Modell-Algen Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Modell-Algen Euglena gracilis, einzellige Alge, Modellsystem u.a. für Phototaxis (Süßwasser) Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Modell-Algen Chlamydomonas reinhardtii, einzellige Grünalge, Modellsystem für Photosynthese, lichtgesteuerte Prozesse (Süßwasser) Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Modell-Algen Chara fragilis, Zerbrechliche Armleuchteralge (Armleuchteralge, Süßwasser) Chara Rhizoid, Modell für Gravitropismus Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Modell-Algen Acetabularia mediterranea, Schirmalge, Grünalge Modellsystem für die Rolle des Zellkerns und der RNA bei der Entwicklung und für die innere Uhr Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Zellkernstudien Acetabularia mediterranea, Schirmalge (Dasycladophyceae), Modellsystem für die Rolle des Zellkerns und der RNA bei der Entwicklung und für die innere Uhr Ungeteilter Stiel, schirmartiger Hut aus Kammern Zunächst nur 1 Kern im Rhizoid, teilt sich in viele haploide Sekundärkerne, die in Kammern wandern Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Acetebularia 1: Isogameten, Verschmelzung 2 – 6: Schlauch jedes Jahr ausgebildet Kern im Rhizoid 6 Schirm mit Kammern, viele Kerne entstehen, 7 nach Winterruhe Meiose Vorteil: große Zellen (mm), großer Zellkern (100 µm) Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Kerntranslokation der Phytochrome • Fazit: Zellkern von Acetabularia für Studien zur Kerntranslokation von Phytochrom A und B • Phytochrom A in der Pfr Form in Anwesenheit von FHY1 in den Zellkern • Phytochrom B wandert nicht alleine in den Zellkern Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Richtig oder falsch? • Acetabularia ist eine einzellige Alge • Kommt im der Nordsee vor • Großer Zellkern lässt sich einfach präparieren • Phytochrom A wird vom Zellkern aufgenommen, unter welchen Bedingungen? Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Modell-Algen, Fucus (Braunalgen) Fucus spiralis, Gabeltang Fucus distichus, Fingertang Fucus vesiculosus, Blasentang Modellsystem für die Entstehung der Polarität (Fucus Zygote) Fucus serratus, Sägetang Generationswechsel bei Braunalgen Diploide Phase (Sporophyt) Zygote heteromorph, Gametophyt dominiert isomorph heteromorph, Sporophyt dominiert Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Fucus EntwicklungsZyklus Reine Diplonten Konzeptakel (krugförmige Einsenkungen an den Enden der Thalluszweige) enthalten Spermatogonien und Oogonien (monözisch bei F. spiralis, diözisch bei F. serratus und F. vesiculosus) Konzeptakel Bereiche werden jährlich abgeworfen Oogonien: Meiose und 1 Mitose = 8 Eizellen, die von 3 Schichten umgeben sind, 2 Schichten nach Verlassen des Konzeptakulums, zunächst schwimmen 8 Zellen gemeinsam, bis im Meer die inneren Wandschichten öffnen und die Eizellen frei schweben (keine Zellwand) Spermatogonien: nach der Meiose erfolgen 4 Mitosen und es gibt 64 Spermien (Spermatozoide), die zunächst von einer Wand umgeben aus dem Konzeptakulum ausgepresst werden. Spermien schwärmen aus, werden von der Eizelle durch Fucoserraten angelockt (Chemotaxis). Zygote zunächst ohne Zellwand, bildet zunächst eine Zellwand (mit Cellulose) und wächst zum diploiden Sporophyten Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Fucus Zygote Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Fucus Zygote Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Fucus Zygote Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Fucus Zygote Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Fucus Zygote Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Fucus Zygote Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Fucus Zygote Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Fucus Zygote Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Fucus Zygote Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Fucus Zygote Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Fucus Zygote Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Fucus Zygote Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Fucus Zygote Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Fucus Zygote Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Fucus Zygote Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Fucus Zygote Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Fucus Zygote • Nach der Befruchtung wird eine Zellwand ausgebildet • Unilaterales Blaulicht (während 10 h) bewirkt, dass die Rhizoid Spitze am entgegengesetzten Ende auswächst (nach 14 h) • Ohne externe Faktoren wächst die Spitze in Richtung Sperma-Eintritt aus (Schwerkraft, elektrisches Feld oder Ionen-Gradienten können ebenfalls Polarität induzieren) • Zellkern dreht sich so, dass die Zellteilungsebene senkrecht zur Zellachse steht Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Fucus Zygote • Erste Zellteilung erfolgt asymmetrisch, es entsteht die kleinere Rhizoid und die größere Thallus Zelle • Rhizoid Zelle wächst durch Spitzenwachstum, teilt sich nur noch mehrmals, immer asymmetrisch (kleinere Zelle immer vorne), Embryo am Substrat angeheftet • Thallus Zelle teilt sich kontinuierlich und symmetrisch, ein globulärer Pro-Embryo wird dadurch ausgebildet Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Polarität Fucus Zygote • Eizellen sind rund, symmetrisch, ohne Zellwand • Nach der Befruchtung (Zygote) wird eine Zellwand ausgebildet runde Zelle mit Zellwand • Vor der ersten Zellteilung wird die Zelle asymmetrisch, Achse, die erste Zellteilung ist asymmetrisch • eine Tochterzelle wird zum Thallus • die andere Tochterzelle zum Rhizoid Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Fucus Zygote, Fixierung der Achse • Zellwand Synthese: sekretorischer Apparat zunächst symmetrisch verteilt (Synthese der Zellwand der runden Zygote) später asymmetrisch • Kortikale Stelle markiert Vesikel Transport und später die Zellteilungs-Ebene Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Fucus Zygote, Fixierung der Achse • Polarität (induziert durch Photorezeptoren) kann bis 16 h nach Befruchtung durch andere Bestrahlungsrichtung gedreht werden, dann Fixierung • Gradienten bilden sich aus, wichtig ist ein Gradient von Actin-Filamenten. Wenn Actin durch Cytochalasin gehemmt wird, geht die Orientierung verloren Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Fucus Zygote, Fixierung der Achse Weitere Gradienten ? Änderung der Bestrahlungsrichtung kann Polarität umorientieren Findet man Gradienten, die sich entsprechend umorientieren ? Ca2+ Einstrom an der lichtabgewandten Seite, Anstieg freies Ca2+ in der Zelle Dihydropyridin (DHP) Rezeptoren, binden fluoreszentes FL-DHP (DHP bindet an Ca2+ Kanäle in Säugerzellen) Kortikaler Komplex mit DHP Rezeptoren und Actin Filamenten wird einige Stunden vor Auswachsen gebildet Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Fucus Zygote, Fixierung der Achse • Golgi Apparat sekretiert Zellwand Komponenten • Fucoidan (Schwefel-haltiges Polysaccharid) wird synthetisiert und in Zellwand eingebaut, gleichzeitig wird Achse fixiert • Brefelding A hemmt Golgi Transport und erlaubt Umorientierung der Achse • => Fixierung ist abhängig von der Sekretion Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Fucus Zygote, Fixierung der Achse • Verteilung der DHP Rezeptoren wird durch Brefeldin A nicht beeinträchtigt • Diese sind daher nicht für die Fixierung notwendig • => Actin innen und Zellwand (Fucoidan) außen für die Stabilisierung der Achse • Verbindendes Plasmamembran Protein notwendig Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Fucus Zygote, erste Zellteilung • Anordnung des Spindelapparates wird durch zwei Zentrosomen (rechtwinklig orientierte Zentriolen) bestimmt, die an gegenüberliegenden Bereichen lokalisiert sind • (Zentrosomen sind hier paternal vererbt, kommen bei Angiospermen Zellen nicht vor) Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Fucus Zygote, erste Zellteilung • Zentrosomen und Zellkern drehen sich so, dass der Spindelapparat entsprechend der Achse ausgerichtet wird • Für die Drehung bilden sich Mikrotubuli aus, die an der Polspitze ansetzen Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Richtig oder falsch? • Rotes Licht induziert Polarität bei de Fucus Eizelle • Polarität kann durch Spermazelle induziert werden • Ausrichtung des Spindelapparats Längsachse Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Dictyota dichotoma (Laminariales) Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Generationswechsel bei Braunalgen Diploide Phase (Sporophyt) Zygote Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Dictyota dichotoma Spermatogonien Sporocysten Oogonien Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Dictyota dichotoma • Entleerung der Oogonien (und vmtl auch der Spermatogonien) erfolgt im GezeitenRhythmus bzw. Lunar-Rhythmus • Freisetzung von Meiosporen ohne erkennbare Rhythmik Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Gezeiten • Gravitationsfeld des Mondes bewirkt Ebbe und Flut • Wenn Sonne, Erde und Mond in einer Linie stehen, gibt es Springflut (Springtide), das gilt für Neumond und Vollmond • Wenn die Linien senkrecht zueinander stehen, gibt es Nippflut (Nipptide), das gilt für Halbmond Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Gezeiten Ebbe und Flut Nippflut Springflut Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Dictyota dichotoma 16 bis 17 Tage Periodenlänge Dictyota dichotoma: Entleerung von Eiern aus den Oogonien unter Laborbedingungen (Lichtprogramm: 14 Stunden Licht, 10 Stunden Dunkelheit). Ordinate: Anzahl der an den betreffenden Tagen gezählten freigesetzten Eizellen E. BÜNNING und D. MÜLLER, Wie messen Organismen lunare Zyklen? .Z. Naturforsch. 16b, 391-395 (1962) Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Dictyota dichotoma Bestrahlung in der Nacht bewirkt Verschiebung der Ei-Produktion (9 Tage nach Bestrahlung) Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Dictyota dichotoma Absenken der Temperatur von 20° auf 14° verändert die Periodenlänge nicht wesentlich (16 Tage) Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter Dictyota dichotoma • Entleerung der Oogonien im 16 bis 17 Tage Rhythmus • Entspricht in etwa dem Abstand von Springflut zu Springflut • Bestrahlung in der Nacht mit schwachem Licht bewirkt eine Phasenverschiebung Dictyota dichotoma Oogonien Entleerung wird durch Mondlicht synchronisiert Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter
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