cours interactions symbiotiques 2014

Symbioses Plantes Microorganismes
IPPS - Master MBVB - 2013/2014
Thierry Heulin (DR, CNRS) / Cécile Vriet (ATER)
Symbiose Plantes - Microorganismes
1. Diversité des interactions Plantes-Microorganismes
2. Les interactions Legumineuses-Rhizobia
3. Les interactions Plantes-Mycorrhiza
MBVB - IPPS
2
Concept de mutualisme et de symbiose
• Le mutualisme est une interaction facultative positive entre deux organismes.
• Ex: les fleurs et les insectes pollinisateurs
• La symbiose est un cas particulier de mutualisme: les organismes « vivent
ensemble », en une association réciproquement bénéfique.
• La symbiose accroît la valeur sélective (contribution à la génération suivante)
des deux organismes
• Au cours de l’évolution, on peut passer facilement du mutualisme à la
symbiose.
• Souvent, la symbiose s’établie entre un partenaire autotrophe et un partenaire
hétérotrophe
3
Arbre phylogénétique
(incl. Rhizbacteria)
4
Les différents types de symbioses
5
D’après : Marc-Henri Sélosse (2000). « La symbiose : structure et fonctions, rôle écologique et évolutif ».
Editeur :Vuibert (ISBN 2 7117 5283 6).
Les différents types de symbioses
6
Exemple de symbiose: algue/champignon
www.biologie.ens.fr/bioemco/
7
Exemple de symbiose: algue/champignon
www.biologie.ens.fr/bioemco/
8
Exemple de symbiose: cyanobactérie/champignon
SYMBIOSE CYANOBACTERIES / CHAMPIGNON : LES LICHENS
9
Exemple de symbiose: cyanobactérie/champignon
www.biologie.ens.fr/bioemco/
10
Exemple de symbiose: fougère/cyanobactérie
SYMBIOSE CYANOBACTERIES / FOUGERE AQUATIQUE :
ANABAENA / AZOLLA
http://cyanobacteries.pagesperso-orange.fr/pages/Physiologie/lichens.htm
11
Exemple de symbiose: arbre/cyanobactérie
SYMBIOSE CYANOBACTERIES / CYCADALES (gymnosperms)
12
Exemple de symbiose: arbre/bacterie actinomycète
SYMBIOSE ACTINORHIZIENNE FRANKIA /ALNUS
http://cyanobacteries.pagesperso-orange.fr/pages/Physiologie/lichens.htm
13
Exemple de symbiose: arbre/champignon
14
Les mycorhizes
90 % des espèces végétales sont mycorhizées
Il y a deux types principaux de mycorhizes : les endomycorhizes et
les ectomycorhizes
15
Les mycorhizes
Les ectomycorhizes (ou mycorhizes externes) concernent seulement 5 % des
plantes vasculaires, en majorité des arbres des forêts tempérées et boréales
ECTOMYCORHIZE
16
Les endosymbioses racinaires
Les endomycorhizes (ou mycorhizes internes) sont la forme la plus répandue.
Les endomycorhizes les plus repandues: endomycorhize vesiculaire
arbusculaire (AM), colonisent environ 80 % des plantes vasculaires terrestres
SYMBIOSIS
LEGUMINEUSE/
RHIZOBACTERIA
bactéries fixatrice
d’azote
ENDOMYCORHIZE
ECTO-ENDOMYCORHIZE
Les mycorhizes
ENDOMYCORHIZE VESICULAIRE ARBUSCULAIRE (AM)
• Très ancienne (400.106 a.),
80 % des plantes terrestres
• Champignons de la division des Gloméromycètes (Glomales) ayant perdu la
reproduction sexuée
• Faible spécificité d’hôte
Vesicles that may function as storage
• Pas d’organogenèse
organs of the fungus, are sometimes,
• Nutrition minérale (Pi …)
but not always, formed in AM.
Gigaspora margarita
(Gloméromycète) sur des racines de
lotier (Lotus japonicus, Fabacées)
18
Les endosymbioses racinaires
Les Rhizobia (genre Rhizobium; famille des Rhizobiaceae) sont des bactéries
aérobies du sol, fixatrice d’azote atmospherique (N2). Ces bactéries vivent en
symbiose avec des plantes de la famille des fabacées (legumineuses) en
formant des nodosités
SYMBIOSE
LEGUMINEUSE/
RHIZOBACTERIA
bactéries fixatrice
d’azote
ENDOMYCORHIZE
ECTO-ENDOMYCORHIZE
Endosymbiose racinaire fixatrice d’azote
SYMBIOSE RHIZOBIUM / LEGUMINEUSES (Fabacea)
• Plus récente (60.106 a.), concerne seulement les plantes de la famille des
légumineuses
• Bactéries aerobies du sol (Rhizobiacées)
• Forte spécificité d’hôte
• Organogenèse (formation de nodules)
• Nutrition azotée
Nodosités sur des racines de Medicago truncatula
20
Endosymbiose racinaire fixatrice d’azote
Les légumineuses/Fabacées:
• Troisième plus grande famille chez les angiospermes
• Grande importance agronomique et alimentaire/économique du fait de leur
capacité a former des symbioses avec les rhizobia
• utilisés en ‘crop rotation’, comme fertilisant vert (riche en ammonia)
• riche en protéines (graines, feuilles); importante source de protéines
végétales pour l ’alimentation animale et humaine
Exemple: Luzerne, trèfle, lotier, lentille, pois, soja, haricot, lupin…
21
Endosymbiose racinaire fixatrice d’azote
35% des protéines consommées
dans le monde par l’homme
+ sources de lipides et de
métabolites 2aires (isoflavonoïdes)
22
Endosymbiose racinaire fixatrice d’azote
SYMBIOSE RHIZOBIUM / LEGUMINEUSES (Fabacea)
Deux principaux types de nodule: indeterminé et determiné
Determinate nodule
Indeterminate nodule
•
•
Found on the majority of legumes such
as pea and medicago (alfalfa)
Nodules maintain an active apical
meristem that produce new cells for
growth over the life of the nodule, with
different zones that demarcate different
stages of development/symbiosis
•
•
Found on legume such as
Glycine (Soybean) and Lotus
Nodules lose meristematic
activity shortly after initiation,
thus growth is due to cell
expansion resulting in mature
nodules which are spherical in 23
shape
Endosymbiose racinaire fixatrice d’azote
SYMBIOSE RHIZOBIUM / LEGUMINEUSES (Fabacea)
Nodule indeterminé
•
•
•
•
Zone I: the active meristem
Zone II: The infection zone
Zone III: The nitrogen fixation zone
Zone IV: the senescent zone
24
Symbiose Plantes - Microorganismes
1. Diversité des interactions Plantes-Microorganismes
2. Symbiose fixatrice d’azote Legumineuses-Rhizobia
3. Les interactions Plantes-Mycorrhiza
MBVB - IPPS
25
Cycle de l’azote
Bactéries dénitrifiantes
H2 + 2NO3-  N2 + 6H2O
Bactéries nitriques
NO2- + ½ O2  NO3-
Bactéries nitreuses
NH4+ + 3/2 O2  NO2- + H2O + 2H+
Cycle de l’azote
fixation
non biologique
(80.106 t/an)
N N
fixation
biologique
(100.106 t/an)
R-NH2
végétaux
dénitrification
animaux
ammonification
ammonification
NH4+
nitratation
NO3-
nitrification
air
sol
NO2-
nitrosation27
Importance de l’azote
Azote: majeur facteur limitant de la croissance et du rendement
des plantes cultivées
Nitrogen: a limiting factor for plant growth
N Azote (ions NO3- et NH4+)
 acides aminés, acides nucléiques, ….
+N
12mM Nitrate
-N
3mM Nitrate
Maize Kernel in mature wild-type plants
28
La nutrition azotée des plantes
Les sources d’azote
N2
NH3
NH4+
N2 O
NO
NO2NO2
NO3-
azote atmosphérique
ammoniaque
ammonium
oxyde nitreux
oxyde nitrique
nitrite
dioxyde d’azote
nitrate
forme la plus abondante
faibles quantités
Les plantes assimilent l’N sous la forme NH4+ ou NO3• Absorption (‘uptake’) du nitrate (NO3-): nitrate transporter (NRT)
• Conversion nitrate en nitrite (NO2-): cytosolic Nitrate Reductase
(NR)
• Conversion nitrite en ammonium (NH4+): Nitrite reductase (NiR),
dans le chloroplast
La nutrition azotée des plantes
Les sources d’azote
N2
NH3
NH4+
N2 O
NO
NO2NO2
NO3-
azote atmosphérique
ammoniaque
ammonium
oxyde nitreux
oxyde nitrique
nitrite
dioxyde d’azote
nitrate
forme la plus abondante
faibles quantités
Les plantes assimilent l’N sous la forme NH4+ ou NO3• Absorption (‘uptake’) du nitrate (NO3-): nitrate transporter (NRT)
• Conversion nitrate en nitrite (NO2-): cytosolic Nitrate Reductase
(NR)
• Conversion nitrite en ammonium (NH4+): Nitrite reductase (NiR),
dans le chloroplast
Symbiose fixatrice d’azote
Le cas des plantes hôtes pour
des bactéries fixatrices d’N2
Symbiose
Rhyzobium/légumineuse
Les légumineuses forment des NODULES
racinaires pour héberger les rhizobium, des
bactéries capables de fixer l’N inorganique
grâce à l’enzyme NITROGÉNASE.
NITROGENASE
Fixation de l’azote atmosphérique
La nitrogénase :
N2 + 8 H + 8 e- + 16 ATP
2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi
• Réaction fortement consommatrice d’ATP
•
•
16 molécules d’ATP nécessaires pour chaque molécule N2 réduite (contre 3 ATP pour
fixer une molécule de CO2 lors de la photosynthèse)
12 g de carbone nécessaire pour fixer 1 g de N2
• La nitrogénase est inactivée par l’oxygène > fixation de N2 à lieu dans des
cellules spécialisées dans lesquelles la nitrogénase est présente et la 32
concentration en oxygène est faible.
Fixation de l’azote atmosphérique
La nitrogenase est presente seulement chez quelques bacteries:
• Les cyanobacteries (ex: anabaena; fixation de N2 au sein d’heterocystes)
• Les bacteries du sol fixatrice d’azote - en relation symbiotique avec les
plantes de la familles des legumineuses/Fabacées (ex: rhizobium, fixation
de N2 dans des nodules)
Heterocystes
Nodules
Réaction fortement consommatrice d’ATP > Si beaucoup d’azote present dans le
milieu > peu d’heterocystes produits chez les cyanobacteries.
33
Fixation de l’azote atmosphérique
 Sensibilité de la nitrogénase à l’oxygène:
Les protéines Fe et MoFe du complexe nitrogénase sont rapidement inactivées par
l’O2. Pb car les grandes quantités d ’énérgie requise (sous forme d’ATP; produits
par la chaine respiratoire) nécessite la présence d’O2
> Les cyanobactéries fixent l’azote dans les cellules spécialisées: les heterocystes:
cellules photosynthétique sans la fraction de l’appareil photosynthétique qui libère
de L’O2 (> maintien conc. Intracellulaire en O2 faible)
> La fixation d’N2 s’effectue dans des cellules specialisées: les nodules chez les
légumineuses. L’apport d’O2 est régulé par la leghémoglobine, une protéine qui lie
l’O2 synthetisée par la plante hôte et localisée dans les cellules infectées (>
maintien conc d’O2 a un niveau permettant la production d’ATP tout en empêchant
l’inactivation de la nitrogénase).
 Devenir de l’hydrogene:
Minimum une molecule d’H2 produite pour chaque molécule d’N2 réduite.
Si la nitrogénase ne fonctionne pas à un niveau optimale > e- deviés vers la
production d’H2.
> Beaucoup de bactéries fixatrice d’N2 possèdent une enzyme oxygène
dépendante, l’hydrogènase (genes hup), qui récupère une partie de l’énérgie
perdue par la production d’H2.
34
Symbiose fixatrice d’azote
Rhizobium-legume symbiosis:
• N2 fixation happens in root
nodules
• Complex developmental process
that requires genes of both
bacteria and plants
• It is species-specific
• Bacterium and plant respond to
signals from each other
D’après : Marc-Henri Sélosse (2000). «La symbiose : structure et fonctions,
rôle écologique et évolutif». Editeur :Vuibert (ISBN 2 7117 5283 6).
35
Symbiose fixatrice d’azote
36
Symbiose fixatrice d’azote
Les bactéries du genre rhizobium fixent l’azote atmosphérique et fournissent de
l’azote à la plante hôte (famille des Fabacea).
En échange, les rhizobium consomment l’énérgie fournie par les sucres issus de
la photosynthèse de la plante hôte.
37
Symbiose fixatrice d’azote
38
Symbiose fixatrice d’azote
39
Symbiose fixatrice d’azote
40
Symbiose fixatrice d’azote
41
Symbiose fixatrice d’azote
Oldroyd & Downie (2004). Calcium kinases and nodulation signalling in
legumes. Nat. Rev. Mol. Cell Biol., 5, 566-576.
42
Symbiose fixatrice d’azote
Infection des
poils absorbants
par Rhizobium
Inoculé
Hac = hair curling
= “courbure de poil”
Non
inoculé
43
Symbiose fixatrice d’azote
44
Symbiose fixatrice d’azote
Jeune nodule et racine latérale émergente (3 dpi)
45
Symbiose fixatrice d’azote
Medicago truncatula WT ; 4 j post-inoc
46
Symbiose fixatrice d’azote
47
Symbiose fixatrice d’azote
48
Symbiose fixatrice d’azote
Nod factors (produced by
the rhizobium) consist of
a chitin backbone (3-5 Nacetylglucosamine
residues) with a N-acyl
group attached to the
non-reducing sugar and a
variety of additional
substituents attached to
the glucosamine residues.
49
Symbiose fixatrice d’azote
50
Symbiose fixatrice d’azote
51
Symbiose fixatrice d’azote
52
Symbiose fixatrice d’azote
53
Symbiose fixatrice d’azote
54
Symbiose fixatrice d’azote
55
Symbiose fixatrice d’azote
ENODs: early nodulation genes
56
Symbiose fixatrice d’azote
57
Symbiose fixatrice d’azote
58
Symbiose fixatrice d’azote
59
Symbiose fixatrice d’azote
Nod factor signaling in the epidermis
•
•
•
•
Nod factor perception involves
receptor-like kinases
containing lysin motifs (LysM)
and a leucine-rich repeat
(LRR).
This perception is linked to
calcium spiking in the nucleus
and to changes in root hair
growth
Nod factor signaling also
involve a yet unknown
secondary messenger and a
potassium channel on the
nuclear membrane
Perception of the calciumspiking signal involves
calcium/calmodulindependent protein kinase
(CCaMK), and the
transcriptional regulators
NSP1, NSP2, and ERN
60
Symbiose fixatrice d’azote
Nodule meristem formation in the cortex
•
•
•
The induction of
cortical cell division is
associated with
increases in auxin,
cytokinin, gibberellin
(GA), and
brassinosteroid (BR)
levels.
The histidine kinase
LHK1 is involved in
cytokinin perception
and its activation is
sufficient to induce
cortical cell division.
The action of LHK1
requires the
transcriptional
regulators NSP1 and
NSP2.
61
Symbiose fixatrice d’azote
Coordinated root development during nodulation
NF: Nod Factors
ENODs: early nodulation genes
•
•
•
Epidermal responses: nodulation (Nod) factor perception leading to gene expression
change via a calcium spiking–dependent signaling pathway and root hair deformation
(signaling pathway independent of calcium spiking).
Cortical responses: increases in cytokinin, auxin, and other hormones; cytokinin is
perceived by Lotus histidine kinase (LHK1).
Both responses also require the GRAS proteins nodulation signaling pathway 1 (NSP1)
62
and NSP2 (transcriptional regulators of the early nodulation genes)
Symbiose fixatrice d’azote
Nodulation strategies in rhizobia. Rhizobia induce the formation of nodules on legumes
using either a NF-dependent (a) or a NF-independent (b) process
Gherbi H et al., Trends in Microbiology Vol.17 No.10
63
Symbiose fixatrice d’azote
 Gènes ENODs (early noduline genes):
• Exprimés pendant le processus d’infection et de développement du nodule
• Impliqués dans la synthèse de la membrane plasmique qui délimite le cordon
d’infection, la formation du méristème nodulaire et la division des cellules
corticales
• …
• Exemple:
• ENOD11: putative cell wall repetitive proline-rich proteins (RPRPs)
• ENOD40: non-coding RNA gene; has a function of cytoplasmic
relocalization of nuclear proteins
• RIP1: encodes a putative peroxidase protein; involved in ROS
production

•
•
•
Gènes de Nodulines tardives:
Exprimés au debut de la fixation de l’N2
Role dans le fonctionement et la maintenance des nodules.
Exemple: genes encodant
• La leghemoglobine (noduline tardive la plus abondante)
• La glutamine synthase
64
Symbiose Plantes - Microorganismes
1. Diversité des interactions Plantes-Microorganismes
2. Symbiose fixatrice d’azote Legumineuses-Rhizobia
3. Symbiose Plantes-Mycorrhiza
MBVB - IPPS
65
Symbiose Arbuscular Micorrhiza (AM)
Phosphate (Pi) uptake by (a) non-mycorrhizal and (b) mycorrhizal roots.
In the absence of colonization:
Pi is taken up by plant phosphate
transporters located in the outer
membrane of the rhizodermis and
root hairs (green spots).
In mycorrhizal plants: a second
pathway becomes active;
phosphate is taken up by the
extraradical hyphal network
(orange) and delivered to
arbuscles where it is absorbed by
plant phosphate transporters in
the periarbuscular membrane (red
spots)
66
Symbiose AM
The arbuscule
periarbuscular space:
fungal and plant cell material
plant periarbuscular membrane
Martin Parniske
Arbuscular mycorrhiza: the mother of plant root endosymbioses
Nature Reviews Microbiology 6, 763-775 (October 2008)
67
Symbiose AM
Metabolic fluxes in AM
polyphosphate
granules
Pi
periarbuscular space (PAS)
plant periarbuscular membrane (PAM)
Martin Parniske
Arbuscular mycorrhiza: the mother of plant root endosymbioses
Nature Reviews Microbiology 6, 763-775 (October 68
2008)
Symbiose AM
Root colonization by AM fungi
In most legumes
5. TA: terminal arbuscules
4. intracellular hypha
3. penetrating hypha
In carrot
4 & 5. intracellular hyphal
coils that subsequently
differentiate into intercalary
arbuscules (IA)
2. HP: swollen hyphopodia
1. S: soil-borne AM spores
In all cases, intracellular
hyphae are surrounded
by the perifungal
interface: an apoplastic
compartment limited by
an invagination of the
plant plasma membrane
and containing a thin
layer of cell-wall
materials of plant origin
69
Trends in Plant Science
Volume 13, Issue 9, September 2008, Pages 492-498
Symbiose AM
http://agronomy.wisc.edu/symbiosis/presentation.htm
•
•
•
Myc factors are symbiotic signals that permit a stimulation of the formation of mycorrhiza, in
both leguminous plants such as Medicago trunculata , as well as species belonging to other
plant families.
Myc factors are also growth regulators that can stimulate root branching and growth.
The Myc Factors, synthesized by a soil AM fungus in response to the production of the
phytohormone strigolactone by the plant, are lipochitooligosaccharides (LCOs) that belong
to the same chemical family as the Nod factors, synthesized by rhizobia.
70
Symbiose AM
Facteurs Myc
(LCOs)
71
Symbiose AM
Steps in AM development
•
Plant roots exude the phytohormones strigolactones which induce spore germination and
hyphal branching.
• Fungi produce mycorrhiza (Myc) factors that induce calcium oscillations in root epidermal
cells and activate plant symbiosis-related gene expression.
• Plant cells produce a prepenetration apparatus (PPA) that guides the fungus through root
cells towards the cortex. The fungus then enters the apoplast, where it branches and grows
laterally along the root axis. These hyphae induce the development of PPA-like structures in
inner cortical cells, enters these cells, and branch to form arbuscules.
• New spores are typically synthesized outside of the plant root at the leading tip of individual
fungal hyphae
72
Rk: Strigolactones also induce seed germination in parasitic plants, such as Striga.
Symbiose AM
Common symbiosis signaling components for AM and
root-nodule symbiosis
Martin Parniske
Arbuscular mycorrhiza: the mother of plant root endosymbioses
Nature Reviews Microbiology 6, 763-775 (October 2008)
73
Symbiose fixatrice d’azote et AM
Common sym mutants and their corresponding phenotypes
Martin Parniske
Arbuscular mycorrhiza: the mother of plant root endosymbioses
Nature Reviews Microbiology 6, 763-775 (October 2008)
74
Symbiose fixatrice d’azote et AM
Common sym mutants and their corresponding phenotypes
http://www.jic.ac.uk/staff/giles-oldroyd/nod-factor.html
75
Symbiose fixatrice d’azote et AM
Also expressed during
mycorrhization
76
Symbiose bacterienne et mycorhizienne
Symbioses bactérienne et mycorhizienne:
quels sont les points communs ?

Les microsymbiontes doivent pénétrer la racine à travers l’épiderme et le
cortex sans susciter des réactions de défense chez la plante

Mutations de la plante hôte qui affectent les deux symbioses (Nod- / Myc-)

Similarités structurales et biochimiques des interfaces endocellulaires
d’échange

Activation de gènes de nodulines précoces par la mycorhization

Réactions de défense limitées
mécanismes communs ou similaires de perception et
transduction des signaux, de développement etc… ?
Intérêt de l’étude comparative de ces deux symbioses, et //
autres interactions biotiques
77
Symbiose bacterienne et mycorhizienne
78
Pour approfondir…
•
Oldroyd GE, Downie JA. Coordinating nodule morphogenesis with
rhizobial infection in legumes. Annu Rev Plant Biol. 2008;59:519-46.
PubMed PMID: 18444906.
•
Parniske M. Arbuscular mycorrhiza: the mother of plant root
endosymbioses. Nat Rev Microbiol. 2008 Oct;6(10):763-75. PubMed
PMID: 18794914.
•
Corradi N, Bonfante P. The arbuscular mycorrhizal symbiosis: origin and
evolution of a beneficial plant infection. PLoS Pathog. 2012;8(4):e1002600.
PubMed PMID: 22532798.
•
Jones KM, Kobayashi H, Davies BW, Taga ME, Walker GC. How rhizobial
symbionts invade plants: the Sinorhizobium-Medicago model. Nat Rev
Microbiol. 2007 Aug;5(8):619-33. PubMed PMID: 17632573.
•
Denison RF, Kiers ET. Life histories of symbiotic rhizobia and mycorrhizal
fungi. Curr Biol. 2011 Sep 27;21(18):R775-85. PubMed PMID: 21959168.
•
Bhattacharyya PN, Jha DK. Plant growth-promoting rhizobacteria (PGPR):
emergence in agriculture. World J Microbiol Biotechnol. 2012 Apr;28(4):132779
50. PubMed PMID: 22805914.
Livres de synthèse et crédits schémas et photos
• Madigan, Martinko et Parker (2000) Brock « Biology of Microrganisms » 9 ème
édition. Prentice Hall Ed. (ISBN 0-13-081922-0).
• Raven, Evert, Eichorn (2000). « Biologie Végétale ». Editeur : De Boeck
Université (ISBN 2-7445-0102-6).
• Marc-Henri Sélosse (2000). « La symbiose : structure et fonctions, rôle
écologique et évolutif ». Editeur :Vuibert (ISBN 2 7117 5283 6).
Des sites internets…
Microbiologie générale
http://helios.bto.ed.ac.uk/bto/microbes/microbes.htm
http://commtechlab.msu.edu/sites/dlc-me/
Phylogénie
http://phylogeny.arizona.edu/tree/
Rhizobium
http://www.toulouse.inra.fr/lbmrpm/lbmrpm.htm
http://www.cnrs-gif.fr/isv/AK/intro.html
http://www.nap.edu/readingroom/books/bnf/chapter1.html
Mycorhizes
http://mycor.nancy.inra.fr/index.html
http://mycorrhiza.ag.utk.edu/
80
Root nodule formation in legumes
81
82
Arbre phylogénétique
On the basis of phylogenetic analyses of highly conserved DNA sequences,
living organisms have been divided into three major domains: Bacteria,
Archaea, and Eukarya
83
Arbre phylogénétique
Archaea
Eukaryota
Bacteria
Ciccarelli et al., Science (2006)
84
85
86
Symbiose fixatrice d’azote
87
Symbiose fixatrice d’azote
William J. Deakin & William J. Broughton
Nature Reviews Microbiology 7, 312-320 (April 2009)
doi:10.1038/nrmicro2091
88
Symbiose fixatrice d’azote
89
Symbiose fixatrice d’azote
Symbiose fixatrice d’azote :
I
étapes de la formation
d’un nodule de type indéterminé
II
Méristème
Infection
Interzone
rhizobia
III
Infection
IV
Epiderme
Fixation
d’azote
Sénescence
Cortex
Endoderme
Péricycle
Organogenèse
nodulaire
Formation du
méristème
Nodule
mature
90
Symbiose fixatrice d’azote
Nodulines et gènes de nodulines :
de nombreux types de gènes peuvent être induits
au cours de la symbiose Rhizobium-légumineuse
I
Signal (Nod factor) perception
and transduction
Infection:
mechanism and control
Morphogenetic / molecular responses
Signalling
II
III
New metabolic
fluxes :
C sink - N source
IV
Senescence
Cell cycle reactivation
Root nodule organogenesis
91
Symbiose fixatrice d’azote
http://www.isv.cnrs-gif.fr/veranglais/research/ffa/ffa.html
92
Symbiose fixatrice d’azote
DOI: 10.5772/57267
93
Symbiose fixatrice d’azote
94
doi: 10.3389/fpls.2013.00042
Symbiose AM
Martin Parniske
95
Arbuscular mycorrhiza: the mother of plant root endosymbioses
Nature Reviews Microbiology 6, 763-775 (October 2008)

Download Report