Annales de Paléontologie (Vert.-lnvert.).
1986, vol. 72, fase. 3, pp. 163-210.
© Masson, Paris, 1986.
REDÉFINITION DES GENRES
POTAMIDES ET PIRENELLA
(GASTROPODA, PROSOBRANCHIA)
À PARTIR DES ESPÈCES ACTUELLES
ET FOSSILES :
IMPLICATIONS PHYLÉTIQUES
ET BIOGÉOGRAPHIQUES
PAR
Pierre LOZOUET
*
Mots-clés: Gastropodes. Prosobranches. Potamides. Pirenella. Taxonomie.
Phylogénie.
Key-words : Gastropoda. Prosobranchia. Potamides. Pirenella. Taxonomy.
Phylogeny.
Résumé. - Il est montré que Pirenella est synonyme de Potamides et que les « Pirenella » de la
littérature paléontologique doivent être attribuées au genre Granulolabium. La reconstitution de la
phylogénie de Potamides montre que P. conicus (= cailliaudi) peut être considéré comme une relique
mésogéenne. Probablement, le genre Potamides, d'origine européenne, a pénétré tardivement dans la
province Indo-Pacifique (Pliocène voire même Quaternaire). La phylogénie du genre Granulolabium est
aussi reconstituée et un représentant actuel, très proche de l'espèce oligocène d'Europe G. plicatum est
reconnu: « Zeacumantus » diemenensis Quoy et Gaimard. Granulolabium diemenensis est actuellement
confiné au sud-est de l'Australie et à la Tasmanie où il est commun dans les habitats vaseux du
médiolittoral. Deux sous-genres sont reconnus: Granulolabium (s.s.) et Granulolabium (Tiaracerithium); le genre néo-zélandais Zeacumantus apparaît étroitement apparenté.
* Lab. de Biologie des Invertébrés Marins, 55, rue de Buffon, 75005 Paris et Lab. du Quaternaire
de l'E.P.H.E., Inst. des Sciences de la Terre, 6, Bld Gabriel, 211oo Dijon, France.
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Annales de Paléontologie (Vert.-!nvert.), 1986, vol. 72, fascicule 3.
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PIERRE LOZOUET
Abstract. -
It is shown that Pirenella is synonymous with the genus Potamides and that the
« Pirenella » of the palaeontologicalliterature should be assigned to Granulolabium. The reconstitution
of the phylogeny of the Potamides proves that P. conicus (= cailliaudi) can be considered as a
mesogean relict. Probably, the genus Potamides (of European origin) has entered, only very late, into
the Indo-Pacific province (Pliocene and even Quatemary). The phylogeny of the Granulolabium is also
reconstituted and a recent representative, quite similar to the European üligocene species G, plicatum
has been identified : « Zeacumantus » diemenensis (Quoy et Gaimard). Granulolabium diemenensis is
now confined to the South East of Australia and Tasmania where it is easy to find in the muddy habitats
of the Midlittoral. Two subgenera have been recognized : Granulolabium (s.s.) and Granulolabium
(Tiaracerithium); the New-Zealander genus Zeacumantus seems very weil connected.
INTRODUCTION
Les Potamides et les Pirenella pullulent souvent dans les terrains cénozoïques
européens; par exemple, des comptages précis (Gitton et al., à paraître) ont montré
que «Pirenella » plicata était le mollusque le plus abondant de l'Oligocène du
bassin de Paris.
Il Y a déjà plusieurs années, j'ai remarqué la similitude des espèces types des
genres Pirenella (P. conica, actuel) et Potamides (P. lamarcki, Stampien). Or,
aucune publication jusqu'au récent article de Kadolsky (1984) ne faisait allusion à
la synonymie de Pirenella et de Potamides que je souhaite démontrer ici. La
mauvaise interprétation des rapports entre les formes actuelles et fossiles de ces
deux genres est à l'origine d'une confusion extrême que l'on retrouve dans la
classification de Bouniol (1981) où les Pirenella sont intégrés aux Tiaracerithiinae
et les Potamides aux Potamidinae.
Cossmann (1906) subdivisait les Cerithiidae en Cerithiinae, Potamidinae et
Bittiinae, Thiele (1929) élève les Potamidinae de Cossmann au rang familial et
introduit la sous-famille des Batillariinae. Les Potamididae se composent alors des
Potamidinae et des Batillariinae. Wenz (1938-44) reprendra cette classification qui
est encore celle adoptée actuellement par les malacologues. Cependant Bouniol
(1981) a proposé de scinder les Cerithiidae en quatre sous-familles (Cerithiinae,
Potamidinae, Batillariinae et sa nouvelle sous-famille des Tiaracerithiinae) qui
constitueraient un ensemble polyphylétique.
Ce classement ne tient pas compte des caractéristiques anatomiques et
notamment du fait bien connu que tous les Potamididae de Thiele possèdent un
opercule corné, circulaire, de type spiral polygyré, alors que l'opercule corné
des Cerithiidae est de type spiral oligogyré. D'autre part, si la dichotomie
classique entre Potamides saumâtres et cérithes marins souffre, ainsi que l'a rappelé
Plaziat (1984, p. 295), quelques exceptions, elle n'en reste pas moins dans la
grande majorité des cas exacte, et le mode de vie des Potamides n'est pas une
convergence fortuite comme le croit Bouniol (1981). Houbrick (1984) prend soin de
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POTAMIDES ET PIRENELLA
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réaffirmer la classification de Thiele sans toutefois mentionner l'hypothèse de
Bouniol et la sous-famille des Tiaracerithiinae.
Pour ma part, je considère que les Potamididae doivent être compris au sens de
Thiele en y intégrant les Tiaracerithiinae de Bouniol qu'il sera nécessaire de
redéfinir.
Cette rectification de nomenclature m'a obligé à traiter le problème dans sa
totalité, c'est-à-dire en retraçant l'histoire des groupes concernés. Le texte a été
ainsi divisé en trois parties: une première partie est d'ordre systématique et
taxinomique, une seconde retrace l'histoire du genre Potamides de l'Oligocène à
l'actuel et la troisième est consacrée aux genres Granulolabium et Zeacumantus.
Dans les seconde et troisième parties, figure un relevé des principales « espèces» du
cénozoïque européen, témoins du lourd héritage typologique chez les Potamididae,
et l'espèce Granulolabium plicatum, espèce type du genre qui doit remplacer les
ex-Pirenella fossiles, est l'objet d'une étude biométrique.
SYSTÉMATIQUE DES POTAMIDIDAE
APERÇU NOMENCLATURAL ET ÉCOLOGIQUE
Les différents genres de Potamididae évoqués au cours de ce travail sont
présentés dans leur sous-famille respective, en privilégiant les taxons fossiles.
Tiaracerithinae Bouniol, 19891. - Bouniol (1981) a créé cette sous-famille pour
les genres Pirenella, Terebralia, Tiaracerithium et son sous-genre Gravesicerithium. Dans un premier temps, nous y adjoindrons les genres considérés jusqu'à
présent comme synonymes de Pirenella : Tiarapirenella et Granulolabium.
Pirenella Gray, 1847 (espèce-type: P. conica Blainville, actuel, Méditerranée). Outre Pirenella conica (= mamillata PhiL), on relève en Méditerranée des
variants considérés par certains auteurs comme des espèces distinctes : P. decorata,
peloritana et cinerascens. Dans la Mer Rouge et l'Océan Indien il existe une autre
forme généralement considérée comme une espèce distincte : P. cailliaudi (Poitiez
et Michaud).
Pirenella conica est une espèce abondante dans les lagunes de Méditerranée
orientale. L'écologie et la répartition des Pirenella sont traitées en détail dans la
deuxième partie.
Terebralia Swainson, 1840 (espèce-type: T. palustris Bruguière; IndoPacifique). Ce genre paraît actuellement inféodé aux mangroves du domaine
indo-pacifique.
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Tiaracerithium Sacco, 1895 (espèce-type: T. pseudotiarella d'Orbigny,
Burdigalien d'Aquitaine). Ce genre fossile est particulièrement abondant dans les
milieux calmes, évoluant vers une dessalure, de l'Auversien du bassin de Paris.
Gravesicerithium Charpiat, 1923 (espèce-type: G. tiara Lamarck, Lutétien du
bassin de Paris). Gravesicerithium Bouniol (1981) est rigoureusement synonyme.
Granulolabium Cossmann, 1889 (espèce-type: G. plicata Bruguière, Aquitanien de la Caunette près de Montpellier). L'espèce G. plicata, qui existe de
l'Oligocène inférieur au Miocène inférieur, a reçu un grand nombre de noms en
rapport avec une variabilité étendue. Elle est considérée comme à l'origine des
Pirenella actuelles.
Tiarapirenella Sacco, 1895 (espèce-type: T. bicincta Brocchi, Miocène
supérieur d'Italie). Pour Sacco (1895 : 61) «Cerithium» pictum (Basterot) et
« Cerithium » mitrale (Eichwald) respectivement du Miocène inférieur du Bordelais
et du Miocène moyen de la Paratéthys appartiennent à ce sous-genre.
Les genres fossiles Tiaracerithium, Granulolabium et Tiarapirenella sont
présents dans le même type de dépôts laguno-marins. Avec les Tiaracerithium de
l'Auversien du Guépelle (bassin de Paris) comme avec les Granulolabium de
l'Oligocène belge et du bassin de Paris, on trouve le même type de faunule
accompagnatrice: Hydrobies, Stenothyrioides, Nystia. Quant à Tiarapirenella, il ne
fait que se substituer à Granulolabium au Miocène inférieur.
L'aggravation des conditions saumâtres ne semble pas favoriser le groupe des
Granulolabium et Tiaracerithium alors concurrencé par les Potamides à plus large
valence euryhaline. Dans l'ultime formation marine parisienne (Sables d'Ormoy),
avec le retrait de la mer stampienne, on suit la régression de Granulolabium
parallèlement au développement de Potamides lamarcki.
H. et A. Adams, 1854. - Potamides Brongniart, 1810 (espècetype: P. lamarcki Brongniart, Oligocène du bassin de Paris). P. lamarcki
caractérise les dépôts saumâtres de l'Oligocène. Les figures d'Alimen (1936, pl. 6)
donnent une bonne idée de la variabilité de cette espèce. Dans le bassin parisien, P.
lamarcki connaît une explosion démographique à la partie sommitale du Stampien,
avec la généralisation des biotopes lagunaires. De nombreux points autour
d'Etampes livrent, au sein de lits de calcaires marneux, une communauté composée
exclusivement de P. lamarc·ki et d'Hydrobia. Dans le bassin du Rhône, on recueille
dans des dépôts de marnes pliocènes, une faune à dominance de Potamides
basteroti; le milieu est tout à fait comparable à celui des marnes à Potamides de
l'Oligocène. Précisons que le genre Potamides était jusqu'à présent considéré
comme éteint à la fin du Pliocène.
Potamidinae
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POTAMIDES ET PIRENELLA
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Tympanotonos Schumacher, 1817 (espèce-type: T. fuscatus Linné, actuel,
Afrique de l'Ouest). Selon l'opinion générale, Tympanotonos serait le représentant
actuel le plus proche de Potamides. Ce genre si florissant au Paléogène n'est
actuellement représenté que par l'espèce fuscatus des côtes d'Afrique occidentale.
C'est donc un genre relique et la restitution de quelques biotopes dans lesquels ont
vécu les Tympanotonos fossiles (Gitton et al., à paraître, pour l'Oligocène) montre
que son inféodation à la mangrove ouest-africaine constitue un refuge.
Tympanotonos fuscatus est un mollusque râpeur, détritivore qui recherche le
plus souvent sa nourriture sur le fond. On le rencontre en abondance sur la vase des
estuaires et des chenaux de marée qui sillonnent la mangrove (Niklès, 1950; Plaziat,
1984). Plaziat (1977) a obervé T. fuscatus au Cameroun dans des eaux dont la
salinité variait de 0,02 %0 (saison des pluies) à plus de 45 %0 à certaines périodes de
l' année (étiage).
II existe deux sous-genres de Tympanotonos (ou de Potamides) : Eotympanotonus (Chavan, 1952) qui englobe les principales espèces du Paléocène bien que
l'espèce-type, P. conarius Bayan, soit de l'Eocène supérieur; Ptychopotamides
(Sacco, 1985) qui groupe les espèces à trois rangées de granulations et à fort pli
columellaire (type tricinctus Brocchi du Pliocène italien). L'interprétation que
donne GIibert (1962) de ce sous-genre est à rejeter entièrement: il classe en effet
dans ce sous-groupe des Tympanotonos typiques tel T. conjonctus, T. margaritaceus.
Potamidopsis Munier-Chalmas, 1900 a été créé pour l'espèce tricarinatus du
Lutétien-Bartonien et on y classe un certain nombre d'espèces affines (voir GIibert,
1962); pour Bouniol (1982 : 317) il s'agirait d'ailleurs d'un Cerithiinae!
Alocaxis Cossmann, 1889 qui a valeur de genre pour Bouniol (1981) renferme
l'espèce-type du Thanétien supérieur (cylindracea Deshayes) et une autre espèce
que Bouniol (1981) lui a adjoint. Enfin, Wittibschlager (1983) a créé un genre
Mesohalina pour la lignée de Tympanotonos margaritaceus connue de l'Oligocène
inférieur au Miocène, en Europe. Selon toute vraisemblance T. margaritaceus est à
l'origine de T. fuscatus, (Lozouet, 1985), il n'est donc pas douteux que Mesohalina
soit strictement synonyme de Tympanotonos.
Telescopium Montfort, 1810 (espèce-type : T. telescopium Linné, actuel,
Indo-Pacifique). L'unique espèce actuelle vit dans les vasières littorales. Le
sous-genre Campanilopsis Chavan, 1949 désigne seulement la lignée ancestrale
avec l'espèce leminiscatum (Brongniart) de l'Eocène moyen-supérieur d'Italie et son
transient ceres (Chavan) de l'Oligocène inférieur.
Cerithidea Swainson, 1840 (espèce-type: C. decollata Linné, actuel, de
l'Indo-Pacifique) est une autre espèce de vasières littorales. Houbrick (1984) admet
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trois sous-genres récents: Cerithidea (s.s.), Ceritheopsis (Thiele, 1929) de la
province Caraïbe, Cerithideopsilla (Thiele, 1929) de l'Indo-Pacifique.
Batillariinae Thiele, 1929. - Batillaria Benson, 1842 (espèce-type: B. zonalis
Bruguière, actuel, de l'Indo-Pacifique). Ce genre est répandu dans les milieux
médio-littoraux vaseux de la province indo-pacifique.
Plusieurs sous-genres ont été reconnus dont Vicinocerithium Wood, 1910
(espèce-type: V. bouei Deshayes) particulièrement abondant dans les dépôts saumâtres
de l'Eocène européen.
Zeacumantus Finlay, 1927 (espèce-type: Z. subcarinatus Sowerby). Les
relations de ce genre essentiellement néo-zélandais avec Granulolabium sont
discutées en détail dans la troisième partie.
PRINCIPAUX CRITÈRES DE CLASSIFICATION
Il est unanimement reconnu que la seule prise en compte des caractères de
l'ornementation et du galbe, aboutit à une phylogénie et donc à une classification
des cérithes (et des autres groupes) incohérente, surtout si elle repose sur des séries
peu importantes.
Tympanotonos fuscatus (forme épineuse) et T. radula (forme granuleuse) de
l'ouest-africain, longtemps considérés comme deux espèces distinctes (deux espèces
selon Linnée; deux lignées pour Charpiat en 1923), comportent des individus sur
lesquels alternent ces deux types d'ornementation (Plaziat, 1977). Elles sont
d'ailleurs obtenues, à volonté, par transport dans un site favorable à l'une ou l'autre
forme (Monteillet, 1979). Ce qui prouve qu'il s'agit d'écomorphes de la seule
espèce T. fuscatus, dont on n'a toutefois pas encore élucidé clairement le
déterminisme (Plaziat, 1984 : 296). Ce dimorphisme est encore interprété de façon
erronée par Menegatti (1978) qui a proposé un tableau phylétique des Tympanotonos où les écotypes de Tympanotonos fuscatus deviennent chefs de file de lignées
connues depuis l'Eocène. En se fiant scrupuleusement à l'ornementation, l'auteur a
d'ailleurs rapproché Tympanotonos fuscatus f. radula d'un Campanile.
Trois caractères indépendants de l'ornementation peuvent être pris en
considération :
a) la section columellaire,
b) le cou (partie abapicale de la columelle),
c) la protoconque .
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POTAMIDES ET PIRENELLA
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La section columellaire
L'examen des sections columellaires (ou sections spirales)
Charpiat qui considérait que leur forme «constitue le moins
connus » (1923 : 288).
Les sections de Gravesicerithium gravesi, Tiarapirenella
Terebralia subcorrugata. Tiaracerithium tiarella et Potamides
dégager trois groupes :
a surtout été utilisé par
imparfait des critériums
picta. Pirenella conica,
lamarcki permettent de
- sections rondes: Potamides et Pirenella actuelles (fig. 1 C, F);
- sections ovales assez allongées: Tiaracerithium et Tiarapirenella (fig. 1 B, E). En
particulier, la section columellaire de Granulolabium plicatum (<< Pirenella » fossile) est
identique à celle de Tiarapirenella;
- sections quadrangulaires: Gravesicerithium et Terebralia (fig. 1, A, D).
1. - Sections columellaires de : A, Gravesicerithium gravesi (Deshayes), Auversien; B,
Granulolabium (s.s.) plicatum bicinctum (Basterot), Burdigalien; C, Potamides conicus Blainville, Méditerranée; D, Terebralia subcorrugata
(d'Orbigny), Burdigalien; E, Granulolabium
(Tiaracerithium) tiarella (Deshayes), Bartonien;
F, Potamides lamarcki (Brongniart), Stampien.
Echelle: 0,5 cm.
FIG.
FIG.
1. Columellar sections of: 1. Gravesiceritliium gravesi (Deshayes), Auversian; 2,
Granulolabium (s.s.) plicatum bicinctum (Basterot), Burdigalian; 3, Potamides conicus Blainville,
Mediterranean; 4, Terebralia subcorrugata (d'Orbigny), Burdigalian; 5, Granulolabium (Tiaracerithium) tiarella (Deshayes), Bartonian; 6, Potamides lamarcki (Brongniart), Stampian. Scale :
0,5 cm.
On soulignera avec Charpiat que les sections de Tiaracerithium et de Gravesicerithium
sont très dissemblables et s'opposent au classement de Gravesicerithium en tant que
sous-genre de Tiaracerithium. Par contre, Boussac (1912: 38) estime qu'il y a passage
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continu de Gravesicerithium gravesi à Terebralia bonelli (première Terebralia admise) et je
considère avec lui que Gravesicerithium gravesi est à l'origine des Terebralia. Il existe des
individus spectaculaires qui changent de décoration à la suite d'un accident de croissance,
passant du type gravesi à celui de blainvillei-bonelli (voir à ce sujet les observations de Dolin
et Le Renard, 1980: 33).
Le cou
La terminaison de la columelle, à la base de la coquille, est un caractère essentiel du
point de vue de la distinction des genres de gastéropodes (Cossmann, 1895 : 20). Chez les
Cerithiidae, le développement parfois important du labre, masquant la columelle, a souvent
trompé sur les affinités réelles de la coquille.
On se rendra compte à l'examen des figures 2 et 3 de Granulolabium, Tiarapirenella,
Pirenella et Potamides de la stabilité du cou, comparée aux fluctuations du système
ornemental et, dans une moindre mesure, du labre. On sépare sans difficulté deux groupes:
l'un se compose des espèces à cou long, subdroit (Granulolabium. Tiaracerithium et
Tiarapirenella); dans l'autre, prennent place les espèces avec un cou court dont la columelle
présente une torsion Potamides, Pirenella). Certains individus de Pirenella pliocènes ont
développé un fort callus qui enrobe en partie la columelle et se prolonge en pointe, donnant
l'impression d'un cou subdroit (voir fig. 3 E). De tels individus rappellent les Tiaracerithium ou les Granulolabium, mais en y regardant de plus près la torsion est nette.
Dans le détail, l'ouverture de Tiarapirenella et Granulolabium est absolument identique
et fort proche de celle de Tiaracerithium. Il en résulte que la séparation de Tiaracerithium et
de Granulolabium, sur la base de la columelle (Bouniol, 1981 : 27) ne se justifie pas.
La protoconque
Les protoconques des Cerithiidae du Cénozoïque français, voire européen n'ont jamais
été étudiées et je n'en connais pas de figurations. Pourtant leur étude ne devrait pas être
négligée, non seulement parce qu'elles peuvent renseigner valablement sur les rapports entre
espèces mais aussi, parce qu'elles sont la clef de nombreux problèmes paléobiogéographiques.
Je me suis limité pour ce travail à quelques protoconques. On constate que, d'après la
taille, deux ensembles sont séparables (trois avec la protoconque de Batillaria dessinée à titre
de comparaison) : les espèces à grosse protoconque (P. lamarcki. 1 tour 112; Pirenella
cailliaudi, 1 tour 112; Potamides perditus, plus de 2 tours) et celles à petite protoconque
(Tiaracerithium tiarella, 1 tour 112; Granulolabium plicatum. 1 tour 112, remarquons la
protoconque minuscule de cette dernière espèce).
La scission Tiaracerithium tiarella, Granulolabium plicatum/ groupe de Pirenella
conica est donc corroborée par l'étude des protoconques. De plus, la protoconque de
Pirenella cailliaudi est remarquablement semblable à celle de Potamides lamarcki.
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j
H
FIG.
2. - Dernier tour de: A-O. Grallillolabilllll (s.s.) pliCallIlIl (Bruguière), (A, Stampien; B,
Aquitanien; C, Aquitano-Burdigalien; D, Burdigalien); E, Grallillolabilllll (Tiaracerithilllll)
tiarella (Deshayes), Bartonien; F, Grallillolabilllll (Tiaracerithilllll) pselldotiarella (d'Orbigny).
Aquitanien; G, Potalllides lalllarcki (Brongniart), Stampien; H, Potalllides perditlls (Bayan).
Bartonien. Echelle: 0,5 cm.
FIG.
2. - Body whorl of: A-D, Grallillolabilllll (s.s.) plicatlllll (Bruguière), (A, Stampian; B,
Aquitanian; C, Aquitano-Burdigalian; D, Burdigalian); E, Grallillolabilllll (Tiaracerithilllll)
tiarella (Deshayes), Bartonian; F, Grallillolabilllll (Tiaracerithilllll) pselldotiarella (d'Orbigny).
Aquitanian; G, Potalllides lalllardi (Brongniart), Stampian; H, Potalllides perditlls (Bayan),
Bartonian. Scale : 0,5 cm.
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B
c
E
FIG.
3. - Aspects de la variabilité de l'ouverture et du dernier tour chez Potamides : A-B, P. conicus
(Blainville) forme cai/liaudi des Lacs Amers; C, P. conicus de Méditerranée (Messine); D-E, P.
graecus (Deshayes) du Pliocène supérieur de Karoubi (Algérie); F, P. conicus Blainville du golfe
Persique (Qatar). Echelle: 0,5 cm.
FIG.
3. - Variability of aperture and body whorl on Potamides: A-B, P. conicus (Blainville)
caillialldi fonn of Bitter Lakes; C, P. COlliCII.I' of Mediterranean (Messina); D-E, P. graecII.I'
(Deshayes) from late Pliocene of Karoubi (Algeria); F. P. COlliCII.I' (Blainville). Persian-Arabian
Gulf (Qatar) Scale : 0.5 cm.
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POTAMIDES ET PIRENELLA
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FIG. 4. - Protoconque de quelques Potamidae : A, POlal1lides perditus (Bayan),
Auversien; B, POlal1lides larl1larcki
(Brongniart), Stampien; C, Potamides
conicus (Blainville), Isthme de Suez; D,
Batillaria
bicarinata
(Lamarck),
Auversien; E, Granulolabiul1l (Tiaracerithiul1l) tiarella (Deshayes), Bartonien;
F, Granulolabiul1l (s.s.) plicatul1l (Bruguière), Stampien. Echelle: 0,5 mm.
FIG.
4. - Protoconchs of some Potamids : A, Potal1lides perditus (Bayan), Auversian; B, Potal1lides
larl1larcki (Brongniart), Stampian; C, Potal1lides conicus (Blainville), Suez Isthmus; D, Batillaria
bicarinata (Lamarck), Auversian; E, Granulolabiul1l (Tiaracerithium) tiarella (Deshayes),
Bartonian; F, Granulolabium (s.s.) plicatul1l (Bruguière), Stampian. Scale : 0,5 mm.
En résumé, les trois caractères étudiés: section columellaire, cou et protoconque
convergent et permettent d'affirmer que Pirenella est un synonyme tardif de Potamides
(s.s.); les Pirenella fossiles de la littérature paléontologique n'ont donc aucun rapport avec la
Pirenella conica actuelle. C'est pourquoi, je propose de reprendre pour les fossiles et en
particulier « Pirenella » plicata le terme Granulolabium créé par Cossmann (1889) et qu'il a
lui-même rejeté pour adopter Pirenella. Les Pirenella actuelles deviennent donc des
Potamides (s.s.).
D'autre part, Gravesicerithium appartient incontestablement au groupe des Terebralia et
ne peut, par conséquent, être classé en sous-groupe de Tiaracerithium, ce dernier étant inclus
dans les Granulolabium dont il possède l'ouverture et les sections spirales. La présence
constante de varices axiales chez Terebralia et Gravesicerithium (inconnues chez
Granulolabium et Tiaracerithium) est également significative. Les interprétations phylétiques
exposées dans les paragraphes suivants vont préciser ces propositions.
PHYLOGÉNIE DU GROUPE POTAMIDES-PIRENELLA
ÉCOLOGIE ET RÉPARTITION DE POTAMIDES
Po/amides conicus
En Méditerranée occidentale, Potamides conicus est fréquent au sud du 40°
parallèle (Plaziat, 1982; Pérès et Picard, 1964), le point le plus septentrional étant
les côtes sud-sud-ouest de Sardaigne, si l'on exclut les citations anciennes
concernant la Provence et le NE de l'Adriatique. En Afrique du Nord, il ne dépasse
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PIERRE LOZOUET
pas vers l'ouest, le golfe de Tunis. Nous ne l'avons pas rencontré dans la grande
lagune de Bizerte, un peu à l'ouest du golfe de Tunis et il n'a jamais été signalé sur
les côtes algériennes et, a fortiori, marocaines. Plaziat (1982) signale sa présence à
Chypre et en mer ionienne. D'après S. Glanzig (comm. orale) P. conicus est très
fréquent sur les côtes grecques de la mer Egée dans le fond des lagunes entre
Ermioni et Plepi (Argolide). Autrement dit, l'espèce habite les portions les plus
chaudes de la Méditerranée. Nous ne disposons pas de travaux sur la tolérance
thermique du genre Potamides. Une telle étude permettrait peut-être de mieux
comprendre l'aire de répartition de ce mollusque. Remarquons que la répartition des
gastéropodes pélagiques méditerranéens (thécosomes) à tendance thermophile,
permet de situer au niveau du 40° parallèle nord une barrière thermique (Rampal,
1981).
P. conicus caractérise pour Pérès et Picard (1964) un «faciès» de la
biocoenose des sables vaseux mode calme de l'infralittoral supérieur. En réalité, il
pullule dans la frange médiolittorale inférieure de mode très calme où le substrat est
le siège d'un important développement bactérien (Zaouali, 1974). Dans les régions
à marée, en particulier dans le golfe de Gabès, la zone à Potamides découvre à
chaque marée; pour lutter contre l'assèchement, le mollusque peut s'enfoncer dans
le sédiment et l'on observe alors une multitude de petits trous en surface. A
l'extrémité nord du golfe de Tunis (Ghar el Melh) dans des petites lagunes
adjacentes à une grande lagune principale, on rencontre de nombreux Potamides.
En ces lieux l'influence de la marée est nulle et les Potamides prospèrent sous une
faible tranche d'eau. Ils ont même tendance à s'aventurer hors de l'eau. Ces lagunes
sont peu profondes (une cinquantaine de centimètres) et surchauffées en été; leur
fond est couvert de phanérogames. Comme espèces accompagnatrices, on ne relève
guére que des hydrobies et des polychètes. Sur le littoral marin, Potamides est
souvent seul à sillonner, en surface, inlassablement la vase. Dans toutes les stations
visitées le long des côtes de Tunisie et autour de l'île de Djerba, Potamides occupe
une position supérieure, au-dessus des premières touffes de cymodocées, sous
moins de 20 cm d'eau.
Potamides cailliaudi
L'espèce est signalée de longue date dans la mer Rouge, elle existe également
dans le golfe Persique et jusqu'au-delà du fleuve Indus dans la mer d'Oman.
D'après les collections du Muséum national d'Histoire naturelle, l'espèce est
présente sur les côtes est-africaines à Zanzibar mais aussi à Ceylan. La forme de
cette dernière région a été dénommée layardi Adams (voir Tryon, 1887: 165,
pl. 34, fig. 86, 87, 84) ou bombayana Sowerby; l'espèce layardi est indifférenciable de cailliaudi et le bombayana correspond à une forme lisse. Dautzenberg
-
174-
POTAMIDES ET PIRENELLA
13
(1929 : 284) a trouvé P. cailliaudi à Madagascar (Tuléar) et dans l'île Europa. La
citation de Tryon (1887) en Australie (Cap York) demande à être confirmée et me
semble pour l'instant douteuse.
Potamides cailliaudi colonise le littoral marin, les lagunes, les fleuves salés et
les estuaires, ce qui implique une grande tolérance vis-à-vis de la salinité. Bigg
(1973 : 358) a observé P. cailliaudi (qu'il dénomme conicus, considérant cailliaudi
comme un synonyme) dans le golfe Persique sur un substrat vaseux sous une
vingtaine de centimètres d'une eau à 42 %0. C. Cavelier (comm. orale) m'a
confirmé que P. cailliaudi occupe dans le golfe Persique exactement la même
localisation écologique que P. conicus en Méditerranée. Guerlorget et Perthuisot
(1982 : 85) ont étudié des flaques de saumures dans une sebkha du golfe de Suez
que fréquente Potamides cailliaudi. La concentration du milieu est voisine de la
saturation en sel (350 g/l) soit une salinité d'environ 280 %0. Ces observations
élargissent considérablement la fourchette de tolérance de salinité de P. cailliaudi et
témoignent d'une résistance aux pressions du milieu, notamment osmotique,
étonnante.
Le genre euryhalin et thermophile Potamides est donc un indicateur
paléoécologique de choix, étant soumis à des contraintes strictes de bathymétrie,
d'hydrodynamisme et dans une moindre mesure de température. On verra, une fois
la phylogénie de ce groupe reconstituée, l'importance de cet indicateur pour la
compréhension de nombreux milieux du Cénozoïque.
PRINCIPAUX TAXONS
Un grand nombre « d'espèces », de « sous-espèces », de variétés, ont été
créées, souvent dans le même gisement, dans le groupe Potamides-Pirenella. Le
relevé qui suit, n'est pas exhaustif; il comprend néanmoins la majorité des espèces
du Néogène européen et devrait permettre d'éclaircir la nomenclature. Les
ex-Pirenella fossiles attribuées maintenant au genre Granulolabium sont évidemment exclues de cette liste; elles font l'objet d'une récapitulation similaire, exposée
plus loin. Pour chaque espèce, un renvoi est donné à au moins une bonne
figuration. La discussion des synonymies est placée à la fin de cette liste.
Oligocène (Stampien)
Potamides lamarcki (Brongniart, 1810); pl. II, fig. 7 et pl. III, fig. 13.
Alimen, 1936, pl. VI.
Miocène inf. (Aquitanien et Burdigalien du bassin d'Aquitaine)
Potamides girondiensis (Mayer, 1878) Cossmann et Peyrot, 1922, pl. VI,
fig. 28-31.
-
175-
14
PIERRE LOZOUET
Potamides tournoueri (Mayer, 1878) Cossmann et Peyrot, 1922, pl. 6,
fig. 32-36 et 65-66.
Potamides derelictus (Cossmann et Peyrot, 1922) Cossmann et Peyrot,
1922, pl. VI, fig. 12-15.
Potamides benoisti (Cossmann et Peyrot, 1922) Cossmann et Peyrot, 1922,
pl. VI, fig. 24.
Potamides persuturatus (Cossmann et Peyrot, 1922) Cossmann et Peyrot,
1922, pl. VI, fig. 25.
Miocène moyen du bassin de la Loire (Langhien)
Potamides dujardini (Glibert, 1949) Glibert, 1949, pl. IX, fig. 2 ab.
Miocène moyen et supérieur de la Paratéthys
Potamides disjunctus (Sowerby, 1831); pl. II, fig. 8. Homes, 1856, pl. 42,
fig. 10-11.
Potamides gamlitzensis (Hilber, 1879) Hilber, 1879, pl. 4, fig. 2-3;
Strausz, pl. 7, fig. 43-46, 1966.
Potamides hartbergensis (Hilber, 1891), Strausz, 1966, pl. 7, fig. 4-7.
Potamides fraterculus (Mayer, 1878), Mayer, 1878, pl. 4, fig. 1.
Potamides rolld (Hilber, 1879), Hi/ber, 1879, pl. 4, fig. 4.
Potamides theodiscus (Rolle in Hilber, 1879), Hilber, 1879, pl. 4, fig. 5;
Strausz, 1966, pl. 7, fig. 14-15.
Potamides gamlitzensis pseudotheodiscus (Strausz, 1966), Strausz, 1966,
pl. 7, fig. 41-42.
Potamides gamalitzensis transdanubicus (Strausz, 1959), Strausz, 1966,
pl. 7, fig. 41-42.
Potamides nodosoplicatus (Homes, 1856), Homes, 1856, pl. 44,
fig. 20 ab.
Potamides nefaris (Kolesnikov, 1935), Simionescu et Barbu, 1940, pl. 1,
fig. 15-20.
Potamides dobrogense (Simionescu et Barbu, 1940), Simionescu et Barbu,
1940, pl. 1, fig. 30.
Potamides biseriatus (Friedberg, 1914), Friedberg, 1914, pl. 18, fig. 2-3.
Potamides zboroviensis (Friedberg, 1914), Friedberg, 1914, pl. 18, fig. 4.
Potamides gracile (Simionescu et Barbu, 1940), Simionescu et Barbu,
1940, pl. 1, fig. 53.
Potamides turritiliformis (Simionescu et Barbu, 1940), Simionescu et
Barbu, 1940, pl. II, fig. 24.
-
176-
POTAMIDES ET PIRENELLA
15
Potamides lineolatus (Sowerby, 1831), Sowerby, 1831, pl. 39, fig. 11.
Ce nom qui n'aurait pas été employé depuis Sowerby, s'applique au groupe
du theodiscus, il doit être considéré comme un nomen oblitum.
Potamides orheiense (Simionescu et Barbu, 1940), Simionescu et Barbu,
1940, pl. 1, fig. 29.
Miocène sup. d'Italie
Potamides tuberculiferus (Cocconi, 1873) Cocconi, 1873, pl. 4, fig. 14-15;
Robba, 1968, pl. 39, fig. 15 ab.
Potamides bisdisjuncus (Sacco, 1895) Sacco, 1895, pl. 3, fig. 48-51.
Pliocène (France)
Potamides basteroti (Serres, 1829) Toumouer, 1874, pl. 9, fig. 6.
Pliocène (Italie)
Potamides giuli (De Stefani, 1889) De Stefani, 1889, pl. Il, fig. 33-35.
Potamides granosus (Borson, 1821) Pavia, 1976, pl. 1, fig. 5.
Potamides etruscus (Mayer, 1864); pl. III, fig. 7. De Stefani, 1889, pl. 11,
fig. 29-31; Pavia, 1975, pl. 4, fig. 45.
Pliocène? (Grèce, Morée)
Potamides graecus (Deshayes, 1832); pl. .III, fig. 6 et 10, Il et 12.
Deshayes, 1832, pl. 14, fig. 15-16.
Deshayes n'indique pas la provenance exacte des échantillons fossiles,
mais la plupart des mollusques qu'il décrit indiquent un âge Pliocène
très probable.
Pliocène (Algérie)
Potamides subconicus (Pallary, 1901); pl. III, fig. 6 et 10. Pallary, 1901,
pl. 3, fig. 6, 12, 14.
Potamides africanus (Toumouer in Joly, 1878), Pallary, 1901, pl. 3,
fig. 2-3-5.
-
177-
16
PIERRE LOZOUET
Pour effectuer les comparaisons outre les matériaux que nous avons récoltés
dans les bassins de Paris, de la Loire, d'Aquitaine et dans le Pliocène tunisien, j'ai
utilisé la collection Cossmann et les autres collections de l'Université Pierre et
Marie Curie (Paris VI), les collections du Muséum et la collection Toumouer à
l'Institut Albert de Lapparent. Ceci représente un matériel important bien
qu'insuffisant, les collections ne renfermant que peu d'éléments du Néogène de la
Paratéthys. Toutefois, les espèces se répartissent en 4 groupes et il est possible de
simplifier la nomenclature.
a) Groupe de P. hartbergensis. - Le premier groupe est constitué par le
minuscule Potamides (s.l.) dujardini (Glibert) des faluns de la Touraine, espèce qui
apparaît rigoureusement synonyme de Potamides hartbergensis (Hilber) de la
Paratéthys. Les sous-espèces que l'on collecte dans les mêmes gisements (ruedti,
schildbachensis ... ) sont aussi de stricts synonymes. Les 8 exemplaires examinés de
Touraine présentent une variabilité étonnante, comparable aux populations de la
Paratéthys, et me confortent dans cette opinion. Le Potamides fraterculus (Mayer)
est apparemment fondé sur la même espèce; malheureusement l'espèce de Mayer
n'est connue que par un mauvais dessin. Strausz dans un premier travail (1954) ne
reconnaît qu'une espèce qu'il classe malheureusement dans le genre Bittium. Juste
après ce travail, correct au niveau spécifique, il change totalement d'opinion (1955)
et multiplie les espèces.
Le micro-Potamides du Miocène supérieur de la Paratéthys hartbergensis
(Hilber) (= dujardini, ruedti, schildbachensis, fraterculus) est donc connu depuis la
base du Miocène moyen (Langhien de Touraine). L'origine de cette lignée est
obscure, elle semble sortir du cadre des Potamides traditionnels aussi ne sera-t-elle
plus évoquée.
b) Groupe de P. theodiscus-P. graecus. - Il comprend le Potamides
theodiscus et toutes les espèces du groupe gamlitzensis, en me référant principalement aux figures de Strausz (1966 : pl. 7, fig. 14-18 et 38-46, pl. 8, fig. 1-4) car
celles d'Hilber (1879) sont très mauvaises, le dessinateur n'ayant pas saisi
l'importance des caractéristiques de l'ouverture. Les mêmes remarques que pour
l'espèce hartbergensis doivent être faites. Strausz, en 1954, ne distingue qu'une
espèce (gamlitzensis Hilber) et il précise: « on ne peut à peine distinguer les deux
variétés gamlitzensis et roUd, la différence est très superficielle et les deux formes
sont liées par des transitions »; l'année suivante (1955), il reconnaît cinq
« sous-espèces ». Les espèces du Miocène supérieur de Pologne décrites par
Friedberg (1914, P. biseriatus et zboroviensis) et retrouvées en Roumanie par
Simionescu et Barbu (1940) font partie de ce groupe. Ces deux auteurs ont créé une
autre espèce indifférenciable : P. gracile. Enfin, le « Cerithium » nodosoplicatum
(Homes) du bassin de Vienne semble être une espèce composite; la figure 19 a, b
-
178-
17
POTAMIDES ET PIRENELLA
d'Homes (1856 : pl. 44) représente un Granulolabium (c'est l'interprétation de
Strausz, 1966) alors que sa figure 20 a, b montre un Potamides proche de
gamlitzensis.
Pour le domaine de la Paratéthys, la prise en compte de la variabilité implique
la synonymie suivante: Potamides theodiscus (Rolle) (= gamlitzensis, roliei,
pseudotheodiscus, transdanubicus, nodosoplicatum Homes, fig. 20 non 19, zboroviensis, biseriatus, gracile).
Dans le Pliocène de Tunisie, nous avons récolté un Potamides (dénommé
tuberculiferus Cocconi, par Fekih, 1975: pl. 33 fig. 4) qui semble proche du
theodiscus (voir pl. III fig. 11-12). C'est probablement cette espèce que Deshayes a
figurée sous le nom de graecus, terme peu employé depuis. Le Potamides
subconicus (Pallary) désigne la même espèce. A son propos, on relève la phrase de
Pallary (1901 : 174) : P. subconicus « est une forme presque insaisissable entre P.
conicus, P. mamillatus de la Sicile, P. cailliaudi de Suez... P. graecus de Morée et
P. etruscum».
En ce qui concerne le « Cerithium » etruscum, il évoque de manière saisissante
le groupe indo-pacifique de Cerithideopsilla cingulata. Je n'ai vu que quelques
individus mal conservés de cette espèce (coll. Cossmann; coll. Vignal), provenant
du Pliocène de Sienne (Italie). Or, un individu est presque inséparable d'un C.
cingulata actuel de taille égale (comparaison d'après une population de cingulata
actuelle provenant d'Irak, communiquée par J.e. Plaziat). La présence de Cerithidea
(Cerithideopsilia) actuellement cantonnée à la province indo-pacifique, dans le
pliocène méditerranéen, doit donc être envisagée.
c) Groupe des P. lamarcki-P. disjunctus-P. granosus. - Le Potamides
benoisti Cossmann et Peyrot du Miocène inférieur aquitain, rentre de toute évidence
dans le cadre de la variabilité de l'espèce lamarcki. La connaissance que nous avons
de la variabilité de cette espèce, dans le bassin de Paris, jointe à l'examen de P.
disjunctus de Roumanie et du bassin de Vienne, incite à considérer les
tuberculiferus Cocconi, bisdisjunctus (Sacco), turritiliformis et dobrogense (Simionescu et Barbu), nefaris (Kolesnikov), orheinse S. et B. comme des expressions
phénotypiques locales de P. disjunctus.
Le Potamides basteroti (Serres) marqueur très caractéristique du Pliocène
méditerranéen est de manière certaine un synonyme de P. granosus (Borson). La
figuration du type de Borson (Pavia, 1976, pl. l, fig. 5) lève tous les doutes à ce
sujet. Enfin, le Potamides africanus s'applique aussi à l'espèce granosus ainsi
peut-être que le Potamides giuli Stefani.
d) Groupe de P. girondiensis-P. tournoueri. Le «Potamides»
girondiensis jusqu'à présent rangé dans la lignée de P. lamarcki, s'avère être une
espèce beaucoup plus problématique qu'il n'y paraît. Tout d'abord, on doit noter
-
179-
Annales de Paléontologie (Vert.-Invert.), 1986, vol. 72, fascicule 3.
14
18
PIERRE LOZOUET
l'analogie entre P. girondiensis et le P. tournoueri également du Miocène inférieur
d'Aquitaine et qui évoque en petit le P. granosus du Pliocène. Le P. tournoueri est
fréquent dans l'Aquitano-Burdigalien de Villandraut (Gironde); dans cette région il
présente constamment, en section, un pli columellaire et comparable à celui des
Tympanotonos. Les sections de P. lamarcki, P. granosus (= basteroti) et la
columelle de P. disjunctus ne montrent pas trace de ce dispositif. On aurait donc un
simple parallélisme ornemental.
J'ai récolté dans le gisement landais de Saint-Avit, de nombreux exemplaires
de P. tournoueri très proches de la population de Villandraut; ils sont simplement
d'une taille un peu supérieure. Or, pas un seul des P. tournoueri sectionnés
provenant de Saint-Avit n'est doté d'un pli columellaire. Pour Drooger (1958 :
158), les gisements de Villandraut et de Saint-Avit sur la base des Miogypsines sont
synchrones et appartiennent au Burdigalien le plus basal.
Cependant, l'histoire de l'espèce tournoueri semble liée à celle de Potamides
girondiensis. J'ai pu examiner quelques individus de P. girondiensis provenant du
gisement aquitanien du Thil (Léognan, Gironde). Ils présentent un pli columellaire
(Labarthe, 1959: 70, l'avait aussi noté) et des exemplaires s'apparentent au P.
tournoueri. Cossmann et Peyrot (1922 ; pl. 6, fig. 25) ont décrit par ailleurs un P.
derelictus du Thil qui se présente comme un intermédiaire entre P. girondiensis et
P. tournoueri. J'ai constaté également que P. girondiensis était difficilement
séparable de certains morphes de Tympanotonos margaritaceus qui se rencontre
dans les mêmes gisements.
Il semble donc que « Potamides » girondiensis ne doit pas être compris dans la
descendance de P. lamarcki. A mon avis, il est issu du groupe de Tympanotonos
margaritaceus et a donné « Potamides » tournoueri à l'Aquitano-Burdigalien. Ce
dernier, en particulier dans les gisements de Saint-Avit ressemble à P. granosus du
Pliocène. Il s'agit vraisemblablement d'un simple parallélisme indiquant cependant
l'étroite parenté des genres Potamides et Tympanotonos.
3. PHYLOGÉNIE DE L'ENSEMBLE
P. LAMARCKI- P. THEODISCUS- P. BASTEROTI
a) Origine. - Tous les auteurs ont admis à la suite de Charpiat (1923), que P.
lamarcki avait pour ancêtre le P. lapidum de l'Eocène moyen. Au delà du Lutétien,
la lignée de Potamides (s.s.) semble se fondre avec celle des Eotympanotonus que
Bouniol (1981) signale dès le Danien. L'émergence au cours de l'Eocène du genre
Potamides reste donc à préciser.
A l'Oligocène, Potamides lamarcki est particulièrement répandu en France où
se développent sur de grandes superficies des milieux peu profonds à salinité
variable. Le Miocène français est en revanche beaucoup moins favorable à cette
-
180-
POTAMIDES ET PIRENELLA
19
espèce et c'est dans la Paratéthys que Potamides (s.s.) connaît au Miocène son
développement maximum. C'est dans ce domaine que sera donc recherché
l'évolution de l'espèce.
b) Cadre paléogéographique. - La mer a transgressé en Europe centrale, au
Miocène, dans des zones soumises à de fortes contraintes tectoniques. Il en est
résulté un va-et-vient de la mer, avec isolement périodique de bassins, entraînant
des fluctuations importantes des différents facteurs physico-chimiques. Dès le
sommet du Badénien moyen, le bassin précarpathique, par exemple, est isolé
momentanément déterminant le dépôt d'évaporites en Bulgarie, de gypse en
Pologne et Roumanie (Kojumdgieva, 1976).
Au cours du Miocène supérieur et du Pliocène, les conditions hydrologiques
s'aggravent et les formes saumâtres qui seules subsistent, s'adaptent ou disparaissent. La radiation adaptative de certains groupes tels les Dressenidae et surtout
les Cardium qui donneront la famille des Limnocardiidae (actuellement représentée
par trois genres reliques en Caspienne et dans les limons de la mer Noire,
Archambault, 1976, p. 27) feront comparer le bassin euxinique à un vaste
« laboratoire génétique» (Andrussov, cité par Archambault). Toutefois la majeure
partie des mollusques euryhalins n'ont pas survécu dans la Paratéthys, au delà du
Miocène supérieur. A cette époque, on constate qu'une forte variabilité affecte tous
les mollusques (Trochidae, Rissoidae, Cerithiidae, Nassariidae, Mactridae... ).
Ceux-ci sont en effet très sensibles aux pressions du milieu (seuil réactionnel bas) et
la variabilité parfois considérable de leur ornementation est souvent évoquée. Dans
leur monographie sur le Sarmatien de Roumanie, Simionescu et Barbu (1940) ont
recensé 26 espèces de Potamides et Granulolabium. J'estime que trois sont
certaines, dont deux nous intéressent pour l'instant: P. disjunctus et P. theodiscus.
c) Potamides (s.s.) du Néogène à l'actuel. - Des individus de P.
disjunctus (Miocène supérieur d'Autriche et de Roumanie) sont si proches de
P. lamarcki de l'Oligocène que la filiation n'est pas douteuse. De même, le P.
granosus (= basteroti) du Pliocène se relie très certainement au P. disjunctus. Il
n'offre pas de tendance qui permette de lui supposer une descendance.
Le Potamides theodiscus semble apparaître en Paratéthys, au Miocène moyen,
il serait donc issu d'une des « crises» évoquées précédemment. Je ne connais cette
espèce qu'à travers la littérature. Elle présente la particularité de développer une
ornementation proche du groupe des Tiaracerithium miocènes; c'est ce parallélisme
qui a conduit à une incompréhension des genres Pirenella et Potamides.
Dans le Pliocène tunisien nous avons récolté près de Menzel Bourguiba (Oued
el Galaa), une population de P. graecus proche morphologiquement de P.
theodiscus. Le Pliocène de Kaboubi (Algérie, près d'Oran, Pliocène supérieur pour
Pallary, 1901) renferme une population de P. graecus qui présente des morphes
-
181 -
20
PIERRE LOZOUET
B
A
5. - Aspects de la variabilité
de Potamides: A, P. lamarcki
(Brongniart) de l'Oligocène du
Cantal; B, P. conicus (Blainville)
du fleuve Mehran (Iran); C-D, P.
lamarcki de l'Oligocène du bassin
de Paris; E, P. conicus (Blainville) d'un Lac salé d'Egypte; F,
P. conicus des Lacs Amers; G, P.
conicus de Monastir (Tunisie);
d'après photos J.C. Plaziat.
Echelle: 0,5 cm.
FIG.
o
FiG. 5.
Variability
of
Potamides : A, P. lamarcki (brongniart), from the Oligocene of
Cantal; B, P. conicus (Blainville)
from Mehran river (Iran); C-D, P.
lamarcki from the Oligocene of
Paris basin; E, P. conicus (Blainville) of upper salinity lake in
Egypt; F, P. conicus of the Bitters
Lakes (Suez Canal); G, P. conicus
from Monastir (Tunisia); A-D,
after photos, courtesy of J.c.
Plaziat).
c
semblables à la fonne tunisienne mais surtout d'autres qui établissent un lien certain
avec les espèces actuelles P. conicus et 1'. cailliaudi.
L'espèce actuelle de l'Indo-Pacifique (P. cailliaudi) présente une série
d'écotypes qui évoquent tour à tour le Potamides lamarcki de l'Oligocène, le P.
graecus pliocène et le P. conicus actuel de Méditerranée. Plusieurs écotypes sont
tout à fait remarquables, par exemple, la fonne de la figure 5 E et de la planche III,
fig. 1 dont la localité n'est pas connue mais qui se trouvait avec une faunule de
planorbes et Cardium dans un ensemble de mollusques d'Egypte récolté par le Père
Teilhard de Chardin. Elle correspond exactement aux écotypes de P. lamarcki de
l'Oligocène du Cantal que l'on rencontre dans des calcaires à faunes témoignant de
conditions de vie certainement limites (voir fig. 5 A). Plaziat m'a montré des
Potamides cailliaudi qui vivent dans le fleuve Mehran en Iran; cet écotype réalise
(fig. 5 B) un compromis entre les fonnes ornementées et lisses. L'examen de
-
182-
POTAMIDES ET P1RENELLA
21
nombreux P. cailliaudi provenant de l'isthme de Suez m'a montré qu'il s'agit
généralement d'un écotype de petite taille (nanisme ?), trapu, qui a développé un
labre et une ornementation rappelant P. graecus du Pliocène. Pallary a d'ailleurs
créé pour la forme des Lacs Amers, une variété minima (1901, pl. 3, fig. 6) de son
subconicus du Pliocène de l'Algérie. A l'inverse, les P. cailliaudi récoltés par
Cavelier dans une lagune du golfe Persique, au Qatar, et par J.e. Plaziat dans un
lac salé d'Egypte sont de grande taille, presque comparables au P. lamarcki (voir
pl. II, fig. 6 et pl. III, fig. 4).
En 1927, Tomlin, après examen d'un grand nombre d'échantillons du canal de
Suez, concluait qu'il était impossible de séparer P. conicus de P. cailliaudi. Barash
et Danin (1982) sont arrivés aux mêmes conclusions; ils font également état d'un
travail d'électrophorèse enzymatique accréditant la réunion de P. conicus et P.
cailliaudi.
Tout ceci suggère l'existence d'une seule espèce de Potamides actuelle et donc
d'une simple race méditerranéenne. En conséquence, P. cailliaudi sera considéré
comme un synonyme de Potamides conicus.
Discussion: L'arbre phylétique de la figure 6 montre le scénario de l'évolution
des Potamides, une fois éliminé un certain nombre de formes appartenant à d'autres
genres (Tympanotonos girondiensis, tournoueri, Potamides (s.l.) hartbergensis et
les ex-Pirenella fossiles). On constate que P. lamarcki se poursuit sans grand
conicus
1
PLEISTOCENE
-1.6 Mir -
-5.3
-
-t-
gra.Ls
gr.nosu5
(= bas/oro/i)
PLIOCENE
~"""'
-MIOC. SVP
-10.5
MIOC. MOY.
-16
)-"'~)
th~oiJ,scus
(=gamli/zonsis)
/
MIOCENE INF.
-25
-
-
-
-
OLIG. SVP
OLIGOCENE INF.
-36MA- -
-
-
-
FIG. 6. -
Phylogénie de Po/amides (= Pirenella}.
FIG. 6. -
Phylogeny of Po/amides (= Pirenella).
-
183-
22
PIERRE LOZOUET
changement morphologique jusqu'au Miocène supérieur où apparaît P. disjunctus à
l'origine de P. granosus du Pliocène. Une phase de cladogénèse intervient vers le
Miocène inférieur d'où est issue l'espèce P. theodiscus, ancêtre de P. graecus du
Piocène, cette dernière donnant le P. conicus (= cailliaudi) actuel. Il est probable
que P. graecus a comme berceau, la Paratéthys miocène dont la grande instabilité
fut un défi permanent aux organismes littoraux.
Ne disposant pas de populations de Potamides miocènes d'Europe centrale, il
n'est évidemment impossible de préciser la modalité évolutive dans laquelle s'inscrit
la spéciation de l'espèce P. graecus. Le passage P. disjunctus-P. granosus souffre
des mêmes imprécisions, c'est donc, en fait, tout un domaine de l'évolution des
Potamides à peine effleuré.
4. L'EXPANSION DE L'ESPÈCE CONICUS-CAILLIAUDI
Comme nous l'avons vu, le Potamides (s.s.) actuel est présent dans toute la
Méditerranée orientale, la mer Rouge et sur une bonne part des côtes de l'océan
Indien (voir carte fig. 15). Son origine européenne, dans l'état actuel de mes
informations ne me paraît pas contestable. Mais, à quelle époque le Potamides (s.s.)
s'est-il répandu dans l' Indo-Pacifique ?
a) Le cadre paléogéographique. - Jusqu'à l'Oligocène supérieur, ce qui
constitue la province indo-pacifique actuelle étend son influence au bassin
méditeranéen et jusqu'à la façade atlantique. Par la suite, avec l'interruption de la
liaison tropicale mondiale, le bassin méditerranéo-atlantique et sa dépendance
paratéthysienne vont évoluer indépendamment. Une grande province qui s'étendait
du nord de l'Europe (Pays-Bas, Allemagne) aux côtes ouest-africaines s'est alors
individualisée. Les bouleversements cJ:matiques de la fin du Néogène et du
Quaternaire, en accentuant les zonations latitudinales, vont fragmenter la grande
province miocène euro-africaine en provinces ou sous-provinces celtique, lusitanienne, mauritanienne, sénégalienne (1).
La carte d'Adams (1983 : 237) qui se fonde sur la répartition des grands
foraminifères, indique que vers la fin du Miocène inférieur, les relations entre le
domaine méditerranéen et l'Indo-Pacifique sont interrompues. La divergence des
lignées de Miogypsinidae et Lepidocyclinidae, entre les deux domaines à partir du
Miocène inférieur est significative. Notons que l'étude des mollusques de
l'Oligocène au Miocène inférieur, en Aquitaine, montre que plusieurs genres
(1) Ce schéma est très général et il faut préciser que dès l'Oligocène inférieur, les
paléocommunautés du bassin de Paris (voir Gitton et al.) évoquent les communautés actuelles de la
Méditerranée.
-
184-
POTAMIDES ET PIRENELLA
23
d'origine indo-pacifique (Trisidos, Stosicia, Palisadia, Tibia (s.s.) ... ) apparaissent
avec l'Oligocène supérieur mais, en revanche, les nouveautés burdigaliennes ne
semble pas référables à un apport indo-pacifique.
Cependant, la présence dans le domaine de la Paratéthys au Miocène moyen de
quelques mollusques typiquement indo-pacifiques (Strombus (Euprotomus)
schrockingeri, Pseudoliotia varpalotensis, «Liotia» micraster... ) non signalés
dans le bassin méditerranéen, est un argument probant en faveur de l'existence de
communications intermittentes Paratéthys-Indo-Pacifique. On pourrait donc penser
que l'ancêtre européen (paratéthysien ?) de Potamides conicus a emprunté cette
voie et s'est répandu dès le Miocène supérieur dans la province indo-pacifique. Je
crois devoir écarter cette hypothèse pour au moins deux raisons : premièrement, à
ma connaissance, il n'y a aucune trace de Potamides (s.s.) dans l'Indo-Pacifique au
Miocène et semble-t-il au Pliocène; deuxièmement, il existe un ensemble de
Potamides dans le Pliocène méditerranéen annonçant nettement le Potamides
conicus et indiquant donc une origine méditerranéenne pour ce taxon.
L'expansion hors de la Méditerranée de l'ancêtre de Potamides conicus ne
semble donc pas avoir lieu avant le Pliocène. Ma première démarche était de
considérer qu'elle était liée, d'une certaine manière, à l'ouverture de la mer Rouge
et qu'il existait donc au Pliocène une communication entre la Méditerranée et la mer
Rouge. En fait, l'incroyable capacité de dispersion des Potamides ne rend pas
nécessaire cette hypothèse. C'est ainsi que l'on doit admettre un transport aérien de
l'ordre de 1000 km au cours de l'Holocène, de Potamides et Cerastoderma d'un
ancien lac salé du Sahara (comm. orale J.C. Plaziat).
Toutefois, pour la période quaternaire, on a de sérieuses présomptions de
l'existence, lors des hauts niveaux, d'un réseau de lacs temporaires permettant à des
espèces résistantes, un aller-retour mer Rouge-Méditerranée. Por (1978) a
synthétisé de nombreux travaux sur ce sujet. Il a ainsi recensé un certain nombre
d'espèces présumées « pré-lessepsiennes » c'est-à-dire d'affinité indo-pacifique et
présentes en Méditerranée avant l'expansion lessepsienne. On sait que par ce
dernier vocable, Por désigne l'influx biotique, à sens unique (mer Rouge - - - - Méditerranée) qui résulte du percement du canal de Suez. Parmi les espèces
« pré-lessepsiennes » que Por nomme « faune 'de l'Isthme» on relève P. conicus,
bien à sa place dans ce cortège de faunes saumâtres résistantes. Notons que Por
considère P. conicus (= cailliaudi) comme un immigrant indo-pacifique, ce qui
n'est pas nécessairement faux car, on peut se demander si l'espèce thermophile P.
conicus s'est maintenue en Méditerranée lors des phases froides du Quaternaire.
b) Les Potamides et les conditions climatiques du Pléistocène méditerranéen. - Le Pléistocène dans le bassin méditerranéen est caractérisé entre autres,
par ses cycles glacio-eustatiques qui induisent d'importants changements fauniques.
Ainsi, on constate en Méditerranée occidentale, lors des phases glaciaires, l'arrivée
-
185-
24
PIERRE LOZOUET
d'espèces actuellement cantonnées dans les eaux tempérées froides. Dans le bassin
oriental de la Méditerranée, l'isolement hydrologique a fait qu'il y régnait des
conditions climatiques sensiblement différentes.
S'il est improbable que P. conicus se soit maintenu en Méditerranée
occidentale durant les épisodes froids en revanche, sa survie dans des zones chaudes
refuges de Méditerranée orientale est envisageable. Il faut toutefois préciser que
l'on ne connaît pas à terre les faciès où vivait Potamides lors des phases froides,
régressives.
Toutefois, l'appréciation des paléo-températures soit par les mesures isotopiques (Znaidi-Rivauly, 1982; Herman, 1981) soit par les assemblages de foraminifères planctoniques (Blanc-Vernet, 1982; Blanc-Vernet et al., 1984) indique que
les conditions de vie devaient être certainement limites pour les Potamides même en
Méditerranée orientale. Ceux-ci se répandent dans toute la Méditerranée avec le
réchauffement du Tyrrhénien épousant donc la répartition et le sort des espèces dites
« sénégalaises ». Le Strombus bubonius espèce des plus caractéristiques de cette
période tolère actuellement (Meco-Cabrera, 1967) des minima de 15° à 20 oC (P.
conicus semble ne pas dépasser les zones où la température moyenne minimale est
inférieure à 14 oC). Il disparaîtra de la Méditerranée avec le refroidissement
würmien. Ainsi que l'a fait remarquer Bonifay (1983), la disparition de la faune
sénégalaise n'est pas en accord avec la carte des paléo-températures proposée par
Thiede (1978) pour l'ensemble de la Méditerranée, au maximuxm du dernier
glaciaire. Ce dernier donne en effet pour la Méditerranée orientale des températures
hivernales supérieures aux actuelles avec une valeur extrême de 21°C (contre 17 oC
actuellement) (1).
En conclusion: P. conicus dont l'origine européenne est très probable - sinon
certaine - a pénétré tardivement (plio-Pléistocène) en mer Rouge et s'est ensuite
propagée dans l'océan Indien.
L'hypothèse d'une réintroduction de P. conicus en Méditerranéenne, à
différentes périodes au cours du Quaternaire, grâce à des lacs temporaires au niveau
de l'isthme de Suez ou bien, en faisant appel au transport à distance des larves par
pattes d'oiseaux doit être envisagée. Je ne rejette évidemment pas la possibilité que
P. conicus ait survécu dans des zones chaudes refuges de Méditerranée orientale. Il
conviendrait cependant de penser ces zones dans le cadre d'une Méditerranée
quaternaire, lors des bas niveaux. On ne peut montrer à la fois un golfe de Gabès
asséché et l'inclure dans les zones refuges comme le fait Por (1978 : fig. 1 et
p. 16).
Quoi qu'il en soit, on peut affirmer que la lignée de Potamides (s.s.) fréquente
la Méditerranée depuis au moins d'Oligocène et par conséquent Potamides conicus
est une véritable relique mésogéenne.
(1) Pour la même période Bergreen (1969) indique un minimum de 13'-14 oC en mer Rouge.
-
186-
POTAMlDES ET PIRENELLA
25
GRANULOLABIUM, TIARACERITHIUM, TIARAPIRENELLA ET ZEACUMANTUS
GRANULOLABIUM ET LE GROUPE DE BICINCTA-PICTA (pl. 1)
Charpiat (1923) proposait l'évolution suivante: «Cerithium» tiarella au
Bartonien puis pseudotiarella au Miocène inférieur qui donne pictum au B urdigalien ... à l'origine de l'espèce méditerranéenne Potamides (= Pirenella) conicus.
« Cerithium » plicatum est alors indu comme type d'une petite lignée adjacente.
Selon cette conception, on avait les synonymes suivants: Pirenella (= Tiarapirene/la = Granulolabium = Tiaracerithium). Bouniol (1981) admet Tiaracerithium
comme genre distinct et Pirenella devient la lignée de « Cerithium » plicatum.
Il a été montré que le genre Potamides recouvre Pirenella et que la lignée de
« Cerithium » plicatUin doit être dénommée Granulolabium. Les relations entre
Tiaracerithium, Granulolabium et Tiarapirenella doivent donc être réexaminées.
Selon Charpiat, la caractéristique majeure du groupe de «Cerithium» tiarella
(Tiaracerithium) réside dans la présence de tours à suture canaliculée bordée par
une rangée de nodules en forme de goutte de cire; en dessous, les cordons peuvent
être granuleux, rester lisses ou disparaître. Le groupe de Granulolabium plicatum
possède des tours étagés à suture faiblement canaliculée; l'ornementation se
compose de tubercules épineux par rangée de quatre, allongées dans le sens spiral.
Quatre individus caractéristiques ont été figurés (fig. 7). Le premier correspond à la forme plicatum « var. moniliferum » du Stampien parisien, à rangées
régulières de granulations (fig. 7 A). Le second (fig. 7 B) qui provient de
l'Aquitano-Burdigalien de Saint-Avit, est intermédiaire entre la variété inconstans
(Cossmann et Peyrot) (1922: 270, pl. VI, fig. 49-50) et certaines variétés de
« Pirenella » picta (Tiarapirenella). Comparé à Granulolabium plicatum
du
Stampien, la variété inconstans tranche par ses tours étagés, par sa rangée de
granulations infrasuturales plus grossières dont la disposition axiale a disparu. Chez
le troisième individu (fig. 7 C) récolté dans le Burdigalien inférieur de Saint-PaulLes-Dax (Maïnot), les tours sont nettement plus étagés, la coquille est plus trapue et
les granulations sont plus grossières quoique toujours disposées axialement. Elle est
proche de pictum de Basterot. Ce dernier (1825 : 57) précise que son espèce est
commune à Bordeaux et dans le bassin de Vienne et « qu'il serait impossible de
décrire exactement les formes très variables de ce petit cérithe ». Enfin, le
quatrième individu, du Burdigalien moyen de Saucats (Pont-Pourquey) correspond
au pictum «variété» cingulatum (fig. 7 D) et possède les caractéristiques
ornementales de Tiaracerithium tiarella et pseudotiarella. La rangée de grosses
granulations est toujours présente alors que les granulations des rangées abapicales
-
187-
26
PIERRE LOZOUET
l
A
B
FIG. 7. - Granulolabium (s.s.) : A, G. plicatum (Bruguière) du Stampien de Morigny; B, G. plicatum
«var. inconstans» de l'Aquitano-Burdigalien de Saint-Avit; C, G. plicatum f. pictum (Basterot)
du Burdigalien de Saint-Paul-lès-Oax; D, G. plicatlll11 bicillctlll11 « var. cillglllatlll11 » du
Burdigalien de Saucats (O. d'après photos J.c. Plaziat). Echelle: 0,5 cm.
Granulolabium (s.s.) : A, G. plicatul11 (Bruguière) from Stampian of Morigny; B, G.
p/icatlll11 « var. illcollstalls» from Aquitanian-Burdigalian of Saint-Avit; C, G. plicatlil/1 f. pictlll/1
(Basterot) from Burdigalian of Saint-Paul-Iès-Oax; D, G. plicatul/1 bicillc/ul/1 « var. cillgu/(l/ul/1 »
FIG. 7. -
from Burdigalian of Saucats (D, after photos of J.C. Plaziat). Scale : 0,5 cm.
sont effacées et forment des rubans spiraux. C'est la forme la plus éloignée du type
initial plicatum. Elle est à l'origine de la confusion entre Granulolabium et
Tiaracerithium.
Le travail biométrique qui suit devrait permettre de mieux saisir le sens des
variations morphologiques que les présentes descriptions ont montré ci-dessus à
travers quelques exemples démonstratifs.
-
188-
POTAMIDES ET PIRENELLA
27
ÉTUDE BIOMÉTRIQUE DU GROUPE DE
GRANULOLABIUM PLICATUM
L'étude a porté sur un échantillonnage provenant de cinq gisements répartis
depuis l'Oligocène inférieur jusqu'au Miocène inférieur (Burdigalien).
L'Oligocène basal est représenté par la population des Sables de Vieux-Joncs
(Belgique) attribués à la biozone NP 22 (Aubry, 1983). Les Sables d'Ormoy, où se
situe le deuxième échantillonnage, ne fournissent pas de nannoplancton calcaire
mais, par leur position au sommet des Sables de Fontainebleau (dont la base est
vraisemblablement NP 23, Aubry, 1983) et leur faune de mollusques, ils peuvent
être classés en sommet de NP 23 ou à la base de la biozone NP24. La biozone
NP25 à laquelle correspondent les dépôts oligocènes supérieurs du bassin de
l'Adour n'est pas représentée, car je ne disposais que de quelques individus de ce
niveau. Le gisement de Lariey (stratotype de l'Aquitanien) a fourni une population
de la base du Miocène (NN 1). L'âge du quatrième gisement (Moulin de Carreau,
Landes) est plus controversé, les miogypsines en font du Burdigalien très inférieur.
Enfin, le gisement de Pont-Pourquey sur la commune de Saucats (Gironde)
appartient à la série stratotypique du Burdigalien et est rattaché par Muller et Pujol
(1979) à la biozone NN 2.
En résumé, les gisements se situent en terme de biozones nannoplanctoniques
comme suit:
A,
B,
C,
D,
E,
Vieux-Joncs (Oligocène inférieur, NP 22)
Ormoy-La-Rivière (Oligocène, Stampien inférieur, PN 23124)
Saucats (Lariey) (Miocène inférieur, Aquitanien, NN 1)
Moulin de Carreau (Miocène inférieur, NN 1/2)
Saucats (Pont-Pourquey) (Miocène inférieur, Burdigalien, NN 2)
a) Considérations paléoécologiques. Ces cinq gisements reflètent un milieu
très littoral avec toutefois quelques nuances. Dans les sables fins de Vieux-Joncs les
Granulolabium pullulent au sein d'un ensemble de formes littorales de milieu agité
(Lentidium) où se mêlent des espèces lacustres (Gyraulus, Lymnaea) et oligohalines
(Nystia, Metanoides). On rencontre fréquemment, chez les différentes espèces, des
individus qui présentent des anomalies de croissance, indice d'une action
« stressante» du milieu. A Ormoy, il n' y a aucune trace de transport et les
Granulolabium ont vécu sur un fond de sables très fins dans un système de lagunes
interdunaires. Le médiocre lot de Lariey, provient de deux niveaux superposés:
l'un est un sable de plage à poches très fossilifères, le second est un niveau marneux
à faune lagunaire. C'est dans un faciès lagunaire assez semblable que l'échantillon
du Moulin de Carreau a été prélevé, à la base de la coupe, dans une marne bleutée.
Les Granulolabium particulièrement bien conservés se rencontrent avec des
189 -
28
PIERRE LOZOUET
Tympanotonos tournoueri et quelques autres espèces typiques des lagunes
miocènes. La population de Pont-Pourquey provient des sables calcaires fins du
sommet de la coupe, connus pour leur faune marine à nombreux éléments
lagunaires et continentaux. Les coquilles de Granulolabium de cette couche sont
souvent usées.
Les mesures ont été effectuées d'après dessins à la
chambre claire (X 6) où les seuls 6 derniers tours avaient été figurés (fig. 8). Les
trois caractères retenus sont : le rapport de la hauteur des cinq derniers tours de
spire à la hauteur du dernier tour; l'angle « spiral » formé par deux projections
partant du milieu de la suture supérieure du premier tour de spire retenu, pour
aboutir aux côtés opposés du dernier tour (la base non comprise); le nombre de
granulations par tour de la première rangée, dénombrées au niveau de l'avantdernier tour (fig. 8).
b) Analyse biométrique. -
8. Granulolabium plicatum bicinctum de Pont-Pourquey,
caractères utilisés :
AN = angle, SP = hauteur des cinq derniers tours de spire, DT =
hauteur du dernier tour, GR = nombre de granulations de la 1re rangée
de l'avant-dernier tour.
FIG.
8. - Granulolabium plicatum bicinctum of Pont-Pourquey, abbreviations :
AN = angle.
SP = height of the 5 last spire whorls.
DT = height of body whorl,
GR = number of granules on the shoulder of penultimate.
FIG.
Spire/dernier tour (fig. 9). - Pour ce paramètre, les populations oligocènes de
Vieux-Joncs et d'Ormoy se distinguent par leur faible amplitude de variation. La
population de Lariey avec une moyenne identique à celle d'Ormoy apparaît
toutefois plus dispersée. Au Moulin de Carreau où l'on note une valeur extrême, la
dispersion est encore plus importante. La moyenne beaucoup plus faible qu'à Lariey
montre un décalage de l'histogramme vers les faibles valeurs; enfin, la dissymétrie
de ce dernier est à signaler. La tendance au décalage vers les faibles valeurs est
accentuée à Pont-Pourquey tandis que l'histogramme indique une distribution
nettement unimodale.
-
190-
29
14
12
la
8
NOMBRE:
:x
6
MOYENNE:
5 rANDARD
ERREUR
ECAR T
4
60
MS
E
0.011
TYPE
:
0.086
2
D
6
4
60
0.98
2·
0.015
0.119
c
6
4
39
2
0.017
113
0.105
8
B
6
4
40
1.13
0.013
0,083
~
8
1
A
6
40
4
1.15
0.012
2
0,013
Q.635
FIG.
9.
FIG. 9.
0.875
1.115
1.355
Histogrammes de la répartition des fréquences du rapport spire/dernier tour.
Histograms of relation spire/body whorl-frequency distribution.
-
191 -
PIERRE LOZOUET
30
ERREUR
NOMBRE:
60
MOYENNE:
9
STANDARD
ECART TYPE
0.15
E
1. 2
60
14.7
0.30
8
o
2.3
39
C
14.5
0.27
q
1.7
~
40
12
19.3
0.4
2.5
8
8
j
12
40
20.7
0.42
2.64
A
30.55
33.55
36.55
39.55
FIG. 10.
Histogrammes de la répartition des fréquences de l'angle.
FIG. 10.
Histograms of angle-frequency distribution.
-
192-
POTAMIDES ET PIRENELLA
31
f
"
19
16
13
10
NOMBRE: 60
j(
ERREUR
,
MOYENNE:
0.45
STANDARD:
ECART
E
9
TYPE:
1.2
10
:60
0
: 14,7
0.30
2.3
10
:39
c
:14.5
: 0.27
: 1.7
,'0
B
: 19.3
, O.,
: 2.5
:40
:20.7
: 0,42
: 2.64
16.!S
6.~
1O.!S
FIG. 11. -
Histogrammes de la répartition des fréquences des granulations.
FIG. 11. -
Histograms of granules-frequency distribution.
14.!S
-
193-
A
32
PIERRE LOZOUET
Angle (fig. 10). - Les populations de l'Oligocène présentent une répartition
comparable, avec une moyenne beaucoup plus faible qu'au Miocène. L'augmentation progressive de la moyenne au Miocène reflète l'ouverture de l'angle spiral et
donc le tassement de la coquille.
Granulations (fig. Il). - Le dénombrement des granulations s'est révélé un
caractère important, à prendre en considération lors d'une étude du groupe des
Granulolabium. On constate une diminution du nombre des granulations de
l'Oligocène au Miocène et les histogrammes des populations des Sables de
Vieux-Joncs et de Pont-Pourquey ne se recouvrent pas.
En conclusion, bien que très limitée, cette étude met en évidence des variations
morphologiques significatives pour les trois caractères considérés (Spire/demiertour, Angle, Granulations) que résume la figure 12. Cette évolution morphologique
correspond approximativement au passage de populations élancées à nombreuses
petites granulations à des populations d'individus « trapus» à grosses granulations
peu nombreuses. Sur les dessins (fig. 13) on remarque également que les tours
assez plans de la population de Pont-Pourquey présentent des sutures canaliculées
donnant un aspect imbriqué à la coquille. La comparaison avec les populationns des
Sables de Vieux-Joncs (A) et d'Ormoy (B) est éloquente.
'II
III
'II
Il'
c:====r:::t 1::;1.====:JI
1=1
A
III
C======:Jtq\=r:::1====~Ic
C:====:I:I:t:1Il====:JI
B
C:====:JlqlPt====:J1
A
C=======I+I:::r1======~IE
t
Il
D
Il 1
'I
t
B
III~
-
FIG. 12. - Comparaisons des différents caractères
(intervalle de confiance: les moyennes (flèches),
±2 sm, cx = 0,05).
FIG. 12. - Comparison of the different features
(confidence interval: means (arrows) ±2 SO,
cx = 0,05).
194-
POTAMIDES ET PIRENELLA
33
FIG. 13. - Contour de Granulalahilllll (s. s.) monIrant Ic passage
de G. plicalul/1 plicalllln à G.
plicatlil/1
bicinclul/1 :
A,
Oligocène de Vieux-Joncs (Stampien inférieur); B, Oligocène
d'Ormoy (Stampien supérieur); C,
Miocène de Lariey (Aquitanien);
D. Miocène du Moulin de Carreau (Aquitano-Burdigalien); E,
Miocène de Pont-Pourquey (Burdigalien).
FIG. 13. - Outline of Granulalabiul/1 (s.s.) showing intermediate
forms between G. plicatul/1
to
G.
plicatul/1
plicatul/1
bicinctul/1: A, Oligocene of
Vieux-Joncs (Lower Stampian);
B, Oligocene of Ormoy-LaRivière (Upper Stampian); C,
Miocene of Lariey (Aquitanian);
D, Miocene of Moulin de Carreau
(Aquitanian-Burdigalian).
Dans cette évolution, il n'est pas douteux que nous assistons au déploiement
dans le temps d'une seule lignée et que, par conséquent, les nombreuses
« espèces» décrites de l'Oligocène au Miocène ne sont que de simples variants en
relation avec les fluctuations du milieu.
La population de Pont-Pourquey est assimilée à une sous-espèce stratigraphique (transient) de Granulolabium plicatum. Elle correspond à l'espèce pictum
(Basterot) mais, elle est si proche de l'espèce bicinctum (Brocchi) décrite
antérieurement du Miocène supérieur italien, que je la désignerai sous le nom de
Granulolabium plicatum bicinctum (Brocchi). Le genre Tiarapirenella dont le type
est l'espèce bicincta, est donc un synonyme de Granulolabium et il est aussi évident
que « Pirenella » picta n'a pas pour ancêtre Tiaracerithium pseudotiarella.
La liste ci-dessous regroupe les principales «espèces» dont la majorité
provient du Miocène moyen et supérieur d'Europe centrale et que je considère
comme synonymes de G. bicinctum (Brocchi) :
G. bicinctum (Brocchi, 1814). Sacco, 1895, pl. 3, fig. 52-57
Rossi-Ronchetti, 1953, fig. 60.
8 variétés;
195 Annales de Paléontologie (Vert.-Invert.), 1986, vol. 72, fascicule 3.
15
34
PIERRE LOZOUET
G. bicostatum (Eichwald, 1853) (= mitralis Eichwald, nymphum Eichwald).
Eichwald, 1853, pl. 7, fig. 10 et 12-13, pl. 24, fig. 1-2.
G. discolor (Dujardin, 1837). Glibert, 1949, pl. 9, fig. 14.
G. moravicum (Homes, 1856) (= tabulatum Homes) Homes, 1856, pl. 42, fig. 7
et pl. 49, fig. 15; Baluk, 1975, pl. 15, fig. 5-6.
G. nodosostriatum (Hilber, 1879) (= noricum, sturi Hilber) Hilber, 1879, pl. 4,
fig. 1 et 7-8.
G. pictum (Basterot, 1825). Basterot, 1825, pl. 3, fig. 6; Cossmann et Peyrot,
1922, pl. 6, fig. 17-20 et pl. 7, fig. 9.
PHYLOGÉNIE DE T1ARACERITHIUM
D'après Bouniol (1981) les Tiaracerithium débutent au Thanétien supeneur
avec T. consobrinum et auraient connu une phase de cladogenèse intense à
l'Ilerdien. De ce riche ensemble, il ne subsiste au Bartonien, semble-t-il, que
Tiaracerithium tiarellel très proche de l'espèce oligocène et miocène inférieure
d'Aquitaine, pseudotiarella d'Orbigny).
Passé le Miocène inférieur, il n'a pas été cité d'espèce de Tiaracerithium en
Europe. Je dois signaler cependant la présence d'un possible Tiaracerithium dans le
Langhien de la colline de Turin (d'après la collection Vignal, MNHNP) ce serait le
dernier représentant du groupe. Tiaracerithium pseudotiarella est bien représenté en
compagnie de Granulolabium plicatum dans le Bordelais, dans l'Aquitanien
inférieur du Thil (Léognan) et de La Brède. Mais il est très rare dans l'Aquitanien
supérieur de la même région (Lariey) et inconnu dans les gisements de Saint-Avit
(Aquitano-Burdigalien) où pullule Granulolabium plicatum. Nous l'avons recueilli
en petit nombre dans le Burdigalien inférieur de Saint-Paul-Iès-Dax mais il n'a
jamais été signalé dans le Burdigalien du Bordelais.
On soulignera que les populations aquitaniennes du bassin d'Aquitaine ne
montrent pas de tendance évolutive particulière. Tiaracerithium pseudotiarella (voir
fig. 2 F et pl. II, fig. 5) demeure proche de l'ancêtre éocène Tiarella (Deshayes)
dont il ne se distingue que par le non développement du labre chez l'adulte et la
taille plus réduite, caractères qui peuvent être liés à des conditions de vie
défavorables.
CAUSES POSSIBLES DE LA DISPARITION
DES GRANULOLABIUM ET TIARACERITHIUM EN EUROPE
a) Tiaracerithium. - Tout porte à croire que Tiaracerithium disparaît du domaine
européen au Burdigalien ou au cours du Langhien. L'explication que je propose de
ce phénomène se réfère à la répartition antagoniste entre les Tiaracerithium et les
-
196-
POTAMIDES ET PIRENELLA
35
Granu/o/abium qUi semblent posséder approximativement la même niche écologIque.
Dans les couches auversiennes de milieu littoral euryhalin où pullule
Tiaracerithium, Granu/olabium n'est pas représenté, inversement Tiaracerithium
manque dans le bassin de Paris à l'Oligocène, époque durant laquelle Granulolabium plicatum est le mollusque le plus abondant. C'est dans le premier niveau
laguno-marin du Spamacien inférieur des Corbières (Fabrezan, Caunettes-en-Val)
qu'apparaît pour la première fois Tiaracerithium, on n'y signale pas de
Granulolabium. Dans le second niveau, cohabitent toutefois Tiaracerithium et
Granulolabium.
D'autre part, on constate qu'à l'Oligocène, Granu/o/abiul11 p/icatUI11 est répandu
jusque dans les bassins belges et allemands. A cette époque, Tiaracerithium ne
dépasse pas le sud de l'Aquitaine. Autrement dit, sa limite d'extension coïncide
avec celle des nummulites et des madréporaires coloniaux. On sait qu'une baisse
appréciable de température intervient avec l'Oligocène (Cavelier, 1979) et il semble
bien que se soit à cette époque que Granulolabium plicatum supplante totalement
Tiaracerithium.
b) Granulolabium. - La disparition en Europe de Granulolabium, au cours de
l'intervalle Miocène supérieur-Pliocène est très certainement en rapport avec la crise
messinienne, aux effets catastrophiques sur la faune du domaine méditerranéen.
Le genre Potamides (= Pirenella), plus tolérant que Granulolabium aux
variations de la salinité, sont ragaillardi de la crise messinienne. Ce qui suggère une
réplique, à grande échelle, de la succession, Granulolabium-Potamides constatée à
l'Oligocène dans le bassin de Paris. A l'époque, cette succession s'inscrit dans
l'évolution paléogéographique de chenaux interdunaires où l'isolement détermine
l'installation de communautés marines confinées à Granulolabium-Pelecyora
(communauté « euryhaline interdunaire », Gitton et al. à paraître) puis lagunaires à
Potamides-Hydrobia et finalement lacustre.
RAPPORTS ENTRE GRANULOLABIUM COSSMANN ET ZEACUMANTUS FINLAY
ET PHYLOGÉNIE DES GRANULOLABIUM
Le genre Zeacumantus a été créé par Finlay en 1927 pour l'espèce actuelle
Cerithidea» subcarinata (Sowerby) de Nouvelle-Zélande. Finlay et d'autres
auteurs (Macpherson et Gabriel, 1962; Powell, 1979) y classent également les
espèces lutulentus Kiener, de Nouvelle-Zélande, turritellus et diemenensis (Quoy et
Gaymard), d'Australie. Wenz (1938-1944) plaçait Zeacumantus au sein des
Batillariinae.
Les collections du Muséum de Paris renferment des séries de turritellus et
«
-
197-
36
PIERRE LOZOUET
diemenensis qui proviennent de Tasmanie ou des côtes australiennes et plus
douteusement, de Nouvelle-Guinée (turritellus). Macpherson et Gabriel (1962:
106) ont souligné la variabilité de l'espèce diemenensis et j'admets avec eux
l'existence d'une seule espèce (diemenensis) dans le groupe diemenensis-turritellus.
Le Zeacumantus diemenensis est répandu sur les côtes sud de l'Australie et en
Tasmanie; Tryon (1887) n'indique pas d'autres provenances. l'ai donné ces
précisions car Zeacumantus diemenensis paraît presque indifférenciable de Granulolabium plicatum. Je pense qu'il est le dernier terme de la lignée de Granulolabium
plicatum et contrairement au représentant européen du Miocène moyen et supérieur,
Granulolabium bicinctum, il n'a pratiquement pas subi de changement morphologique (voir pl. 1, fig. 6). Il serait donc l'héritier d'une vieille lignée qui a peu
évolué depuis le Montien.
Actuellement, il est encore impossible de jalonner la réduction de la répartition
de Granulolabium au cours du Cénozoïque supérieur. Mais nous pouvons situer au
sommet du Miocène inférieur (fermeture des communications Méditerranée/océan
Indien), l'interruption certaine et définitive des échanges entre les populations de
Granulolabium européennes et celle du domaine indo-pacifique. Il est vraisemblable
que la disjonction entre populations européennes et australiennes soit en fait plus
ancIenne.
Ainsi comprise, la lignée de Granulolabium plicatum est connue, en Europe,
depuis le Montien avec G. montensis puis praeplicatum à l'Eocène inférieur (lignée
de « Pirenella » plicata de Bouniol, 1981), scruposum à l'Eocène moyen, pour
aboutir à plicatum à l'Oligocène et Miocène inférieur. Bouniol admet une petite
phase de cladogénèse au Paléocène (Thanétien) avec l'espèce tuba Deshayes pour
laquelle Cossmann a créé le genre Tylochilus. Dans l'hémisphère sud, la lignée de
plicatum s'est poursuivie jusqu'à l'époque actuelle sans notable changement avec
l'espèce diemenensis. En revanche, en Europe la lignée connaît au Miocène
inférieur un changement de phénotype (passage de plicatum à l'espèce ou
sous-espèce bicinctum Brocchi) avant de s'éteindre au Miocène supérieur (voir
fig. 14).
Granulolabium diemenensis fréquente les zones vaseuses médiolittorales des
lagunes (Macpherson et Gabriel, 1962: 105). Zeacumantus subcarinatus est une
coquille de petite taille fréquente en Nouvelle-Zélande sur les rochers envasés du
médiolittoral, couverts de Corallina (Powell, 1979 : 131). Il s'écarte très nettement
de Granulolabium diemenensis et ses affinités semblent davantage être avec les
Granulolabium s.g. Tiaracerithium. Le Zeacumantus lutulentus est encore plus
éloigné et on ne connait rien de comparable dans la série cénozoïque d'Europe (voir
pl. II, fig. 4).
Stearns MacMeil (1960 : 40, pl. 12, fig. 4) a figuré du Pliocène inférieur de
l'île d'Okinawa, un « cérithe» qui s'apparente au Zeacumantus et particulièrement à
Zeacumantus lutulentus. Les paléontologistes néo-zélandais ont admis plusieurs
-
198-
37
POTAMIDES ET PIRENELLA
1 PLEJSrOCENE
-1.6.1«- _
Pl/OCENE
-s.
-
- - - -"uoe. SUl'
'.
t
bicm(fum
MIOC.HOY.
-16
MIOCENE INF.
-]5
-
-
-
--
OL/G. SUP.
Dl/GOeEHE INF.
-16
-
-
--
EDC. SUP.
EOC. MOY.
-<9
--~
EOCENE !NF
-55
FIG.
14. -
Phylogénie de Granulolabium (s.s.).
FIG.
14. -
Phylogeny of Granulolabium (s.s.).
-
---
PALEOCENE
-65"'.4-
_
Zeacumantus fossiles (voir Fleming, 1966). Le plus ancien est « Ataxocerithium »
perplexum (Marshall et Murdoch, 1919: 245, pl. 20, fig. 5-6) du Miocène
supérieur. L'exemplaire figuré est mal conservé, usé, grand et allongé
(3,4 cm XI, 1 cm), le cou a exactement la forme de celui des Batillaria auprès
desquels il serait plus à sa place. Zeacumantus tirangiensis également du Miocène
supérieur (Fleming, 1966 : pl. 78, fig. 923) se situe certainement dans la lignée de
Zeacumantus lutulentus signalé depuis le Pliocène supérieur. Enfin, le Zeacumantus
delicatus (Laws, 1950: 23, pl. 24, fig. 1) du Pliocène inférieur, que l'auteur
compare au lutulentus, est de position douteuse et ne possède pas d'affinité claire
avec Zeacumantus subcarinatus.
Le matériel fossile néo-zélandais n'apprend donc pas grand chose sur
l'évolution des Zeacumantus. On retiendra seulement que la lignée lutulentus est au
moins individualisée depuis le Miocène supérieur. Ladd (1972 : 27, pl. 6, fig. 14) a
décrit un Zeacumantus rickardi du Miocène inférieur des îles Fiji. L'ouverture de
l'holotype est endommagée et le système ornemental ne correspond pas tout à fait à
celui de Zeacumantus subcarinatus; c'est encore une forme de position douteuse.
Notons que l'espèce subcarinatus, ainsi d'ailleurs que l'espèce lutulentus,
n'ont été signalées que sur les côtes de Nouvelle-Zélande qui, comme on le sait,
-
199-
38
PIERRE LOZOUET
abritent une malacofaune à endémisme particulièrement important. Powell (1979 :
131) indique cependant que l'espèce subcarinatus a été introduite récemment dans
la région de Sydney.
CONCLUSIONS
Cette étude a permis de constater que les genres Potamides (= Pirenella) et
Granulolabium étaient encore représentés de nos jours. Le genre néo-zéland~lÎs
Zeacumantus apparaît étroitement apparenté au genre Granulolabium (ex-Pirenella
fossiles). Ce dernier se compose du sous-genre Granulolabium, encore représenté
par une espèce actuelle G. (G.) diemenensis (Quoy et Gaymard) et du sous-genre
Tiaracerithium, éteint depuis le Miocène.
La reconstitution de la phylogénie des Potamides (s.s.) met en évidence le cas
peu banal d'une expansion tardive (Pliocène voire Quaternaire) d'une espèce
européenne, à la province indo-pacifique.
Parallèlement, l'écologie des Potamides et des Granulolabium (s.s.) a été
précisée. Avec ces derniers genres et les Tympanotonos, Terebralia, Cerithidea, les
FIG. 15. -
Répartition actuelle des: Tympanotonos, Potamides, Granulolabium, Zeacumantus.
FIG. 15. -
Recent distribution of: Tympanotonos, Potamides, Granulolabium, Zeacumantus.
-
200-
POTAMIDES ET PIRENELLA
39
paléontologistes disposent d'un groupe de formes particulièrement utiles pour les
reconstitutions paléoécologiques des faciès littoraux.
En ce qui concerne les Tiaracerithiinae (Bouniol, 1981) qui se rapprochent par
leur canal des Batillariinae, les données paléontologiques montrent que ces deux
groupes sont séparés dès la base du Tertiaire. Cependant, du fait de l'absence
d'études anatomiques comparatives, cette nouvelle sous-famille reste à légitimer.
Elle comprendrait les genres Granulolabium (Granulolabium), Granulolabium
(Tiaracerithium) , Zeacumantus, Terebralia (s.s.) et Terebralia (Gravesicerithium).
Mais les relations entre le groupe de Granulolabium-Zeacumantus et le groupe des
Terebralia ne sont pas démontrées.
Enfin, on peut souligner que Granulolabium est, avec Diastoma et Campanile
(voir Houbrick, 1981a, 1981b), le troisième genre de Cerithiacea, florissant au
Paléogène en Europe et aujourd'hui restreint aux côtes sud-australiennes. De même,
à une latitude comparable et toujours dans l'hémisphère austral, les Volutidae
(Athletinae) ne subsistent que sur les côtes sud-africaines.
Remerciements: Je tiens à remercier les différentes personnes qui m'ont communiqué
du matériel ou facilité l'accès aux collections: Ph. BOUCHET, C. et L. DOLIN, R. FAVIA, S.
GLANZIG, Ph. MAESTRATI, D. PAJAUD, J.C. PLAZIAT et A. RAGE. Ph. BOUCHET, J.
CHALINE, J.C. FISCHER et J.e. PLAZIAT ont bien voulu corriger les différentes phases de ce
travail. Les critiques, conseils et informations de J.C. PLAZIAT m'ont, en particulier,
beaucoup aidé.
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-
205-
44
PIERRE LOZOUET
PLANCHE 1. - Cette planche illustre l'évolution morphologique de Granulolabium plicatum de
l'Oligocène inférieur au Miocène inférieur, l'espèce actuelle G. diemenensis (fig. 6) présente de
plus grandes ressemblances avec les fonnes de l'Oligocène et de l'extrême ba;e du Miocène.
1. Grallulolabium plicatum (Bruguière), Stampien d'Auvers-St-Georges (Oligocène inférieur); I.P.M. R. 06866 (X 3).
2. Grallulolabium plicatum (Bruguière), Aquitanien de Lariey (Miocène inférieur); I.P.M. - R. 06868
(X 3).
3. Grallulolabium plicatum (Bruguière), Aquitano-Burdigalien du Moulin de Carreau; I.P.M. R. 06870 (X 3).
4. Grallulolabium plicatum (Bruguière), Stampien d'Onnoy-La-Rivière (Oligocène moyen); I.P.M. R. 06868 (X 3).
5. Grallulolabium plicatum (Bruguière), Oligocène inférieur belge (Vieux-Joncs); I.P.M. - R. 06866
(X 3).
6. Grallulolabium diemenellsis (Quoy et Gaimard), Sud-Est de l'Australie; MNHN, Lab. de
Malacologie (X 2).
7-8. Grallulolabium plicatum bicillctum (Brocchi), Burdigalien de Saucats (Pont-Pourquey); I.P.M. R. 06863 (X 3).
Photos ; D. Serrette.
PLATE 1. - Morphologie evolution of Grallulolabium plicatum from the early Oligocene to the early
Miocene. The Recent species Grallulolabium diemellensis (fig. 6) is most similar to the fonns
from the Oligocene and the beginning of the Miocene.
1. Grallulolabium plicatum (Bruguière), Stampian of Auvers-Saint-Georges (early Oligocene); I.P.M. R. 06866 (X 3)
2. Grallulolabium plicatum (Bruguière), Aquitanian of Lariey (lower Miocene); I.P.M. - R. 06868
(X 3).
3. Grallulolabium plicatum (Bruguière), AquitanianiBurdigalian of Moulin de Carreau; I.P.M. R. 06870 (X 3).
4. Grallulolabium plicatum (Bruguière), Stampian of Ormoy-La-Rivière (middle Oligocene), I.P.M. R. 06868 (X 3).
5. Grallulolabium plicatum (Bruguière), belgian early Oligocene (Vieux-Joncs); I.P.M. - R. 06866
(X 3).
6. Grallulolabium diemellellsis (Quoy et Gaimard), Southeastem Australia; MNHN, Lab. de
Malacologie (X 2).
7-8. Grallulolabium plicatum bicillctum (Brocchi), Burdigalian of Saucats (Pont-Pourquey); I.P.M.
R. 06863 (X 3).
Photos : D. Serrette.
PLANCHE Il
1. Zeacumantus subcarillatus (Sowerby), NUe Zélande; MNHN, Lab. de Malacologie (X 3).
2. Grallulolabium diemellellsis (Quoy et Gaimard), individu juvénile, Sud-Est de l'Australie; MNHN,
Lab. de Malacologie (X 3).
3. Grallulolabium dimellellsis (Quoy et Gaimard), Sud-Est de l'Australie; MNHN, Lab. de
Malacologie (x 2).
4. Zeacumantus lutulentus (Kiener), Nlle Zélande; MNHN, Lab. de Malacologie (X 2).
5. Grallulolabium (Tiaracerithium) pseudotiarella (d'Orbigny), Aquitanien de Léognan (Le Thil);
I.P.M. - R. 06864 (X 3).
6. Potamides conicus (Blainville), golfe Persique (Qatar); BRGM, coll. Cavalier (X 2).
7. Potamides lamarcki (Brongniart), Stampien d'Ormoy-La-Rivière (Oligocène moyen); I.P.M. R. 06876 (X 2).
8. Potamides disjUil ctus (Sowerby), Miocène supérieur du Bassin de Vienne; Université Paris VI, coll.
Cossmann ((x 2).
Photos ; D. Serrette.
-
206-
POTAMIDES ET PIRENELLA
45
II
PLATE
1. Zeacumantus subcarinatus (Sowerby), New Zealand; NMHN, Lab. de Malacologie (x 3).
2. Granulolabium diemenensis (Quoy et Gaimard), juvenil specimen, Southeastern Australia; MNHN,
lab. de Malacologie (X 3).
3. Granulolabium diemenensis (Quoy et Gaimard), Southeastern Australia; MNHN, lab. de
Malacologie (X 2).
4. Zeacumantus lutulentus (Kiener), New Zealand; MNHN, lab. de Malacologie (X 2).
5. Granulolabium (Tiaracerithium) pseudotiarella (d'Orbigny), Aquitanian of Léognan (Le Thil);
I.P.M. - R, 06864 (X 3).
6. Potamides conicus (Blainville), Persian-Arabian Gulf (Qatar); BRGM, coll. Cavelier (X 2).
7. Potamides lamarcki (Brongniart), Stampian of Ormoy-La-Rivière (middle Oligocene); I.P.M.
R. 06876 (X 2).
8. Potamides disjunctus (Sowerby), late Miocene of the Wien basin; Paris VI University, coll.
Cossmann (x 2).
Photos: D. Serrette.
PLANCHE
III
1. Potamides conicus (Blainville), lac salé d'Afrique du Nord (Egypte); MNHN, Lab. de Malacologie
(X 2).
2-3. Potamides conicus (Blainville), littoral de Tunisie (Monastir); MNHN, Lab. de Malacologie
(X 3).
4. Potamides conicus (Blainville), golfe Persique (Qatar); BRGM, coll. Cavelier (X 2).
5. Potamides conicus (Blainville), Lacs-Amers (Isthme de Suez); MNHN, Lab. de Malacologie (X 4).
6 et 10. Potamides graecus (Deshayes), Pliocène de l'Algérie (puits Karoubi); Université Paris VI,
coll. Cossmann (X 3).
7. Potamides? etruscus Mayer, Pliocène de Sienne (Italie); MNHN, Lab. de Malacologie (X 3).
8-9. Potamides conicus (Blainville), Quaternaire (Tyrrhénien) de Tunisie (Monastir); I.P.M. R. 06872 et 06873 (X 3).
11-12. p(Jtamides graecus (Deshayes), Pliocène de Tunisie (Oued el Galaa); I.P.M. - R. 06874 et
06875 (X 3).
13. Potamides lamarcki (Brongniart), Stampien supérieur d'Ormoy-La-Rivière (Oligocène moyen);
I.P.M. - R. 06877 (X 3).
Photos: D. Serrette.
PLATE
III
1. Potamides conicus (Blainville), salt lake of Nord Africa (Egypt); MNHN, lab. de Malacologie
(X 2).
2-3. Potamides conicus (Blainville), littoral of Tunisia (Monastir); MNHN, lab. de Malacologie (X 3).
4. Potamides conicus (Blainville), Persian-Arabian Gulf (Qatar); BRGM, coll. Cavelier (X 2).
5. Potamides conicus (Blainville), Bitters Lakes (Suez 1sthmus); MNHN, lab. de Malacologie (X 4).
6 et 10. Potamides graecus (Deshayes), Piocene of Algeria (Karoubi ho1e); Paris VI University, coll.
Cossmann (X 3).
7. Potamides? etruscus Mayer, Pliocene of Sienna (Italia); MNHN, lab. de Malacologie (X 3).
8-9. Potamides conicus (Blainville), Quaternary (Tyrrhenian) of Tunisia (Monastir); I.P.M. - R. 06872
et 06873 (X 3).
11-12. Potamides graecus (Deshayes), Pliocene of Tunisia (Oued el Galaa); I.P.M. - R. 06874 et
06875 (x 3).
13. Potamides lamarcki (Brongniart), upper Stampian of Ormoy-La-Rivière (middle Oligocene);
I.P.M. - R. 06877 (x 3).
Photos : D. Serrette.
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