista de que las respuestas de tipo de tropismo requieren crecimiento de la planta (que de un lado crece con más rapidez), son forzosamente lentas y requieren de una hora a una semana para presentarse. Esta aceleración crecimiento, así diferencial como el del crecimiento uniforme normal, depende del estímulo de las células por hormonas de crecimiento vegetales llamadas auxinas. Por ahora, no nos explicamos en qué forma la luz, la gravedad o cualquiera de los demás estímulos desencadenan la formación de Fig. 11-5. Geotropismo en las raíces y los auxinas, ni la forma como las auxinas se brotes de las fotosíntesis. distribuyen en forma desigual a ambos lados de la planta. Se sabe que el paso de semillas de maíz. Las semillas fueron auxina de una célula a otra es por un plantadas en distintas. La luz no reacciona sistema con la auxina misma, sino con posiciones, oxígeno. El movimiento es polarizado, pues de transporte que requiere pero las raíces siempre se dirigen hacia la auxina pasa de la punta hacia abajo, en abajo y los brotes hacia arriba. (Según dirección a la base de la planta. Evidente- Weatherwax, P.: Botany, 3rd. Ed. mente para la planta es una ventaja Philadelphia, W. B. Saunders Co., 1956.) dirigirse hacia la luz, en tanto las raíces crecen hacia lugares más húmedos, pero sería absurdo pensar que la planta se -todavía responden por crecimiento hacia dirige a propósito hacia la luz, por un haz de luz; podemos, pues, concluir que necesitarla para su fotosíntesis. la respuesta fototrópica no se debe a la La luz no reacciona con la auxina misma, clorofila. Con Mutes de distintas longitudes sino con el. fotorreceptor con efecto sobre de onda, aplicadas a plantas blanqueadas y cientos de moléculas de auxinas, tal vez a con observación del cambio de dirección nivel del sistema enzimático que produce resultante, se encontró que la luz azul o ésta substancia. violeta resultaba mucho más eficaz para producir respuesta fototrópica que la luz TRANSMISIÓN DE IMPULSOS verde, amarilla o roja. (En cambio, la luz roja es la más eficaz en cuanto a Todas las fotosíntesis.) Esto indica que los pigmentos vegetales, productores del fenómeno fototópico son el pueden células revelan transmitir vivas, cierta una animales o irritabilidad y excitación, aún 168 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ cuando sea con cierta lentitud. La excitación, producida por la penetración de un espermatozoide en un óvulo se transmite sobre la superficie de éste a razón de 1 cm. por hora mas o menos. Las células no Fig. 11-7. Mecanismo de la respuesta en Mimosa púdica. A, base del pecíolo con el pulvinus. B, corte por el pulvinus que muestra el estado de las células cuando la hoja se encuentra en posición horizontal extendida. C, corte por el pulvinus con pérdida de turgencia de las células y plegamiento consecutivo de las hojas. especializadas de las esponjas transmiten Fig. 11-6. A, la planta sensitiva, Mimosa excitaciones a razón de 1 cm. por minuto. púdica, en reposo. B, la planta a los cinco Las células vegetales pueden transmitir segundos de haber sido tocada; nótese también cómo general el fenómeno es tan lento que sus las hojas se han plegado y excitaciones, aunque por lo marchitado. (Por amabilidad de la General resultados son difíciles de observar. Biological Supply House, de Chicago, I11.) Sin embargo, en algunas de las plantas las respuestas a los estímulos son bastante rápidas y ponderables. Entre ellas está la planta atrapamoscas Venus (fig. 3-2), cuando un insecto se posa sobre una hoja. Otro caso es la respuesta de la "sensitiva" Mimosa púdica al tacto (fig. 11-6). 169 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ Normalmente, las hojas de esta planta son presentan muchos efectos diferentes sobre horizontales, pero si se toca ligeramente metabolismo una de ellas, todas las hojuelas se pliegan estimulan el crecimiento longitudinal de las en unos dos a tres segundos. Si se. toca células en la parte de la planta que se una sola hoja, no sólo se cierra ésta, sino encuentra en crecimiento; 2) inician la también las vecinas. A los pocos minutos, formación de nuevas raíces, especialmente las hojas vuelven a su posición inicial. El adventicias; 3) inician el desarrollo de plegamiento de las hojas se debe a la flores y frutos; 4) estimulan la división disminución de la presión de turgencia de celular en las células de la base de la hoja (fig. 11-7), desarrollo de brotes laterales, y 6) inhiben pero la excitación se transmite a lo largo la formación de regiones de corte (pág. de los tubos cribosos de hojas y tallos. 266), impidiendo así la caída de hojas y .La velocidad de la transmisión en Mimosa frutos. es del orden de 5 cm. por segundo, en Hay comparación por químicamente conocidas que se presentan segundo, en los nervios de los vertebrados en la naturaleza y ejercen efectos en la superiores, aunque fundamentalmente la regulación del crecimiento y desarrollo en naturaleza las plantas en floración: auxinas de indol, excitación de del los 120 impulso metros es igual. La se acompaña de fenómenos etileno, abscísico. las Auxinas. momentáneo de y su cambio metabolismo.-La división celulares: 1) el cambium; 5) inhiben el varios eléctricos, aumento de permeabilidad de celulas"excitadas y grupos cininas, substancias giberelinas Algunos experimentos de .con de los y ácido primeros substancias que respuesta puede ser modificada por ciertas aceleran el crecimiento fueron obra de substancias químicas. Charles Darwin al final de su vida. Se sabía desde muchos años antes que las plantas al HORMONAS VEGETALES crecer se dirigían hacia la luz (fototropismo positivo). Para investigar que Las hormonas vegetales, igual que las parte, de la planta recibía el estímulo animales, son compuestos orgánicos que luminoso, Darwin cultivó brotes de alpiste, pueden producir efectos notables sobre el cubrió la extremidad de algunos con conos metabolismo y el crecimiento celular, aún de papel negro y en otros cubrió toda la en Las planta con cilindros del mismo papel, con hormonas vegetales son producidas sobre excepción de la punta (fig. 11-8). Luego todo cantidades muy reducidas. crecimiento, puso los retoños cerca de una ventana de especialmente el meristema de los cas- modo que sólo recibieran luz de una quetes en desarrollo en el extremo de dirección. Al día siguiente los brotes sin tallos y raíces. Igual que las hormonas cubierta y los totalmente cubiertos con en los tejidos en animales, las vegetales suelen ejercer sus efectos en lugares muy alejados del lugar de producción. Las hormonas vegetales 170 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ de papel negro habían crecido hacia arriba. A partir de estos experimentos Darwin concluyó que la luz era recibida por el extremo de la planta y que cierta "influencia" descendía por el tallo desde la punta, produciendo desviación de la planta. Varias investigaciones como las de Boysen Jensen, en Dinamarca, Frits Went, en Holanda, entre 1910 y 1930, pusieron de manifiesto el mecanismo de las respuestas de tropismos y revelaron que la "influencia" era una hormona de crecimiento vegetal. Estos experimentos clásicos se llevaron a cabo con el coleoptilo del brote de avena. El coleoptilo es un órgano cilíndrico, que hueco, envuelve prácticamente las hojas sin desarrollar a modo de vaina. Después de cierta etapa del crecimiento, su desarrollo sucesivo en longitud se debe casi por completo al alargamiento celular. En 1910 Fig. 11-8. Experimento de Darwin con semillas de alpiste. Arriba, algunas plantas están descubiertas; en otras, se cubre la punta y todavía en otras se cubre la planta con excepción de la punta. Después de exposición a la luz lateral (abajo), las plantas descubiertas y las cubiertas en su totalidad con excepción de la punta se inclinan hacia la luz; las plantas cuya punta está cubierta (centro) siguen creciendo hacia arriba. La conclusión de Darwin es que la punta del brote es sensible a la luz y que libera alguna "influencia" que desciende por el tallo y motiva el cambio de dirección. excepción de la punta se habían inclinado notablemente hacia la luz pero las plantas cuyo extremo estaba cubierto por el cono Boysen-Jensen descubrio que si se corta en este momento el extremo del coleoptilo, el órgano mutilado deja por completo de alargarse. Si se vuelve a su lugar la punta seccionada, el coleoptilo empieza a crecer otra vez (fig. 11-9). Si se coloca una lámina delgada de mica entre la punta y el resto del coleoptilo también se impide el alargamiento celular. Sin embargo, podía ponerse una delgada capa de gel de agar entre el extremo del coleoptilo y el resto del órgano sin que se modificara el crecimiento. De hecho, la punta separada podía dejarse algún tiempo sobre un fragmento de agar, para ser quitada después y así el fragmento de agar, al colocarse sobre el coleoptilo volvía a estimular el crecimiento (fig. 11-9 D). Estos experimentos revelan que el 171 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ crecimiento del coleoptilo depende de alguna substancia producida en la punta, que en condiciones normales se difunde hacia abajo y estimula las células del coleoptilo para que se alarguen. Al dejar el extremo seccionado sobre el fragmento de agar durante tiempos variables, se comprobó que la cantidad de substancia de crecimiento que pasaba al agar por difusión era proporcional al tiempo de contacto. La cantidad de substancia de crecimiento se media por sus efectos sobre el alargamiento del coleoptilo. Otros experimentos de Frits Went demostraron que si el fragmento de agar se colocaba a un lado del coleoptilo, decapitado, el crecimiento era asimétrico; en el coleoptilo se produce una curvatura hacia el lado opuesto del agar, en otras palabras, el crecimiento es más rápido en las células que se encuentran inmediatamente debajo del fragmento del agar (fig. 11-9, E). Esta prueba es tan sensible Fig. 11-9. Sucesión de experimentos para que Went pudo medir la substancia del demostrar crecimiento en término de "unidades de hormonas del crecimiento vegetales en curvatura" o sean los grados de curvatura coleoptilos de avena. En cada par de producida dibujos, el la presencia y de la izquierda y el de experimento la acción de señala el derecha el crecimiento obtenido al poco tiempo. A, testigo: crecimiento normal. B, si la punta del coleoptilo se corta y separa, el crecimiento se detiene. C, si dicha punta se corta y se deja en su lugar el crecimiento es normal. D, si se corta la punta, se pone sobre un fragmento de agar durante algún tiempo, y luego se devuelve al brote (no la punta del coleoptilo sino la punta de agar), el crecimiento es normal. E, si el fragmento de agar puesto en contacto algún tiempo con la punta del coleoptilo se pone en 172 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ posición asimétrica con el brote, el debe tener cierta configuración molecular. La crecimiento de la planta es inclinado. auxina sintética 2,4-D diclorofenoxiacético) es (ácido un 2,4- potente de estimulador del metabolismo vegetal, pero ensayo biológico, por el cual se mide una es mal transportado por el tallo y no substancia química a partir de sus efectos produce crecimiento correlacionado de las sobre un sistema biológico. diversas partes de la planta, como lo hace en Las el coleoptilo. auxinas Este sólo es están ejemplo presentes en el ácido indolacético. pequeñísimas cantidades, aún en tejidos La respuesta en crecimiento de la vaina de en en coleoptilo es un proceso metabólico, pues crecimiento de la piña contiene seis micro- sólo se producirá en presencia de oxígeno, gramos de ácido indolacético por kilogramo y de material de la planta. Según J. P. glucosa Nitsch, esto es comparable al peso de una raíces, aguja en un montón de heno de 22 respuestas de crecimiento producidas a toneladas! diferentes concentraciones de auxina. Cada El ácido indolacético, la auxina natural una muestra una creciente respuesta de primaria, crecimiento a bajas concentraciones de crecimiento es poroxidasa activo. El rápidamente de ácido retoño metabolizado indolacético. Esta el crecimiento auxina como las mejora fuente yemas y luego y si se aporta de energía. los tallos una Las tienen inhibición del enzima es inhibida por ciertos ortodife- crecimiento con concentraciones más altas noles. del (fig. 11-10). La concentración de auxina los que produce óptimo crecimiento de los Los efectos crecimiento estimuladores producidos por ortodifenoles han sido reconocidos durante tallos cierto tiempo y se creyó inicialmente que concentración requerida para crecimiento eran óptimo de raíces o yemas. auxinas; pero estimulan el es mucho más elevada que la crecimiento inhibiendo la oxidasa del acido La inclinación del retoño de una planta indolacético con- como respuesta a la luz, o la inclinación de centración efectiva de ácido indolacético la raíz como respuesta a la fuerza de la endógeno. gravedad, El ácido indolacético es sintetizado a partir crecimiento como resultado de distinta del triptófano, pero no está claro cómo la distribución de auxina. Tales respuestas luz que incide en la pared superior de una tropísticas pueden separarse en: 1) la planta la percepción del estímulo, luz o gravedad; 2) conversión de triptófano en acido indola- la inducción de una diferencia fisiológica cético. La auxina es transportada por el lateral, tallo hacia abajo con velocidad que varía expresada de 0.5 a 1.5 cm. por hora. La cinética del cimiento. La percepción de luz supone transporte de auxina sugiere que éste es absorción de en y elevando crecimiento así la estimula se y 3) como debe una a d respuesta diferencia en diferente lateral el cre- un proceso activo, impulsado por procesos metabólicos; la substancia transportada 173 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ lado desprovisto de luz. Experimentos 14 efectuados con auxina titulada con C demostraron transporte lateral de la auxina a consecuencia de estimulación unilateral por luz o por gravedad. El alargamiento celulares proporcional a la concentración de auxina; por lo tanto, el crecimiento en el lado de sombra, con la mayor concentración de auxina, es mayor que el crecimiento en el lado iluminado. Fig. 11-10. Estimulación del crecimiento Las respuestas de la planta a la gravedad, de raíces, yemas y tallos producida al sus geotropismos, también dependen de variar ácido la distribución de auxina. Cuando una indolacético en el medio que los baña. planta se acuesta sobre el lado (fig. 11-3) Obsérvese que es la auxina se acumula en las células de la estimulado primero, al parte más baja del tallo. Esto hace que se la concentración cada de crecimiento luego inhibido, produzca aumentar la concentración de auxina. un alargamiento mayor de aquellas células, y el crecimiento del tallo energía lumínica por pigmentos como es curvo, creciendo hacia arriba. Las carotenoides o flavinas. La iluminación células de la raíz son mucho más sensibles unilateral a la auxina que las células del tallo (fig. establece un gradiente transverso de energía absorbida e induce 11-10) actividad inhibido por concentraciones de la auxina fisiológica diferencial, la y su 10-10 M. celular es producción de auxina. Si la punta de un mayores coleoptilo concentración de auxina en la parte inferior es iluminada unilateralmente, aumento de de otro coleoptilo, éste último responderá con alargamiento, diferente crecimiento y se doblará hacia la concentración menor en la parte alta lo fuente luminosa que originalmente alcanza estimula, y la raíz crece hacia abajo. la punta del coleoptilo. Puesto que el lado Las que da a la luz debe absorber más energía, diferenciación de tejidos en las partes de y como la producción de auxina es un las plantas por las que es transportada o a proceso que requiere energía, esto, a las que es llevada. La diferenciación de primera la xilema en forma polar da por resultado la inclinación hacia la luz. Sin embargo, una producción de un sistema integrado de inclinación hacia la luz significa que el lado tubos que corren verticalmente por la sombreado de la planta debe crecer más planta desde el meristema apical y hojas rápido y tener más auxina. Otros sostienen en expansión hacia abajo, atravesando el que la planta redistribuye la auxina que es tallo, hasta las puntas de las raíces. Ésta sintetizada y la transporta lateralmente al diferenciación es dirigida en las regiones parecería explicar raíz El luego cortada y colocada sobre la cepa de vista, una de alargamiento auxinas horizontal inhibe el mientras que la pueden provocar la 174 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ terminales apical. del En tallo una experimentos, por el meristema interesante Wetmore de como grasa. Las yemas laterales de un Sorokin tallo tratado de este modo permanecen serie y en su lugar por un material apropiado demostraron que un fragmento de callo de inhibidas. lila no La abscisión o caída de hojas, flores, frutos formaría células de xilema a menos que se y tal los de la planta progenitora es otro le injertara un pedazo de meristema. Sin proceso controlado por la auxina. La auxina embargo, si la auxina se aplicó en una producida en las hojas pasa por el pecíolo posición localizada, en vez de un injerto de e inhibe el desarrollo de la zona de absci- meristema, se formaron en el callo algunas sión. Mientras la hoja continúe produciendo células de xilema. El meristema apical es auxina se inhibe su abscisión o caída. La una fuente de auxina que desciende por los abscisión es un indica- cultivado tejidos en cultivo inferiores y de tejido participa en su diferenciación como xilema. La diferenciación de raíces es controlada también por auxinas. Se sabe desde hace tiempo que la punta inferior de un tallo cortado colocado en agua puede formar raíces. Cortes efectuados más abajo del tallo o de la madera más antigua muestran una menor capacidad para formar raíces. Esto concuerda con la menor cantidad de auxina que se dirige a la base del tallo. Colocando un corte en una solución diluida de auxina natural o sintética, pueden producirse fácilmente raíces. Las auxinas y otras hormonas vegetales determinan las correlaciones de las distintas partes de una planta en cuanto al crecimiento. La yema terminal del tallo normalmente inhibe el desarrollo de yemas laterales. Si se corta la yema terminal, las yemas laterales, liberadas de la inhibición inducida por la auxina producida en el meristema apical de la yema terminal, pueden comenzar a desarrollarse. Que ésta inhibición es causada por auxina puede demostrare eliminando la yema terminal y substituyéndola con una cantidad apropiada de ácido indolacético sostenido Fig. 11-11. Efecto del ácido indolacético como estimulante de la formación de raíces en plantones de limonero. Los plantones de A se dejaron en solución diluída de ácido 175 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ indolacético (500 partes por millón), por el cual las auxinas producen sus durante ocho horas, 18 días antes. Los diversos y notables efectos. EI plantones testigo (B) se dejaron el mismo alargamiento de una célula vegetal como tiempo en agua ordinaria. respuesta a la auxina requiere la absorción de agua por la célula y ablandamiento de dor natural de la reducida formación de la pared celular para que la célula se auxina al hinche al absorber agua osmóticamente. La envejecimiento. Bajas concentraciones de auxina ablanda realmente la pared celular auxina promueven la abscisión y altas y concentraciones la dividen. respuesta a una fuerza normal. Podría Las auxinas tienen una variedad de usos hacer esto alterando la estructura química prácticos y son de enorme importancia de las pectinas en la pared celular, y económica porque estimulan el crecimiento ciertas de raíces a partir de plantones (fig. 11-11), esta porque producen frutos partenocárpicos actinomicina D, que inhibe la síntesis de (los formados sin polinización y, por tanto, ARN, inhibe también el alargamiento de las sin la células vegetales inducido por la auxina maduración del fruto y previenen su caída indica que la síntesis de ARN es necesaria del árbol antes de la cosecha. La auxina para, por lo menos, ciertos aspectos del sintética que normalmente semillas), y acompaña porque aceleran aumenta su flexión pruebas plástica experimentales hipótesis. El hallazgo de como apoyan que la como alargamiento de la célula inducido por la herbicida. La mayor parte de las semillas auxina. Una célula alargada tendría mas comunes son plantas dicotiledóneas y son membranas plasmáticas y la síntesis de mucho más sensibles a la estimulación por ARN auxinas que las monocotiledóneas, como estructurales de la membrana plasmática. los la La auxina puede considerarse como la más 2,4-D, importante de las hormonas vegetales, 2,4-D pastos. Un concentración es muy pasto usada rociado apropiada de con podría producir los componentes suficiente para estimular las malas hierbas, porque ejerce los efectos más notables en pero no el pasto, será liberado de éstas. correlacionar Absorben el 2,4-D y son estimuladas para diferenciación, de modo que resulta el metabolizarse cuadro normal de desarrollo. La auxina a gran velocidad, la y finalmente muriendo. Muchas de las im- provoca la diferenciación de las divididas portantes plantas de cultivo maíz, centeno, células vegetales en un verdadero organis- cebada y trigo son monocotiledónes y mo, anualmente multicelular. millones de en vez de mensajeros y junto tratan otros crecimiento consumiendo sus constituyentes celulares se con el una químicos, simple colonia hectáreas de estas plantas de cultivo con Etileno. Se conoce desde hace muchos 2,4-D años para incrementar eliminar el malas rendimiento hierbas de e dichas que las frutas excesivamente maduras producen algo que acelera la plantas. maduración de las frutas vecinas ("una No esta aún claro el mecanismo molecular manzana podrida echará a perder todo un 176 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ tonel"). Este factor de crecimiento de la fruta ha resultado ser el simple hidrocarburo insaturado etileno. Este es un componente identificado por del la gas de aceleración cocina de la maduración de frutas expuestas a escapes accidentales de gas de combustión. El etileno es un compuesto vegetal natural producido por las frutas maduras, que actúa como hormona vegetal. Las frutas maduras producen etileno, que estimula la maduración de las frutas vecinas (y la producción de etileno por ellas). Frutas como los plátanos, que se cortan verdes para transporte al mercado, se tratan con Fig. 11-12. Acción de la giberelina en la etileno Sean germinación de los granos de cebada (muy adecuadamente maduras cuando llegan a esquemático). Después de la inhibición del su venta. La maduración prematura de la agua, las células del embrión producen y fruta en un almacén puede evitarse con secretan giberelina La giberelina, a su vez, ventilación de para manera suprimir que e activa la síntesis de enzimas que digieren incrementando el contenido de bióxido de el etileno, el almidón (amilasas) en las células vivas carbono en el aire, pues el bióxido de de carbono contrarresta el efecto del etileno. secretadas en el endosperma almidonoso, Giberelinas. Las giberelinas (Gibberella donde tiene lugar la hidrólisis del almidón fujikuroi) aumentan la longitud del tallo de produciendo azúcar. (Según Norstog, K. y algunas especies de plantas y el tamaño de Long, R. W.: Plant Biology, Philadelphia, W. los frutos en otras. Un efecto singular de B. Saunders Co., 1976.) la aleurona. Las amilasas son las giberelinas es la estimulación de la germinación de las semillas. Las semillas el embrión y la reserva de alimento, y el de trigo, avena, cebada y otros cereales endospermo (fig. 11-12). Las células de constan de dos partes, almacenamiento del endospermo parecen muertas, pero están rodeadas de aleurona, cubierta de células vivas formada por tres capas. Durante la germinación, el almidón de las células de almacenamiento es hidrolizado por la amilasa secretada por la capa de aleurona; pero el embrión debe estar presente para que la capa de aleurona secrete a-amilasa. Si se corta un grano de trigo por la mitad y se elimina la 177 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ mitad que contiene el embrión, el almidón capa de la mitad restante no experimentará estimulada también por la giberelina. La hidrólisis. La giberelina, mensajero químico resultante hidrólisis de proteínas libera secretado por el embrión, activa las células triptófano, precursor del acido indolacético de la capa de aleurona, produciendo y en la punta del coleoptilo del embrión secretando jóven. a-amilasa. Las giberelinas de aleurona del endospermo es activan otras enzimas que se disocian del La síntesis de a-amilasa por la capa de material en las células de las cubiertas de aleurona como respuesta a la giberelina es las semillas, debilitándolas completamente inhibida por actinomicina D. La actinomicina D es un antibiótico péptido que forma un complejo con el ADN a través del grupo amino de guanina y desplaza la polimerasa ARN dependiente del ADN. Así, se inhibe la síntesis de ARN dependiente del ADN. Esta prueba sugiere que las giberelinas regulan de cierto modo la expresión de la información genética contenida en el ADN, quizá descubriendo Fig. 11-13. Estructura de una de las una porción del ADN de modo que pueda giberelinas, ser hormona vegetal con transcrita para producir un ARN propiedades de estimular fuertemente el específico que, a su vez, da por resultado crecimiento. la formación de las enzimas especificas. Se indica el sistema de numeración de los átomos de carbono de la Se han aislado de plantas más de una molécula. docena de giberelinas, cada una de las cuales posee ligera diferencia en estructura y alguna diferencia en actividad biológica (fig. 11-13). formación producirá de Algunas flores, órganos inducirán otras sexuales no. la Una masculinos, anteridios, en gametofitos de helechos, pero las otras no los producirán. Citocinina. Un tercer tipo de hormona vegetal, las citocininas, estimula el Fig. 11-14. Estructura de la zeatina, una crecimiento de células en cultivo de tejido citocinina. o cultivo de órgano, y ejerce un marcado efecto en el incremento de la velocidad de la división celular. La zeatina, aislada de hasta el punto de que el embrión en semillas jóvenes de maíz, es un derivado crecimiento puede romperlas y salir. La de la adenina, purina 6-(4-hidroxi-3-metil- formación de enzimas proteolíticas en la trans-2-butenilamino) (fig. 11-14). Las 178 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ 10-6 citocininas se encuentran en las plantas en elevadas, tan pequeñas cantidades que solo fueron retoños,. Esta demostración experimental identificadas de de que las citocininas pueden controlar la espectrometría de masa. La cadena lateral producción relativa de retoño y raíz en unida al grupo amino en la posición 6 de la preparaciones de cultivo de tejido sugiere purina es un isoprenoide y al igual que las que pueden realizar una función similar en giberelinas, se deriva del ácido mevalónico. la planta intacta. Una estrechamente Todavía no es posible unir citocininas con relacionada con la zeatina, la purina 6- cualquier reacción bioquímica específica y (y,y-dimetilalil-amino) fue aislada como el se desconoce la forma en que estimulan la ribonucléósido de transporte de serina y división de las células. La síntesis de ADN tirosina de ARN de levadura, hígado de en la división de las células de tabaco es ternera, guisantes y espinacas (véase pág. estimulada por la adición de citocinina. 662). En ambas clases de ARN esta base En la planta los tres tipos principales de impar hormonas vegetales actúan recíprocamente por substancia está la muy situada técnica inmediatamente adyacente al anticodón. Se en pares 3 x o las M, tres se producen pueden actuar recíprocamente para regular fenómenos biológicos específicos. El crecimiento óptimo del tejido de callo de tabaco en cultivo requiere concentraciones específicas de los tres factores. Las citocininas y las giberelinas desempeñan papeles destacados en el control de las primeras fases del crecimiento y desarrollo, y las auxinas dominan después en el control del alargamiento de las células. Ácido han probado otros cinco transportes de ARN y se ha demostrado que carecen de Las citocininas no solo fomentan la división sino estructura que de pueden las células cambiar la vegetales cultivadas. Cuando la concentración de citocinina en el medio de cultivo es muy baja (10-9 M o menos), solo aparecen tejidos sueltos, friables. En concentraciones algo mas elevadas, 10-8 a 10-' M, se forman raíces en la masa de células en cultivo y finalmente, en Algunas hormonas que la estimulación del crecimiento y el desarrollo. Una de ellas, llamada ácido ésta curiosa base. celular, abscisico. vegetales causan la inhibición más bien concentraciones más abscisico (fig. 11-15) produce la separación del algodón y la inhibición de los botones en los árboles de abedul. La aplicación de ácido abscísico a una rama de una planta maderera, que está creciendo activamente tiene por consecuencia que se interrumpa internodos; el alargamiento algunas de las de los hojas desarrollan capas de separación y se caen, las hojas jóvenes en desarrollo forman 179 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ escamas en lugar de foliáceas, y el botón poinsettias, y patatas) son plantas de día terminal corto, y no producirán flores si el periodo queda inactivo. Se observan en de iluminación excede de cierta duración ramas al comienzo del invierno, y puede crítica, o sea, si hay más de cierto número describirse el ácido abscisico como una de horas de luz diurna en 24 horas. Tales "hormona letargo". plantas normalmente florecen a comienzo tienen de la primavera, al final del verano o en normalmente respuestas que similares provoca Diversos compuestos efectos comparables, el sintéticos retrasando el otoño. Otras, llamadas plantas de día crecimiento de la planta sin, por lo demás, largo afectar su salud. Uno de ellos, llamado coreopsis, AMO-1618, suprime el alargamiento de los gladiolas), requieren un periodo de luz tallos, las mayor de cierta duración crítica para que giberelinas o inhibiendo la circulación de la tenga lugar la floración. La duración del auxina en el tallo. Tales frenadores del fotoperiodo crítico varía, según las espe- crecimiento son empleados por los floristas cies, entre nueve y 16 horas, y no es para producir crisantemas de tallo corto y necesariamente breve en una planta de día otras plantas caseras, y por los campesinos corto. De hecho, algunas plantas de día para producir arbustos en lugar de plantas corto tienen un fotoperiodo crítico mas grandes, lo cual aumenta la producción de prolongado que algunas plantas de día fruto. largo. La diferencia importante es que el bloqueando la acción de (p. ej., maíz, remolachas, bola de trébol, caballero y fotoperiodo ha de ser menor que el periodo FOTOPERIODICIDAD: FLORÍGENOS Y crítico en las plantas de día corto para FITOCROMOS provocar la floración, pero mayor que el periodo crítico en las plantas de día largo. Por supuesto, se sabe desde hace mucho Las plantas de día corto en realidad son tiempo que las distintas clases de plantas plantas de "noche larga", pues el factor de florecen en diferentes estaciones del año y control es la duración del periodo de que puede obscuridad interrumpida. Las plantas de relacionarse con el número de horas de luz noche larga solo florecerán si se exponen a por día, el fotoperíodo. Pero la relación la obscuridad durante nueve o más horas. entre iluminación y obscuridad para saber Pueden hacerse florecer antes que de el momento en que han de florecer las ordinario plantas solo se conoce desde 1920, cuando diaria a la luz, o cubriéndolas, y puede Garner y Allard, del Departamento de evitarse que florezcan dándoles iluminación Agricultura Unidos, artificial (fig. 11-16). Una planta de día demostraron que el momento en que la largo (noche corta) puede evitarse que planta podía florezca si se cubre durante parte de cada modificarse con el cambio de fotoperíodo. día, disminuyendo así su exposición diaria Algunas especies a la luz hasta menos del fotoperiodo ásteres, cosmos, la época de de de tabaco floración Estados daba de flores plantas crisantemos, (p. ej., dalias disminuyendo su exposición crítico. 180 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ Los claveles, algodón, diente de león, temperatura, tornasol y tomate son ejemplos de plantas suelo y densidad de la población vegetal. de "día neutral" que florecen en un El mecanismo por el cual la duración de la momento dado y sobre las cuales el efecto obscuridad de la iluminación diaria es relativamente floración no se conoce en detalle, pero los poco la resultados de algunos experimentos hacen del pensar que interviene alguna hormona pro- importante. floración no El depende momento de únicamente humedad, afecta el alimentos momento del de la ductora de flores llamada florígeno. Un fotoperiodo, pues intervienen también experimento típico con bardana, planta de noche larga, se logra como sigue (fig. 1117). Se cultiva una planta con 12 horas de luz al día hasta producir flores. Luego se injerta a otra planta expuesta a 18 horas de luz (y que por lo tanto no ha producido flores). Las dos partes, a pesar del injerto, están separadas por una pantalla impermeable a la luz; la primera parte sigue recibiendo 12 horas de iluminación y la segunda 18. La parte de la planta de noche larga sigue produciendo flores; con el tiempo, también produce flores la parte de la planta de noche corta y, por lo general, dicha producción de flores comienza en el punto más próximo al injerto. Esto se toma como prueba de la presencia de una hormona difusible productora de flores. No se sabe nada Fig. 11-16. Floración. Todas las petunias sobre la composición química de ésta hor- recibieron mona ni de su modo de acción en la cada día ocho horas de iluminación. La planta de la izquierda, con producción de flores. pequeñas yemas, recibió además ocho La luz roja inhibe la floración en las plantas horas de luz fluorescerite, que contiene luz de "día corto", pero induce la floración en roja, supresora de la floración, pero no plantas de "día largo". La luz infrarroja infrarroja. La planta del centro, que está en induce la floración en plantas de día corto e plena floración, recibió además ocho horas inhibe la floración en plantas de día largo. de luz incandescente que contiene tanto Un pigmento de proteína sensible a la luz, luz fitocromo roja como infrarroja, esta última desempeña en este un fenómeno papel estimulante de la floración. (Departamento fundamental de la de Agricultura de Estados Unidos.) fotoperiodicidad. Este pigmento proteínico ocurre en dos formas; la primera, el 181 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ fitocromo, sensible a la luz roja (660 rim), Otras funciones de los vegetales, aparte de en tanto la otra, el fitocromo735, sensible la floración, pueden afectarse también por a la luz infrarroja (735 rim). El F660 parece el fotoperiodo: la formación de tubérculos ser la forma inactiva con la cual la planta por la patata blanca se acelera almacena el compuesto de actividad potencial, en tanto el F735 es la substancia activa. La luz transforma el F660 inactivo en F735 activo y la luz infrarroja transforma el F735 en F660, fotoquímicas se que trata se de reacciones producen tan rápidamente a 0°C como a 35°C. F735 es también transformado en F660 en la obscuridad por una reacción mediada por enzimas y que requiere oxígeno. Durante el día el fitocromo existe predominantemente en la forma F735 y durante la noche es convertida en la forma F66o enzimáticamente. Esto podría proporcionar a la planta un medio de descubrir si hay Luz u obscuridad. La velocidad con que e) F73s es convertido en F660 proporciona a la planta un "reloj" para medir la duración de la obscuridad. El conocimiento del fenómeno de fotoperiodicidad es de gran interés práctico para quienes cultivan co- mercialmentevegetales; en efecto, si varía la luz en los invernaderos es posible acelerar o retardar la floración de las plantas de modo que sea máxima en los momentos adecuados, digamos por Navidad o Semana Santa. En general, las plantas de noche larga suelen proceder de regiones tropicales o subtropicales, en donde hay no más de 13 a 14 horas de luz cada día. Casi todas las plantas de noche corta son de latitudes más altas. Las plantas indeterminadas se encuentran en todo lugar. Fig. 11-17. Este experimento sirvió para probar la presencia de una hormona productora de floración. A, se cultivan dos plantas de bardana con cepas separadas por un tabique que no deja pasar la luz; las plantas se exponen a 12 y 18 horas de iluminación al día, respectivamente. La planta de 12 horas ha florecido pero no la de 18. B, la planta de 12 horas se corta, se hace pasar por un agujero pequeño del tabique y se injerta sobre la planta de 18 horas. Ambas partes siguen recibiendo, 182 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ de repliegan en la obscuridad y se extienden iluminación. Progresivamente la planta de por exposición a la luz. Estos cambios de 18 horas desarrolla flores, primero cerca posición se han llamado movimientos de del injerto (C) y finalmente en todas sus sueño, aunque de ninguna manera están ramas (D). De no hacerse ese injerto, la relacionados con lo que conocemos como planta de 18 horas no hubiera florecido. sueño en los animales. Varias especies de respectivamente, 12 y 18 horas flores se cierran durante la noche y se si la exposición luminosa diaria se acorta. abren por la mañana. Puesto que el crecimiento del tubérculo (la parte que conocemos como patata) supone PREGUNTAS la formación de almidón, el fotoperiodo debe de estimular en alguna forma la 1 Compare los procesos de fotosítntesis y transferencia de carbohidratos de las hojas de respiración celular. al tubérculo. 2. ¿Qué pigmentos puede haber en las células vegetales? ¿Cuáles son sus funciones? MOVIMIENTOS DE SUEÑO 3. Compare los sistemas esqueléticos de La fotografía con tomas periódicas muestra plantas y animales. que las plantas, y sus diversas partes, 4. Describa los mecanismos fisiológicos de están que depende la presión de turgencia. moviéndose constantemente. Algunos de estos movimientos resultan de 5. ¿Qué funciones tienen los sistemas de crecimiento xilema, floema y látex? diferencial de las diversas partes del vegetal; otros son de turgencia, 6. resultantes de cambios en la presión de tropismos. ¿En qué lugar de la planta turgencia pueden ocurrir estas respuestas? de las células (pág. 236). Describa la fase fisiológica de los Además de las respuestas por tropismo 7. ¿Cuáles son los componentes principales (pág. 239) de la savia? -crecimientos por estímulos externos 8. Describa la base fisiológica y la provenientes de alguna dirección específica producción de tropismos. que rige la dirección del movimiento- hay 9. ¿Qué es una planta "blanqueada"? ¿Por movimientos qué násticos, que son han sido útiles en estudios de independientes de la dirección que tiene el fototropismo? estímulo. Algunos de los movimientos "de 10. Escriba una lista de los distintos tipos sueño" de las plantas son movimientos de hormonas vegetales y mencione los násticos. efectos Muchas plantas cambian la posición de sus aplicaciones prácticas de las hormonas hojas o flores al final de la tarde o por la vegetales. noche; estas partes vuelven a su posición 11. original por la mañana. Las hojas de los demostrar guisantes, habas, trébol y otras plantas, se químicas de las Describa que mismas. un Cite algunas experimento algunas sintéticas para substancias nuevas tienen 183 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ propiedades de tipo auxina. Work, por F. C. Steward, da una fina 12. Exponga las interacciones, sinergicas y exposición de la fotosíntesis junto con antagónicas presentaciones de muchos otros aspectos de los varios tipos de hormonas de las plantas. de la fisiología vegetal. Plant Biochemistry, 13. ¿Qué significa fotoperiodicidad? ¿Cómo dirigido por J. Bonner y J. E.Varner, es un puede saberse experimentalmente si una conjunto planta dada corresponde a la variedad "de especialistas que tratan la estructura y noche larga", de "noche corta" o se trata funciones de las plantas, junto con su de una planta "indeterminada"? química. 14. ¿Cuáles son las funciones del florígeno The Morphology of Vascular Plants, de D. y el fitocromo en las células vegetales? W. 15. Compare los tropismos y los de artículos Bierhorst, de es destacados una excelente presentación de la estructura y relaciones en movimientos násticos en las plantas. la evolución de las plantas superiores. Introduction to the Fine Structure of Plant LECTURAS RECOMENDADAS Cells, de Ledbetter y Porter, contiene magMás información sobre las funciones de las níficas células vegetales se encontrará en textos diversas células vegetales, y considera las de botánica general como los de Raven y deducciones que de tales estudios cabe ex- Curtis, de Greulach, de Ray, de Norstog y traer. Long, y de Galston. Exposiciones mas Un tratamiento más detallado acerca de la técnicas se fisiología de las células vegetales y su Plant regulación hormonal puede encontrarse en de la encuentran en Physiology, por Bohning, y en fisiología vegetal Introduction Meyer, to Anderson Principles of y Plant micrografías electrónicas de Biología celular y molecular de J. Darnell y colaboradores (Edit. Labor, España, 1988). Physiology, de Bonner y Galston. Plants, Aspectos Life and Man, por Edgar Anderson, se fisiología vegetal pueden consultarse en ocupa de los efectos de las plantas en la textos como Microtecnia vegetal de Jorge existencia del hombre. Estudios de las Curtis (U. A. de Chapingo. Edit. Trillas, hormonas vegetales y algunos de sus usos México, 1986), prácticos en Anatomía vegetal de Abraham Fahn (Edit. Hormonal Regulation in Higher Plants, por Blume, España, 1978), Anatomía vegetal A. W. Galston y P. J. Davies, en Physiology de of Flowering, por W. S. Hillman, y en Plant Limusa, 1980), Fisiología vegetal de Carlos Growth C. Vicente (Edit. Blume, España, 1976) y Leopold. Plants and Water, de J. Sutcliffe, Estrategias de adaptación de las plantas y proporciona procesos y and científicos aparecen Development, una interesante por A. exposición particulares Frederick acerca de la importancia que tiene el agua deJohn para las plantas, y los diversos papeles que 1982). que Grime de Stevenson controlan (Edit. anatomía (México, la y Edit. vegetación Limusa, México, desempeña en sus funciones. Plants at 184 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ DE complejas el techo y el fondo se diferen- NUTRIENTES POR LAS PLANTAS DE cian en tallo y raíz. Esta polaridad se SEMILLA establece en el embrión temprano, y tiene L por consecuencia la formación de un eje OBTENCIÓN Y DISTRIBUCIÓN as funciones comunes de las células corto, de las plantas verdes descritas en el cótilo, con un meristema de tallo en un capítulo extremo y un meristema de raíz en el otro. anterior puede generalmente denominado hipo- las En etapa muy temprana del desarrollo el plantas más primitivas. En la evolución de meristema de tallo se vuelve netamente los helechos más difundidos, las coníferas y diferente del meristema de raíz, y produce las plantas fanerogamas, se ha producido hojas. Las primeras hojas producidas son especialización celular, y la raíz, el tallo y los la hoja (fig. 12-1) se han diferenciado. La tienen un solo cotiledón, las dicotiledóneas evolución conductores, tienen dos. La parte del embrión por xilema y floema, y la especialización de encima de los cotiledones es el epicotilo y regiones del cuerpo han permitido a las la que hay por debajo de los cotiledones es plantas sobrevivir en la tierra y alcanzar el hipocótilo (fig. 12-2). El meristema en gran tamaño. Las plantas de semilla han el evolucionado diferencia constituyendo especies distribuidas por todo el mundo, y embrionaria o muchas de ellas son de capital importancia germinación del hipocótilo puede alargarse para el hombre como fuentes de alimentos, rápidamente, elevando el epicotilo y los fibras cotiledones por encima del suelo. En otras desempeñarlas de una los sola célula tejidos convirtiéndose textiles, necesidades. en vivienda Las en muchas y adaptaciones otras de cotiledones; extremo plantas el las inferior monocotiledóneas del raicilla. epicotilo se hipocótilo la raíz Durante alarga se y la los estructura y función realizadas por las cotiledones quedan escondidos en la tierra. plantas este Los cotiledones de las dicotiledóneas sirven capítulo, ofrecen un interesante contraste como estructuras para almacenamiento de con las producidas por el hombre y otros alimentos, y proporcionan la energía para animales. la planta que está germinando. En algunas superiores, descritas en especies los fotosíntesis. EMBRIONES Y RETOÑOS cotiledones El cotiledon monocotiledóneas sirve efectúan único para de la las absorber En casi todas las plantas multicelulares, alimento y transferirlo a las regiones en una etapa temprana en el desarrollo de la crecimiento. El epicótilo se diferencia en el planta madura a partir de una sola célula tallo del retoño. un cigoto o una espora es una división El papel funcional del retoño es restablecer celular, que establece el eje o polaridad de la organización de la planta después de la la planta. En su forma más sencilla, el eje reproducción sexual y la recombinación establece que la planta tiene un techo y un genética. El embrión, como parte de una fondo. semilla, sirve para dispersar la especie En las plantas terrestres más 185 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ hacia áreas nuevas. Durante el proceso de La raicilla forma la primera raíz, la raíz dispersión el embrión sigue y se conserva primaria de la planta jóven. La raíz inactivo; sigue inactivo por largo tiempo primaria puede seguir creciendo y forma el antes de germinar. sistema de raíz perforante de la planta La germinación de la semilla requiere madura. humedad, oxígeno, luz y la temperatura En otras especies, especialmente en las adecuada. La energía necesaria para el monocotiledóneas proceso proviene del almidón y de otras persiste y raíces adventicias nacidas de la substancias alimenticias almacenadas en el parte más baja del tallo forman un sistema endospermo. La semilla absorbe agua, se de raíz fibrosa (fig. 12-3). Las raíces son hidrata e hincha, estallando su cubierta, y típicamente los medios principales que el embrión empieza a crecer formando un permiten la absorción de agua y minerales retoño. La raicilla sale y crece hacia abajo del suelo; además, pueden servir para en la tierra; así se establece sistema de almacenar alimento y agua de reserva, y raíces. La actividad de enzimas en el para endosperma está los También pueden proporcionar sostén para nutrientes ahí son estructuras aéreas, en forma de raíces de muy aumentada; almacenados transferidos y transportados a las puntas del eje embrionario, que crecen planta madura fijar la la planta raíz en primaria el no substrato. soporte o de propulsión. rápidamente. La arquitectura de la depende del tipo de desarrollo de los extremos que constituyen el tallo y !a raíz, formados inicialmente en el embrión. Las células en los meristemas apicales se dividen repetidamente, formando células nuevas que se dividen durante un tiempo, luego aumentan de volúmen, y se alargan. Mas allá de ésta región de alargamiento las células maduran y se especializan, dando origen a los diversos tipos de tejidos que existen en tallos y raíces. En las plantas, a diferencia de lo que ocurre en los animales, toda la división celular está limitada a éstas regiones meristémicas, al principio al meristemo del Fig.12-2.esquema de una planta de haba jóven con raíz, tallo y hojas. tronco y de la raíz, más tarde a los meristemos secundarios como el cambium, los meristemos de hojas caducas y el cambium del corcho. 186 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ contienen grandes cantidades de alimento. La primera raíz formada por un brote jóven se llama raíz primaria; sus ramas se llaman raíces secundarias. Algunas especies poseen una sola raíz cilíndrica grande, que generalmente crece hacia abajo, y de la cual salen muchas raicillas secundarias mucho menores. Otras Fig. 12-2. Esquema de tipos básicos de especies tienen raíces difusas, un sistema embriones. de A, embrión de una muchas raíces delgadas, dicotiledónea (Magnoliopsida). B, embrión aproximadamente del mismo tamaño. de una monocotiledónea (Liliopsida). En el Raíces adicionales que crecen del tallo o de embrión de la dicotiledónea, los cotiledones la hoja o cualquier otra estructura distinta suelen que de la raíz primaria o una de sus ramas se como denominan raíces adventicias. Las raíces funcionar almacenan como alimento, fotosintéticos. En monocotiledóneas el el a órganos veces embrión de las de sostén de las plantas de maíz y las cotiledón no es raíces aéreas de la hiedra y otras fotosintético, sino absorbente, y la raicilla enredaderas que sujetan la planta a una tarda en desarrollarse. (Según Norstog, K. pared o a un árbol son raíces adventicias. y Long, R. W.: Plant Biology. Philadelphia, Pueden W. B. Saunders Co., 1976.) plantas fanerogamas cortando pedazos de propagarse muchas clases de tallo y produciendo raíces adventicias en la RAÍZ Y SUS FUNCIONES base de estos plantones. El meristemo apical de la punta de cada La función más manifiesta de la raíz raíz está. cubierto por la cofia protectora, consiste en fijar el vegetal al suelo y cubierta en forma de dedal sobre la región mantenerlo en posición vertical; para ello, embrionaria la raíz se subdivide repetidamente por el (meristema) (fig. 12-4). La parte externa suelo. una de la cofia es desigual y rugosa, pues profundidad igual a la altura del tallo, es pierde constantemente células al avanzar frecuente que se extienda lateralmente la raíz por la tierra. El punto de crecimiento mucho más que las ramas aéreas y, por lo esta formado por células meristemáticas Aunque rara vez llega a de crecimiento rápido regular, la superficie total de la raíz es superior a la del tallo. La segunda función de la raíz, más importante desde el punto de vista biológico, es la absorción de agua y minerales del suelo y la conducción de éstas substancias al tallo. En algunas plantas (por ejemplo, zanahorias, batatas, remolachas), función de las raíces tienen almacenamiento, además pues 187 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ Por encima de la zona de alargamiento se encuentra la zona de maduración (fig. 12-4), que se caracteriza, por fuera, por una cubierta aterciopelada de pelos radiculares blancuzcos. En esta zona es donde las células se diferencían para dar lugar a los tejidos permanentes de la raíz. Cada pelo radicular es una proyección fina y alargada Cualquier de una célula célula epidérmica. epidérmica puede absorber substancias, pero la superficie del pelo radicular es considerablemente mayor y, por tanto, gran parte del agua y los minerales son absorbidos por los pelos de la raíz. Los pelos radiculares, muy delgados, viven poco tiempo; se forman constantemente tamente por alargamiento, nuevos detrás en pelos de tanto la los inmediazona pelos de más antiguos, situados en zonas más altas se marchitan y mueren al alargarse la raíz Fir.12-3.tipos de sistema radiculares en las plantas.A, raíz difusa del pasto.B, raíz cilíndrica de una zanahoria. partir de las cuales se forman todos los demás tejidos de la raíz. El punto de crecimiento también da lugar a nuevas células de la cofia, que substituye a las que se perdieron. Inmediatamente detrás de la de crecimiento se encuentra la zona de alargamiento; en ella las células no se diferencían, sino que su longitud aumenta rápidamente por absorción de grandes de agua. 12-7). Sólo se encuentran pelos radiculares sobre un pequeño segmento de la raíz, de 1 a 6 cm. Algunas mediciones, por Dittmer, nos dan en división activa (figs. 12-5 y 12-6) a cantidades (fig. El punto de crecimiento mide alrededor de 1 mm de largo y la zona de alargamiento de 3 a 5 mm; son esas las únicas partes de la raíz que explican su alargamiento contínuo. idea de la sorprendente superficie de la raíz, a través de la cual se logra la absorción de agua y minerales. Una planta de centeno cultivada en una caja de 30 cm de lado y 55 cm de profundidad alcanzó una altura de 50 cm en cuatro semanas. Dittmer lavó cuidadosamente la tierra adherida a la raíz y midió la longitud de ésta. Esta plantita tenía una longitud total de raíces de unos 625 kilómetros con superficie de 285 m2; como si ésto fuera poco, se calculó para los pelos radiculares (en número aproximado de 14 500 000 000) una longitud total de 10 500 kilómetros y una superficie de 480 m2. 188 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ Vemos, pues, que las raíces, mas pelos parenquimatosas casi esféricas, de paredes radiculares, tenían una superficie total de delgadas, 2 con muchos espacios 765 m , por los cuales se podía absorber intercelulares entre ellas. Estas células agua. sirven de líneas de conducción de aguas y Tanto la cantidad como la superficie de las minerales, y de lugares de almacenamiento raíces la de almidón y otros alimentos. El borde proximidad entre las diferentes plantas interior de la corteza, una sola capa de cuando se plantaba trigo a una distancia células, alrededor de 70 km de raíz; pero si la parénquima cortical poco denso del núcleo distancia entre las plantas era de 15 cm, central de tejido vascular, la estela. En solo se producían unos 800 m de la misma. raíces Las hierbas de un jardín reducen el número compuesta de células de paredes delgadas, y la superficie de las raíces de guisantes, con un engrosamiento grasoso circunferen- frijoles y tomates disminuyendo así la cial llamado la estría de Caspario en sus productividad. Un corte transversal de una paredes laterales. La estría de Caspario raíz en la zona de maduración revela una compuesta de lignina y suberina, cierra las estructura compleja, altamente organizada paredes (fig. permeables, dependen 12-8). La únicamente superficie de exterior, la epidermis, es una capa de células rectan- la endodermis, jóvenes la radiates, de endodermis por las separa lo células el está demás de la endodermis, obligan- gulares, de pared delgada del espesor de una célula. La epidermis de la raíz, a diferencia de la epidermis del tallo, no suele tener cutícula cérea en su superficie exterior. Una cutícula cérea indudablemente dificultaría la absorción de agua. Cada pelo de raíz se origina como una prolongación de una célula epidérmica; aumenta de tamaño y se convierte en una proyección en forma de pelo de 8 milímetros de longitud. Existen centenares de pelos radiculares en cada milímetro cuadrado de superficie de la raíz. Una rama de la vacuola de la célula epidérmica ocupa la mayor parte del volúmen del pelo de la raíz, dejando solo una pequeña película de citoplasma entre la vacuola y la pared celular. Dentro de la epidermis se encuentra la corteza, amplia superficie compuesta de muchas capas de grandes células 189 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ do asi al agua y a los solutos a desplazarse como el girasol. a través del citoplasma de la célula. En las El transporte de agua desde el suelo por partes más antiguas de la raíz, la gruesa, los pelos radiculares y atravesando la cérea y lignificada endodermis reduce la epidermis, la corteza y la endodermis para difusión de agua de la estela de la corteza. llegar En varios puntos de la endodermis se explicarse por principios puramente físicos encuentran células de paso, de pared (fig. 12-9). El agua que obtienen las delgada por las cuales el agua y los plantas se encuentra como una delgada minerales llegan a la estela. Dentro de la película adherida a las partículas de suelo, endodermis se encuentra una capa de y se llama agua capilar. Las raíces, células especialmente parenquimatosas, el periciclo. al xilema los de la estela pelos se puede hallan en Este puede transformarse en meristema, contacto con las películas de agua capilar. originando parte del cambio de la raíz y Ésta agua generalmente contiene sales raíces laterales. El hecho de que las raíces inorgánicas disueltas y quizá compuestos secundarias se originen muy dentro de la orgánicos, pero la concentración de solutos raíz primaria asegura una buena conexión en el agua capilar es baja y la solución es entre los tejidos vasculares de la rama y hipotónica con relación al líquido contenido las raíces principales. en los pelos radiculares. El jugo celular de La porción central de la estela, rodeada de las endodermis y periciclo, se compone de dos concentración bastante elevada de glucosa tejidos vasculares xilema y floema. Las y células y moléculas de agua se difunden desde una vasosxilematicos, están dispuestas gene- región de más alta concentración (el agua ralmente en forma de estrella de tres o capilar) hasta una región de concentración cuatro puntas, o como los rayos de una más baja situada dentro de los pelos rueda. radiculares. del Son xilema, células de traqueidas pared gruesa, células otros epidérmicas compuestos El tiene orgánicos. agua atraviesa una Las una cilíndricas, que llevan agua. Entre puntos membrana de diferente permeabilidad, la adyacentes de la estrella del xilema se membrana plasmática de la célula del pelo encuentran haces de células floemáticas, radicular, por el proceso de más pequeñas y de pared mas delgada que el xilema. Algunas de las células que forman el floema son tubos cribosos especializados. Las raíces de árboles, arbustos y otras plantas perennes tienen típicamente una capa de cambium de una sola célula entre xilema y floema. Ésta se divide y origina otras capas, xilema y floema, con el fin de proveer para el aumento de espesor de la raíz. También hay cambium en plantas leñosas anuales 190 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ con permanganato. (Por amabilidad de los doctores H. H. Mollenhauer y W. G. Whaley, Cell Research Institute, University of Texas.) osmosis. La membrana plasmática es permeable al agua pero no a la glucosa y otros compuestos orgánicos del jugo celular. Cuando las células de los pelos radiculares absorben agua su contenido se diluye más y su jugo celular se vuelve hipotónico con relación al de la célula adyacente de la corteza. El agua tiende a pasar de la célula epidérmica a célula cortical. Fig. 12-5. Micrografía electrónica de una célula de la punta de la raíz de una planta de maíz, mostrando el núcleo grande, una variedad de mitocondrias, algunas vacuolas (círculos blancos) y el aparato de Golgi. Los poros de la membrana nuclear son claramente evidentes. Este tejido fue fijado 191 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ (Carolina Biological Supply Company) d) Enjambre de abejas sobre la rama de un árbol. (Biophoto Associates, N.H.P.A.) La vida de las abejas y algunos momentos de ésta. a) Obreras congregadas (centro). b) se en rededor (Carolina Company). colmena; al colmena, su Biological Obrera posa la de reina Supply ventilando sobre sus la patas delanteras y emplea las alas para dispersar las feromonas que secretan sus glándulas abdominales. N.H.P.A.) c) (Biophoto Obrera Associates, libando néctar. 192 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ Love), b) escarabajo Colorado (Paul mariposa cola de Feeny), de la c) papa del oruga de golondrina. (May Berembaum) Omamento y armas del macho. a) un pavorreal extiende su cola durante el cortejo; b) las astas de un venado rojo, empleadas en el combate contra otros machos y para la identificación del individuo entre las hembras. (Biophoto Associanes Entre las plagas que destruyen los cultivos agrícolas están: a) babosa de jardín (Milton 193 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ los cisnes son monógamos. El macho y la hembra tienen el mismo aspecto, y cooperan entre sí para alimentar y proteger a los pequeños. Los tres tipos de músculos de los vertebrados. a) Músculo liso (de la pared intestinal). Los espacios intercelulares se ven azules, los núcleos, rojos. b) Músculo cardiaco (corazón). ligeramente estriada; Cada célula está los núcleos son negros. c) Músculo estriado (rayado) (de una pierna).Éste se caracteriza porque se fusionan muchas células para formar una fibra; cada fibra presenta muchos núcleos (óvalos obscuros). (Biophoto Associates) Neuronas, microscopio tal como se óptico. Las ven dos bajo el tomas se encuentran metidos en una red de dendritas y axones. (Carolina Biological Supply Company) 194 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ mica podría explicar el transporte simultáneo de dos substancias diferentes en sentidos opuestos. perfora un tubo del floema con su estilete, la savia fluye hacia el insecto sin ayuda. Si se retira el cuerpo del insecto pero se deja en su lugar el estilete, continuará exudando savia el estilete por espacio de días. Aunque ésta teoría goza del favor de algunos botánicos, no explica fácilmente el transporte simultáneo de materiales en ambas direcciones en el floema. Además, como se basa en fenómenos físicos, debe quedar relativamente sin afectar por cambios en el índice de metabolismo de los tubos cribosos del floema, pero la translocación está notablemente afectada por cambios en el índice metabólico. La evolución de sistemas de xilema y floema ha permitido a las tranqueofitas adaptarse a un medio ambiente terrestre y alcanzar grandes alturas. Una planta terrestre que expone a la luz solar amplias superficies con clorofila está sujeta a considerable pérdida de agua en el aire seco. Debe procurar obtener un suministro de agua no solo como materia prima para la fotosíntesis, sino para substituir al agua perdida por transpiración. La estructura del xilema lo adapta para transportar agua absorbida del suelo a la hoja. Las raíces y tallos, a su vez, necesitan un abastecimiento de nutrientes para seguir viviendo, para mantener sujeta la planta al suelo y sostener las hojas de modo que puedan exponerse a la luz solar. Los tubos Fig. 12-21. Corriente citoplásmica en un rubo de floema. Las flechas claras y cribosos del floema transportan estos nutrientes desde las hojas hasta el tallo y obscuras ilustran que la corriente citoplás- 195 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ la raíz, y en viaje de retorno cuando se de líquido por corriente a presión en las requiera. plantas. Una planta que pierde sus hojas cada otoño debe conservar en el tallo o raíces tos en sus semillas, con energías para el bastante alimento para resistir todo el desarrollo del embrión hasta que tenga invierno raíz, y suministrar energía en la tallo y hojas funcionales. Estas primavera para el crecimiento de nuevas semillas, con muchas proteínas, grasas y hojas. El alimento almacenado debe estar almidones, en forma de substancia insoluble para que alimentación no escape por difusión; habitualmente, el animales. son fuente para el importante hombre de y otros DE LOS de los elemento de elección es el almidón. Las plantas también poseen grandes depósitos IMPORTANCIA de alimen VEGETALES Dependemos vegetales, ECONÓMICA por tanto imentarnos, alimentar completo directamente como a los para indirectamente animales que al para luego comemos. El hombre obtiene alimentos, condimentos, bebidas y productos muy variados de todas las partes de las plantas: raices (rábanos, zanahorias, zarzaparrillas, tapioca); tallos batatas, (caña de azúcar, patata); hojas (lechuga, espinacas, col); flores (alcachofa); semillas (maíz, nueces, mostaza), cacao, y café, frutos nuez moscada, (bayas, calabazas, manzanas, naranjas, berenjenas). Es copiosa la lista de los productos no alimenticios obtenidos de las plantas y utilizados por el ser humano: maderas, pinturas, caucho, jabón, corcho, algodón, resinas, derivados de amplia variedad de órganos y secreciones vegetales. 1.Dibuje el esquema de un embrión de planta ¿Cómo se establece la polaridad del embrión en desarrollo?. 2. Trace un esquema en tres dimensiones de una raiz ¿Cuáles son las funciones de la Fig. 12-22. Diagrama ilustrativo de la teoría del raiz? ¿Cuales son las funciones de las transporte 196 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ raices adventicias? 13. ¿En qué consiste la adaptación especial 3. Describa los fenómenos de absorción de de las hojas a la fabricación de substancias agua y sales por una raíz a partir del suelo alimenticias? en que se encuentra. 14. ¿Qué procesos de la planta provocan el 4. ¿Cuáles son los componentes de una fenómeno de la gutación? buena la 15. ¿Qué experimentos podrían idearse estos para probar la "teoría de la cohesión" sobre tierra aplicación de de cultivo? cada ¿Cuál uno es de componentes en la nutrición de la planta? el transporte de agua en las plantas? ¿Qué medidas pueden tomarse para evitar la perdida de la capa superficial de la LECTURAS RECOMENDADAS tierra? 5. Describa la estructura de un tallo leñoso La estructura y función de las plantas de en las semilla se expone con más detalle en funciones de los tallos? ¿Qué diferencia se Biology of Plants, por P. Raven y H. Curtis, supone entre los tallos y raices? ¿Qué en Growth and Organization in Plants, por componentes son exclusivos de unos y F. C. Steward, en The Green Plant, de A. otras? W. Galston, y en Anatomy of Seed Plants, tres dimensiones ¿Cuáles son plantas de K. Esau. Tres buenas obras sobre herbaceas y leñosas anuales y perennes desarrollo de las plantas son Development 6. Diga la diferencia entre cite ejemplos in Flowering Plant, de J. G. Torrey, y 7. ¿cual es el ciclo vital característico de las Morphogenesis in Plants, de C. W. Wardlaw plantas anuales, bienales y perennes? y Patterns in Plant Development, de T. A. 8. ¿Cuáles son las características que Stures e I. M. Sussex. distinguen las plantas dicotiledoneas de la Plant Physiology de Salisbury y Ross, es un monocotiledonea? moderno texto general con una admirable 9. Mencione las funciones de a) cambium exposición del movimiento del agua y la b) estomas; c) duramen o modera maciza translocación. Translocation in Plants, de d) lentécelas; e) capa de abscisión; f) Richardson, ofrece un excelente estudio de cutina; g) meristema, las actuales teorías sobre los mecanismos y h) estría de que Caspario. 10. Describa un experimento para intervienen en el transporte de nutrientes y agua en las plantas. demostrar que en el tallo el agua circula El estudio de la fisiología vegetal puede exclusivamente por el xilema. complementarse con la consulta tanto de 11. Explique el mecanismo por el cual las textos generales como Introducción a la células de protección regulan el tamaño del botánica estoma. México, 1977), Botánica general de Richard 12. ¿Cuáles son las funciones de las hojas? Holman ¿Cuál es el papel de la evaporación en la lntroducción planta? Thomas Rost et al (Edit. Limusa, México, ¿De qué factores intensidad de la evaporación? depende la 1985) de A. Cronquist (UTEHA, y a de la (Continental, México, biología obras 1982), vegetal específicas de como 197 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ Fisiología vegetal de Carlos Vicente (Blume, España, 1976). Un tratamiento más detallado acerca de la obtención y distribución de nutrientes en células vegetales puede encontrarse en Biologla celular y molecular de J. Darnell y colaboradores (Edit. Labor, España, 1988). 198 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ OBTENCIÓN Y DISTRIBUCIÓN DE complejas el techo y el fondo se NUTRIENTES POR LAS PLANTAS DE diferencían en tallo y raíz. Esta polaridad SEMILLA se establece en el embrión temprano, y L tiene por consecuencia la formación de un as funciones comunes de las células eje de las plantas verdes descritas en el hipocótilo, con un meristema de tallo en un capítulo extremo y un meristema de raíz en el otro. anterior puede corto, generalmente denominado las En etapa muy temprana del desarrollo el plantas más primitivas. En la evolución de meristema de tallo se vuelve netamente los helechos más difundidos, las coníferas y diferente del meristema de raíz, y produce las plantas fanerogamas, se ha producido hojas. Las primeras hojas producidas son especialización celular, y la raíz, el tallo y los la hoja (fig. 12:1) se han diferenciado. La tienen un solo cotiledón, las dicotiledóneas evolución conductores, tienen dos. La parte del embrión por xilema y floema, y la especialización de encima de los cotiledones es el epicótilo y regiones del cuerpo han permitido a las la que hay por debajo de los cotiledones es plantas sobrevivir en la tierra y alcanzar el hipocótilo (fig. 12-2). El meristema en el gran tamaño. Las plantas de semilla han extremo inferior del hipocótilo se diferencía evolucionado constituyendo la raíz embrionaria o raicilla. desempeñarlas de una los sola célula tejidos convirtiéndose en en muchas cotiledones; monocotiledóneas especies distribuídas por todo el mundo, y Durante muchas de ellas son de capital importancia puede alargarse rápidamente, elevando el para el hombre como fuentes de alimentos, epicótilo y los cotiledones por encima del fibras otras suelo. En otras plantas el epicótilo se de alarga y los cotiledones quedan escondidos textiles, necesidades. vivienda Las y adaptaciones germinación estructura y función realizadas por las en plantas dicotiledóneas superiores, descritas en este la la las sierra. Los del hipocótilo cotiledones sirven almacenamiento como las estructuras capítulo, ofrecen un interesante contraste para con las producidas por el hombre y otros proporcionan la energía para la planta que animales. está germinando. En algunas especies los cotiledones efectúan de de la alimentos, fotosíntesis. y El cotiledón único de las monocotiledóneas EMBRIONES Y RETOÑOS sirve para absorber alimento y transferirlo En casi codas las plantas multicelulares, a las regiones en crecimiento. El epicótilo una etapa temprana en el desarrollo de la diferencía en el tallo del retoño. planta madura a partir de una sola célula- El papel funcional del retoño es restablecer un cigoto o una espora- es una división la organización de la planta después de la celular, que establece el eje o polaridad de reproducción la planta. En su forma más sencilla, el eje genética. El embrión, como parte de una establece que la planta tiene un techo y un semilla, sirve para dispersar la especie fondo. hacia En las plantas terrestres más nuevas. sexual la Durante recombinación el proceso de 199 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ dispersión el embrión sigue y se conserva La raicilla forma la primera raíz, la raíz inactivo; sigue inactivo por un tiempo primaries de la antes de germinar. primaria puede seguir creciendo y forma el La germinación de la semilla requiere sistema de raíz perforante de la planta humedad, oxígeno, madura. En otras especies, especialmente planta joven. La raíz luz y la temperatura adecuada. La energía en las monocotiledóneas, la raíz primaria necesaria para el proceso proviene del no persiste, y raíces adventicias nacidas de almidón la parte más baja del tallo forman un y substancias alimenticias sistema de raíz fibrosa (fig. 12-3). Las almacenadas en endospermo La semilla absorbe agua, se hidrata e raíces son típicamente los medios hincha estallando su cubierta, y el embrión principales que permiten la absorción de empieza a crecer formando un retoño. La agua raicilla sale y crece hacia abajo en la tierra; pueden servir para almacenar alimento y así se establece sistema de raíces. La agua de reserva, y para fijar la planta en el actividad de enzimas en el endosperma substrato. También pueden proporcionar está muy aumentada, los nutrientes ahí sostén para estructuras aéreas, en forma almacenadas son transferidos y portados a de raíces de soporte o de propulsión. y minerales del suelo; además, las puntas del eje embrionario, que crecen RAÍZ Y SUS FUNCIONES rápidamente. La arquitectura de la planta madura La función más manifiesta de la raíz depende del tipo de desarrollo de los consiste en fijar el vegetal al suelo y extremos que constituyen el tallo y la raíz, mantenerlo en posición vertical; para formados inicialmente en el embrión. Las células en los meristemas apicales se dividen repetidamente formando células nuevas que se dividen durante un tiempo, luego aumentan de volúmen, y se alargan. Más allá de esta región de alargamiento las células maduran y se especializan, dando origen a los diversos tejidos que existen en tallos y raíces. En las plantas, a diferencia de lo que ocurre en los animales, toda la división celular está limitada a éstas regiones meristémicas, al principio al meristemo del tronco y de la raíz, más tarde a los meristemos secundarios como el cambium, los meristemos de hojas caducas y el cambium del corcho. 200 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ almacenan alimento, fotosintéticos. a veces como En el embrión de las monocotiledóneas, el cotiledón no es fotosintético, sino absorbente, y la raicilla tarda en desarrollarse. (Según Norstog, K. y Long, R. W.: Plant Biology. Philadelphia, W. B. Saunders Co., 1976.) ello, la raíz se subdivide repetidamente por el suelo. Aunque rara vez llega a una profundidad igual a la altura del tallo, es frecuente que se extienda lateralmente mucho más que las ramas aéreas y, por lo regular, la superficie total de la raíz es superior a la del tallo. La segunda función de la raíz, más importante desde el punto de vista biológico, es la absorción de agua y minerales del suelo y la conducción de estas substancias al tallo. En algunas plantas (por ejemplo, zanahorias, batatas, remolachas), función las de raíces tienen además almacenamiento, pues contienen grandes cantidades de alimento. Fig.12-1. Esquemas de una planta de haba jóven con raíz , tallo y hojas. La primera raíz formada por un brote jóven se llama raíz primaria; sus ramas se llaman raíces secundarias Algunas especies poseen una sola raíz cilíndrica grande, que generalmente crece hacia abajo, y de la cual salen muchas raicillas secundarias mucho menores. Otras especies tienen raíces difusas, un sistema de muchas raíces delgadas, aproximadamente del mismo tamaño. Raíces adicionales que crecen del tallo o de Fig. 12-2. Esquema de tipos básicos de la hoja o cualquier otra estructura distinta embriones. una de la raíz primaria o una de sus ramas se dicotiledónea (Magnoliopsida). B, embrión denominan raíces adventicias Las raíces de de una monocotiledónea (Liliopsida). En el sostén de las plantas de maíz y las raíces embrión de la dicotiledónea, los cotiledones aéreas de la hiedra y otras enredaderas suelen que sujetan la planta a una pared o a un A, funcionar embrión como de órganos que 201 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ árbol son propagarse raíces muchas adventicias. clases de Pueden plantas fanerogamas cortando pedazos de tallo y produciendo raíces adventicias en la base de éstos plantones. El meristemo apical de la punta de cada raíz está cubierto por la cofia protectora, cubierta en forma de dedal sobre la región embrionaria de crecimiento rápido (meristema) (fig. 12-4). La parte externa de la cofia es desigual y rugosa, pues pierde constantemente células al avanzar la raíz por la tierra. El punto de crecimiento está formado por células meristemáticas en división activa (figs. 12-5 y 12-6) a partir de las cuales se forman todos los demás tejidos de la raíz. El punto de crecimiento también da lugar a nuevas células de la cofia, que substituye a las que se perdieron. Inmediatamente detrás de la de crecimiento se encuentra la zona de alargamiento; en ella las células no se diferencían, sino que su longitud aumenta rápidamente por absorción de grandes cantidades de agua. El punto de Fig. 12-3. Tipos de sistemas radiculares en las plantas. A, raíz difusa del pasto. B, raíz cilíndrica de una zanahoria. crecimiento mide alrededor de 1 mm de largo y la zona de alargamiento de 3 a 5 mm; son esas las únicas partes de la raíz que explican su alargamiento contínuo. Por encima de la zona de alargamiento se encuentra la zona de maduración (fig. 124), que se caracteriza, por fuera, por una cubierta aterciopelada de pelos radiculares blancuzcos. En esta zona es donde las células se diferencían para dar lugar a los tejidos permanentes de la raíz. Cada pelo radicular es una proyección fina y alargada de una célula epidérmica. Cualquier célula epidérmica puede absorber substancias, pero la superficie del pelo radicular es 202 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ considerablemente mayor y, por tanto, un jardín reducen el número y la superficie gran parte del agua y los minerales son de absorbidos por los pelos de la raíz. Los tomates disminuyendo así la productividad. pelos radiculares, muy delgados, viven Un corte transversal de una raíz en la zona poco tiempo; se forman constantemente de nuevos pelos inmediatamente por detrás compleja, altamente organizada (fig. 12- de la zona de alargamiento, en tanto los 8). La superficie exterior, la epidermis, es pelos más antiguos, situados en zonas más una capa de células rectangulares, de altas se marchitan y mueren al alargarse pared delgada del espesor de una célula. La raíz (fig. 12-7). Sólo se encuentran La epidermis de la raíz, a diferencia de la pelos epidermis del tallo, no suele tener cutícula radiculares sobre un pequeño las raíces de maduración en su guisantes, revela una superficie frijoles y estructura segmento de la raíz, de 1 a 6 cm. cérea exterior. Una Algunas mediciones, por Dittmer, nos dan cutícula cérea indudablemente dificultaría idea de la sorprendente superficie de la la absorción de agua. Cada pelo de raíz se raíz, a través de la cual se logra la origina como una prolongación de una absorción de agua y minerales. Una planta célula epidérmica; aumenta de tamaño y de centeno cultivada en una caja de 30 cm se convierte en una proyección en forma de lado y 55 cm de profundidad alcanzó de pelo de 8 milímetros de longitud. una altura de 50 cm en cuatro semanas. Existen centenares de pelos radiculares en Dittmer tierra cada milímetro cuadrado de superficie de la adherida a la raíz y midió la longitud de raíz. Una rama de la vacuola de la célula ésta. Esta plantita tenía una longitud total epidermis de raíces de unos 625 kilómetros con volumen del pelo de la raíz, dejando sólo 2 superficie de 285 m ; como si esto fuera una pequeña película de citoplasma entre poco, se calculó para los pelos radiculares la vacuola y la pared celular. (en número aproximado de 14 500 000 Dentro de la epidermis se encuentra la 000) corteza, amplia superficie compuesta de lavó una cuidadosamente longitud total d la 10 500 ocupa la mayor parte del kilómetros y una superfice de 480 m4. muchas Vemos, pues, que las raíces, más pelos parenquimatosas casi esféricas, de paredes radiculares, tenían una superficie total de delgadas, 765 ms, por los cuales se podía absorber intercelulares entre ellas. Estas células, agua. sirven de líneas de conducción de aguas Tanto la cantidad como la superficie de las minerales, y de lugares de almacenamiento raíces capas con de grandes muchos células espacios la de almidón y otros alimentos. El borde proximidad entre las diferentes plantas interior de la corteza, sola capa de células, cuando se plantaba trigo a una distancia de la endodermis, separa 3 m, cada planta poseía alrededor de 70 cortical poco denso del núcleo central de Km de raíz; pero si la distancia entre las tejido vascular, la estela. En raíces jóvenes plantas era de 15 cm, solo se producían la endodermis está compuesta de células unos 800 m de la misma. Las hierbas de de dependen únicamente de paredes el parénquima delgadas, con un, 203 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ engrosamiento grasoso circunferencial llamado la estría de Caspario en sus paredes laterales. La estría de Caspario compuesta de lignina y suberina, cierra las paredes radiates, permeables, de por Las lo células demás de la endodermis, obligando así al agua y a los solutos desplazarse a través del citoplasma de la célula. En las partes más antiguas de la raíz, la gruesa, cérea y cada endodermis reduce la difusión de agua de la estela de la corteza. En varios puntos de la endodermis; encuentran células de paso, de pared delgada por cuales el agua y los minerales llegan a la estela. Dentro de la endodermis se encuentra una capa de células parenquimatosas, el periciclo. Este puede transformarse en meristema, originando parte del cambio de la raíz y raíces laterales. El hecho de que las raíces secundarias se originen muy dentro de la raíz primaria asegura una buena conexión entre los tejidos vasculares - la rama y las raíces principales. La porción central de la estela, rodeada de endodermis y periciclo, se compone de dos tejidos véase xilema y floema. Las células del xilema, traqueidas Y vasos xilemáticos, están dispuestas generalmente en forma de estrella de tres o cuatro puntas, o como los rayos, de una rueda. Son células de pared gruesa, cilíndricas que llevan agua. Entre puntos adyacentes de la estrella del xilema se encuentran haces de células floéticas, más pequeñas y de pared más delgada que el xilema. Algunas de las células que forman el floema especializados. son Las Tubos raíces de cribosos árboles, arbustos y otras plantas perennes tienen típicamente una capa de cambium de una sola célula entre xilema floema. Ésta se divide y origina otras capas, xilema y floema, con el fin de proveer para el aumento de espesor de la raíz. También hay cambium en plantas leñosas anuales 204 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ corticales como el girasol. exteriores tienen, pues, una presión osmótica inferior a la de las más El transporte de agua desde el suelo por exteriores y el agua tiende a difundirse los pelos hacia el centro. De este modo, el agua radiculares y atravesando la epidermis, la corteza y la endodermis para continúa llegar difundiéndose hacia adentro; puede llegando finalmente a los conductor del aplicarse, por principios puramente físicos xilema y luego se eleva por este hasta el (fig. 12-9). El agua que obtienen las tallo y otras partes del cuerpo de la planta. plantas se encuentra como una película La eliminación de agua de la estela por adherida a las partículas de suelo y se medio del xilema mantiene el gradiente de llama concetración de agua de la epidermis al al xilema agua de la estela capilar. Las raíces, especialmente los pelos xilema y permite la entrada continua de se hallan en contacto con las películas de agua. Existen pruebas de que las raíces de agua capilar. algunas Ésta agua generalmente contiene sales secreción de agua, que requiere de energía inorgánicas disueltas y quizá compuestos hacia dentro, hacia la estela; esto puede orgánicos, pero la concentración de solutos producirse en el agua capilar es baja y la solución concentración entre el suelo y las células hipotónica con relación al líquido contenido de la raíz es pequeño o está invertido. especies son cuando capaces el de gradiente una de en los pelos radiculares El jugo celular de las células epidémicas tiene una concentración bastante elevada de glucosa y otros compuestos orgánicos. Las moléculas de agua se difunden desde una región de más alta concentración (el agua capilar) hasta una región de concentración más baja situada dentro de los pelos radiculares. El agua atraviesa una membrana de diferente permeabilidad, la membrana plasmática de la célula del pelo radicular, por el proceso de ósmosis. La membrana plasmática es permeable al agua pero no a la glucosa y otros compuestos orgánicos del jugo celular. Cuando las células de los pelos radiculares absorben agua su contenido se diluye más y su jugo celular se vuelve hipotónico con relación al de la célula adyacente de la corteza. El agua tiende a pasar de la célula epidérmica la célula cortical. Las células 205 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ Texas.) El agua puede pasar de la epidermis a la estela sin pasar intermedias. Las por paredes las células celulares de todas estas células están formadas por celulosa, que tiene una fuerte tendencia a embeber agua (el principio del "papel secante"), y el agua puede penetrar poréestas paredes de células de celulosa hasta la endodermis. Allí entra en la estela atravesando las células conductoras de pared delgada paredes de celulares la de endodermis. muchas Las células vegetales están interrumpidas por orificios muy pequeños por los cuales el citoplasma de una célula puede unirse al citoplasma de la célula adyacente. Estas conexiones, llamadas plasmodesmos, Fig. 12-5. Micrografía electrónica de una célula de la punta de la raíz de una planta de maíz, mostrando el núcleo grande, y variedad de mitocondrias, algunas vacuolas (círculos blancos) y el aparato de Golgi. Los poros de la membrana nuclear raramente evidentes. Este tejido fue fijado con perinanganato. (Por amabilidad de los doctores H. H. Mollenhauer y W.., Whaley, Cell Research Institute, University of 206 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ La capa interna de la corteza, la endodermis, también funciona como un sistema de membrana osmóticamente activa, debido a la presencia de las estrías de Carpario que tienden a dirigir el flujo de agua y solutos a través de los protoplastos vivos de las células endodérmicas. Desde la endodermis, el agua se desplaza los vasos vacíos del xilema muerto y las traqueadas. El agua que entra en los vasos del xilema aumenta la presión osmótica dentro de estos conductos, de igual modo que el agua que penetra en una membrana semipermeable de celofán que contiene una solución de glucosa (pág- 39). Esta presión radicular es uno de los factores que impulsa la savia hacia arriba por la raíz y el tallo hasta las hojas. Constantemente escapa vapor de agua de las hojas por transpiración (pág. 231). Por la fotosíntesis se forman nuevas moléculas de glucosa y otras substancias orgánicas en las hojas y son enviadas por el floema hasta las raíces. Estos dos 6. Micrografía electrónica de la punta de la raíz de una planta de espinaca. El tejido fue fijado usando para microscopia glutaraldehído y electrónica osmio, que permite la visión de los ribomas, los numerosos puntitos que se ven en el citoplasma libres o unidos a las membranas (retículo endoplásmico basto). (Por amabilidad de los doctores M. Dauwalder y W. G. Research Institute, University of Texas.) procesos mantienen la hipertonicidad de la savia en las raíces y continúa la absorción de agua. La entrada de nutrientes minerales, sales inorgánicas se hace en parte por simple difusión, pues cualquier ion presente en mayor concentración en el agua capilar del suelo que en el jugo celular del pelo de la raíz tenderá a difundirse hacia el interior de éste. La absorción de iones inorgánicos es en gran parte independiente de la entrada de agua, y la absorción de cada Pueden ser importantes como otro medio de transporte de agua, iones, azúcares y clase de ion es independiente de la de los demás, pues cada uno se aminoácidos de una célula a la Siguiente. 207 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ iones inorgánicos por procesos de transporte activo, requiriendo gasto de energía. Un aumento del índice de metabolismo celular puede descubrirse en dichas raíces cuando absorben iones inorgánicos contra un gradiente de concentración. La concentración de iones inorgánicos en la savia es bastante baja y deben penetrar en el tallo y las hojas grandes volúmenes de savia para proporcionar los nutrientes requeridos. Los iones inorgánicos que entran en la raíz son transportados a otras partes de la rápidamente, planta reduciendo y utilizados así su con- centración y manteniendo el gradiente de Fig. 12-7. Esquema de fase sucesiva en el concentración desde el suelo hasta la raíz, crecimiento del extremo de la raíz. La línea el tallo y la hoja. Los nitratos absorbidos vertical de puntos es una referencia de lo del suelo son reducidos a grupos amino y que corresponde a la misma parte de la otros compuestos nitrogenados. Algunos raíz en todos los periodos. De las muchas de los grupos amino son incorporados en células que forman la parte interna (véase ácidos figura 12-4), solo se muestra una en A., Se proteínas dividide longitudinalmente para formar dos constituyentes células (B) y luego cuatro (C). Las células numerosísimas que se encuentran cerca de la punta siguen nitrogenadas peculiares a una u otra espe- dividiéndose (D, E, F), en tanto las otras, cie de planta. Estos son condimentos, más lejos, solo se alargan. Se producen perfumes y drogas con quinina y morfina. amino y usados otros de para se síntesis convierten una de moléculas de en las orgánicas pelos radiculares a nivel de las células epidérmicas de la zona de alargamiento (B, C, AMBIENTE DE LA RAÍZ: EL SUELO D), luego se marchitan y mueren según se aleja la punta en crecimiento (E,F). El suelo suministra base sólida, aunque viva y movible, por la cual los vegetales difunde a su propio gradiente de pueden fijarse y servir además de concentración. La velocidad de entrada de reservorio para cada tipo de ion es determinada por la necesarios. El diferencia de concentraciones de dicho ion requiere (además de carbono, oxígeno, dentro y fuera de la raíz y por factores hidrógeno y nitrógeno) minerales como como el diámetro de su forma hidratada calcio, hierro, magnesio, potasio, fósforo y que determina su velocidad de penetración azufre, de las membranas celulares. infinitesimales como boro, cobre, cobalto, el agua crecimiento además de y minerales del vegetal elementos Algunas raíces, y quizá todas, absorben 208 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ manganeso y cinc. La carencia de alguno de éstos elementos altera el crecimiento, aún cuando todos los Demás estén presentes en cantidades adecuadas (figura 12-10). La parte mineral del suelo está formada de elementos grandes de tamaño piedras hasta variable, desde final arcilla, derivados de las rocas por acción de fenómenos físicos y químicos o por acción de plantas y animales. Los suelos formados únicamente de minerales no pueden dar lugar a crecimiento productivo orgánica, debe o sea vegetal. Un contener el humus suelo materia de la descomposición de restos de animales y vegetales; da al suelo color pardo o negro. Además de suministrar alimento a las plantas, el humus aumenta la porosidad del suelo y permite la circulación de aire y agua, con el que así aumenta la posibilidad de absorción y fijación de esta última. Fig. 12-9. Ruta del transporte de agua desde el suelo hasta la estela de la raíz. El suelo contiene cantidades extraordinarias de bacterias y hongos que producen la hablábamos, descomposición siempre de de que primordial importancia para que el suelo se mantenga en buenas condiciones. infinidad de Encontramos Fig. 12-8. Sección transversa de una raíz también cerca de su punta, en la zona de pelos formas radiculares. roedores diversos. La excavación constante microscópicas animales, hasta desde topos y de los gusanos remueve el suelo y le aporta más material orgánico. Un acre 209 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ (0.4047 Ha) de suelo puede contener 50 apical rodeadas por montículos menores 000 gusanos. En el curso de una estación espaciados regularmente, los primordios de de cultivo, éstos ingieren 18 toneladas de las hojas. El espamiento de los primordios tierra, la trituran y la depositan en la de las hojas presenta una disposición superficie del suelo. característica en cada especie de plantas y El suelo es, por lo tanto, otro sistema establece el orden último de las hojas en el ecológico fundamental que contiene gran tallo maduro. cantidad de animales, bacterias y plantas diversas, un Los tallos de las plantas en desarrollo complejo biológico de relaciones mutuas. El constan de una Serie lineal de nudos e valor productivo de una tierra depende de internudos. Yemas y hojas están unidas al factores química, tallo en puntos específicos, los nudos, y la porosidad, contenido de aire y agua y parte del tallo entre nudos vecinos se temperatura. denomina internudo. La curvadura del Los suelos se clasifican (según el tamaño tallo y su crecimiento en longitud depende de sus partículas minerales) desde grava del alargamiento celular y su multiplicación burda (mis de 2 mm de diámetro) hasta en arcilla (partículas de menos de 0.002 mm terminales de diámetro), pasando por varias clases de existen en los tallos jóvenes. Cada yema gravas arenas y sedimentos. Se dice que consiste en un meristema apical, debajo un suelo esarcilloso si tiene una mitad de del arena, una cuarta parte de sedimento y portador de una hoja en miniatura y una una cuarta parte de arcilla. Puesto que el yema axilar parcialmente formada. Algunas agua de suelo se encuentra casi en su yemas llevan flores inmaduras, así como totalidad bajo forma do una película capilar hojas; otras sólo llevan flores. Las plantas sobre superficie de particular minerales, herbáceas que siguen siendo blandas y una arcilla con muchas partículas pequeñas verdes durante toda su vida, tienen yemas contendría mucha agua. activas que crecen continuamente y pro- La médula y la corteza, y el procambium, ducen nuevas hojas, yemas y crecimiento que se diferencia en el xilema y el floema de tallos. Las plantas madereras suelen y, en dicotiledóneas, en el cambium de los tener haces vasculares. En las dicotiledóneas durmientes vasculares están dispuestos en círculo, durmientes muchas veces tienen una capa pero todo lo como en cual representa composición monocotiledóneas los internudos. cual y las Ambos, laterales hay varios yemas del año. yemas (axilares), nudos, protegidas parte las cada que Las uno siguen yemas están externa de hojas en escamas o escamas distribuidos bastante uniformemente por de yema. Cuando una yema se alarga y todo el tallo. forma un sistema de hoja o de rama en la La punta de un tallo del cual han sido primavera, las escamas suprimidas las hojas jóvenes y las escamas separan, dejando cicatrices a nivel de la de yemas muestra un conjunto esférico de base del tallo de nueva formación. células no especializadas del meristema El tallo de yema se que se desarrolla a partir del 210 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ epicótilo al principio, solo contiene tejidos clorofila primarios: epidermis, Corteza, xilema poseen primario, floema primario, médula y almacenamiento Rayos de nutrientes. médula, o rayos medulares llamados en conjunto el cuerpo primario. El El y producen células estudiante fotosíntesis; otros especializadas de almidón principiante para y otros puede tener relativamente dificultad en distinguir las raíces de los blando, de color verde, y cubre algunas de tallos, pues muchas clases de tallos crecen las Mismas funciones que las hojas. Hay bajo tierra y algunas raíces crecen en el estomas en la epidermis y cloroplastos en aire. Los helechos y pastos son ejemplos las células inmediatamente de por debajo de la epidermis. La epidermis llamados funciona para evitar la evaporación del inmediatamente debajo de la superficie de agua de los tejidos blandos de su interior,º la tierra y dan lugar a hojas aéreas. En y generalmente es una sola capa de células vegetales, como la batata, encontramos cubierta con una cutícula impermeable tallos compuesta de una substancia grasosa, cados para almacenar alimentos, lo que se cutina. Además, en algunas plantas llama tubérculos. Un bulbo de cebolla es un puede secretarse una cubierta de cera. tallo El tallo que en el árbol comprende el escamosas superpuestas y apretadas. Las tronco, tallo joven suele ser plantas con tallos rizomas. subterráneos subterráneo subterráneos, Estos crecen engrosados, rodeado de modifi- hojas las raíces y tallos tienen estructuras muy secundarias, es el eslabón de enlace entre distintas: en los tallos se encuentran nudos las los que dan origen a las hojas, pero no hay su minerales penetran a la planta, y las hojas, equivalente en las raíces. La punta de una que 21welaboran el alimento. Los tejidos raíz siempre está cubierta de la cofia, en vasculares del tallo, que continúan con los tanto la punta de un tallo está desnuda, a de la raíz y la hoja, son vía de paso para el menos que termine en yema. El tallo intercambio de substancias. El tallo y sus típicamente contiene anillos separados de ramas exponen las hojas de modo que floema y xilema, estando éste en el interior cada una reciba la mayor cantidad posible del floema (fig. 12-11), mientras que en la de luz solar. Los tallos también soportan raíz los haces de tubos de floema se flores y frutos en posición adecuada para la encuentran entre las puntas de masa de reproducción. El tallo es origen de todas las xilema en forma de estrella (fig. 12-8). hojas y flores que produce la planta, pues Los tallos vegetales pueden ser herbáceos las raíces, ramas por principales donde el agua y y sus puntos de crecimiento están en los o leñosos. Los tallos herbáceos, blandos, primordios de hojas y flores. Ninguna verdes y más bien delgados, caracterizan planta de semilla está formada únicamente las plantas llamadas anuales. Éstas nacen de raíces y hojas, aún cuando todos los de la semilla, se desarrollan, florecen y fenómenos necesarios para la vida vegetal producen nuevas semillas en un año, para puedan acontecer en estos dos órganos. morir antes del invierno siguiente. Otro Algunos tallos tienen células que contienen tipo de plantas herbáceas son las bienales, 211 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ cuyo ciclo de crecimiento comprende dos Los tejidos de los tallos herbáceos se periodos. En el primero, la planta crece y encuentran dispuestos alrededor de los almacena alimento en la raíz. Luego, la haces de xilema y floema, pero los detalles parte superior del vegetal muere y, en el de ésta estructura difieren en los dos segundo periodo, es reemplazada por otro tallo que produce semillas. Las zanahorias y remolachas son ejemplos de éstos ciclos. Las plantas de tallo tierno y frágil, cuyo sostén se debe principalmente a presión de turgencia, se llaman hierbas. Las plantas leñosas perennes son muy diferentes de las anuales y bienales herbáceas; viven más de dos años y tienen tallo grueso o tronco, cubierto de una capa de corcho. Un árbol es una planta perenne de tallo leñoso que crece bastante antes de ramificarse y, por lo tanto, tiene tallo principal o tronco. Un arbusto es una planta perenne leñosa con varios tallos de tamaño relativamente arbustos comunes igual. Entre podemos citar los lilas, adelfas y artemisas. Generalmente se cree que las plantas leñosas son más primitivas que las herbáceas, pues las pruebas indican que los primeros vegetales de semilla fueron perennes de tipo leñoso. En épocas geológicas crecían estas plantas en zonas como Groenlandia, pero con los cambios climáticos al final del Mesozoico, algunas desaparecieron por el frío y las especies se desplazaron hacia el ecuador. Otras plantas leñosas se adaptaron al frío gracias a un ciclo vital en que crecimiento y floración ocurren en el verano de un mismo año, en tanto el frío del invierno es soportado otras por palabras, hierbas. semillas se resistentes; en transformaron en grupos principales (plantas con flores): monocotiledóneas. En de angiospermas dicotiledóneas el tallo de y una dicotiledónea, como el girasol o el trébol, los haces de xilema y floema presentan disposición circular y se divide su tallo en tres zonas concéntricas: corteza externa, haces vasculares y núcleo central o médula, formada por células 212 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ parenquimatosas incoloras, de al- de crecimiento. Al final del primer periodo se forma más cantidad de cambium en los macenamiento (fig. 12-11). acumulo radios medulares, de modo que hay un externo de células de floema (compuesto círculo continuó de cambium entre los de elementos de tubos cribosos, células haces vasculares y en medio de ellos. Cada compañeras, Cada haz vascular posee un y año que pasa el cambium forma otra capa parénquima) y un acúmulo interno de de xilema y floema. El floema formado así células termina reemplazando el primario y da fibras de traqueidas de xilema y floema (compuesto elementos de vasculares) lugar a una vaina delgada continua de separadas por una capa de meristema tejido susceptible de conducir alimentos, llamada cambium (fig. 12-11). La continua inmediatamente por fuera del cambium. actividad mitótica en el cambium produce Los depósitos anuales de xilema forman los nuevas células de floema en su borde anillos externo y de xilema en el interno. Sobre el reconocen borde extero del floema encontramos el traqueidas, formados en la primavera son periciclo, de células de sostén de pared mayores y por lo tanto, más claros, que los gruesa Entre los haces vasculares hay que se forman durante el verano. La savia grupos radios sólo llega a las hojas por la capa externa medulares que se extienden desde la más jóven de xilema que se llama albura, región vascular hasta la médula y la las corteza; distribuyen en estas zonas interna xilema, endurecidas y no conductoras, se y denominan duramen; aumentan la de células externa, llamadas respectivamente, las anuales porque (figura los 12-12). vasos y Se las capas internas de células y fibras de substancias procedentes del xilema y del floema. La corteza está formada por una capa interna monocelular llamada endodermo, inmediatamente por fuera del periciclo; luego viene una capa de células parenquimatosas de pared delgada, poco apretadas; finalmente están las células del colénquima, de pared gruesa, desempeñan un papel de sostén. En muchos tallos nos resulta distinguir el endodermo del periciclo. Alrededor del colénquima de la corteza encontramos la capa más externa que es la epidermis. Las paredes externas de las células epidérmicas están engrosadas y contienen cutina. Los tallos de las plantas leñosas se parecen a los de herbáceas durante su primer año 213 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ en la fecha correspondiente. El cambium desempeña papel importante en la cicatrización de las heridas. Cuando la capa exterior del tallo se pierde por lesión, el cambium cubre la zona expuesta y se transforma en xilema, floema y cambium nuevos, cada uno en continuidad con el mismo tipo de tejido en la parte sana de la planta. Algunas células de la corteza externa de casi todas las plantas leñosas se transforman en meristema y forman un cambium secundario o cambium de corcho. Estas células externas de corcho se impregnan de una substancia cérea impermeable al y terminan muriendo y cayendo, en parte por acción del viento y la lluvia, en parte por la presión hacia exterior de los tejidos internos en crecimiento. Las células de corcho y el resistencia del tallo y sostienen el peso cambium de corcho constituyen juntas el adicional de las hojas al crecer el árbol. Peridermo. La anchura de los anillos anuales varía según las condiciones climáticas al El tallo de una monocotiledónea, por formarse, de modo que es posible deducir ejemplo el maíz, tiene epidermis externa cuál de células de pared gruesa, en la cual se era el clima en algún momento especial, siglos atrás o incluso miles de encuentran años atrás, por el examen semejantes a los de las hojas. La epidermis De anillos de los árboles viejos. Una y las células de la corteza debajo de ella aplicación interesante de esta técnica es la forman paredes duras y leñosas como investigación se tejidos de sostén. Los haces vasculares construyeron algunos pueblos indígenas están diseminados en todo el tallo en lugar del sudoeste de Estados Unidos mediante de formar anillos como las dicotiledóneas análisis los (fig. 12-13). Dichos haces son menores y troncos utilizados. Al comparar la sucesión más numerosos en la parte externa del de anillos anuales gruesos y delgados en tallo. Cada uno contiene xilema y floema, estos troncos, con la que presentan árboles pero cuya fecha de tala se conoce, se ha podido envuelto fijar el año en que se construyeron éstos esclerenquimatosas que también soportan pueblos y deducir las condiciones del clima a la planta. En algunas monocotiledóneas, de de los la época anillos en anuales que en aberturas carece por de cambium; una vaina (estomas) suele de estar células 214 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ como el trigo y el bambú, las células parenquimatosas del centro del tallo se desintegran y dejan una cavidad medular central. La epidermis de los tallos leñosos jóvenes tiene estomas como los de las hojas, por donde pueden circular los gases. Después, algunas células del cambium de corcho se dividen repetidamente formando masas de células que perforan la epidermis y dan abultamientos llamados lenticelas. Los espacios intercelulares en estas regiones de células poco apretadas, de paredes delgadas, se continúan con los espacios intercelulares de los tejidos internos, lo que permite la difusión de gases. Las lenticelas se perciben como manchas o estrías ligeramente elevadas sobre la corteza (fig. 12-14). El lugar del tallo donde se desarrolla una Fig. hoja o una yema se llama nudo; la parte transversal del llama monocotiledón (maíz). En el medallón, entrenudo (fig. 12-14). Estos entrenudos aumenta de un haz vascular con floema pueden ser muy cortos o medir de 5 a 10 (tubos cribosos y células satélites) y xilema centímetros. En el (traqueidas y vasos). tallo entre dos nudos se 12-13. Sector de un de tallo una sección de planta ángulo superior del punto de unión de una hoja con el tallo suele aparecer una yema, que se llama yema lateral o axilar, para distinguirla de la yema terminal del extremo del tallo. Las yemas terminales dirigen el crecimiento del tallo principal, en tanto de las laterales emergen las ramas. Una yema está formada por varias hojas embrionarias, un punto de crecimiento y (en las plantas leñosas) protectora una envoltura externas (fig. de escamas 12-14). En algunas especies, estas esc, mas, que son hojas modificadas., van cubiertas de un 215 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ Fig. 12-14. lzquierda, tallo de castaño de rama por las cicatrices de las yemas indias con yemas y cicatrices. Derecha, terminales. sección longitudinal aumentada de la yema La forma total de un árbol o arbusto terminal de un nogal. depende de la posición, disposición y actividad relativa de las yemas terminales y axilares. En un árbol con yema terminal muy activa, por ejemplo, un pino o un álamo, el ramo que produce es mucho más potente que los de las yemas laterales se produce así un tronco principal recto, y único. Las plantas con yemas laterales potentes extienden gruesas ramas horizontales y tienden a la forma de parasol. Como factores adicionales que influyen en la forma de un árbol hay la dirección y fuerza de los vientos dominantes y la presencia de otros árboles en la vecindad. Además de yemas terminales y axilares, lenticelas y cicatrices de yemas, la superficie de una rama puede revelar cicatrices de hojas (fig. 12-14) (que se producen cuando se rompe el tallo de una hoja), secreción cérea o presentan una densa capa de pelos que aumenta la protección. Las hojas dentro de las yemas pueden encontrarse ya bastante desarrolladas, al punto de que se distingue bien su forma definitiva. En otros casos son rudimentos no reconocibles. crecer en primavera, las escamas que la cubren se separan y caen, lo que deja un anillo de cicatrices (fig. 12-14). Estas cicatrices que señalan la posición del extremo del tallo al final del periodo de crecimiento, varios años, de modo que puede conocerse la edad una cicatrices de frutos, que corresponden a la separación de éstos. LA HOJA Y SUS FUNCIONES Cada hoja es un órgano de nutrición especializado, fotosíntesis, suministro Cuando una yema terminal empieza a a veces siguen viéndose y Cuyo proceso contínuo papel que de es requiere agua, la un energía radiante y bióxido de carbono. Por lo general las hojas son anchas y planas, para presentar la máxima superficie a la luz solar y para que sirva de intercambio de gases, oxígeno, bióxido de carbono y vapor de agua. Las monocotiledóneas y las dicotiledóneas 216 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ se distinguen por la estructura de sus limbo, ancho, que puede ser único o hojas. Las monocotiledóneas Liliopsida, en compuesto, de una o varias partes. El forma pecíolo típica tienen paralelas; hojas las simples y dicotiledóneas, puede ser corto y en ciertas especies falta por completo. Igual que en Magnoliopsida, el corte transversal del tallo, vemos en el típicamente tienen venas ramificadas. Las pecíolo hojas tienen dimensiones variables, desde corresponden por un extremo con los menos de un centímetro hasta 20 metros haces del tallo y por el otro con los de la en algunas de las grandes palmeras. El lirio nervadura principal de la hoja. Dentro del acuoso, limbo, los haces vasculares se ramifican victoria Regina, tiene hojas haces vasculares que se enormes flotantes de dos metros o más de repetidamente para formar venas. diámetro. Con la sección de una hoja observada al Las hojas se originan como una sucesión microscopio de distinguir excrecencias llamadas primordios (fig. varios 12-15) tipos de se pueden células. Las foliares, a partir del meristema apical al externas, tanto superiores como inferiores, extremo del tallo. En cada excrecencia hay forman división celular, crecimiento y diferencia- protección que secreta una cutina cérea. ción, hasta que aparece dentro de la yema Las células epidérmicas (finas, duras, de una hoja pequeña pared .pero perfectamente una firme epidermis y translúcida) para proteger incolora están bien formada. En la primavera las hojas crecen adaptadas rápidamente, rechazan las escamas de la subyacentes y disminuir las pérdidas de yema y, tras absorber agua, se despliegan agua, pero sin impedir el paso de la luz. y ensanchan hasta alcanzar su tamaño Sobre toda la superficie epidérmica hay normal. son repartidos meristemáticas durante su desarrollo tem- estomas, prano. Por ejemplo, las hojas amplias células de protección. Estas células, al tienen meristemas laterales que forman la cambiar su forma, pueden modificar el hoja. La mayor parte de hojas, tamaño de la abertura y regular así la sin embargo, no tienen un meristema que salida de agua y el intercambio de gases. A viva mucho tiempo, aunque sí lo poseen diferencia de otras células epidérmicas, las las hojas de algunos helechos. La mayor células parte de hojas viven poco tiempo algunas cloroplastos. Hay de 50 a 500 estomas por semanas en ciertas plantas desérticas, mm2 de hoja; son mucho más numerosos algunos meses para casi todos los árboles en la superficie inferior, en las hojas de o de tres a cuatro años los árboles de casi todas las especies. hojas permanentes fasciculares como el Las células de protección en forma de haba pino. poseen paredes más gruesas hacia el lado La hoja de una planta dicotiledónea típica del estoma que hacia los otros. En general, presenta un tallo, el pecíolo, que se fija los estomas se abren en presencia de luz y sobre el tallo de la planta, y una lámina o se cierran en la obscuridad; la abertura y Todas las hojas poros cada de las de pequeños uno rodeado protección células llamados por dos contienen 217 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ cierre son regulados por cambios de la presión de turgencia en el interior de las células de protección (fig. 12-16). El aumento de la presión de turgencia comba las paredes externas, y curva las internas, separando unas de otras y creando la abertura del estoma entre ellas. Cuando disminuye la presión de turgencia en las células de protección, las paredes internas, elásticas, recuperan su forma original y el estoma se cierra. El mecanismo que aumenta la presión de turgencia es complejo, e implica en parte la producción de glucosa substancias osmóticamente fotosíntesis en las propias y otras activas células por de protección. La luz también inicia una serie sucesiva de reacciones enzimáticas que llevan a la transformación del almidón almacenado en las células de protección (las moléculas de almidón son voluminosas, insolubles y osmóticamente inactivas) en glucosa, molécula pequeña, Fig. 12-15. Esquema de la estructura microscópica de una hoja. A la derecha se observa parte de una pequeña vena. soluble y osmóticamente activa. Algunos experimentos han puesto de manifesto que la presión de turgencia en las células de protección puede aumentar hasta tres veces o más en presencia de luz. utiliza disminución bióxido de carbono, consecutiva de protección y se abre el estoma. En la obscuridad el proceso es a la inversa. El estoma abierto permite la entrada de A medida que la luz aumenta la fotosíntesis se eleva la presión de turgencia en las células de con la concentración del mismo en la hoja. Esto eleva el pH del sistema, lo cual estimula a la enzima fosforilasa para transformar el almidón en glucosa-1-fosfato• Esta última es convertida a glucosa, lo que aumenta la concentración de este azúcar en la célula de protección y la osmosis de agua en el interior de la misma, con lo cual se bióxido de carbono y capacita a la hoja para la fotosíntesis. En ausencia de luz se suspende la fotosíntesis tanto en las células de protección como en las demás; la presión de turgencia disminuye y el estoma se cierra. En un día caluroso y seco, si la cantidad de agua suministrada por las raíces es insuficiente, las células de protección no pueden mantener su turgencia. y el estoma se cierra; ésto permite retener más agua. 218 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ Casi todo el espacio entre las capas superior e inferior de la epidermis de la hoja está delgada, lleno de llamadas abundantes células de de pared meóofilo, cloroplastos. La capa con de mesófilo cerca de la epidermis superior suele corresponder a las células cilíndricas llamadas células en empalizada, muy próximas unas a otras dispuestas de modo que sus ejes son perpendiculares a la superficie epidérmica. El resto de las células de mesó 12-17. Sección transversal aumentada de hoja mostrando su estructura. La difusión de bióxido de carbono por los estomas hacia el interior de la hoja y la difusión del oxígeno procedente de las células fotosintéticas a través de los estomas hacia Fig. 12-16. Esquemas de como las células de protección regulan el tamaño el exterior se indican por flechas. del estoma. A, estoma parcialmente cerrado.B Filo, menos cuando grandes espacios aéreos. Una hoja con se osmóticamente producen activas substancias como apretadas, dejan entre sí glucosa, activa función de fotosíntesis tiene un entra agua a las células, aumenta su elevado índice de intercambio de gases por presión de turgencia cambian de forma, de los suerte que aumenta el tamaño del estoma. Cuando en la fotosíntesis de una célula se C, estoma abierto. utiliza estomas con bióxido el de medio ambiente. carbono, su concentración dentro de ella disminuye y el bióxido de carbono se difunde por el interior de la célula partiendo de la película de agua que la rodea. Otras moléculas de bióxido de carbono pasan desde los espacios aéreos situados en el interior de la hoja y se disuelven en la película de agua. Y otras moléculas más de 219 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ bióxido de carbono se difunden desde el y la debilita. La parte vecina del tallo sufre aire exterior a la hoja, por los estomas, y una transformación que le da un aspecto penetran en los espacios aéreos del interior semejante al corcho, la que forma una de la hoja. Las moléculas de bióxido de capa protectora que ha de quedar fija en carbono se desplazan desde una región de su sitio una vez desprendida la hoja. más alta concentración a otra de menor Cuando concentración, impulsadas por las fuerzas abscisión, el pecíolo solamente está sujeto de difusión. El oxígeno producido dentro de por la epidermis y los haces vasculares las células de la hoja pasa de la célula a la fáciles de romper; el viento algo fuerte película de agua y recto aéreo, y por los producirá, pues, la caída de la hoja. El estomas al exterior por difusión debido a cambio de color de las hojas se debe en un gradiente químico (fig. 12-J7). Las parte a la descomposición de la clorofila venas se ha formado la capa de ramifican verde, la que deja expuestos la xantofila repetidamente hasta formar una red muy amarilla y el caroteno anaranjado (antes fina, de modo que ninguna célula no se veían, dominados por el pigmento de la hoja se de mesófilo se encuentra muy alejada de una verde), y en parte por formación de vena. Cada vena contiene tanto tejido de pigmentos rojos y púrpura (antocianinas) floema como de xilema. El xilema se en la savia celular. encuentra al lado superior de la vena y el floema al inferior. En las venas más TRANSPIRACIÓN pequeñas solo hay unos cuantos vasos de xilema y traqueidas y uno que otro tubo Las criboso de floema. expuestas Las hojas de muchas plantas desérticas evaporación, salvo si la atmósfera está son el saturada de vapor. El color del Sol evapora almacenamiento de agua. Las hojas del el agua de las superficies de las células del nenúfar y otras plantas acuáticas contienen mesófilo y el vapor de agua que resulta grandes espacios aéreos que les permiten escapa por los estomas. Ésta perdida de flotar. Algunas hojas, por ejemplo las de la agua, llamad a transpiración, ocurre en col, todas gruesas almacenan y carnosas, grandes para cantidades de hojas las de al la aire, partes planta, normalmente pierden agua expuestas, pero por el la fenómeno es mayor en las hojas. La posibilidad, para las hojas de plantas como velocidad de transpiración es muy baja la sarracena y la atrapamoscas Venus, de durante la noche, en que los estomas hacer lo que su nombre dice: atrapar suelen estar cerrados, y la temperatura insectos. más baja reduce la velocidad de vapora- En el otoño, la caída de las hojas se debe a ción de agua de las células mesófilas. Los cambios en el lugar donde el pecíolo se fija estomas al tallo. Una capa especial llamada capa de durante la última parte de la tarde en un abscisión de células de pared delgada, con día soleado caluroso. Esto reduce grande- unión poco firme, ocupa la base del pecíolo mente la velocidad de transpiración y alimento. Ya hemos hablado de también tienden a cerrarse 220 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ conserva el suministro de agua de la la región. planta. Si las plantas disponen de bastante La transpiración facilita las funciones del agua, y vegetal al desplazar hacia arriba el agua pueden eliminar cantidades sorprendentes. por el tallo y concentrar en las hojas las Solo una pequeña fracción, 16 2 por 100, soluciones diluídas de minerales absorbidas de toda el agua absorbida por las raíces se por las raíces, necesarias para la síntesis emplea en la fotosíntesis; el resto pasa a de través de los estomas como vapor de agua enfriar las hojas, igual que la evaporación en el proceso de transpiración. Si la planta del sudor en los animales. Aunque la hoja no tiene bastante agua, las células de absorbe casi el 75 por 100 de la luz solar protección pierden que le llega, solo se utiliza el 3 por 100 en turgencia, los estomas se cierran y se la fotosíntesis; el resto se transforma en conserva el líquido. calor que debe eliminarse, su pena de que Los numerosos y pequeños orificios de los mueran sus tejidos. Parte de este calor se estomas vía elimina por evaporación, pues se requieren notablemente eficaz para la difusión de 540 Kcal para transformar un litro de agua vapor de agua, oxígeno y bióxido de en vapor. El resto del calor se pierde por carbono. Aunque el área total de los poros nueva radiación y por convección. solamente es 1 a 3 por 100 del área total Al perderse agua por evaporación a partir de la hoja, la velocidad de difusión por los de la superficie de una célula de mesófilo, estomas es de 50 a 75 por 100 de la aumenta la concentración de solutos en el velocidad a través de una superficie abierta líquido igual al área de la hoja. A la luz solar, una ligeramente hipertónica. En esta forma el planta pierde como promedio unos 50 ml agua de agua por ml de hoja por hora. Una vecinas que la contienen en más cantidad a planta ordinaria de maíz gasta casi 200 favor de la célula "concentrada". A su vez, litros las los de estomas de siguen sus estomas proporcionan agua en abiertos su una periodo de nuevos constituyentes celular tiende células a y la célula abandonar vecinas la celulares, se las reciben y hace células de las crecimiento; un árbol de tamaño medio traqueidas y vasos de las venas. Durante pierde esa cantidad en un solo día. La la transpiración parece que el agua pasa, cantidad de agua perdida varía mucho exclusivamente por fenómenos físicos de según la planta; por ejemplo, se calcula osmosis, de los vasos de xilema a las que media hectárea de maíz pierde 1 400 células inmediatas, luego a las de mesófilo 000 litros de agua en su periodo de cerca de los espacios aéreos de la hoja, crecimiento, en tanto la misma superficie, finalmente se evapora. En realidad, la para cactos del desierto de Arizona no corriente de agua es continua, del suelo al pierde arriba de 1 100 litros en todo el sistema vascular de las raíces; lo largo del año. La cantidad de agua evaporada de las tallo y del pecíolo y venas del limbo de la hojas de los árboles de una selva es hoja. suficiente para influir bastante en la precipitación, humedad y temperatura de 221 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ MOVIMIENTO DEL AGUA Se ha demostrado experimentalmente hace muchos años que el agua y las sales absorbidas por las raíces suben por el tallo principalmente en las traqueidas y vasos del xilema, y que los azúcares y otros materiales orgánicos son transportados principalmente en los tubos cribosos del floema. Si se practica un corte rodeando totalmente un tallo, a bastante profundidad para penetrar en el floema y el cambium, pero no en el xilema, las hojas permanecen turgentes y en buen estado largo tiempo. Deben obtener agua por el xilema, porque el floema ha sido cortado completamente. Mediante técnicas especiales es posible cortar el xilema interior y dejar el floema exterior relativamente intacto. Cuando se hace esto, las hojas se marchitan mueren casi inmediatamente, nuevo que el agua demostrando llega a de ellas principalmente por el xilema. Aunque la ruta de transporte de agua se conoce desde hace algún tiempo, el mecanismo por el que se produce Fig. 12-19. Experimento para medir la velocidad de transpiración de un tallo. Al transpirar las hojas y evaporar agua, ésta es absorbida del recipiente de la derecha. Fig. 12-18. Gutación. Fotografía de una La velocidad de transpiración se mide por hoja de planta de fresa mostrando las el movimiento de la burbuja de aire por el gotas de agua exprimidas de las venas en tubo graduado. El recipiente de la derecha la punta de la hoja ejerciendo presión, puede volverse a llenar por el agua del proceso recipiente de la izquierda y comienza una denominado gutación. (Por amabilidad de J. Arthur Herrick, Kent State nueva medición. University, Kent, Ohio.) 222 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ todavía no está Cualquier explicar completamente declaración las claro. fenómeno, conocido por gutación, es otra debe prueba de que, en ciertas condiciones, la de savia del xilema puede estar sometida a aceptable elevadas velocidades circulación del agua, como 75 a 100 ml por presión generada por las raíces. minuto, observadas en algunas plantas, y La savia en las raíces es hipertónica al el hecho de que el agua puede ser elevada agua del suelo circundante; esto puede a la parte superior de secoyas y pinos explicar, Douglas que pueden medir 125 metros de generación de presión radicular. El movi- altura. 12 miento del agua desde el suelo, pasando atmósferas sostendría una columna de por la epidermis, la corteza, la endodermis agua se y el periciclo de la raíz, hasta el xilema, y necesitaría mas presión para mover el más allá de éste, hasta el tallo y la hoja, es agua hacia arriba, venciendo la resistencia debido a un gradiente de concentración y de la fricción de los tubos pequeños. Esti- se produce, en parte por lo menos, por maciones de la presión requerida para difusión simple. Si se matan las raíces o se elevar agua a la parte superior de un árbol les priva de oxígeno, la presión radicular alto varían hasta 30 atmósferas. La presión desciende a cero, indicando que se produce podría generarse en la base de la planta y cierto proceso activo que requiere energía. empujar el agua hacia arriba, o podría Muchos fisiólogos del reino vegetal han generarse en lo alto de la planta y hacer llegado a la conclusión de que las células tracción del agua hacia arriba o el agua de la endodermis de la raíz secretan agua podría moverse por éstas dos fuerzas por un activo proceso hacia adentro, hacia actuando al unísono. la estela, y que a ello se debe gran parte Presión en la raíz. Si se corta el tallo de de la presión radicular. una planta de tomate bien regada, fluirá Aunque las primeras mediciones de las savia del tocón cierto tiempo si se une al presiones radiculares indicaron que eran tocón un pedazo de tubo de vidrio con una pequeñas, nuevos métodos de cortar el unión hermética, se elevará agua a una tallo y colocar una conexión hermética sin altura de un lesionar el tocón han demostrado presiones metro o más. Esto es prueba de una radiculares de 6 a 10 o más atmósferas presión positiva, aún en plantas de tomate que elevan agua Aunque de 125 denominada una presión metros presión de de altura, radicular, en la por lo menos en parte, la a una altura menor de 1 metro. unión de la raíz y tallo, generada por En la primavera, antes de formarse las fuerzas que actúan en la raíz. Una planta hojas, cultivada en probablemente la única fuerza que impulsa condiciones de alta humedad, de modo que la elevación de la savia. Los intentos de poca agua se pierda por medir evaporación por las hojas, puede forzar el coníferas han fracasado y quizá éstas agua a presión a salir por lo largo de los plantas no puedan generar ésta fuerza. Si bordes la presión radicular fuera la principal fuerza de en suelo éstas bien (figura regado 12-18). Este la las presión presiones radicular radiculares es en 223 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ que produce elevación de savia, podría esperarse que ésta saliera bajo presión al puncionar un vaso del xilema. En lugar de eso, puede oírse el siseo del aire que penetra cuando se punciona el vaso. Así, la presión radical puede contribuir a la elevación de la savia en algunas plantas en determinadas condiciones, pero probablemente no es la principal fuerza que hace que el agua se eleve en el xilema de la mayoría de las plantas la mayor parte de las veces. Teoría de la transpiración y la cohesión La fuerza alternativa que podría elevar agua en un tallo es una tracción desde arriba, en vez de un empuje desde abajo. El agua se pierde por transpiración o se usa en la fotosíntesis por las hojas, y por fotosíntesis se osmóticamente producen activas; substancias éstos procesos mantienen las células foliares hipertónicas a la savia de las venas. Constantemente extraen agua de los extremos superiores de los vasos del xilema y la vierten en las hojas del tallo, y esto tiende a elevar la columna de savia hacia arriba en cada conducto. Esta tracción desde arriba puede demostrarse uniendo una rama cortada a un tubo de vidrio lleno de agua por una conexión hermética y colocando el otro extremo del tubo en un recipiente para agua (fig. 12-19). Si se introduce en el Fig. 12-20. Modelo de fuerzas que operan e transpiración. Un cilindro de arcilla poroso izquierda) aspirará agua por un tubo de vidrio al evaporarse agua de su superficie. En forma similar el agua es aspirada por un tallo cuando se evaporan moléculas de agua de la hoja(centro). La medición la presión en la raíz se ilustra en el diagrama de la derecha. tubo una pequeña burbuja de aire, la velocidad de movimiento del agua puede medirse por la velocidad con que se mueve la burbuja. Las columnas de agua de los vasos del xilema, sometidas a tensión desde arriba, se extienden ligeramente, pero las 224 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ por transpiración. Si el agua de los conductos enlaces de hidrógeno y tienen una fuerte del xilema está sometida a tensión, habría tendencia a unirse. La delgada columna de una tracción hacia adentro sobre la pared agua una de cada conducto. Las tracciones hacia elevada tensión. La transpiración es el adentro ejercidas en las paredes de todos principal proceso que hace tracción de la los conductos en una banda de albura parte superior de la columna. La tendencia deben ser bastante grandes para producir de unirse una disminución perceptible de diámetro transmite esta fuerza por toda la longitud de un árbol durante la transpiración activa. del tallo y las raíces, y eleva coda la Este resultado predicho fue obtenido por D. columna de savia. La idea de que el agua T. MacDougal, quien demostró que se eleva en las plantas debido a una diámetro Monterey tracción desde la parte superior producida diariamente y es mínimo poco después de por transpiración fue expuesta por Stephen mediodía, Hales en el siglo XVIII. El concepto de que máxima. las propiedades cohesivas de las moléculas Experimentos que analizan la absorción de de agua desempeñan un papel en el agua por enredaderas de selvas apoyan ascenso fué también la hipótesis Dixon Joly. Algunas de formulado por Dixon Joly en 1914, quienes estas enredaderas se extienden 50 metros predijeron moléculas de del Las agua vaso del moléculas del están xilema de agua unidas posee agua por el a xilema del pino cuando la el fluctúa transpiración es agua o más por los árboles de la selva. Cuandoº tendría gran fuerza de tensión. Algunas la base de la enredadera se corra y se mediciones experimentales de ella han coloca en un vaso con agua ésta es dado valores considerablemente mayores absorbida por la planta a gran velocidad. Si que las 30 atmósferas necesarias para se coloca el tallo en un recipiente cerrado explicar la elevación del agua a lo alto de con agua en su absorbe de nuevo agua una secoya. Si se evapora agua de un tubo rápidamente, aunque produce; de arcilla porosa situado en lo alto de una vacío en el recipiente. Esta teoría de columna de agua transpiración-cohesión introducida en un recipiente con mercurio ampliamente aceptada en la actualidad y (fig. 12-20 este puede ser elevado a una explica la mayor parte de la elevación de altura de 100 cm o más mucho más que la agua por muchas plantas en la mayoría de altura las que una alcanzada barométrica. columna por Para demostración, el cuidadosamente agua primero de la presión condiciones. un alto ha Entre los sido problemas correcta todavía no resueltos está el de cómo la debe hervirse columna de agua se establece inicialmente. para eliminar Las una plantas se han adaptado a los formar ambientes cuyo contenido en agua varía burbujas al someter; tensión la columna de muchísimo; de acuerdo con su afinidad agua. para la misma, los botánicos las dividen en Esta teoría predice que el diámetro de un hidrofitas, árbol plantas Hidrófilas viven gases disueltos se que reduciría podrían al producirse mesofitas y xerofitas. Las en medios muy 225 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ húmedos; son completamente acuáticas o alimentos, sus raíces se extienden por el agua y el periodos prolongados, pues se pierden lodo; sin embargo, tallos y hojas están por rápidamente. Los tallos de las plantas encima perennes del hidrofitas líquido. comunes Como se plantas pueden poco adecuados leñosas para almacenan los grandes citar cantidades de alimentos; otras plantas del utilizan tallos subterráneos carnosos. Tal plantas vez los órganos de almacenamiento por ordinarias de tierra, pero en un clima de excelencia sean las raíces, pues en la humepromedio profundidad nenúfares, género espadanas y Potamogeton. (arce, vegetales Las roble, cornejo y del suelo se encuentran abedul), son Mesófitas típicas. Las plantas protegidas de los cambios de clima y de los Xerofitas, como cactos o yucas se han animales que buscan alimento. adaptado a suelos con escaso contenido en Gran parte de la glucosa producida en un agua. día es convertida en almidón y almacenada Con menos estomas, tallos y hojas gruesos en las hojas. El almidón es hidrolizado para almacenar agua y superficies de subsecuentemente de nuevo a glucosa, la cutículas espesas, estas plantas pueden cual es translocada en el floema al tallo y vivir con poco líquido. Si lo pensamos un raíces. Si va a ser depositada en la raíz, momento, nos daremos cuenta de que las sale del floema de ésta, atraviesa el plantas que viven en lagunas de agua periciclo salada a lo largo de la costa son también parénquima cortical donde es transformada xerófitas; a pesar del agua en su medio, la nuevamente en almidón y almacenada. El planta La flujo de líquido en el floema, aunque no tan concentración de sales en el agua es voluminoso ni tan rápido como en el superior a la de los tejidos de la planta, por xilema, lo que ésta no puede absorberla por desplazándose a unos 1 000 cm por hora. difusión. El no puede aprovecharla. y el es, endodermo sin movimiento y embargo, de las llega al adecuado substancias alimenticias en el floema depende de la TRANSPORTE Y ALMACENAMIENTO DE actividad metabólica de las células de PRODUCTOS ALIMENTICIO floema, y disminuye cuando se abate el metabolismo, por descenso de la A la luz solar, una planta verde puede temperatura, por falta de oxígeno o por la producir 20 veces más alimento del que acción de venenos celulares. Nutrientes gasta por unidad de tiempo. En otros disueltos, momentos, durante la noche o el invierno, transportados hacia arriba y hacia abajo en consumen más alimento del que producen. el floema; en realidad, dos substancias Cada planta acumula reservas de alimentos pueden ser transportadas en direcciones para resistir los periodos en los cuales no opuestas hay muy poca fotosíntesis. Tiene depósitos de azúcares y aminoácidos simultáneamente. o ninguna Se son produce translocación de alimentos en hojas, tallos o raíces. Las solutos en cualquier sistema distinto del hojas son depósitos floema. Aunque es pequeña la cantidad momentáneos de 226 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ total de tubos cribosos del floema que son materiales largas distancias. El sistema funcionales podría explicar el transporte simultáneo de grande, en el una tronco de variedad un de árbol pruebas dos substancias en sentidos opuestos. experimentales demuestra que el floema Otra es el único sistema que participa en el denominada teoría de "flujo a presión", transporte de azúcar y que hace esto a una sugiere que el agua que contiene los velocidad notable. No todos los materiales solutos fluye por el floema a presión con orgánicos son sintetizados en las hojas. Por un ejemplo, los nitratos absorbidos por las osmótica. Las células del floema de la hoja raíces se convierten en grupos amino y se contienen incorporan azúcares y otros productos de fotosíntesis a ácidos amino y otros teoría ampliamente gradiente de una turgencia alta compartida, o presión concentración de compuestos nitrogenados. y agua, tendiendo así a introducirlos en El transporte del floema es por medio de ellas desde los conductos del xilema (fig. células vivas y activas, que, sin embargo, 12-22). Esto aumenta la presión dentro de se modifican mucho a consecuencia de las células del floema y tiende a empujar algunos cambios irreversibles, incluyendo líquido de una célula a la adyacente, hacia la pérdida del núcleo y la desintegración de abajo, por el tubo de floema. Cuando el las vacuolas. En contraste con el transporte líquido baja hasta el tallo y la raíz, se en el xilema, que se hace por tubos, restos eliminan azúcares y se almacenan como muertos de paredes celulares sin cito- almidón, que es insoluble y no ejerce plasma. Los tubos cribosos del floema efecto osmótico. Esta retirada de solutos contienen unidos reduce la presión osmótica en el floema, filamentos sale agua de el y baja la presión de extremo citoplasma a y extremo están por los turgencia. La diferencia en la presión de pequeños poros (placas cribosas) de las turgencia se cree que provoca la corriente paredes celulares. del contenido de los tubos cribosos de una citoplásmicos que penetran en materiales región de alta presión de turgencia como penetran en un extremo de un tubo criboso las hojas cuando se produce fotosíntesis a atravesando son regiones de presión de turgencia más baja recogidos por el citoplasma, que forma una como el tallo o la raíz donde se almacenan corriente ascendente en un lado del tubo y o usan los materiales. Esta teoría predice descendente en el otro (fig. 12-21). En el que el contenido de los tubos cribosos debe otro extremo del tubo criboso, el material estar sometido a presión, y esto puede atraviesa la demostrarse siguiente tubo Según física, una por hipótesis, la placa placa los cribosa perforada adyacente difusión por y hasta el difusión facilitada o experimentalmente que es cierto. por transporte activo. La ciclosis o corriente citoplásmica dentro de células sucesivas, y la difusión o transporte activo entre células, podría mover azúcares y otros 227 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ IMPORTANCIA ECONÓMICA DE LOS componentes en la nutrición de la planta? ¿Qué medias pueden tomarse para evitar VEGETALES la pérdida de la capa superficial de tierra? Dependemos vegetales, por tanto completo de directamente los para 5. Describa la estructura de un tallo leñoso en tres dimensiones. ¿Cuáles son las alimentarnos, como indirectamente Para funciones de los tallos? ¿Qué diferencia se alimentar luego supone entre tallos y raíces? ¿Qué com- comemos. El Hombre obtiene alimentos, ponentes son exclusivos de unos y otras? condimentos, bebidas y productos muy Diga la diferencia entre plantas herbáceas variados de todas las partes de las platas y raíces ejemplos. a los animales (rábanos, zanahorias,); que zarzaparrillas, tallos (caña de batatas, azúcar, leñosas, anuales y perennes. Cite 7. ¿Cuál es el ciclo vital característico de patata); hojas (lechuga, espinacas, col); las plantas anuales, bienales y perennes? flores (alcachofa); semillas (maíz, nueces, 8. ¿Cuáles son las características que Cacao, café, nuez moscada, mostaza), y distinguen las plantas dicotiledóneas de las frutos monocotiledóneas? (bayas, calabazas, manzanas, 9. Mencione las funciones de: a) cambium; naranjas, berenjenas). b) estomas; c) duramen o modera maciza; Es copiosa la lista de los productos no d) lenticelas; e) capa de abscisión; f) alimenticios obtenidos de las plantas y cutina; g) meristema, y h) estría de Caspa- utilizados por el ser humano: maderas, rio. pinturas, caucho, jabón, corcho, algodón, 10. resinas, derivados de amplia variedad de demostrar que en el tallo el agua circula órganos y secreciones vegetales. exclusivamente por el xilema. Describa un experimento para 11. Explique el mecanismo por el cual las células de protección regulan el tamaño del PREGUNTAS estoma. 1. Dibuje el esquema de un embrión de 12. ¿Cuáles son planta. ¿Cómo se establece la polaridad del hojas?,¿Cuál es el papel de la evaporación embrión en desarrollo? en la planta? , ¿De qué factores depende la 2. Trace un esquema en tres dimensiones intensidad de la evaporación? de una raíz. ¿Cuáles son las funciones de la 13. ¿En qué consiste la adaptación especial raíz? ¿Cuáles son las Funciones de las de las hojas a la fabricación de substancias raíces adventicias? alimenticias? 3. Describa los fenómenos de absorción de 14. ¿Qué procesos de la planta provocan el agua y sales por una raíz a partir del suelo fenómeno de la gutación? en que se encuentra. 15. ¿Qué experimentos podrían idearse 4. ¿Cuáles son los componentes de una para probar la "teoría de la cohesión" sobre buena el transporte de agua en las plantas? tierra aplicación de de cultivo? cada uno ¿Cuál de es la las funciones de las estos 228 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ LECTURAS RECOMENDADAS La estructura y función de las plantas de semilla se expone con más detalle en Biology of Plants, pot P. Raven y H. Curtis, en Growth and Organization in Plants, por F. C. Steward, en The Green Plant, de A. W. Galston, y enAnatomy of Seed Plants, de K. Esau. Tres buenas obras sobre desarrollo de las plantas son Development in Flowering Plants, de J. G. Torrey, y Morphogenesis in Plants, de C. W. Wardlaw y Patterns in Plant Development, de T. A. Stures e I. M. Sussex. Plant Physiology de Salisbury y Ross, es un moderno texto general con una admirable exposición del movimiento del agua y la translocación. Translocation in Plants, de Richardson, ofrece un excelente estudio de las actuales teorías sobre los mecanismos que intervienen en el transporte de nutrientes y agua en las plantas. Fig. 12-21. Corriente citoplásmica en un tubo de floema. Las flechas claras y obscuras ilustran que la corriente citoplásmica podría explicar el transporte simultáneo de dos substancias diferentes en sentidos opuestos. como un áfido perfora un tubo del floema con su estilete, la savia fluye hacia el insecto sin ayuda. Si se retira el cuerpo del insecto pero se deja en su lugar el estilete, continuará exudando savia el estilete por espacio de días. Aunque ésta teoría goza del favor de algunos botánicos, no explica fácilmente el transporte simultáneo de 229 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ materiales en ambas direcciones en el de alimentos en sus semillas, con energías floema. en para el desarrollo del embrión hasta que quedar tenga raíz, tallo y hojas funcionales. Estas relativamente sin afectar por cambios en el semillas, con muchas proteínas, grasas y índice almidones, fuente importante cribosos del floema, pero la translocación alimentación para hombre está notablemente afectada por cambios animales. Además, fenómenos de como físicos, se basa debe metabolismo de los tubos el y de otros en el índice metabólico. La evolución de sistemas de xilema y floema ha permitido a las tranqueofitas adaptarse a un medio ambiente terrestre y alcanzar grandes alturas. Una planta terrestre que expone a la luz solar amplias superficies con clorofila está sujeta a considerable pérdida de agua en el aire seco. Debe procurar obtener un suministro de agua no sólo como materia prima para la fotosíntesis sino para substituir al agua perdida por transpiración. La estructura del xilema lo adapta para transportar agua absorbida del suelo a la hoja. Las raíces y tallos, a su vez necesitan un abastecimiento de nutrientes para seguir viviendo, para mantener sujeta la planta al suelo y tener las hojas de modo que puedan exponerse a la luz solar. Los tubos cribosos del floema transportan estos nutrientes desde las hojas hasta el tallo y la raíz, y en viaje de retorno cuando se requiera. Una planta que pierde sus hojas cada otoño debe conservar en el tallo o raíces Fig. 12-22. Diagrama ilustrativo de la bastante alimento para resistir todo el teoría del transporte líquido por corriente a invierno presión en las plantas. y suministrar energía en la primavera para el crecimiento de nuevas hojas. El alimento almacenado debe estar en forma de substancia insoluble para que no escape por difusion; habitualmente, el elemento de elección es el almidón. Las plantas también poseen grandes depósitos 230 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ EL REINO ANIMAL INVERTEBRADOS fisiológicas. Cada uno se ha especializado INFERIORES en ciertos trabajos en el curso de la L evolución. Además, los términos "inferior" reino y "superior" no suponen forzosamente que animal en animales con columna los grupos superiores se hayan originado vertebral -los vertebrados- y los que directamente de los grupos inferiores. a división tradicional del -los Dos filos, los cnidarios y los ctenóforos, son difícil de radialmente simétricos y forman parte de son un los radiados. Todos los demás animales increíblemente son bilateralmente simétricos y pueden heterogéneo, de animales, y excepto por la llamarse colectivamente bilaterios. Algunos ausencia de columna vertebral, no hay un animales solo caracter morfológico o de desarrollo equinodermos, han llegado a ser de modo común aspectos, secundario radialmente simétricos cuando algunos animales invertebrados están más adultos, pero sus embriones son bilateral- estrechamente carecen de ésta invertebradosjustificar. es Los conjunto estructura artificial invertebrados diverso, a todos. vertebrados y En ciertos con otros como los con los mente simétricos y se han clasificado, por grupos de consiguiente, como bilaterios. relacionados que superiores, invertebrados. Comparaciones Al estudiar y comparar los numerosos desarrollo grupos de animales, es conveniente usar pruebas que apoyan la división de los términos como "primitivo" y "avanzado", o animales "inferior" principales de evolución. En la primera y "superior", o "simple" y de los patrones embrionario bilaterales figuran de proporcionan en dos platelmintos, líneas "especializado". Los términos "avanzado", línea "superior" o "especializado" no implican moluscos y artrópodos, así como algunos que estos animales son mejores o más grupos perfectos que otros; estos términos se protostomos. usan mejor en un sentido comparativo deuterostomos, para describir las relaciones evolutivas de equinodermos, los cordados y varios filos miembros de animales. Los menores, La y se segunda anélidos, denominan línea, comprende los los particular de menores. Los deuterostomos parece que "superior" e han divergido de la línea principal de "inferior" usualmente se refieren al nivel en protostomos en un punto de la evolución que un grupo particular ha divergido de considerablemente ciertas líneas principales de evolución. Es platelmintos. Los protóstomos tienen un costumbre, por ejemplo, referirse a las plan básico de desarrollo característico y esponjas distinto del de los deuterostomos. y tan grupo términos celenterados como posterior a los invertebrados "inferiores" porque se cree Para poder sobrevivir, todos los animales que se han originado cerca de la base del han árbol filogenético del reino animal. Ni las evolución esponjas ni los celenterados son primitivos biológicos básicos; deben obtener alimento en todas las características morfológicas o y oxígeno, eliminar desechos metabólicos, tenido que a los hallar soluciones mismos por problemas 231 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ bási mantener el equilibrio de agua, descubrir de estructuras y desarrollo los cambios en su medio ambiente y diferentes. La presencia de estructuras responder y análogas no implica una relación evolutiva reproducir su especie. Se deduce que hay en los animales las poseen. Por ejemplo, el una unidad básica de vida y que un brazo de un hombre, el ala de un ave y el descubrimiento sobre una forma puede pectoral o aleta delantera de una ballena tener aplicación amplia, aún universal. son homólogos, con patrones básicamente Parece obvio que las ratas, los conejos y similares de huesos, músculos, nervios y los al vasos sanguíneos, y orígenes embrionarios hombre para que los experimentos sobre similares, aunque funciones muy diferentes sus y (fig. 13-1). El ala de un ave y el ala de una nuestra mariposa, en contraste, son simplemente apropiadamente cobayos son aparatos excretorio a bastante digestivo, de los similares circulatorio contribuyan comprensión ellos, a correspondientes análogas; ambas cos muy permiten a sus sistemas humanos. Pero no es tan evidente poseedores volar, pero no tienen procesos que muchos de nuestros conocimientos de de desarrollo comunes. Las alas de las la función de los nervios puedan provenir, aves y las alas de los murcélagos tienen un y provengan, de experimentos con los plan y un desarrollo estructurales similares nervios del calamar y el gusano de tierra, y son anatómicamente homólogas; sin que embargo, experimentos cangrejo con herradura el corazón evolucionaron darnos independientemente como adaptación para información sobre el corazón del hombre, y el vuelo y son, pues, análogas en términos que observaciones del riñón del sapo son de sus funciones. Al aprenderse más de la útiles estructura molecular de los constituyentes para obtener pueden del conocimientos del sistema excretorio humano. celulares, se ha visto claro que estos términos pueden ser aplicados a dicho BASES PARA CLASIFICACIÓN DE LOS nivel. La hemoglobina de los diferentes ANIMALES animales, las c del citocromo presentes en diferentes Al determinar procuran relaciones, distinguir entre los biológos estructuras vertebrados o las deshidrogenasas lácticas presentes en aves y mamíferos pueden denominarse homólogas y estructuras análogas. proteínas homólogas. Las hemoglobinas de Estructuras homólogas son aquellas que diferentes especies, por ejemplo, poseen surgen embrionarios series en y reflejan también un patrón genético y una por relación evolutiva común. En contraste, la de rudimentos similares, son desarrollo estructurales tanto, reflejan análogas una básicos dotación plan y, genética de aminoácidos hemoglobina y la muy similares; hemocianina pueden común y una relación evolucionaria. En considerarse moléculas análogas, porque contraste, estructuras análogas solo son desempeñan superficialmente similares y sirven para (transporte una función similiar, pero tienen patrones estructuras moleculares muy diferentes. funciones de oxígeno), similares pero con 232 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ Fig. 13-1. Huesos de miembros anteriode rana, lagartija, ave, hombre, gato, ballena y murciélago, con la disposición de los huesos homólogos en estas estructuras aparentemente distintas. El nematoquiste tiene forma de pelota con un cuello tubular largo que se observa muy enrollado en el interior de la cavidad de la pelota. Cada célula punzante tiene un pequeño gatillo que se proyecta sobre su superficie externa y responde al tacto o a productos químicos disueltos en el agua ("gusto") y hace que el nematoquiste descargue su filamento. Un nematocisto sólo puede emplearse una vez; al ser descargado se inutiliza y debe substituirse por otro nuevo producido por células especiales. Los tentáculos rodean a la presa y la introducen por la boca hasta la 233 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ cavidad gastrovascular, donde comienza la digestión. Los fragmentos parcialmente digeridos son atrapados por seudópodos de las células gastrodérmicas; la digestión termina en vacuolas alimenticias en estas células. La respiración y excreción se hacen por difusión, pues el cuerpo de la hidra es bastante pequeño para que ninguna célula se encuentre lejos de la superficie; los movimientos del cuerpo cuando se alarga y acorta hacen circular el contenido de la cavidad gastrovascular; gastrodérmicas llevan algunas células flagelos cuyos movimientos ayudan a la circulación. La hidra no tiene otro sistema circulatorio. Fig. 13-5. Micrografía electrónica de un En los cnidarios encontramos las primeras nematocisto de hidra descargado (corte células sagital). nerviosas verdaderas del reino (Por amabilidad de G. B. animal. En estos animales se distribuyen Chapman, muchas células nerviosas en red irregular College. Segun Lenhoff, H. M. y Loomis, W. que une las células sensitivas de la pared F. [eds.]: The Biology of Hydra, editado del por University of Miami Press, 1961.) cuerpo con las musculares y Cornell University Medical glandulares. La coordinación es de las más sencillas; no hay agregación de células biente; cuando el agua del medio se nerviosas o estanca, representa un estímulo para la médula, así que un impulso despertado en aparición de formas sexuales, masculinas y alguna para parte formar del aproximadamente un "cerebro" cuerpo se difunde femeninas. W. L. Loomis demostró que el igual en todas estímulo necesario para la aparición de direcciones. formas sexuales era el aumento de la La hidra se reproduce asexualmente por tensión de bióxido de carbono en el agua. gemación durante los periodos de mejores También demostró el mismo autor que las condiciones del am- yemas procedentes del macho formaban siempre otros machos, y las de la hembra, hembras. Physalia (" fragata portuguesa", fig. 13-6), que a primera vista parece una medusa, es en realidad una colonia de hidroides y medusas. Los largos tentáculos de este animal poseen cápsulas vesicantes que pueden paralizar hasta a un pez grande y 234 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ lastimar seriamente al hombre. La colonia porque, tanto las formas sexuales como las está sostenida por un flotador lleno de gas, asexuales son diploides; solo son haploides de intenso color verde irisado. los espermatozoides y los óvulos. Muchos Esquifozoarios. Además de la hidra y cnidarios marinos organismos cientos o miles de individuos. Una colonia semejantes, el filo de los forman colonias de comienza por aparentemente distintas de la mencionada, reproduce por como son la medusa (fig. 13-6), corales y separarse las yemas del organismo inicial anémonas de mar, entre sus 10 000 siguen unidas a el y a su vez producen especies. Tanto la medusa como los hidroi- nuevas yemas. En la misma colonia pueden des encontrarse varios cnidarios comprende son de epidermis cuerpo externa y formas formado una de una gastrodermis un individuo gemación; en que se lugar de tipos de individuos, algunos especializados para la nutrición, interna, entre las cuales hay una jalea otros para la reproducción. (mesoglea) sin características vitales. En la La medusa mayor, Cyanea, puede tener hidra, la capa de mesoglea es delgada, hasta pero en la medusa es gruesa y viscosa, lo tentáculos de 30 metros de largo. Estos que da cierta firmeza al cuerpo. La seme monstruos azules y anaranjados, que se janza fundamental de éstos dos animales hallan entre los mayores invertebrados queda de manifiesto en la figura 13-7. La existentes, medusa peligro para los nadadores del norte del puede considerarse como una cuatro metros de constituyen diámetro un y verdadero hidra al revés y con cantidad mayor de Atlántico. mesoglea. y Antozoarios. Las anémonas de mar y medusas son ramificaciones del mismo corales no pasan por la etapa de medusas plan fundamental, el primero adaptado a que nadan libremente, y los pólipos pueden una vida fija y el segundo a la libre dentro vivir sueltos o formando colonias. Difieren del agua. de las hidras por estar dividida su cavidad Por lo tanto, las hidras Algunos cnidarios marinos son notables por gastrovascular en varias cámaras mediante presentar generaciones tabiques verticales, además, el ectodermo sexuales y asexuales, igual que ciertos superficial, que se invierte a nivel de la vegetales. Muchas especies de medusas se boca, reviste una cavidad a modo de reproducen esófago (fig., 13-7). Las divisiones de la alternancia de sexualmente para originar larvas llamadas plánulas, las cuales se cavidad transforman en animales superficie digestiva, de modo que una sésiles, en forma de saco, parecidos a anémona puede digerir un cangrejo o pez hidras (pólipos), los cuales, a su vez, se tan grande como ella. reproducen formar En los mares calientes y poco profundos, nuevas medusas de vida natatoria libre, prácticamente todo el fondo está cubierto con forma de copa o cuenco invertido (fig. de 13-8). Esta alternancia de generaciones brillantes asexualmente para gastrovascular corales y casi aumentan anémonas, siempre. de Los la colores célebres difiere de la que hemos visto en las plantas 235 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ ,arrecifes y atolones de los mares del sur especies del grupo se colocan general son restos de, Fig. 13-7. Comparación entre una hidra, una medusa invertida y una anémona de mar para insistir sobre la semejanza de su estructura general. Fig. 13-6. Algunos ejemplares comunes de las tres clases del filo de las Cnidaria (celentereos). muchos millones microscópicos en de forma animales de copa, segregados en remotas épocas geológicas por colonias de corales o plantas coralíferas. Solo se encuentran colonias vivas en su parte superior, donde añaden a la masa total sus propias secreciones. CTENOPHORA Los ctenoforos, o gelatinas pectiniformes, son similares en muchos aspectos a los celenterados, aunque el centenar de 236 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ cuerpo gira, estas particulas ejercen presión sobre los cilios que se encuentran debajo; así estimulan a las células sensitivas, con lo que los cilios modifican su pulsación para llevar al cuerpo de nuevo a su posición normal. El latido está bajo la regulaFig. 13-9. Un ctenóforo, Pleura-, brachia. A, vista lateral. B, vista superior. (Segun Hunter, G. W. Y Hunter, F. R.: College Zoology. Philadelphia, W. B. Saunders Co., 1949.) Fig. 13-8. muestra Ciclo la hidroide. vital de estructura (Según Obelia, de la Barnes, que colonia R. D., Invertebrate Zoology, 3r Ed. Philadelphia, W. B. Saunders Co., 1974.) Ción de fibras nerviosas que van del mente en tan órgano sensitivo a los cilios; si éstos se pequeños como un guisante o tan grandes cortan, pierde regularidad el movimiento como un tomate, y están formados por dos por debajo de la sección. Los ctenóforos capas de células que encierran una masa difieren de gelatina. La superficie exterior está aspectos: son simétricamente cubierta de otro ocho filo. Pueden filas de ser cilios, de los celentéreos en varios birradiales, que tienen dos tentáculos, en vez de muchos. semejan peines. El batir coordinado de los La inmensa mayoría de los ctenóforos son cilios de estos peines mueve al animal por luminiscentes. el agua (fig. 13-9). En el polo superior del Tanto celentéreos como ctenóforos son cuerpo se encuentra un órgano sensitivo notables por su poder de regeneración; con con un asa de particulas calcáreas,, en menos de la cuarta parte del animal, es equilibrio sobre cuatro grupos de cilios posible para este transformarse en uno unidos a células sensitivas. Cuando el entero. También tienen la notable facultad 237 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ de componer los órganos perturbados, animales superiores, y en contraste con los como es el caso de la hidra, la cual se cnida los gusanos planos tienen simetría puede invertir con paso de todo su cuerpo bilateral y extremo anterior y posterior por la boca, a la manera como se invierte definidos .El desarrollo de un extremo una media; aunque el animal no sepa anterior distinto con una concentracion de volver a su posición original, las relaciones tejido normales y cefalización, es típico de los animales con gastroepidermis se establecen mediante simetría bilateral móviles de vida libre. Los migración de las células específicas. Una gusanos planos siempre tienen hacia abajo pregunta fascinante es, ¿cómo sabe cada la superficie ventral, hacia el substrato, célula a dónde debe ir? cuando reptan. La locomoción la hacen en entre epidermis nervioso, proceso denominado parte por medio de cilios situados en su superficie GUSANOS PLANOS ventral contracciones y en parte musculares por ondulatorias Los gusanos planos, miembros del filo similares a las de la lombriz de tierra. El platelmintos, viven en aguas dulces o movimiento saladas, substancia viscosa secretada por células o pueden ser terrestres, arrastrándose sobre rocas, hojas y otros glandulares desperdicios. ventral. Igual que la hidra, los gusanos planos están provistos gastrovascular única de una situadas platelmintos de en por la vida una epidermis libre más comunes son las planarias, propias de las charcas y riachuelos tranquilos de todo el veces con muchas ramificaciones, pero mundo .La planaria americana común es comunicada al exterior por una sola boca a Dugesia de unos 15 mm de largo y órganos la mitad de la superficie ventral. parecidos a Ojos biscos y grandes orejas Además del ectodermo y el endodermo, en (fig. 13-10). Las planarias son carnívoras y el gusano plano hay una capa media, el se alimentan de animales pequeños vivos o mesodermo, que representa casi todo el muertos (figura 13-11). Los platelmintos cuerpo y forma muchos de sus órganos. pueden vivir durante meses sin alimento, Los platelmintos son de los animales más pues simples, bien tejidos, con lo que disminuyen de tamaño. desarrollados, o sea unidades funcionales Igual que en los cnidarios, la respiración es formadas por varios tejidos. Se conocen en por difusión. los varios órganos simples: una faringe desecho, el de 19-11), Los facilitado a provistos (figura cavidad es órganos digieren lentamente sus propios Para secretar productos de muscular para la ingestión de alimentos, manchas oculares y otros órganos sensitivos en la cabeza, un ganglio cerebral y un par de cuerdas nerviosas conectadas entre sí en plano ventral, además de órganos reproductores. Al igual que los 238 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ gusano plano tiene una red ramificada de unos tubos que se abren en la superficie por poros, y terminan en ramas conocidas como células flamigeras o protonefridios (fig. 21-9). Cada una es una célula hueca que contiene un grupo de cilios cuyo latir recuerda la oscila- FIG, 13-11. Caza de presas y alimentación en dugesia. un pequeño capturado y crustáceo(daphnia)es comido, que dando el exosqueleto de consistencia dura como una cascaravacía.(según .,Walker,W,F,Jr zoology,4 th y villee,c,A Barnes,R.D,:General Ed.Philadelphia, W.B.Saunders Co.,1973.) ción de una llama. El movimiento de estos cilios expulsa el líquido secretado por los tubos y lo hace salir por los poros. Las planarias de agua dulce deben resolver el mismo problema de eliminación del exceso de agua como los protozoarios de agua dulce. Las células flamigeras, como la vacuola contractil, la disuelven. Algunos Fig. 13-10. Planaria común,,Dugesia. (Según americana ViIlee, C. A., Walker, W. F. Jr. y Barnes, R. D.: General Zoology, 4th Ed. Saunders Co., 1973.) Philadelphia, W. B. gusanos planos confiscan nematocistos intactos de las hidras que comen, los incorporan a su epidermis y los usan para defensa, descargándolos cuando son apropiadamente estimulados. Tenías y duelas. Aparte los gusanos planos de vida libre como Dugesia, que representa la clase Turbellaria, hay dos clases de 239 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ platelmintos parásitos: los Trematoda, o de órganos reproductores. Cada proglótide duelas, y los Cestoda, o tenias, ambos des- se provistos de una epidermis ciliada. proglotide adyacente, se llena de óvulos La estructura de las duelas es semejante a fecundados la de los gusanos planos de vida libre, pero cápsula), se rompe y los pasa al cuerpo del se fijan al huésped por una o varias huésped. El óvulo fecun aparea consigo (cada misma uno en o con su una propia ventosas; cuentan, así mismo, con una que Fig. 13-12. Ciclo vital de un trematodo. El substituye a los cilios. Los órganos de miracidio penetra en un caracol, donde se digestión, excreción y coordinación son redondea y transforma en esporocisto. semejantes a los de los otros gusanos Dentro del esporocisco los embriones se planos, pero la boca es anterior, en vez de transforman en otra forma llamada redia, ventral. Los órganos de reproducción son que escapa del esporocisto y se alimenta sumamente duelas de los tejidos del molusco huésped. El parásitas del hombre son las sanguíneas, tejido reproductor dentro de la redia se frecuentes en China, Japón y Egipto, y las transforma en embriones, que dan lugar a hepáticas, dos redias o cercarias, las cuales salen de la primeros países y Corea. Ambos parásitos redia bajo forma de duelas miniatura, pasan por ciclos vitales complicados con incluso con cola. La cercaria abandona el formas de huésped y busca al siguiente (pez, almeja, y camarón), penetra en él, se rodea de un parasitismo sobre uno o varios huéspedes quiste y se transforma en metacercaria. intermedios como caracoles y peces (fig. Cuando 13-12). metacercaria, ésta se transforma en la Las tenias son animales largos, planos y duela adulta que emigra al hígado o a los acintados. en pulmones del huésped. Ahí pone huevos estado adulto, en los intestinos de casi que son fertilizados y deja salir la forma todos los vertebrados, incluso el hombre. larvaria ciliada, el miracidio, con el cual se El extremo cefálico de una tenia (figura 13- completa el ciclo. (Segun Villee, C. A., 13) carece de ojos, pero está provisto de Walker W. F., Jr. y Barnes, R. D.: General ventosas y algunas especies poseen un Zoology, círculo de ganchos mediante los cuales se Saunders Co., 1973.) capa externa gruesa, la cutícula, complejos. Las principalmente distintas, generaciones los alternancia sexuales Algunas en y asexuales especies viven, el 4th huésped Ed. final ingiere Philadelphia, W. la B. fijan a la mucosa del intestino del huésped. Detrás de la cabeza se extiende la región de crecimiento constantemente que nuevas produce secciones, llamadas proglótides, por gemación. El resto del cuerpo comprende gran cantidad de segmentos de este tipo, cuyo contenido es casi completamente un juego completo 240 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ que causa la triquinosis. Si se come un trozo de carne de cerdo infestada con este Parásito, las larvas se desprenden y llegan rápidamente a la madurez en el intestino. Después de la fecundación las hembras desprenden larvas minúsculas que excavan su paso hasta un vaso sanguíneo; esta corriente las lleva hasta un músculo, donde se enquistan (como se ve en el círculo, arriba a la derecha). de una punta dura, y además de glándulas venosas en la base de la misma. La probóscide se expulsa por presión de las paredes musculares sobre el líquido que llena un compartimiento; la retracción de éste órgano se debe a un músculo. Los progresos importantes de los nemertinos son estos, en primer lugar, un tubo digestivo completo, con boca en un extremo, para ingerir alimentos, y ano en el otro para eliminar productos de desecho. En lugares esófago e intermedios intestino. se Esta encuentran organización difiere de la de cnidarios y planarias, cuyos alimentos y desperdicios circulan por el mismo orificio. En los gusanos con trompa el agua y productos del metabolismo se eliminan mediante células flamígeras (protonefridios), igual que en los gusanos planos. Otro perfeccionamiento de los nemertinos es la separación de las funciones digestiva y circulatoria. primeros Estos organismos animales con son sistema los cir- culatorio separado; aunque rudimentario, consta de tres tubos musculares (los vasos sanguíneos) que recorren todo el cuerpo, Fig. 13-15. El gusano redondo Trichinella unidos por vasos transversales. Es spiralil,., sorprendente que estas formas primitivas 241 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ tengan glóbulos rojos con hemoglobina, cuerpos el mismo pigmento rojo que acarrea el filamentoso, oxígeno en la sangre humana. Los nemer- extremos, están cubiertos de una cutícula tinos carecen de corazón, de modo que la dura. Constituye característica anatómica sangre circula por el cuerpo a merced a del nematodo presencia de una cavidad movimientos del cuerpo y contracciones de corporal primitiva, el seudoceloma, entre vasos sanguíneos musculares. No hay ca- la pared del cuerpo y la del intestino. pilares. Deriva del blasto cele embrionario y se El sistema nervioso está más largos cilíndricos, puntiagudos entre el de aspecto en ambos evolucionado que en el gusano plano; hay encuentra mesodermo y el un "cerebro"* en el extremo endodermo. Un verdadero celoma en una cavidad corporal situada dentro de los * La palabra "cerebro" es aplicada sin tejidos exactitud dan origen mesodérmico y células revestida de un epitelio simple de origen nerviosas en el extremo anterior del cordón mesodérmico. A diferencia de los nemerti- nervioso, que actúa como centro reflejo. nos, cuyos epitelios externo y digestivo No a debe un conjunto que puedan están cubierto de cilios, las cubiertas son animales inferiores lisas en el nematodo. Los nematodos sin las anillos musculares circulares solo disponen suponerse los de presentarse en funciones semejantes a del pensamiento superior. de fibras longitudinales. Pueden doblarse pero anterior grupos del de cuerpo, células formado nerviosas por dos nadan mal, a pesar de sus movimientos enérgicos. (ganglios) Su sistema digestivo completo, sistema unidos por un anillo nervioso que, rodea la circulatorio separado, y sistema nervioso vaina de la probóscide; del cerebro nacen formado por "cerebro" cordones nerviosos, dos cordones nerviosos de dirección hacia como en el caso de los gusanos con atrás. trompa, Nematodos. El filo de los nematodos o características principales de los animales gusanos redondos tiene cerca de 10 000 superiores. Se cree que el gusano Con especies, todas semejantes en disposición trompa se parece a los animales que general. Algunos viven en el mar otros en podrían ser los antecesores de los animales agua dulce, otros en la tierra o en otros superiores y de él mismo. animales o plantas como parásitos. Hay 50 La evolución más allá de este punto se ha especies de nematodos que parasitan al ramificado en direcciones muy diversas, y hombre, incluyendo la uncinaria triquina los animales más avanzados no pueden (fig. 13-15), el gusano ascaris (fig. 13-16), disponerse en una sola serie de formas gusano filaria y el gusano Guinea. El cada vez progresivamente más elevadas y examen microscópico de unos puñados de complejas. tierra de casi cualquier lugar del planeta evolución llegó a los vertebrados, otra a los revela extremada cantidad de pequeños artrópodos, y otra a la almeja, el calamar y gusanos blancos que se retuercen. Sus demás moluscos. significa Una la rama condición principal de de las la 242 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ Rotíferos. Algunos de los invertebrados dejar ver menos conocidos forman el filo de los reproductores. también los órganos Esquema con detalles rotíferos, animales "que quedan". Estos gusanos acuáticos microscópicos, aunque un poco mayores que algunos protozoarios, son Fig. 13-17. anatómicos de un rotífero; vista lateral. pluricelulares, con tubo digestivo completo, incluyendo un mástax, órgano muscular para moler los alimentos; un seudoceloma; sistema excretor de células flamígeras, vejiga, sistema nervioso con "cerebro" y órganos de los sentidos, y una corona característica de cilios en el extremo cefálico que les da el aspecto de una rueda giratoria (figura 13-17). Los rotíferos y los gastrotricos son animales de "células constantes". Cada miembro de cierta especie está formado exactamente por la misma cantidad, inclusive cada parte esta formada por un número preciso de células, dispuestas en forma característica. La división celular cesa con el desarrollo embrionario, de modo que luego no es posible la mitosis; Fig. 13-16. Esquema de la anatomía de un así son imposibles el crecimiento y la nematodo Ascaris reparación. Uno de los problema que no se lunsbricoidet. A, corte transversal con la dividen y las células que se dividen de posición de los órganos internos. B, gusano otros animales. ¿Es que los rotíferos nunca hembra desarrollan cáncer? destacar parásito abierto' los típico, longitudinalmente órganos para reproductores C, extremo posterior del macho, abierto para Gastrotricos. gusanos Trátase acuáticos de otro filo microscópicos, de muy 243 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ parecidos a los rotíferos en muchos aspectos, pero sin corona de cilios. Algunos gastrotricos de agua dulce se caracterizan por estar formados exclusivamente por hembras que se reproducen por partenogénesis; no se han descubierto los machos. Briozoos. Los briozoos, o animales musgos, comprenden dos filos de animales coloniales, Entoprocta, y Ectoprocta, que superficialmente se parecen a hidroides coloniales (fig. 13-18). Las colonias de unas especies, muy ramificadas y hermosas, se confunden a veces con las algas; otras especies forman colonias como incrustaciones finas sobre las rocas, parecidas a encajes. Cada animal secreta a su alrededor una capa protectora de carbonato de calcio o de una substancia proteínica córnea, dentro de la cual puede retraerse en caso de peligro. Dicha cubierta puede tener forma de vasija, caja o tubo. Alrededor de la boca del animal se Fig. 13-18. A, briozoario de ectoprocto de colonia, Bugula B, esquema de un animal abierto longitudinalmente para revelar la estructura interna. encuentra una cresta circular o en forma de herradura llamada lofóforo, provista de tentáculos ciliados. Una de las adaptaciones a esta vida dentro de un "anfora" es la forma en U del tubo digestivo. En un filo, Entoprocta, el ano se halla dentro del anillo de tentáculos, y la cavidad corporal es un seudoceloma. En otro filo de briozoarios, Ectoprocta, el ano reside fuera del anillo de tentáculos y la cavidad corporal es un celoma verdadero. En ambos filos, nuevos miembros de la colonia proceden por gemación a partir de formas más antiguas; las nuevas colonias se deben a reproducción sexual durante algunas estaciones. En la colonia de briozoarios ectoproctos se encuentran llamados miembros avicularia, especializados por su parecido superficial a la cabeza de un ave. Estos organismos constante, están durante en el movimiento cual un órgano peculiar en forma de pico de ave, frecuentemente se abre y cierra por contracción muscular. La finalidad de la avicularia no es captar alimentos (pues ésta función corresponde a otros miembros), sino impedir que se depositen sobre la colonia animales pequeños. Las relaciones en plan de evolución entre ectoproctos y endoproctos, no están aclaradas. Braquiopodos. Este es otro filo con 244 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ lofóforo. Son animales, que se conocen contrajeran comúnmente como "lámparas de mar", se representó parecen superficialmente a la almeja. Los desarrollo de los animales superiores. braquiópodos tienen dos independientemente, un paso importante del conchas semejantes a las de las almejas, por lo PREGUNTAS general calcíreas, que pueden abrirse y cerrarse por acción muscular. A diferencia 1. de la almeja, en la cual las dos valvas de la homólogos y análogos. ¿Por qué es posible concha utilizar se encuentran a derecha e izquierda del cuerpo, las del braquiópodo Diga las en diferencias las entre clasificaciones órganos órganos análogos, pero no los homólogos? están arriba y abajo del animal; la inferior se fija a una roca u otro objeto mediante 2. ¿Cómo obtienen las esponjas alimento y un agua? fuerte tallo muscular. Todos los braquiópodos viven en el mar. Aunque solo 200 3. Compare la estructura de una medusa y especies de este antiquísimo filo, en otra la de una hidra Señale cómo se adaptaron epoca llegaron a pulular más de 3 000. por a su modo de vida. persisten su en gran la actualidad antiguedad conservación de su unas y la concha buena dura, los braquiópodos fósiles son útiles para los 4. Compare la alternancia de generaciones de Obtlia musgo. geólogos en la precisión de la edad de las rocas. Los fósiles obtenidos de rocas de 5. ¿cómo se puede distinguir un organismo más son pluricelular de una colonia de organismos? prácticamente iguales a los braquiópodos ¿Supone usted que los segmentos de una de la actualidad. El género Lingula tiene tenia representan un solo individuo o una representantes fósiles y vivientes; es el colonia como la de los celentereos?. de 500 millones de años género más antiguo que se conoce de animales ahora vivos. 6. ¿Qué son células flamígeras? ¿Cuál es su Algunos invertebrados menos conocidos misión y cómo funcionan?. (braquiópodos y foronidios) igual que los acabados de presentar se caracterizan por 7. ¿En qué se parecen una planaria y una una cavidad corporal o celoma en la pared hidra? ¿En qué difieren? del cuerpo y el tubo digestivo. Esta cavidad aparece durante el desarrollo embrionario, 8. Si hablamos de un animal pluricelular, a sin sistema digestivo, y en cuyo organismo partir una hendidura de la capa mesodérmica; por lo tanto está revestida están dispuestos muchos poros, ¿qué es? de mesodermo. El desarrollo del celoma que liberó el tubo digestivo de la pared del 9. Compare la mesoglea y el mesodermo cuerpo ¿En qué tipos de organismos se encuentran permitió que musculares (la externa las Y dos capas la intestinal) se una y otro? 245 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ 10. Diga en qué sentido es importante la describe el descubrimiento del mecanismo difusión física para la supervivencia de los químico celentereos. espermatozoides que produce huevos en invertebrado este y inferior. 11. Nombre las características distintivas de las clases del filo platelmintos. 12. Defina los términos celoma, seudoceloma, cnidoblasto, coanocito. LECTURAS RECOMENDADAS Son libros fundamentales para encontrar detalles de la es de los invertebrados: The Invertebrates, en varios volúmenes, de Libbie Hyman e Invertebrate zoology, en tres volúmenes, de A. Kaestner. El texto universitario modelo, y una excelente obra general Zoology, de de consulta, Robert es Invertebrate Barnes; otro es Invertebrate zoology, de P. A. Meglistch. La obra de Ralph Buchsbaum, Animals Without Backbones, es un libro de texto bien escrito, con ilustraciones notables. Un libro popular sobre animales es Parade of the Animal Kingdom, de R. W. Hegner. En Parasitology de Noble y Noble pueden encontrarse más detalles sobre gusanos pianos, redondos y tenias. De muchos animales invertebrados marinos se encontrarán descripciones de sus modos de vida en Between Pacific Tides, de E. F. Ricketts y J. Calvin; They Live in the Sea, de Douglas P. Wilson, y Natural History of Marine Animals, de G. E. MacGinitie. En cambio, en The Sea Around Us, de Rachel Carson y A Year on the Great Barrier Reef, de C. M. Yonge, encontramos descripciones más sencillas de la vida en el mar. El libro de W. F. 'Loomis, The Sex Gas of Hydra, 246 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ INVERTEBRADOS SUPERIORES última parte del Devónico, o sea unos 60 L millones de años más tarde. os invertebrados "superiores", o sean anélidos artrópodos, moluscos ADAPTACIÓN A LA VIDA TERRESTRE y equinodermos, tienen boca y ano separados, intestino musculoso, sistema Durante su evolución para adaptarse a la circulatorio bien desarrollado y celoma vida terrestre, los animales, igual que las verdadero o cavidad dentro del mesodermo plantas (cap. 9) tuvieron que resolver revestida de peritoneo. El celoma se forma algunos problemas para sobrevivir alejados durante el crecimiento, como hendidura del medio líquido, especialmente evitar la dentro mesodermo desecación. La reproducción fue otro pues (esquizoceloma, las formal acuáticas pueden depositar sus de masas inicialmente sólidas de disposición típica en moluscos, anélidos y gametos artrópodos) o a partir de bolsas que se fertilización forman embriones quedarán protegidos por el agua de la cavidad intestinal en el y agua, lugar donde los de la delicados de que los rodea en las primeras fases de su con desarrollo. Las plantas terrestres, mediante excepciones importantes a estas reglas la polinización, lograron llevar los núcleos generales. del espermatozoo a los óvulos en ausencia De estos cuatro filos, sólo los artrópodos se de han adaptado bien a la vida terrestre. desarrollo queda protegido por los tejidos Cierto que la lombriz de tierra es animal del gametofito materno o por las cubiertas terrestre, pero la mayor parte de anélidos de la semilla. Algunos animales terrestres vive en el mar; hay algunos caracoles en la (sobre todo los anfibios) vuelven al agua tierra, pero el resto de los moluscos es para reproducirse y permanecer en este principalmente marino, como todos los medio equinodermos. De las de renacuajos). En cambio, los gusanos de (cangrejos, tierra, insectos, caracoles, reptiles, aves y (enteroceloma, disposición equinodermos y artrópodos, los propia cordados), cinco clases crustáceos medio las líquido; formas así el embrión jóvenes (larvas mamíferos, marinas, pero las otras cuatro: insectos, espermatozoides del macho a la hembra arácnidos (arañas, ícaros, etc.), quilópodos mediante (centípedos) (nulípedos) espermatozoides rodeados por el medio viven en la tierra. La arqueología nos acuoso del semen. El huevo fertilizado enseña diplópodos directamente o langostas, etc.), incluyen ante todo formas y llevan en copulación, con los los animales queda cubierto por algún tipo de cáscara terrestres con facultad de respirar aire eran protectora muy resistente, secretada a su arácnidos alrededor por la hembra, o se desarrolla e que los parecidos primeros a los actuales escorpiones, los que emergieron del mar cuerpo de la en el silúrico, hace unos 410 millones de soportar una estructura corporal contra la años. Los primeros vertebrados terrestres, gravedad, llamados anfibios, sólo aparecieron en la flotación del agua, no es muy grave para en madre. ausencia El problema '1 efecto de de 247 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ los animales pequeños como gusanos, que En esta forma la aparición de exosqueleto viven resolvió bajo tierra. Pero para animales grandes, que viven sobre ellos impone muchos problemas de la supervivencia en la Tierra. algún tipo de esqueleto, los artrópodos y moluscos crearon un esqueleto al exterior MOLUSCOS (exosqueleto) en tanto los vertebrados lo tienen dentro (endosqueleto). Las formas Este terrestres sufren de vivientes y 35 000 fósiles es el segundo, temperatura mucho los por variaciones mayores que filo, su con sus 128 volumen, de especies todos los animales. adaptaciones apropiadas para sobrevivir. El pulpos, caracoles, babosas y el mayor de océano es un gran baño de temperatura los invertebrados, el calamar gigante que casi constante, ya que la de las aguas alcanza 16 metros de largo, seis de circun- profundas varía sólo unos cuantos grados ferencia y puede pesar varias toneladas. del verano al invierno; aun en un lago Plan corporal del molusco. La estructura pequeño, los cambios de temperatura son del cuerpo adulto de éstos animales es considerablemente menores que en el aire. totalmente diferente a la que se hallan en En vista de estas desventajas, parece otros grupos de invertebrados; los más increible que hubiera formas terrestres. Sin primitivos embargo, una de las principales tendencias característica, de la evolución es que los organismos se semejante diversifiquen y extiendan a nuevos medios marinos. Esto sugiere que moluscos y ambientes. En cuanto sean compatibles anélidos con la vida, acaba apareciendo ésta, forma común; sin embargo, los gusanos crearon adaptada para la supervivencia. El medio un terrestre, a pesar moluscos quedaron con un cuerpo único tienen una la de proceden larvaria trocófora, algunos de un segmentado, tipo en arcaico tanto sin llamado quitón (fig. 14-1), miembro de la encontraron en la tierra un medio con gran clase Ampbineura, se alimenta de las cantidad de alimento, sin rapaces y que algas estaba escasa de competencia. costeñas. Sus características estructurales El exosqueleto durísimo que apareció en relativamente sencillas proporcionan clara artrópodo: ilustración desempeña varios desprende respecto de los animal los plantas terrestres, los primeros animales que El anélidos ventajas después de la aparición de las moluscos segmentación. almejas, forma llamada a cuerpo ostras, filos organismos de mar, y han de efectuar de todo, tiene sus Comprende 000 de a las las rocas cualidades fines: da resistencia al organismo, permite básicas que el cuerpo se sostenga contra la acción musculoso de la gravedad, sirve como punto de rocas ; por encima de este, una masa inserción de los músculos, protege contra visceral la desecación y representa un manto o órganos del cuerpo; un manto, o pliegue armadura que pone al animal al abrigo de tisular que cubre la masa visceral y los rapaces. bordes del pie, y una concha calcárea para que moluscos: marino desplazarse contiene casi ancho sobre todos pie las los 248 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ dura secretada por la superficie superior tienen concha en espiral; muchos la tienen, del manto bajo forma de ocho placas en separadas. Igual que la cubierta externa de miembros de la misma clase, Gastropoda los artrópodos, esta concha protege al (gasterópodos) animal, orejas marinas abulones), tienen conchas pero con la desventaja de efecto, pero, sin (por embargo ejemplo, otros lapas y dificultar la locomoción. en forma de corazas aplanadas, en tanto El aparato digestivo de los moluscos es un otros, como las babosas y ciertos caracoles tubo único, a veces enrollado, formado de marinos, boca, esófago, estómago, intestino y ano. protección alguna. La faringe contiene una estructura en En una cierta fase del desarrollo de cada forma de lezna o lima, llamada rádula gasterópodo que, por acción De varios músculos, puede brusca, única y permanente de cuerpo, de perforar la concha de otro modo que el ano describe un círculo Animal o nudibranquios, se no produce una tienen torsión Los completo y se sitúa por encima de la bivalvos Son los únicos moluscos que cabeza (fig. 14-2). crecimiento sucesivo se carecen de rádula; obtienen su alimento hace filtrando el agua de mar. El sistema circula generalmente a lo largo de una espira. El torio, bien desarrollado, comprende un giro limita el espacio del cuerpo, de mode órgan de impulsión que hace circular la que la branquia corazón, riñón y gónada de sangre arrancar fragmentos por ramificados estan un y los vegetal. órganos. la expensas de la parte dorsal, de vasos uno de los lados faltan por completo. Las donde vísceras de las babosas, desprovistas de Dos debajo de a abiertos sistema espacios (metanefridios) extraen de "riñones" del sangre corazón, los restos concha, y de los nudibranquios experimentan la misma torsión durante el desarrollo. metabólicos, a los que eliminan por poros Otra situados sistema (pelecípodos) (que significa pie en forma nervioso está formado por dos pares de de hacha), llamados comúnmente bivalvos, cordones nerviosos, uno hacia el pie y otro poseen dos conchas articuladas por un lado hacia ganglios y abiertas por el otro. Ésta disposición correspondientes están unidos alrededor permite la salida del pie en forma de del esófago, en el extremo anterior del hacha, que sirve para la locomoción y de cuerpo, por un anillo de tejido nervioso, un largo sifón musculoso con dos tubos formándose Muchos para la absorción y expulsión de agua. moluscos carecen de órganos sensoriales Algunos bivalvos como las ostras siempre bien desarrollados; los caracoles tienen un permanecen unidos a substrato, otros, par localizados como las almejas, hacen excavaciones en generalmente en tallos procedentes de la la arena o lodo mediante su pie. Un tercer cabeza, y los calamares y pulpos poseen tipo perfora la roca o la madera en busca ojos bien desarrollados. de guaridas más profundas (la taraza o Se parte de la idea de que los caracoles gusano cerca el de del ano. manto. así ojos el El Los "cerebro". sencillos clase de de los moluscos, barcos, Pelecypoda Teredo, que 249 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ los cerebro, el ojo de éstos moluscos deriva de muelles y otras instalaciones marinas, solo un pliegue cutáneo. Este tipo de evolución anda en busca de una casa) Finalmente, independiente de es- ocasiona daños en los pilotes de algunos bivalvos como las conchas (Pecten, nadan con velocidad increíble mediante movimiento de cierre y abertura de sus valvas, debidos a contracción de un gran músculo aductor (la única parte comestible del molusco). Las almejas (fig. 14-3) y las ostras alcanzan su alimento por filtración del agua de mar ingerida por el sifón y a la que manda sobre sus branquias. El movimiento de los cilios de la superficie branquial mantiene la corriente y así las partículas de alimento fijadas por el moco que secretan las branquias son llevadas a la boca En promedio, cada ostra moviliza cerca de tres litros de agua de mar en una hora. La capa nacarada interna de la concha del bivalvo formada por carbonato de calcio (madreperla) es secretada en finísimas láminas por las células epiteliales de manto. Si se introduce un trozo de materia extraña entre la concha y el epitelio, las células epiteliales, secretan capas concéntricas de esta substancia alrededor de la partícula externa y forma así una perla. A diferencia de otros moluscos, los calambres (figure 14-1), nautilos y pulpos, que forman la clase Cephalo., poda (cefalópodos), son animales muy activos y capaces. Han logrado un conjunto especializado complejo, de cabeza y pie con gran "cerebro" bien desarrollado y dos enormes ojos. Es notable el parecido entre el ojo del cefalópodo y el del vertebrado, pero el desarrollo de ambos difieren totalmente, pues en lugar de proceder del Fig. 14-1. Variaciones de la estructura general del cuerpo en quitones, caracoles, almejas y calamares. Nótese el cambio de posición del pie (1), la concha (2) y tubo digestivo (3) en la evolución de las distintas clases. tructuras similares, destinadas a la misma función en dos animales diferentes, sin relación entre sí recibe el nombre de evolución convergente. En el calamar y en el pulpo, el pie se divide en tentáculos 250 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ largos (ocho para éste, 10 para aquel), zoñosa de sus glándulas salivales. Viven en cubiertos de ventosas, para atrapar y las sujetar la presa. Además de sus rádulas, cuevas. Sus movimientos, muy, ligeros, no estos animales poseen (en la boca) dos permiten sospechar la gran fuerza de sus fuertes picos córneos con los que matan a ocho su presa y la fragmentan. El manto es esconden grueso, musculoso y con un embudo. Al anochecer en busca de alimento. rocas y se refugian tentáculos. en pequeñas Generalmente durante el día y se salen al en el llenar la cavidad del manto con agua y expulsarla por este embudo, los animales Las logran una propulsión o retroimpulso muy desarrollo de moluscos y anélidos rápido, en dirección opuesta a la del proceso embudo. aparición de larvas trocóforas, hicieron Los cefalópodos están equipados con una pensar en posibles relaciones de estos dos bolsa de tinta que produce un líquido filos en cuanto a origen evolutivo, y en la negro espeso. Este se libera cuando el posibilidad calamar o el octopus sufre alarma. La provisto de celoma. Recibió apoyo este mancha distrae al perseguidor (quizá una punto de vista a descubrirse, a partir de anguila ha 1952, muestras de un molusco primitivo, octopus Neopilina, en material dragado de" una de trinchera profunda en el Pacífico, a la morena); comprobado paraliza los que la MacGinitie tinta del quimiorreceptores los similitudes de sorprendentes segmentación de un espiral antepasado el y la común, animales que los persiguen. altura de, Costa Rica. Estos animales de La concha del nautilo es una formación 2.5 plana muchas características comúnes con gasterópodos cámaras, cuya construcción es persistente; y anfineuros. Su rasgo más notable es sin cada año el animal vive en la última de duda estas cámaras, entonces la mayor. En las algunos órganos internos; poseen cinco, otras hay un gas de composición vecina a pares de músculos retractores, seis pares la del aire, con lo cual el nautilo puede de nefridios y cinco pares de branquias. flotar. La concha del calamar se reduce a Semejante estructura ha si de interpretada una mera "pluma" o "hueso" en el manto, por algunos zoólogos como prueba del en tanto el pulpo no tiene ninguna. carácter segmentario de sus antepasados, Los pulpos pequeños, que viven bien en los y de que los moluscos, como los anélidos, acuarios, se les ha comprobado inteligencia poseen sorprendente. Pueden asociar estímulos y, metamérica. helicoidal, formada por cm la de longitud disposición una tienen algunas segmentaria organización de básicamente en general, adaptar la conducta, lo que recuerda mucho más las características del ANÉLIDOS vertebrado que las estereotipadas de otros invertebrados. Los pulpos se alimentan de Plan corporal del anélido. Entre los cangrejos y otros artrópodos a los que invertebrados, más conocidos están las atrapan y matan mediante secreción pon- lombrices de tierra, miembros del filo de 251 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ los anélidos. (figs. 14-4 y 21-10). Esta segmentados (artrópodos y cordados) la palabra, que a todas luces se refiere a la especialización de los diferentes segmentos existencia de "anillos" nos dice que el llega cuerpo del gusano está formado por dichos segmentación pasa a segundo plano. anillos o segmentos. Tanto los órganos En El gusano de tierra queda protegido de internos como la pared del cuerpo se la desecación por una cutícula fina y encuentran segmentados. El cuerpo es un transparente secretada por las células de la tubo bilateralmente simétrico compuesto epidermis o capa externa de la pared de corporal. Las células glandulares de la aproximadamente un centenar de a tal grado que la misma epidermis que secretan moco forman otra unidades capa protectora sobre la piel. La pared del cuerpo contiene músculos una circulares y capa externa de otra interna de músculos longitudinales. cada segmento, con excepción del primero, posee cuatro pares de cerdas o quetos, provistas de pequeños músculos que pueden mover las cerdas y cambiar el ángulo que forman con el cuerpo. La lombriz se desplaza hacia Figura 14-2. Torsión embrionaria en el adelante gasterópodo Acmaea (una lapa). (Según músculos circulares para alargar el cuerpo, por la contracción de sus Boutan, 1899.) fijándose al suelo o las paredes de las galerías en que vive con sus cerdas y luego, con sus músculos longitudinales en semejantes, cada una con un par de contracción acerca el extremo posterior al órganos de cada sistema. Los segmentos anterior; la locomoción es así un fenómeno están ondulatorio. separados entre sí por piques transversales llamados septos. El principal El celoma o cavidad del cuerpo de los adelanto evolutivo de las lombrices de anélidos es grande y bien desarrollado; tierra respecto a las formas inferiores es todo precisamente fundamentalmente cada esta segmento subordinada funciones. representa del especializarse La segmentación, cuerpo para división del pues ese cuerpo en dos consiste tubos, uno una unidad dentro del otro. El externo es la pared del que puede cuerpo, en tanto el interno es la del tubo determinadas digestivo. El celoma contiene un líquido cuerpo en que baña los órganos internos y representa segmentos es semejante, en mayor escala, el intermediario entre las células del a la división del cuerpo animal en células sistema circulatorio y las del organismo en que permitió la especialización local. En el cuanto a transporte de gases, alimentos y gusano de tierra, los segmentos son casi productos de desecho. todos iguales; pero en otros animales En el sistema digestivo de la lombriz deben 252 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ considerarse varios adelantos respecto al de los gusanos de trompa: hay en ellos una faringe musculosa para deglutir, un esófago y un estómago dividido en dos partes (estómago anterior de pared delgada, donde se almacena el alimento y estómago posterior de pared gruesa, donde es fragmentado; el equivalente del buche y molleja de las aves). El resto del aparato digestivo es un tubo largo y recto, donde ocurren la digestión y absorción; termina en el ano, que se abre al exterior a nivel del extremo posterior. El sistema circulatorio también presenta progresos, en cuanto a complejidad y eficacia, respecto al de los gusanos de trompa más primitivos. En la lombriz encontramos dos vasos principales: uno encima del tubo digestivo que recoge la sangre de varios vasos segmentados, contráctil y que impulsa la sangre hacia adelante, en Fig. 14-4. Corte longitudinal esquemático de la porción ante rior de una lombriz, con sus estructuras internas. tanto el otro, por el cual la sangre circula hacia atrás, está colocado por debajo del tubo digestivo y manda la sangre a los distintos órganos. En la región del esófago los vasos dorsal y ventral (posterior y anterior) están unidos por cinco pares de “ tubos musculosos llamados corazones", los que mandan la sangre al vaso ventral. También hay vasos de distribución menores, laterales y ventrales, así como capilares en todos los órganos y en la pared corporal. El sistema excretor se compone de órganos pares que segmento individual, se repiten del cuerpo. llamado en casi Cada cada órgano metanefridio, comprende un embudo ciliado que se abre a la cavidad celómica anterior del vientre y comunica por un tubo con el exterior del fig.14-3.corte longitudinal de almeja de mar Mercenaria mercenaria, principales sistemas. con los cuerpo (fig. 21-10). Los residuos se eliminan por la cavidad celómica, en parte por el ondular de los cilios y en parte por corrientes provocadas por la contracción de los músculos de la pared del cuerpo. El 253 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ tubo del órgano excretor está rodeado de cavidad celómica. Estos son recogidos por una red capilar, de modo que los productos un par de embudos ovulares que lo de desecho son eliminados tanto de la llevan a cortos oviductos, los cuales se corriente sanguínea como de la cavidad abren en la cara ventral del segmento 14 a celómica. Los metanefridios, abiertos en través ambos extremos, son muy diferentes de segmentos los receptáculo protonefridios de los invertebrados de poros femeninos. 9 10, y inferiores, que son túbulos ciegos que solo espermatozoides se cópula. abren al exterior. Los adultos de dos seminales En los pares de almacenan los durante la recibido típicamente Para este último proceso, dos gusanos, las formas colocados en sentido opuesto, ponen en larvales generalmente tienen protonefridios contacto sus superficies ventrales (fig. 14- como órganos excretores éstos típicamente 5); tienen un solo flagelo largo, en vez de un mucosas invertebrados tienen superiores metanefridios, pero quedan unidos por secreciones penacho de cilio. Esto es compatible con el concepto de que los invertebrados superiores proceden, por evolución, de Fig. 14-5. Copulación de dos lombrices. formas (Fotografía similares a los invertebrados todos animales vivos, lograda durante la noche.) (Por amabilidad de inferiores. Sistema de reproductor. los bermafroditas; órganos Las gusanos Los (y son individuo lleva cada reproductores femeninos. lombrices oligoquetos) masculinos segmentos 10 y General Biological Supply, House, Chicago, III.) y 11 contienen cada uno un par de testículos situados en cavidades celómicas aisladas, los reservorios de esperma. Allí encontramos tres pares de bolsas laterales bien desarrolladas llamadas vesículas seminales (fig. 14-4), que abarcan los segmentos 9, 10 11. Los espermatozoides producidos en los testículos se almacenan en los reservorios y vesículas. Dos pares de embudos espermáticos recogen los espermatozoides d los reservorios y los llevan, a través de dos conductos espermiáticos, a los poros masculinos, en la cara ventral del segmento 15. En el segmento 13 un solo par de ovarios pequeño descarga sus huevos en la espesas del clitelo, región engrosada de la epidermis en los segmentos 32 a 37. El 254 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ espermatozoide de un gusano se dirige axones hacia se impulsos nerviosos más rápidamente que receptáculos las fibras nerviosas ordinarias. Cuando atrás, encuentra hasta frente el a clitelo, los que gigantes transmiten amenaza depositado. Luego los gusanos se separan estimulan a los músculos, los que se y el clitelo secreta un capullo membranoso contraen y retraen el gusano a su galería. que Los un líquido albuminoideo. peligro, axones estos los seminales del otro gusano. Allí queda contiene un que gigantes de axones anélidos, Según el capullo se desliza sobre la cabeza calamares y algunos artrópodos se han del gusano, caen huevos dentro de el utilizado para el estudio de los mecanismos procedentes de los poros femeninos, así de la conducción nerviosa (pág. 423). como espermatozoides de los receptáculos Las actividades de la lombriz están bajo la seminales. El capullo se desprende de la regulación de los dos ganglios cerebral y cabeza, su abertura se cierra y se forma subfaríngeo. La extirpación del cerebro una cápsula en forma de huso dentro de la aumenta las actividades del cuerpo; la cual transforman en extirpación del ganglio subfaríngeo suprime Este de todos los "movimientos espontáneos. Esta reproducción complejo es una adaptación a prueba revela la especialización funcional la vida terrestre. del sistema nervioso; el cerebro el cerebro Sistema nervioso. También el sistema representa en parte un centro inhibidor y nervioso está más desarrollado que en los el gusanos de trompa; comprende un gran estimulador. Puesto que llevan una vida conjunto bilobulado de células nerviosas subterránea, las lombrices no tienen muy (llamado cerebro) inmediatamente encima desarrollados los órganos de los sentidos, de la faringe, en el tercer segmento, y otro pero ganglia subfaringeo debajo de la faringe ejemplo, Nereis, poseen dos pares de ojos en el cuarto. Los dos ganglios están unidos y órganos sensibles al tacto y a las por un anillo nervioso alrededor de la substancias químicas. faringe. Del ganglio inferior nace un cordón Clase nervioso (en realidad dos cordones muy contiene unas 10'000 especies divididas en vecinos) que recorre todo el cuerpo por cuatro debajo Archiannelida los huevos diminutos se gusanos. del tubo digestivo. tipo En cada ganglio, subfaríngeo algunos de gusanos anélidos. clases: un de El e “ mar, filo Polychaeta, centro por Annelida Oligochaeta, Hirudinea. Polychaeta segmento este cordón nervioso presenta ( poliquetos'") un engrosamiento, el ganglio segmentario, gusanos marinos del que parten lateralmente, hasta los que nadan libremente, se esconden en la músculos segmento arena y el lodo cerca de la orilla o viven en correspondiente, una sucesión de nervios. tubos formados por las secreciones de la Los ganglios segmentarios coordinan la pared de su cuerpo. Cada segmento de contracción de los músculos del cuerpo, de éste posee un par de remos cubiertos de modo que el gusano puede así avanzar. El cerdas (parapodios), los que se extienden cordón hacia los lados (fig. 14-6). El extremo y órganos nervioso tiene del unos cuantos (de muchas cerdas), 255 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ anterior del cuerpo está constituido por una cierta especie sueltan sus gametos al una cabeza bien desarrollada oprostomio, mismo tiempo. Hay ciclos estacionales, con ojos, antenas-y un par de palpos con variaciones de temperatura, duración laterales. Casi todos los poliquetos son del día y cantidad de alimentos; ciclos rapaces y todos tienen sexos separados. lunares, con variaciones de la altura de las mareas, ímpetu de las corrientes, relación entre la hora solar y el momento en que se produce la marea, luminosidad durante la noche, y ciclos diurnos con grandes variaciones de luz, entre día y noche. Coordinados combinados de por estos los efectos acontecimiencos cíclicos del medio ambiente, más del 90 por 100 de los individuos de una población de gusanos Palolo, especie de poliquetos que viven sobre los arrecifes de coral del Pacífico del Sur, expelen sus óvulos y espermatozoides en un periodo de dos horas en una determinada noche. En este caso, el periodo estacional limita el periodo reproductivo al mes de noviembre; el ritmo lunar, a un cierto día durante la última fase de la luna, cuando la marea es excepcionalmente baja, y el ritmo diurno a Fig. 14-6. Clases del filo de los anélidos. unas cuantas horas después de la obscu- Poliquetos: Nerci. virens, a veces llamado ridad completar la mitad posterior del gusano gusano Palolo, que contiene gran cantidad almeja. Oligoquetos: Lumbricuj terrestris, o lombriz común Hirudineos: de Hirudo sanguijuela cuerpo, nada hacia atrás hasta llegar a la medicinal. (De Villee, C. A., Walker, W. F., superficie y se abre, lo que pone en Jr., Smith, F. E.: General Zoology, 3rd libertad los óvulos o espermatozoides, de Ed. Philadelphia, W. B. Saunders Co., modo que sea posible la fertilización. medicinalis, c gametos, se separa del resto del 1968.) Los óvulos y espermatozoides de los poliquetos son arrojados al agua de mar donde ocurre la fertilización. En muchos casos hay comportamientos que aumentan la probabilidad de fertilización; al responder a ciertas variaciones rítmicas del medio, casi todos los machos y hembras de 256 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ raras, pero cada una contiene suficiente alimento para la nutrición del gusano durante un largo periodo. La llamada "sanguijuela medicinal" es un gusano de agua dulce de unos 10 centímetros, que los médicos utilizaban para sangrar a los enfermos cuando estaba en boga la teoría humoral de la enfermedad. Los arquianelidos y los poliquetos parecen representar una rama de la evolución de los anélidos, en tanto los oligoquetos y la sanguijuela forman otra. El desarrollo de los poliquetos y los arquianélidos se Las 2 000 especies de la clase Oligocbaeta caracteriza por una forma larvaria llamada (oligoquetos) (la lombriz es uno de ellos) trocófora (fig. 14-7). La notable semejanza se caracterizan por tener muy pocas cerdas de la trocoóora y la larva de los moluscos en cada segmento. Se encuentran casi es una de las bases de la teoría de que los exclusivamente en el agua dulce y en anélidos y los moluscos surgieron de un lugares terrestres húmedos. antecesor común. Archiannelida (arquianelidos) forman un grupo simples, reducido sin de gusanos segmentación marinos externa ni Se supone en general que los anélidos y cerdas. La cuarta ONICÓFOROS clase de anélidos Hirudinea artrópodos proceden de un antecesor la segmentado común; ésta teoría se funda gusanos en parte en la existencia de un animal poseen poderosas ventosas musculares en curioso llamado peripatus (fig. 14-8), de los extremos anterior y posterior, con las las selvas tropicales húmedas de África, cuales se fijan a sus presas. Difieren de Australia, Asia y América otros anélidos por carecer, tanto de cerdas del Sur. Este animal parecido a una oruga, como de apéndices de otro tipo. La mayor de unos 5 a 8 v centímetros, podría ser un parte de sanguijuelas se alimentan de eslabón entre los dos filos. Sin embargo, sangre de vertebrados; se fijan con sus no ventosas, perforan la piel del huésped y artrópodos aspiran cierta cantidad de sangre que se poco alterado del original de anélidos y almacena en bolsas del tubo digestivo. En artrópodos, pues su estómago anterior la sanguijuela tiene mezcla de las características de ambos. glándulas que secretan un anticoagulante Está provista de muchos pares de patas, (hirudina), cada una con un par de ganchos' en el (hirudineos), sanguijuela comprende (fig. lo 14-6). que le únicamente Estos permite ingerir mucha sangre. Las "comidas" pueden ser parece extremo. ser el actuales, Sus su antecesor sino los descendiente anatomía sistemas de es una reproductor, 257 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ excretor y nervioso son semejantes al de remos para la natación, patas para andar, los anélidos, pero su sistema circulatorio es partes bucales u órganos reproductores o igual al de los artrópodos, así como su accesorios sistema respiratorio, formado por tubos espermatozoides. Un factor importante en aéreos (tubos traqueales). Ciertos zoólogos el éxito que han tenido los artrópodos clasifican al peripato como filo separado durante la evolución es el exosqueleto (onicóforos); otros lo colocan; con los duro, quitinoso a modo de armadura o anélidos y, por último, no falta quien lo cutícula, considera artrópodo. segmentado El peripato proporciona un posible eslabón cutícula tiene una capa cérea impermeable entre exterior, los anélidos y los artrópodos para que la cubre y sus transportar todo el cuerpo prolongaciones. epicutícula, La compuesta de terrestres, pero es bastante improbable proteínas y lípidos, una exocutícula media entre los anélidos y los trilobites (fig. 14- rígida y una endocutícula flexible interior. 9).-' En 1930, se encontraron 11 fósiles El principal constituyente de las dos capas bien conservados de' depósitos cámbricos; anteriores estos denominados compuesto de unidades acetil-glucosamina. peripato en La capa rígida se adelgaza en algunas el peripato y regiones, por ejemplo en las articulaciones Aysheaia sean dos representantes de un de las patas, entre los segmentos del antiguo grupo variado y generalizado que cuerpo; esto permite que la cutícula en adquirió muchas características semejantes conjunto se pueda doblar. Este exosqueleto a las de los artrópodos antes de que protege al cuerpo contra una desecación aparecieran éstos últimos. excesiva y de animales Aysheaia, se marinos, parecían muchos aspectos. Quizá al es quitina, polisacárido ataque de los enemigos, además brinda sostén a, tejidos blandos subyacentes. Pero también ARTRÓPODOS tiene desventajas: los movimientos del cuerpo son relativemente restringidos, y, Los animales que forman este filo son sin para duda los; que lograron el mejor resultado periódicamente su capa externa y elaborar biológico; o mayor; en este periodo el animal es en efecto, son los más crecer, el artrópodo de perder numerosos (se conocen alrededor de un vulnerable millón de especies, de las cuales unas 800 musculares distintos unidos a la superficie 000 son insectos); se les encuentra en la interna del exosqueleto. mayor diversiad de hábitat ecológicos y sistema de palancas pueden ingerir una variedad extensión y flexión' de las partes a nivel de de alimento mayor que los miembros de cualquier o artrópodos que tienen Actúan haces sobre permiten la las articulaciones. filo. El término "artrópodo" indica los pares de apéndices pareados únidos característicos de estos animales. Estos funcionan: como 258 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ ojos de gran compuestos complejidad, de los como insectos; los órganos localizados en las antenas, sensibles al tacto y a los agentes químicos; órganos de audición, y células táctiles en la superficie del cuerpo. El celoma verdadero es pequeño y formado principalmente por las cavidades sistema reproductor; la corporal no celoma, es hemoceloma, un una gran cavidad del cavidad sino un sanguínea- parte del sistema circula Fig. 14-9. lzquierda, vista dorsal, y Fig 14-8 Peripatus, miembro del filo de los derecha, vista ventral de un trilobite del onicóforos, entre periodo Ordovícico, Triartrus eatoni. (De anélidos y artrópodos. (Por amabilidad del Stormer, L., en Grassi, P. (ed.): Traitf de Ward's Natural Science Establishment.) Zoologie. Paris, Masson et Cie., 1949.) "eslabón perdido" Plan corporal del artrópodo. El cuerpo de la mayor parte de los artrópodos está dividido en tres regiones: cabeza, compuesta siempre de seis segmentos exactamente, tórax y abdomen, ambos formados por un número variable de segmentos. A diferencia de casi todos los anélidos, cada artrópodo posee un número fijo de segmentos que permanece constante durante toda su vida. El número increíble de variaciones en el plan corporal y en la forma de los apéndices en las muchas especies hacen imposible su descripción. El sistema nervioso de los artrópodos más primitivos es idéntico al de los anélidos, es decir, un cordón nervioso ventral que une los ganglios de los diversos segmentos; ahora bien, en los artrópodos más superiores suelen fusionarse los ganglios sucesivos. Los artrópodos poseen órganos de los sentidos bien desarrollados, 259 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ cuerpo con las heces por el ano. CLASES DE ARTROPODOS Los trilobites. primitivos, Los artrópodos miembros del más subfilo Trilobitomorpha, constituyen un grupo ya desaparecido de artrópodos marinos que abundó en la Era Paleozoica. A partir de restos fósiles se han llegado a descubrir Fig. 14-10. A, centípedo, miembro de la unas 3 900 especies de trilobites; casi clase todos de los quilópodos. Los ciempiés vivieron en el fondo del mar tienen un par de apéndices en cada seg- desplazindose sobre la arena y el lodo o mento; B, milípedo, miembro de la clase labrando galerías en el suelo. Su longitud de los diplópodos. Tienen dos pares de fluctuaba entre un milímetro y cerca de un apéndices metro, si bien en su mayor número tenían en cada segmento. (Según Hunter, G. W. y Hunter, F. R.: College de Zoology, Philadelphia, W. B. Saunders Co., aplanado, de forma oval, se dividía en tres 1949.) partes (fig. 14-9), una anterior o cabeza con 3 a 10 cuatro centímetros. Su segmentos cuerpo fusionados, torio, pues este incluye, además de los portadora de un par de antenas y un par vasos, la de ojos compuestos; un órax, formado de extensión del cuerpo que actúan como un número variable de segmentos, y una baño para los órganos. En la parte dorsal parte posterior del cuerpo hay un órgano de bombeo o varios segmentos fusionados. El cuerpo "corazón" que moviliza la sangre alrededor estaba además dividido en un lóbulo medio de estos espacios. La mayor parte de los y dos lóbulos laterales por dos surcos que artrópodos acuáticos poseen un sistema de se branquias posterior del corporal tenía espacios mientras para las abiertos la en respiración formas cada externa, terrestres están extendían opigidio del extremo animal. un integrada por anterior al Cada segmento de apéndices par provistas de tráqueas o tubos aéreos finos segmentados de dos ramas. Cada apéndice ramificados que llevan el aire a los órganos constaba de una pata interior para la internos. El aparato digestivo es, en forma locomoción típica, un simple tubo como el de la lombriz exterior de tierra revestido parcialmente con una branquias. cutícula similar a la cubierta externa del Es digno de notar que la observación de los cuerpo. En los insectos y algunas otras fósiles ha brindado información no solo formas, el sistema excretor consta de respecto túbulos que desaguan en el tubo digestivo. adulto, sino también respecto a las etapas Estos residuos metabólicos abandonan el del desarrollo de los trilobites. Sabemos (telopodita) (preepipodita) a la estructura y una que del rama contiene individuo 260 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ hoy que pasaban por tres estados larvarios Capturan y matan su presa valiéndose de durante cada uno de los cuales las larvas las experimentaban varias mudas. A medida inmediatamente detrás, de la cabeza sobre que se producían estas mudas en sucesión el primer segmento del tronco. En la base se de las garras se encuentra un par de añadían al cuerpo segmentos garras venenosas situadas más glándulas-, venenosas que desaguan en estructura. Los trilobites conductos cuya abertura está en la garra serie características puntiaguda en forma de colmillo. Respiran comunes con los crustáceos, y otras con los centípedos por medio de una serie de los arácnidos y límulos; quizá hayan sido, tubos aéreos o tráqueas que comunican al antecesores de ambos grupos, aunque exterior por pequeñas aberturas llamadas desconocemos espiráculos. adicionales, compleja tienen haciéndose su una más de y las relaciones evolutivas Los milípedos o "milpiés" son también exactas entre los tres. Los mandibulados. Los crustáceos, animales secretores que viven debajo de insectos, ciempiés, milípedos y centípedos, las todos tienen un par de mandíbulas, a modo distintivo de ésta clase lo constituye la de presencia maxilares, como primer apéndice hojas, piedras de y leños. segmentos El dobles rasgo en el después de la boca, y se clasifican en el tronco resultantes de fusión de dos somitas subflo centípedos, originales. Cada segmento doble posee dos quióopodos, y los milípedos, dipópodos, se pares de patas y dos pares de ganglios. parecen por tener una cabeza y un tronco Los alargado con muchos segmentos, cada uno segmentos solo tienen' un par de patas. El de ellos provisto de patas (fig. 14-10). Son cuerpo todos terrestres; se encuentran siempre cilíndrico, a diferencia del de los centípedos debajo de piedras o maderas o en el suelo que es más bien aplanado. Los diplópodos en regiones tropicales y templadas. Los no son tan ágiles como los quilópodos, y la centípedos tienen un par de patas en cada mayor parte de las especies se desplazan segmento situado detrás de la cabeza. La muy mayor parte de generalmente herbívoros alimentándose de menos de un Mandibulata. los Los centípedos centenar tienen de patas tres más anteriores de los cuatro de los milípedos lentamente vegetales vivos sobre en tiende a ser el suelo; son descomposición; generalmente alrededor de 30- si bien hay respiran por tráqueas que se abren a algunas especies; siempre en minoría, con través de espiráculos. En quilópodos y patas suficientes para merecer el nombre diplópodos pueden faltar los ojos o poseer de "centípedos". Las extremidades de estos ojos animales especies son largas y les permiten simples de (ocelos). Unas centípedos cuantas tienen ojos Los parecidos a los compuestos de los insectos, centípedos son carnívoros, se alimentaa'' formados por un grupo de hasta 100 de otros animales, principalmente insectos, unidades aunque los de gran tamaño es bien sabido cabeza. desplazarse a buena velocidad. ópticas en cada lado de la que comen serpientes, ratones y ranas. 261 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ Crustáceos. Se diferencian de los otros del Caribe, por ejemplo- que sobreviven atrópodos por tener dos pares de antenas durante largos periodos en la tierra, en o ambiente tentáculos sensitivos, un par de húmedo. Son carnívoros, mandíbulas, y dos pares de maxilares alimentan de carroña, bien actúan sobre filtradores sus cabezas; sus ojos son poseen generalmente compuestos. Las de alimentos. ciertos Estos apéndices se como últimos provistos de pelos finos (setas) que funcionan como un filtro para acumular pequeñas partículas de alimento, las cuales son eliminadas de estos pelos mediante otras cerdas y transportados a la boca. Uno de los crustáceos más conocidos es la langosta, decápodo, asi llamado por tener 10 patas. Los seis segmentos de su cabeza y los ocho del tórax se unen para constituir un cefalotórax cubierto por su parte de arriba y lados caparazón, por un formado escudo, de el quitina impregnada de sales de calcio. Los dos 'Fig. 14-11. Corte longitudinal esquemático del macho del camarón de agua dulce semejante a la langosta. algunos bien conocidos como cangrejos de mar, camarones, langostas y cangrejos de río (fig. 14-11) y miles de especies de menos miríadas crustáceos de frecuente. diminutos Hay que viven en mares, lagos y charcas que ocupan cadenas posición de fundamental alimentos en acuáticos. las El principal alimento de algunas de las más grandes ballenas es el llamado "krill", crustáceo marino de menos de 25 mm de longitud. Los crustáceos son la única clase de artrópodos primariamente acuáticos; casi todos son marinos, pero algunos viven en agua dulce. Hay órganos sensoriales quimiorreceptores y táctiles, el segundo par de antenas es especialmente largo. Las mandíbulas son 26 000 especies de crustáceos incluyen observación pares de antenas son los lugares de los incluso algunas especies -el cangrejo ermitaño de las islas cortas y pesa das con superficies opuestas para morder y triturar. Detrás de las mandíbulas se encuentran dos apéndices alimenticios accesorios, la primera y segunda maxila. Los apéndices de los tres primeros segmentos del tórax son maxilípedos y ayudan a desmenuzar el alimento y pasarlo a la boca. El cuarto segmento del tórax posee un par de pinzas o quelípodos de gran tamaño, y los segmentos del 5 al 8 están provistos de patas que les sirven a desplazarse. segmento Los apéndices abdominal forman del primer parte del sistema reproductor y funcionan en el macho como estructuras de transporte de esperma. En los cuatro segmentos 262 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ siguientes del abdomen se advierten varios Aunque pares de apéndices natatorios, parecidos camarones son los más conocidos de los a remos y usados para nadar por algunos crustáceos, no son en modo alguno los decápodos, y por las hembras de codas las más importantes en la economía global de especies para almacenar huevos. Los dos la naturaleza. Hay incontables miles de últimos segmentos son portadores de los millones de crustáceos microscópicos que urópodos y del telson o cola en forma de pululan en el océano y que sirven de abanico que utiliza el animal para nadar alimento a muchos peces y a otras formas hacia atrás. marinas como las ballenas. Branchiopoda La respiración en los crustáceos suele (branquiopodos) efectuarse pequeñas formas parecidas a camarones - por branquias generalmente las langostas, incluyen una serie de camarones mayor parte de los apéndices. Poseen pulgas de agua- que se encuentran sobre estos todo un sistema circulatorio en agua renacuajo y adheridas al segmento proximal de la animales duendes, cangrejos dulce (fig. 14-12). La (ostricodos, o abierto, con un corazón que late, y arterias subclase que terminan en el hemoceloma, grandes camarones enanos), son otros crustáceos espacios llenos de sangre que se ramifican diminutos que se encuentran en mar y en por casi todas las partes del cuerpo. La agua sangre de la langosta posee un pigmento conchas azulado, redondeadas o elípticas, además de la llamado hemocianina, para Ostracoda enano, dulce; se o cáscaras por dos protectoras, transporte de oxígeno. cutícula El orden Decapoda (decápodos) es el más almejas en miniatura cuyo caparazón está grande entre los crustáceos, integrado por impregnado de carbonato de calcio. unas 8 500 especies de usual, caracterizan pareciendo a la vista langostas, cangrejos de mar y de río y camarones. Casi todos los decápodos son marinos, aunque algunos, como ciertas variedades de cangrejos y camarones viven en agua dulce. Los crustáceos en general, y los decápodos en particular muestran en forma sorprendente la especialización y diferenciación de partes en las diversas regiones del animal. Los trilobites y quizá los crustáceos primitivos tenían segmentos provistos de apéndices casi idénticos. En la langosta, ninguno de los 19 pares de apéndices son iguales, y los correspondientes a las diferentes partes del cuerpo son completamente función. distintos en forma y Fig. 14-12. Daphnia, pulga acuática Vista lateral (izquierda) con un lado del 263 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ caparazón quitado para mostrar los terrestres húmedos. Miembros de los Vista órdenes Isopoda y Amphipoda (isópodos los y anfípodos) se denominan vulgarmente apéndices troncales. (De Villee, C. A., "piojos de la madera", "pulgas de playa; Walker, W. F., Jr. y Smith, F. E.: General "cochinillas de tierra". Aunque a primera Zoology, vista parece insectos, son crustáceos. Los órganos corporales ventral (derecha) 3rd Ed. encerrados. omitiéndose Philadelphia, W. B,' cuerpos de los isópodos están aplanados Saunders Co., 1968) de arriba a abajo, y los de los anfípodos Otro grupo de crustáceos muy pequeños, lateralmente. Copepoda (copépodos) habitan en el mar Muda. Los cangrejos, langostas de mar, o en agua dulce (figura 14-13), y muchas camarones: otros crustáceos mudan varias de sus especies son parásitas de otros veces animales animales, marinos o fluviales. Los copépodos son importantes también como durante al su nacer, crecimiento. pasan en Los mudas seguidas alimento de ballenas y peces; los que viven libremente tienen cuerpos cortos y cilíndriFig. 14-13. Otros órdenes de pequeños cos. crustáceos. A, orden Copepods. B, orden Cirripedia (cirrípedos) o percebes forman Ostracoda, con un caparazón abisagrado el único grupo sésil de los crustáceos. Su que encierra la cabeza y el cuerpo. C, anatomía externa difiere por completo de orden Cirripedia, los percebes, adheridos la observada en otros crustáceos y fue por una enorme primera antena, con el hasta 1830, año en que se investigaron cuerpo etapas larvarias, que se llegaron a conocer (Segbn Villee, C. A., Walker, W. F., Jr. y las relaciones entre estos animales y otros Smith, crustáceos. Son estos cirrípedos exclu- F. E.: General Zoology, 3rd Ed. Phila- sivamente delphia, W. B. Saunders Co., 1968.) marinos y secretan cúpulas encerrado en placas calcáreas. calcáreas complejas en cuyo interior se encuentra el animal. Las larvas nadan libremente y después de mudas sucesivas se hacen sésiles convirtiéndose en adultos. Hace muchos describió años como Louis Agassiz "pequeños los animales parecidos a camarones parados sobre su cabeza en una casa calcárea, y triturando alimento dentro de su boca". Forman dos grupos de crustáceos, importantes por su número, una serie de pequeños animales parecidos chinches que viven en el mar, agua dulce y lugar 264 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ Fig 14-14. Algunos representantes de los órdenes más importantes de insectos. Por una sucesión de fases larvarias, hasta alcanzar finalmente la forma del adulto. Por ejemplo, la langosta sufre siete mudas durante el primer verano; cada vez se hace mayor y más parecida al adulto. Cuando alcanza la Fase de adulto pequeño, las mudas siguientes le permiten crecer. Antes de una muda las glándulas de la epidermis secretan un líquido contiene enzimas Que de muda que le permiten digerir 265 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ la quitina y las proteínas De la capa interna característico de los insectos). Los insectos de la cutícula. Se forma otra blanda y suelen flexible debajo. de la primera plegada para segmentos dos pares de alas. El abdomen permitir el crecimiento sucesivo. Los restos se digeridos son generalmente sin apéndices. La respiración absorbidos por el cuerpo. Algunas substan- se hace por aberturas traqueales que cias por ejemplo las sales de calcio, se comunican a! exterior por espiráculos; el almacenan para. sistema Volverse a usar después. El animal puede capilares ni venas. Poseen los insectos una tragar agua o aire para hincharse con serie de órganos sensoriales que incluyen mucho más rapidez y desprenden. ojos simples y compuestos, receptores La cutícula vieja. Se extrae ésta, se hincha para ondas sonoras y para identificación de para distender la cuticula nueva y luego la com- de la cutícula vieja llevar sobre compone de circulatorio los 11 es dos últimos segmentos, abierto, sin epidermis secreta Enzimas que endurecen dicha cutícula al oxidar alguno de sus compuestos y añadir carbonato de calcio a la quitina. Más adelante se secretan otras capas de cutícula. Más tarde nos ocuparemos de la regulación endocrina de la muda y la metamorfosis (pág. 478). Insectos. La clase lnsecta es la más amplia, próspera animal. Son y variada primariamente del reino organismos terrestres; algunas especies viven en agua dulce, y una minoría de ellas se adaptaron a vivir en las costas entre las mareas. A diferencia de los crustáceos, la cabeza de los insectos, compuesta de seis segmentos Fig. 14-15. Primitivos insectos apteros completamente (Apterygota), mos fusionados, está claramente separada del tórax, y éste del trando abdomen. Los apéndices de uno de los colembolo (derecha). (Segun Villee, C. A., segmentos cefílicos forman las antenas Walker, W. F., Jr. y Barnes, R. D.: General sensitivas, y los otros apéndices integran Zoology, las Saunders Co., 1973.) partes bucales complejas. Algunas un 4th lepisma(izquierda) Ed. Philadelphia, y W. un B. especies se han adaptado para picar, succionar o taladrar. El tórax consta de tres puestos químicos. Se clasifican en 20 a 25 segmentos fusionados, cada uno con un órdenes, cada uno de los cuales constituye par de patas (de ahi el total de seis patas exponente de adaptación a una gama cada vez más amplia de hábitat y ambientes 266 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ (fig. 14-14). Hay cuatro órdenes de estructura resistente que protege al insectos apteros primitivos colocados en posterior. una categoría diferente de la clase Insecta, A diferencia de las aves, los insectos o en una clase diferente por algunos taxo- suelen carecer de músculos unidos a las nomistas. Estos Apterygota (fig. 14-15), alas, las que se fijan a la pared del cuerpo como el lepisma y el colémbolo, tienen y a un punto de apoyo, de tal manera que pequeños segmentos por ligeros que sean los cambios de forma abdominales, pero poseen ojos compuestos del tórax desplazan las alas en sentido similares a los de los insectos alados. vertical (fig. 14-19). La contracción del El músculo hace bajar el tergo, placa situada apéndices grupo mayor sus de insectos alados, y sobre la superficie superior del tórax y que Neoptera. En los primeros las alas están eleva la parte de las alas situadas más allá permanentemente del punto de apoyo. La contracción de los Pterygota, divide en Paleoptera perpendiculares al cuerpo. El grupo incluye varios órdenes de músculos longitudinales insectos extintos, más caballitos del diablo, levantamiento produce el señoritas y efemerópteros. (fig. 14-16). Neoptera incluye insectos con alas que pueden plegarse encima del cuerpo cuando Fig. 14-16. Paleopteras vivientes. Ordenes no están en uso. Estos, a su vez, se Odonata subdividen en Exopterygota, (figura 14- (derecha). Adultos arriba, y ninfas abajo. 17), que tienen yemas externas para las (Según Villee, C. A., Walker,-W. F., Jr. y alas Sinith, F. E.: General Zoology, 3rd Ed. metamorfosis Endopterygota yemas (fig. externas incompleta 14-17) para que las y tienen alas (izgxierda) y Ephemeroptera Philadelphia, W. B. Saunders Co., 1968.) y metamorfosis incompleta. Vuelo de los insectos. Los insectos son los únicos invertebrados con alas (aunque no todos las tienen), pero sólo son homólogas y no análogas a las de los vertebrados. Las alas de los insectos generalmente aparecen dos pares; las moscas y otros dípteros tienen un par de alas más un par de alerones (halterios) que se han desarrollado a partir del segundo par de alas. Los halterios baten hacia arriba y abajo rápidamente durante el vuelo y evidentemente actúan de tiroscopios. En casi todos los insectos ambos pares de alas sirven para volar pero en los saltamontes y escarabajos el par anterior solo es una 267 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ bajando. En muchos insectos (mariposas y polillas, por ejemplo) la frecuencia del aleteo tiene relación con la frecuencia de los impulsos nerviosos que llegan a los músculos mencionados. Los impulsos a los dos tipos de músculos (verticales y longitudinales) son de un ritmo igual del movimiento de las alas. La frecuencia del aleteo va de unos ocho movimientos por segundo, en las mariposas grandes, a unos 75 en algunos insectos pequeños. En otros insectos (por ejemplo, moscas y abejas), el Fig. 14-17. Órdenes representativos de Exopterygota. A, Orthoptera (saltamontes). B) hemiptera hemípteros (homóptero poseen áfido). partes Los bucales chupadoras (C). Las formas apodas de cada orden abarcan la chinche (D) y el grillo camello comprenden (E). Otros Blattaria Odenes (cucaracha) e Isóptera (termite). (Segun Villee, C. A., Walker, W. F., Jr. y Smith, F. E.: 'tGtneral Zoology, 3rd Ed. Philadelphia, W. B. Saunders Co., 1968.) aleteo no guarda relación con el número de impulsos nerviosos. Al llegar los impulsos nerviosos con frecuencia mayor a cierto umbral mínimo, las alas suben y bajan, pero a frecuencia mayor. La frecuencia la fijan los músculos mismos y es una función de la tensión existente en los dos conjuntos de músculos opuestos. Puede alcanzar varios centenares de batidos por segundo. Insectos sociales. En algunas especies de insectos (abejas, hormigas y termites) el grupo no está formado por un solo tipo de individuos, sino por colonial o sociedades que comprenden varios sujetos diferentes, del tergo, con lo que las alas descienden. Los movimientos de la pared del cuerpo apenas se perciben, pero la longitud del brazo de palanca es muy considerable y la distancia recorrida por los extremos de las alas es centenares de veces mayor que el propio desplazamiento torácico. Para volar las alas deben moverse hacia adelante y atrás, asi como, arriba y abajo. Otros músculos producen el movimiento adaptados a una función particular. En este sentido pueden compararse a una colonia de celentereos o briozoarios, de la que difieren por no presentar la unión anatómica característica de estas formas inferiores; trátase de una colonia social. En una colonia de termites (fig. 14-20), por ejemplo, hay "reproductores" (el rey y la reina), que dan origen a los demás miembros de la comunidad; anteroposterior, y cambian el ángulo de las alas para permitir el impulso elevándose y 268 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ Fig. 14-18. Principales Endopterygota. órdenes Los de coleópteros (escarabajos) tienen las alas delanteras rígidas y gruesas. Los lepidópteros (mariposas y polillas tienen escamas en las alas y partes bucales chupadoras. Los himenópteros (abejas, poseen membranosas alas hormigas, con etc.) pocas venas. Los dípteros moscas) tienen dos alas, reduciéndose las posteriores a órganos del equilibrio. (Según Villee, C. Walker, W. F., Jr. y Smith, F.General Zoology, 3rd Ed. Philadelphia, W. B. Saunders Co.,(1968.) Fig. 14-19. Diagrama de la disposición de los músculos de un insecto que intervienen en el vuelo. La contracción de los músculos longitudinales impulsa el tergo hacia abajo y las alas hacia arriba. 269 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ especializada en poner huevos, a la que alimentan y cuidan los obreros. La colonia de abejas se gobierna por una sola reina, algunos centenares de abejorros o machos y miles de hembras obreras estériles. La reina, que solo se acopla una vez durante su "vuelo nupcial", almacena los espermatozoides en una bolsa especial en su cuerpo. órganos Durante la reproductores cópula del los macho “explotan" dentro de la hembra, y el animal muere. La reina de vuelta a la colmena, puede poner, bien sean huevos Fig. 14-20. Modelo de una celda real de no Constrictoternces partenogénesis cavifrons, termite de fertilizados que dan lugar abejorros por machos Guayana. La reina, con abdomen abultado haploides, o huevos fertilizados que forman ocupa el centro de la samara, con la en hembras diploides. Si las larvas hem- cabeza dirigida a la derecha. El rey se bras se alimentan de "jalea real" durante encuentra abajo hacia la izquierda. Casi unos seis días, se transforman en reinas; si todos los individuos solo reciben este alimento son obreros. A la izquierda pueden verse algunos soldados con cabeza en durante tres días más, serán obreras. Las " jeringa” y mandíbulas una mezcla adultas de tres días y luego néctar jóvenes son y polen reducidas. (Por amabilidad Buffalo Society obreras "abejas of Natural Sciences.) nodrizas", que alimentan a las larvas y preparan celdas para la crianza. Los demás “soldados", con fuertes mandíbulas y adultos son “abejas domésticas" que pesada coraza que protegen a la colonia custodian la colmena, reciben y almacenan contra sus enemigos, y "obreros", que el néctar y el polen, secretan cera acoplan alimentos, construyen el nido y cuidan de las crías. Tanto soldados come, obreros son estériles y por otro lado, los reproductores y soldados no saben alimentarse. Por lo tanto, cada miembro de la colonia depende en absoluto de los demás. Cada año aparecen en una colonia nueva reproductora, individuos alados que abandonan el grupo, se unen y dan lugar a una nueva colonia. Una termite reina puede poner unos 6000 huevos al día durante varios años. Es solo una máquina 270 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ 4-21. Tres comunicación clases de representadas danzas por de abejas melíferas. A, danza giratoria. B, danza falciforme C, danza en meneo. (Según von Frisch, K y LinEn McGill, T. (ed.): Readings Fig. 14-22. Indicación de dirección por la danza de meneo. (Según Villee, C. A., Walker, W. F., Jr. y Barnes R. D.: General Zoology, 4th Ed. Philadelphia, W. B. Saunders Company, 1973.) on Animal Behavior. -otk, Holt, Rinehart and Winston, Inc., 1965.) para edificar nuevas celdas y aseguran la, limpieza. Los adultos más viejos son "abejas de campo" que salen de la colmena en busca de agua, polen y néctar. Comunicación de los insectos. Los miembros de la colonia comunican entre sí por "bailes" y por feromonas (pág. 500). Cuando una abeja obrera ha encontrado una fuente de alimento, recoge una muestra y vuela de regreso a la colmena. Transmite información a otros miembros de la colonia por la clase de "danza" que representa en una superficie vertical de la colmena. Si el alimento está cerca de esta, la abeja traza círculos primero en una dirección y luego en la otra en una "danza 271 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ giratoria" (fig. 14-21). Las otras abejas obreras salen volando y buscan en todas direcciones cerca de la colmena. Si el alimento está situado a una mayor distancia de la colmena, la abeja describe un semicírculo, luego se mueve en línea recta, haciendo oscilar su abdomen de un lado a otro, y finalmente se desplaza en semicírculo en la otra dirección. Durante la parte recta de la danza, la abeja produce una serie de sonidos. El ángulo que forma la parte recta de la danza con la vertical es igual al ángulo de vuelo hacia el alimento con relación al sol (figura 14-22). Información sobre la distancia que, ha de recorrerse en dicha dirección es transmitida también por el patrón de la Fig. "danza tambaleante". Hay una correlación subfilo Chelicerata. Se representan dos entre el número de danzas tambaleantes órdenes de arácnidos. Una tercera clase ejecutadas un 14-24. (Según Villee, C. A., Walker, WF., existe una correlación aún más estrecha Jr. y Smith, F. E.: General Zoology, 3rd Ed. entre Philadelp ' W. B. Saunders Co., 1968. las y del (Merostomata) se representa en la figura y dado representativas la distancia tiempo Clases distancia de la colmena al alimento. Pero la en 14-23. puntuaciones sonoras que produce la abeja danzante. Las abejas pueden percibir las vibraciones del substrato, y el sonido parecería una La buena forma de comunicación en la poca "calculada"por la abeja basándose en el claridad existente en el interior de la vuelo a la fuente de alimento, y no en el colmena. viaje de retorno. Además, las instrucciones distancia incluyen que debe correcciones recorrerse por el es viento y obstáculos grandes. La abeja danzante indica también la riqueza de la fuente de alimento por la duración y vigor con que repite la danza. Otras abejas obtienen más información sobre la fuente de alimento por el olfato de las fibres que la abeja ha visitado recientemente. Las abejas de sociedades más primitivas, las desprovistas de aguijón, dejan una huella olorosa, una serie de marcas químicas, pasta la fuente 272 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ de alimento; además, la abeja recogedora problemas ambientales Los quelicerados. guía a otros individuos por la ruta. Otro Las hormigas rojas comunican información artrópodos sobre (subfilo fuentes feromona de alimentos producida en por una una glándula grupo amplio lo e forman Chelicerata) importante los de quelicerados miembros de la claseArachnida y Merostota. Su cuerpo especial, la glándula de Dufor, situada en consta el abdomen de la hormiga obrera. Cuando abdomen. El primer par de apéndices una hormiga ha descubierto una fuente cefálicos son los quelíceros, pinzas que los alimenticia, carga con lo que puede y merostomas utilizan para asir o agarrar, y regresa al hormiguero. En su recorrido, que en las arañas consisten en típicos periódicamente y ganchos susceptibles de inyectar veneno. coloca una pequeña cantidad de feromona Los arácnidos, tienen cuatro pares de patas en el substrato. Cuando otra hormiga roja para desplazarse y los merostomas cinco. sigue esta ruta de indicadores químicos se La vuelve muy activa, sigue el rastro y es escorpiones, ácaros y garrapatas (fig. 14- conducida a la fuente alimenticia. 23). Si exceptuamos unos cuantos grupos Los insectos extiende pueden su aguijón afectar la vida que de clase son un cefalotórax Arachnida fusionado incluye acuáticos y arañas, secundariamente humana en diversas formas, de manera arácnidos son quelicerados terrestres. Se positiva cree den de los escorpiones de agua, el polinando nuestras domésticas, o destruyendo plantas en forma plantas negativa segundo grupo de Merostomata, Las actualmente desaparecido. Los arácnidos picaduras de mosquitos, moscas, chinches poseen, además de los quelíceros, un par y similares pueden contribuir directamente de pedipalpos cuatro pares de patas, pero a las tragedias humanas. Algunos insectos no sirven como vectores de enfermedades carnívoros, haciendo presa en insectos y humanas o trastornos de los animales otros trópodos pequeños. Respiran ya por domésticos. y cosechas. antenas. Casi todos ellos son pueden pulmones forma de bolsa que contiene en transmitir paludismo, elefantiasis y fiebre su interior muchas hojillas apretadas como amarilla. La mosca tsetse transmite la las hojas de un libro, por tráqueas, o por enfermedad del sueño, el piojo transmite el ambos métodos. Los pulmones en libro tifus, las pulgas transmiten la peste bubó- son internos formando un par en el lado nica, y la mosca casera puede transmitir la ventral abdomen; un arácnido puede tener tifoidea se hasta cuatro pares. Los ojos son más bien pierden mucho dinero y esfuerzos para sencillos que compuestos; poseen además controlar pelos con sensibilidad táctil y órganos - y Los la los mosquitos disentería. insectos considerablemente los Cada que año disminuyen logros de la hendidura que pueden servir como agricultura, tan necesaria para sostener el quimiorreceptores crecimiento de la población humana. Los límulos o cangrejos bayoneta (fig. 14- Sin embargo, el empleo excesivamente 24), vestigio de una clase en un tiempo entusiasta, insecticidas puede crear otros numerosa, Merostoma son fósiles vivientes 273 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ claramente relacionados con arácnidos, si ambulacrales, bien equinodermos. (Biophoto Associates) superficialmente parecidos a los cangrejos. Las especies actuales de límulos do han sobrevivi esencialmente sin cambios característicos los Esta langosta muestra las características del grupo, incluído su esqueleto externo y durante 350 millones años o más. Otros patas quelicerados fósiles, los euripteridos Asosociates.N.HP.A) - de articuladas. (Biophoto abundaron en el Paleozoico y comprendían algunas especies hasta de tres metros de longitud. Estos escorpiones acuáticos gigantescos tenían ojos compuestos. Un cnidario: anémona marina. Obsérvese que los tentáculos están situados alrededor de la boca y que el blando cuerpo muscular está fijo a las rocas en este grupo en Un erizo de mar, en el cual se observa el particular. (Biophoto Associates ) esqueleto espinoso y los delicados pies 274 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ Una esponja. El agua penetra por los poros que cubren la superficie y sale del animal a través de un orificio central. (Steven Webster) Los seres vivos se desarrollan. Este embrión de pez lija o tiburón perro, que yace encima del saco vitelino que le proporciona alimento se desarrollará para dar origen a uno de los tiburones más pequeños. (Biophoto Associates) 275 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ mas de la producción agroindustrial. Muchos de los conceptos y procedimientos necesarios para obtenerlas se desarrollaron durante los últimos veinte años; sin embargo, sus aplicaciones comerciales sólo pudieron ser financiadas por las grandes compañías que hoy dominan el mercado de la agrobiotecnología. Lo que distingue a las plantas transgénicas es que poseen una o más características que no fueron heredadas de sus antecesores. En cada una de sus células llevan genes "afladidos" artificialmente, es decir, fragmentos adicionales de ácido desoxirribonucléico (ADN) provenientes de otra especie de planta, un virus, una bacteria o un hongo; estos genes contribuyen a producir nuevas sustancias, a modificar el ritmo del desarrollo de la planta o, bien, a aumentar su capacidad., de defensa contra factores adversos. El interés en el desarrollo de plantas transgénicas es el de mejorar la calidad y productividad de los cultivos; además, estas plantas constituyen una poderosa herramienta de investigación LA ENSALADA TRANSGENICA El aspecto de una planta transgénica no es, en general, sorprendente; no se trata de calabazas gigantes, ni de limones con formas extrañas, ni papas que saben a jitomate. A, primera vista, una planta LAS PLANTAS TRANSGÉNICAS forman parte del grupo de los llamados organismos modificados genéticamente y son el resultado del avance de las técnicas de la biología experimental, así como de la búsqueda de soluciones a diversos proble- transgénica es semejante a las que no han sido transformadas. El cambio lo llevan en su interior y éste sí es asombroso: ya es posible adquirir semillas para cultivar plantas de varias especies que producen un bioinsecticida (cultivos Bt), lo que ha 276 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ reducido significativamente la aplicación de por pesticidas diferentes. químicos; otras plantas son lo menos 35 especies vegetales resistentes a un tipo de herbicida, lo cual permite que el combate de malezas o "ma- LA MODIFICACIÓN GENÉTICA las yerbas" sea más efectivo pues los cultivos no resultan dañados. En particular, ¿De dónde surge una planta transgénica? destaca una variedad de jitomate diseñada Para conocer la respuesta es preciso re- para tener una maduración retrasada en cordar que los genes son partes o regiones sus frutos que hace posible que estos per- definidas del ADN, esa larga molécula manezcan más tiempo fresco en color, informativa que poseemos todos los seres textura y sabor. En algunos países existen vivos -nuestro genoma- y que está for- ya en el mercado productos derivados de mada por combinaciones enormes de cua- plantas transgénicas de soya, algodón, tro papa, maíz y jitomate, principalmente. Y bases nitrogenadas. Cada gene contiene quizá pronto se sumen otros a la lista; ac- una tualmente se realizan pruebas de campo y fabricación de una proteína, la cual se de tipo sanitario de variedades de ca- "dobla" en una forma característica para labacita que pueden evitar el ataque de funcionar ciertos virus, de oleaginosas como la colza muscular, hormona o toxina. Así, cada (canola), que contienen una proporción proteína participa en alguna parte de las más saludable para el consumidor de acei- numerosas estructuras y actividades de la tes en sus semillas, y también de papayas célula. Normalmente conocemos la función y otros frutales que pueden tolerar el de los genes a través de la proteína que aluminio y codifican (y viceversa). En años recientes, absorben mejor el fósforo disponible. Se ha crecido el interés por conocer mejor investiga, de cuáles son los genes importantes para el desarrollar plantas que puedan ser ve- crecimiento, la nutrición y aquellos rela- hículos de vacunación: se trata de que la cionados con la susceptibilidad a tóxico de suelos además, la ácidos posibilidad "tetras" moleculares instrucción ya sea denominadas específica como para enzima, la fibra propia planta produzca la vacuna y ésta sea administrada con el alimento mismo, digamos un plátano; otras posibilidades las enfermedades o la resistencia a los son plantas que produzcan anticuerpos, parásitos, para poder incidir en los factores diversos que hacen que las plantas que cultivamos fármacos e incluso plásticos biodegradables. sean productivas, saludables y más resistentes, Una muestra del potencial comercial de las o que aumenten su valor nutricional. plantas transgénicas es el hecho de que en los Estados Unidos se estén probando La idea central de la modificación genética, actualmente cultivos de este tipo usando en este caso de la creación de plantas casi 100 genes distintos, introducidos en transgénicas, es que si un gene tiene 277 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ influencia directa en alguna propiedad de la toxina, de modo que ahora ellas mismas un organismo determinado, es muy posible producen el insecticida. que el mismo gene afecte esa propiedad en otros organismos. comprobado: Y la esto adición se de ha LOS RIESGOS Y LA POLÉMICA genes específicos en varios organismos produce - En la aplicación comercial de las plantas gracias a la proteína que estos genes transgénicas se han considerado varios originan- algunos cambios significativos, riesgos potenciales que pudieran reducir su heredables y frecuentemente útiles. efectividad o, lo que es peor, que generen En el caso particular de las plantas, corno problemas se pueden regenerar plantas completas a ecológicos en el futuro. partir de células individuales o grupos de En primer lugar, la posibilidad de que los ellas, una célula a la que se le ha insertado procesos de transformación y regeneración un gene de otro organismo puede dar de origen a plantas completas con copias del alteraciones no deseadas (por ejemplo en gene adicional en el tallo, las hojas, la raíz, su tamaño, coloración o rendimiento) se las flores o el fruto. descarta por medio de pruebas que se rea- La ingeniería genética de plantas para usos lizan en invernaderos y en el campo. Sin agrícolas se nutre también de estrategias embargo, es posible que se presenten basadas en el conocimiento del modo en efectos en el ambiente en una extensión o que su en un plazo más largos. Al reproducirse las medio ambiente. Se sabe que diversos plantas transgénicas, su polen puede con- patógenos la tribuir a que los transgenes sean disemi- acción de sus propias toxinas o que mu- nados en otras plantas compatibles (de la chos insectos tiene enemigos que los ata- misma especie pero de distinta variedad), can de modo muy específico. Como existen en las especies silvestres (que a veces son genes varios organismos tienen formas aprovechan de evitar las de plantas salud, agronómicos produzcan en o ellas de malezas) o en especies ancestrales de las capacidades, su inserción en el ADN - de formas cultivadas, generando problemas las plantas puede darle a estas formas ecológicos, comerciales y legales. Este es especiales de tolerancia o defensa ante todavía un aspecto que debe evaluarse, plagas considerando el tipo de involucrados y en enfermedades. este Por tipo ejemplo, reproducción de existe un grupo de bacterias del suelo las especies en cuestión. En México existe (Bacillus thuringensis), que produce una- preocupación por el maíz y otros cultivos proteína insecticida que no es tóxica a (jitomate, chile, calabaza), ya que nuestro muchas especies útiles. Durante casi dos país décadas, extractos de este organismo se biodiversidad de tales especies. han Se considera también que las variedades rociado en los cultivos para es fuente primordial de riquezas en protegerlos, pero hace cuatro o cinco años transgénicas se logró introducir en diversas especies de nuevas toxinas contra plagas (por ejemplo, plantas el gene bacteriano responsable de el algodón diseñadas Bt) podrían para tener producir efectos 278 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ nocivos en organismos benéficos como consenso entre los países sobre como abejas y catarinas, o bien, que esas toxinas se acumulen en las cadenas alimenti- Herramientas de Investigación cias e incluso promuevan la resistencia de En el Instituto de Biotecnología de la UNAM las plagas. Se han planteado ya diversas se estrategias para el manejo agrícola y una localización, estructura y función de varios reglamentación que disminuyan algunos de genes éstos riesgos. Una de esas estrategias, por frecuentemente plantas transgénicas como ejemplo, es destinar una parte del terreno una herramienta experimental que permite de cultivo a la siembra de plantas no estudiar más directamente la acción de transgénicas, a fin de conservar el equi- algunos genes. Entre otros, aquellos que librio en la población de plagas y evitar que inciden en la capacidad de asociación con aquellas que desarrollen resistencia a la otros organismos, la tolerancia a la sequía, toxina se multipliquen. el desarrollo de raíces, la síntesis de Otra preocupación importante se refiere a pigmentos y las respuestas a los daños que la posibilidad de un impacto negativo en la sufre la planta. Normalmente se utilizan nutrición y la salud humanas; este riesgo especies es muy bajo dadas las pruebas y controles regeneración sanitarios a los que se somete cualquier leguminosa Lotus o bien, una plantita de la producto familia nuevo destinado al consumo realizan investigaciones vegetales. de de Para fácil como las ello sobre se utilizan transformación el tabaco, crucíferas la y la llamada humano. Un punto mas de la discusión es Arabidopsis thaliana. Estas plantas deben el derecho, tanto de los consumidores cultivarse en condiciones controladas, es como de cada nación, a comprar o no decir, cámaras de crecimiento donde se productos transgénicos; para ejercer este determina de antemano la temperatura, la derecho es preciso que los productos se cantidad de luz y la duración del ciclo comercialicen por separado, no mezclados iluminación oscuridad. Otras plantas como junto con los convencionales, y que sean el frijol o el maíz, por su tamaño, se fácilmente identificables. En este sentido, cultivan hay posturas encontradas entre los Estados sujetas a cambios más parecidos a los que Unidos, que se oponen a etiquetar sus tendrían en el campo. En cualquier caso, productos, ésto permite desarrollar muchas de alas de y sus socios de la Unión en invernaderos, donde están Europea, que exigen el etiquetado. manera aislada, hasta que producen flores La situación se ha complicado, además, por y semillas; la necesidad de que la regulación de También se busca localizar y etiquetar diversos aspectos sobre el uso de los otros genes con efectos en el metabolismo, productos el desarrollo y la interacción con, El medio derivados de plantas transgénicas a nivel mundial sea compa- ambiente tible con los acuerdos internacionales de genómico" (genome scanning); Ésta labor comercio. puede contribuir a conocer y preservar Hasta el momento prevalece una falta de mejor nuestra diversidad biológica y, a utilizando técnicas de"barrido 279 LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________ generar variedades de diversos cultivos adaptados a nuestros recursos y necesidades, regular la producción, distribución y venta no sólo de plantas transgénicas y sus derivados, también de otros organismos modificados genéticamente. Un esfuerzo importante pero que no resolvió la cuestión fue la reunión mundial celebrada el pasado mes de febrero en Cartagena de Indias, Colombia, convocada para aprobar el llamado Protocolo de Bioseguridad. Desde el punto de vista sanitario, se ha constatado que las variedades transgénicas ya comercializadas no son distintas de las convencionales; Éstas están todavía pendientes de aprobación. Con respecto a los efectos en el ambiente, hay cierto acuerdo en que es necesaria más investigación tanto de las empresas de agrobiotecnología como de instituciones académicas y organismos públicos De cualquier manera, la prespectiva de una agricultura complementa con el cultivo de plantas transgénicas es aún muy promisorias y una de nuestra mejores opciones para satisfacer la demanda de alimentos de una población humana en contínuo crecimiento. Jaime Padilla es biólogo e investigador docente, trabaja biotecnología en el de la UNAM instituto de Y coordina el área de bioquímica y biología molecular en la facultad de ciencias de la Universidad Autónoma de México. 280
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