ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES
Sciences de la vie et de la terre
Ecole doctorale : Systèmes intégrés, Environnement et Biodiversité
THESE
Pour obtenir le grade de
DOCTEUR de l’Ecole Pratique des Hautes Etudes
Conséquences de la fermeture et de la
fragmentation des milieux ouverts sur l’avifaune
nicheuse des Causses
Par
Jocelyn FONDERFLICK
Présentée et soutenue publiquement le 03 Septembre 2007, devant le jury composé de :
Mme Marie-Laure NAVAS, Professeur, SupAgro Montpellier
Rapporteur
M. Vincent BRETAGNOLLE, Chargé de recherche, CNRS Chizé
Rapporteur
M. Jacques BAUDRY, Directeur de recherches, INRA Rennes
Examinateur
M. Romain JULLIARD, Maître de conférence, MNHN Paris
Examinateur
M. Jacques LEPART, Ingénieur de recherche, CNRS Montpellier
Invité
M. Roger PRODON, Directeur d’Etudes, EPHE Montpellier
Directeur de thèse
A mes filles,
Lisa et Manon
REMERCIEMENTS
Je tiens à remercier en premier lieu Mr Roger Prodon, directeur du laboratoire de Biogéographie
et d'Ecologie des Vertébrés de l'E.P.H.E, pour avoir accepté d’encadrer cette thèse au sein de son
laboratoire ainsi qu’à Mr Michel Thévenot (EPHE), pour son soutien sans faille et le suivi attentif qu'il a
accordé à mon travail au cours de ces années. Sans ce soutien, ce travail de thèse n’aurait pu aboutir.
Je suis également très reconnaissant à Mr Jacques Lepart (CEFE-CNRS) et Mr Pascal Marty
(CEFE-CNRS), pour leurs nombreux conseils dans la relecture de mes travaux mais aussi pour m’avoir
permis de collaborer au programme de recherche DIVA « Action publique, agriculture et biodiversité »
issus de l’appel d’offre du ministère en charge de l’environnement et pour lequel j’ai obtenu un
financement.
Je remercie également Mr François Lovaty de m’avoir fourni ces relevés antérieurs sur le Causse
de Sauveterre et Mr Paul Caplat (CEFE-CNRS) pour son amicale collaboration à certains travaux.
Je demeure particulièrement reconnaissant à Mr Claude-Pierre Guillaume (EPHE) et Karine
Jacquet (EPHE) pour leurs aides dans les traitements statistiques ainsi qu’à l’ensemble du personnel du
laboratoire de Biogéographie et d'Ecologie des Vertébrés de l'E.P.H.E pour leur soutien et leur accueil
chaleureux.
Je suis aussi particulièrement reconnaissant à George Lebris et Marc Liotard, directeurs du Centre
d’Expérimentation Pédagogique de Florac, de m’avoir accordé un peu de temps dans le cadre de mon
travail au sein de cette structure, pour mener à bien ce travail de thèse.
Je tiens aussi à remercier toutes les personnes pour leur aide dans mes recherches :
- Mme Marie-Laure Navas (Agro M) et Mr Jean-Louis Martin (CEFE-CNRS) pour la relecture
critique de certains chapitres de cette thèse.
- Mr Paul Isenmann (CEFE-CNRS), Mr François Lovaty et Mr Olivier Claessens pour les documents
et les publications qu'ils m'ont adressés.
- Mr Claude Bertrand et Mr Christian Resche, collègues de travail au Centre d'Expérimentation
Pédagogique de Florac, pour la mise en forme de certains graphiques.
- Mr Jean et Anne-Marie Bricaud pour leurs corrections de mes sempiternelles fautes de français.
J’aimerai adresser ma reconnaissance à Mme Nathalie Fonderflick, pour sa patience et le temps
volé au cours de toutes ces années d’études.
Je veux enfin m'excuser auprès de toutes les personnes qui ont pu m'aider à un moment ou à un
autre dans ce travail, et que par mégarde j'aurais oublié de remercier.
SOMMAIRE
PAGES
INTRODUCTION GENERALE ........................................................................................................................................................ 10
1 - BIODIVERSITE ET CHANGEMENTS GLOBAUX............................................................................................................... 11
1.1 - Erosion de la biodiversité et changements globaux ..................................................................................................... 11
1.2 - Changement d’utilisation des terres en zone méditerranéenne .................................................................................. 11
2 - UN INDICATEUR SENSIBLE DES CHANGEMENTS : L’AVIFAUNE ............................................................................. 12
2.1 - Les oiseaux, choix de notre modèle biologique ........................................................................................................... 12
2.2 - Avifaune, pratiques agricoles et changement d’utilisation des terres ....................................................................... 13
2.2.1 - Avifaune et intensification........................................................................................................................................ 13
2.2.2 - Avifaune et déprise agricole ..................................................................................................................................... 16
2.3 - Avifaune et fragmentation des habitats ......................................................................................................................... 17
2.3.1 - Les relations aires-densité : modèles historiques, hypothèses alternatives ou complémentaires ............................... 17
2.3.2 - Vers de nouvelles considérations : la prise en compte de la matrice......................................................................... 19
3 - LE CAS DES PELOUSES A CARACTERE STEPPIQUE ET DE LEUR CONSERVATION ............................................ 21
3.1 - La prise en compte des espèces patrimoniales ............................................................................................................. 21
3.2 - Une approche intégrée de la conservation des pelouses steppiques.......................................................................... 23
4 - LE MODELE DES CAUSSES LOZERIENS........................................................................................................................... 24
4.1 - Les processus de déprise, intensification et de fragmentation ................................................................................... 24
4.2 - Pour une approche intégré et pluridisciplinaire de la conservation de la biodiversité des Causses ..................... 25
5 - PROBLEMATIQUES ET OBJECTIFS DE LA THESE ......................................................................................................... 25
CHAPITRE I - AVIFAUNE ET FRAGMENTATION DES HABITATS : SYNTHESE
BIBLIOGRAPHIQUE DES CONNAISSANCES ACTUELLES
1 - INTRODUCTION........................................................................................................................................................................ 28
2 - CONSEQUENCES ECOLOGIQUES DE LA FRAGMENTATION DES HABITATS SUR L’AVIFAUNE...................... 29
2.1 - Richesse spécifique et superficie de l’habitat fragmenté ............................................................................................ 29
2.2 - Densité de population et fragmentation ......................................................................................................................... 30
2.2.1 - l’importance de la matrice ........................................................................................................................................ 30
2.2.2 - l’importance de l’immigration/émigration................................................................................................................ 31
2.3 - L’effet lisière...................................................................................................................................................................... 32
2.3.1 - Les interactions interspécifiques............................................................................................................................... 32
2.3.2 - Altération directe de l’habitat ................................................................................................................................... 34
2.4 - Connectivité, isolement et corridor ................................................................................................................................ 35
2.4.1 - Connectivité et capacité de déplacement .................................................................................................................. 35
2.4.2 - Isolement et dynamique de population ..................................................................................................................... 36
2.4.3 - Corridor et connectivité............................................................................................................................................ 36
3 - QUE CONCLURE SUR L’IMPACT DE LA FRAGMENTATION ? ................................................................................... 38
4 - VERS DE NOUVELLES RECHERCHES ................................................................................................................................ 41
4.1 - Effet de la perte d’habitat vs. fragmentation ................................................................................................................. 41
4.2 - Fragmentation d’habitat vs. hétérogénéité du paysage................................................................................................ 42
5 - CONCLUSION ............................................................................................................................................................................ 43
CHAPITRE II - SITE D'ETUDE ET INTERACTIONS SOCIETES-NATURE INFLUENÇANT LES
DYNAMIQUES LIGNEUSES
1 - PRESENTATION GENERALE DU SITE D’ETUDE ............................................................................................................. 46
1.1 - Localisation géographique ............................................................................................................................................... 46
1.2 - Caractéristiques du milieu physique .............................................................................................................................. 46
1.3 - Caractéristiques socio-économiques .............................................................................................................................. 48
4
1.4 - Caractéristique de la végétation actuelle ....................................................................................................................... 48
1.4.1 - Le couvert végétal .................................................................................................................................................... 48
1.4.2 - Les pelouses caussenardes........................................................................................................................................ 49
2 - EVOLUTION RECENTE DES DYNAMIQUES LIGNEUSES SUR LES CAUSSES LOZERIENS ................................. 50
2.1 - Evolution des formations végétales de 1950 à nos jours ............................................................................................ 50
2.2 - Principaux traits d’histoire de vie des essences ligneuses dominantes..................................................................... 52
2.2.1 - Le Pin noir et le Pin sylvestre ................................................................................................................................... 52
2.2.2 - Le Buis ..................................................................................................................................................................... 54
2.2.3 - Le Genévrier commun.............................................................................................................................................. 55
2.3 - Conclusion.......................................................................................................................................................................... 55
3 - EVOLUTION DES ACTIVITES HUMAINES ET DES PAYSAGES .................................................................................... 56
3.1 - Introduction ........................................................................................................................................................................ 56
3.2 - Evolution de la végétation au cours de la préhistoire .................................................................................................. 56
3.3 - Les paysages des Causses sous l’Ancien Régime ........................................................................................................ 58
3.4 - Les paysages des Causses au XIXe et XXe siècle ....................................................................................................... 60
3.5 - Evolution de l'activité agricole de 1960 à aujourd'hui ................................................................................................ 62
4 - CONCLUSION ............................................................................................................................................................................ 64
CHAPITRE III - ANALYSE ECOLOGIQUE ET PATRIMONIALE DE L’INCIDENCE DES
DYNAMIQUES LIGNEUSES SUR L’AVIFAUNE
1 - INTRODUCTION........................................................................................................................................................................ 67
2 - METHODES................................................................................................................................................................................ 69
2.1 - Plan d’échantillonnage ..................................................................................................................................................... 69
2.1.1 - Etude synchronique (Causses de Sauveterre et Méjean)........................................................................................... 69
2.1.2 - Etude diachronique (Causse de Sauveterre).............................................................................................................. 69
2.2 - Echantillonnage des peuplements d’oiseaux ................................................................................................................ 72
2.2.1 - Etude synchronique (Causses de Sauveterre et Méjean)........................................................................................... 72
2.2.2 - Etude diachronique (Causse de Sauveterre).............................................................................................................. 72
2.3 - Variables environnementales .......................................................................................................................................... 72
2.3.1 - Etude synchronique (Causses de Sauveterre et Méjean)........................................................................................... 72
2.3.2 - Etude diachronique (Causse de Sauveterre).............................................................................................................. 74
2.4 - Evaluation patrimoniale des espèces .............................................................................................................................. 74
2.5 - Traitement des données .................................................................................................................................................... 75
2.5.1 - Etude synchronique (Causses de Sauveterre et Méjean)........................................................................................... 75
2.5.1 - Etude diachronique (Causse de Sauveterre).............................................................................................................. 76
3 - RESULTATS ............................................................................................................................................................................... 79
3.1 - Etude synchronique (Causses de Sauveterre et Méjean) ............................................................................................ 79
3.1.1 - Avifaune et variables environnementales ................................................................................................................. 79
3.1.2 - Caractéristiques écologiques des peuplements d’oiseaux sur le gradient culture-pelouse-forêt................................ 81
3.1.3 - Evaluation patrimoniale des Causses Lozèriens ....................................................................................................... 82
3.1.4 - Evaluation patrimoniale des milieux ........................................................................................................................ 82
3.1.5 - Profil écologique des espèces patrimoniales............................................................................................................. 86
3.2 - Etude diachronique (Causse de Sauveterre).................................................................................................................. 87
3.2.1 - Evolution des paysages............................................................................................................................................. 87
3.2.2 - Evolution de l’avifaune ............................................................................................................................................ 89
3.2.3 - Evolution de la végétation ........................................................................................................................................ 91
3.2.4 - Corrélation entre les changements d’avifaune et de végétation ................................................................................ 93
4 - DISCUSSION............................................................................................................................................................................... 94
4.1 - Impact diachronique des dynamiques ligneuses sur l’avifaune ................................................................................. 94
4.1.1 - Changement d’avifaune vs. végétation entre T1 et T2.............................................................................................. 94
4.1.2 - Changement de l’abondance des espèces d’oiseaux entre T1 et T2 .......................................................................... 94
4.2 - Changements des paysages en lien avec les changements des conduites d’élevages ............................................ 96
4.3 - Conséquences de ces changements pour la conservation de l’avifaune des Causses............................................. 98
4.3.1 - Intérêt patrimonial des Causses Lozèriens pour la conservation de l’avifaune nicheuse........................................... 98
4.3.2 - Descripteurs écologiques vs. indices patrimoniaux pour l’évaluation des milieux.................................................... 98
4.3.3 - Les zones de montagne, un refuge pour l’avifaune des milieux cultivés ? .............................................................100
4.4 - Conclusion........................................................................................................................................................................100
5
CHAPITRE IV - ANALYSE ECOLOGIQUE DE LA FRAGMENTATION DES MILIEUX OUVERTS SUR
L’AVIFAUNE
1 - INTRODUCTION......................................................................................................................................................................103
2 - METHODES..............................................................................................................................................................................107
2.1 - Zone d’étude ....................................................................................................................................................................107
2.2 - Relevés d’avifaune ..........................................................................................................................................................107
2.2.1 - Choix des espèces étudiées.....................................................................................................................................107
2.2.2 - Mesure de l’abondance relative des oiseaux dans les habitats ouverts continus .....................................................107
2.2.3 - Mesure de l’abondance relative des oiseaux dans les habitats ouverts fragmentés .................................................108
2.3 - Variables environnementales ........................................................................................................................................108
2.3.1 - Structure de la végétation en habitats ouverts continus ..........................................................................................108
2.3.2 - Structure de la végétation au sein des fragments ....................................................................................................108
2.3.3 - Caractéristiques du paysage autour des fragments..................................................................................................109
2.4 - Traitement des données ..................................................................................................................................................109
2.4.1 - Les varaibles environnementales ............................................................................................................................109
2.4.2 - Les données d’avifaune ..........................................................................................................................................110
2.4.3 - Modélisation de l’abondance relative des oiseaux en fonction des varaibles environnementales ...........................112
3 - RESULTATS .............................................................................................................................................................................114
3.1 - Comparaison des habitats des milieux échantillonnés ..............................................................................................114
3.1.1 - Habitats ouverts continus vs. fragmentés................................................................................................................114
3.1.2 - Grands fragments vs. petits fragments ....................................................................................................................114
3.2 - Dépendances des espèces aux milieux ouverts ..........................................................................................................115
3.3 - Effet de la fragmentation sur l’abondance relative des espèces ..............................................................................116
3.3.1 - Différences entre les habitats ouverts continus vs. fragmentés ...............................................................................116
3.3.2 - Effet de la surface des fragments............................................................................................................................117
3.3.3 - Modélisation de l’abondance relative des oiseaux en fonction des varaibles environnementales ...........................117
4 - DISCUSSION.............................................................................................................................................................................120
4.1 - Biais méthodologiques possibles ..................................................................................................................................120
4.2 - Des réponses à la fragmentation variables selon les espèces ...................................................................................121
4.2.1 - Importance de la surface des fragments pour les espèces spécialistes.....................................................................121
4.2.2 - Importance des caractéristiques de la matrice pour les espèces ubiquistes .............................................................124
4.3 - Conclusion........................................................................................................................................................................125
CONCLUSION GENERALE ............................................................................................................................................................126
1 - IMPACTS DE LA FERMETURE DES PAYSAGES SUR L’AVIFAUNE...........................................................................127
1.1 - L’apport des études diachroniques ...............................................................................................................................127
1.2 - Quelles conséquences en terme de conservation ? ....................................................................................................128
2 - L’HETEROGENEITE SPATIALE, UNE CHANCE POUR LA BIODIVERSITE ?.........................................................129
2.1 - Impacts sur l’avifaune de la fragmentation des milieux ouverts .............................................................................129
2.2 - Fragmentation vs. perte d’habitat .................................................................................................................................130
2.3 - Des patterns aux processus ............................................................................................................................................131
3 - VERS UNE NECESSAIRE APPROCHE INTERDISCIPLINAIRE DE LA CONSERVATION.......................................133
4 - POUR UNE REHABILITATION DES PELOUSES A CARACTERE STEPPIQUE
.......................................................134
BIBLIOGRAPHIE .................................................................................................................................................................................136
ANNEXE .....................................................................................................................................................................................................155
ARTICLE 1 : FONDERFLICK J., 2006 - Analyse écologique et enjeux patrimoniaux de l’avifaune nicheuse des
Grands Causses de Lozère (France) - Alauda, 74 : 335-250. ...........................................................................................................156
ARTICLE 2 : FONDERFLICK J., CAPLAT P., LOVATY F., THÉVENOT M. & PRODON R. - Avifauna trends following
changes in a Mediterranean upland pastoral system. Soumis à Journal of Applied Ecology. .....................................................170
ARTICLE 3 : CAPLAT P. & FONDERFLICK J. - Bird response to grassland fragmentation in a Mediterranean upland:
patch area interact with species biology. Soumis à Acta Oecologica. ............................................................................................185
ARTICLE 4 : FONDERFLICK J., THEVENOT M. & GUILLAUME C.-L. 2005 - Habitat of the Ortolan bunting Emberiza
hortulana on the Causse Méjean (Lozère, southern France) - Vie et Milieu, 55 : 109-120. ........................................................197
6
TABLE DES ILLUSTRATIONS
PHOTOS :
Page 53
Photo 1 : Paysage du Causse nu du Sauveterre en 1983 (auteur : Lovaty F.)
Page 53
Photo 2 : Même paysage en 2003 (auteur : Lovaty F.).
FIGURES :
Page 15
Fig. 1.1 - Distribution des 173 espèces d’oiseaux liés aux milieux cultivés et définies comme prioritaires, au regard de leur
statut de conservation et de leur dépendance par rapport aux milieux agricoles en Europe pour la période 1970-1990 (Tucker et
Evans 1997).
Page 20
Fig. 1.2 - Réponses hypothétiques de l’abondance des espèces aux changements de composition du paysage (d’après Brotons et
al. 2005). La ligne pointillé représente l’évolution de l’abondance si seule la perte de surface d’habitat compte ; la ligne
continue représente l’évolution prédite par la théorie dans les différents cas : (A) influence négative de la fragmentation ; (B)
compensation de l’habitat, (1) représente une compensation parfaite et (2) une compensation imparfaite ; (C) supplémentation
du paysage ; (D) complémentationPage 22
Fig. 1.3 - Distribution des habitats steppiques en Europe (Tucker et Evans
1997).
Page 28
Fig. 2.1 - Distribution biogéographique des 151 études de terrain issues des 146 articles analysés (certains articles traitent de
résultats obtenus sur deux zones biogéographiques différentes) concernant les conséquences de la fragmentation des habitats sur
l’avifaune.
Page 40
Fig. 2.2 - Différence de résultats obtenus concernant l’évolution des densités entre une étude menée à l’échelle des fragments (à
gauche) et à l’échelle du paysage (à droite) d’après Farigh (2003).
Page 40
Fig. 2.3 - La perte de l’habitat et la fragmentation en soit aboutissent à la réduction de la surface des fragments. La surface des
fragments est donc une mesure ambiguë de la perte d’habitat ou de la fragmentation en soi (Farigh 2003).
Page 47
Fig. 3.1 - Localisation géographique du Causse Méjean et du Causse de Sauveterre.
Page 51
Fig. 3.2 - Evolution spatiale des formations végétales sur le Causse nu du Méjean entre 1948 et 2000 (cartographie Caplat P. ;
source Duguépéroux 1999, Conservatoire Départementales des Sites Lozériens et Parc National des Cévennes).
Page 57
Fig. 3.3 - Evolution post-glaciaire des formations végétales sur les Causses méridionaux (Vernet 1995).
Page 59
Fig. 3.4 - Evolution des formations végétales sur le Causse Méjean entre le XVIIe et la fin du XXe siècle (Marty et Lepart, non
publié).
Page 61
Fig. 3.5 - Comparaisons des élevages du Causse Méjean de 1974 à 1991 (Lardon et al. 1995).
Page 63
Fig. 3.6 - Conséquences des techniques de gardiennage sur la gestion de l'espace naturel (Chambre d’Agriculture de la Lozère
1993).
Page 68
Fig. 4.1 - Localisation des 454 points d’écoute réalisés sur les Grands Causses Lozériens (Causse Méjean et Causse de
Sauveterre). Seule la partie orientale de ces Causses a fait l’objet de relevés en raison de l’étendue des milieux ouverts.
Page 70
Fig. 4.2 - Fiche de relevé utilisée sur le terrain permettant de noter les espèces d’oiseaux observés et les variables
environnementales, notamment la structure de la végétation.
Page 73
Fig. 4.3 - Grille de référence pour évaluer le pourcentage de recouvrement, par projection du volume foliaire sur un plan
horizontal, des différentes strates de végétation (d’après Prodon 1988).
Page 79
Fig. 4.4 - Projection des 59 espèces les plus représentatives de l’avifaune nicheuse des Causses Lozériens et de 21 variables
environnementales dans le plan axe1-axe2 d’une AFCVI réalisée à partir de 454 relevés.
Page 85
Fig. 4.5 - Profil écologique de l’Alouette lulu, de l’Alouette des champs, du Pipit rousseline, de la Pie-grièche écorcheur, du
Bruant ortolan et du Traquet motteux à partir de 454 relevés. En abscisse, pourcentage de recouvrement des ligneux (buissons
et/ou buissons + arbres) et en ordonnée le nombre d’occurrence.
Page 87
Fig. 4.6 - Evolution des superficies en ha des cinq formations végétales entre 1984 et 2001 sur la partie est du Causse de
Sauveterre.
Page 88
Fig. 4.7 - Projection dans le plan axe 1-axe 2 de l’Analyse Factorielle des Correspondances les 74 espèces d’oiseaux contactés à
T1 et T2.
Page 88
Fig. 3.8 - Changement de la composition de l’avifaune dans le plan axe 1-axe 2 de l’Analyse Factorielle des Correspondances
pour les 183 relevés réalisés entre T1 et T2 (la flèche indique le sens du changement sur une station donnée entre T1 et T2).
Page 89
Fig. 4.9 - Variation de la composition de l’avifaune et de la structure de la végétation entre le temps T1 et le temps T2, calculé
pour 9 classes de 20 à 21 stations chacune. Sur l’axe des abscisses se succèdent les 9 classes de stations définies en T1 sur un
gradient pelouse-forêt, d'après le premier axe de l’AFC-Avifaune. L’axe des ordonnées représente la différence moyenne des
abscisses des stations entre T1 et T2 pour chacune des 9 classes, pour l’avifaune (a – Variation Avifaune) d'une part, et pour la
structure de la végétation (b – Variation Végétation) d'autre part.
Page 92
Fig. 4.10 - Changement d’occurrence de chaque espèce d’oiseau entre T1 et T2 selon l’indice I de Böhning-Gaese et Bauer
(1995). Les espèces sont rangées par ordre croissant sur le gradient pelouse-forêt en fonction de leur score sur l’axe 1 de l’AFCAvifaune.
7
Page 93
Fig. 4.11 - Corrélation entre les changements observés entre l’avifaune et la végétation entre T1 et T2. En abscisse, différence
des abscisses sur l’axe 1 pour chacune des 183 stations de l’AFC-Avifaune, et en ordonnée, de l’AFC-Végétation.
Page 103
Fig. 5.1 - Processus de fragmentation d’un habitat au cours du temps d’après Wilcove et al. (1986). En noir, l’habitat et en blanc
la matrice.
Page 105
Fig. 5.2 - Processus de fragmentation des milieux ouverts du Causse Méjean au cours du temps . En noir et grisé, les milieux
fermés et en blanc les milieux ouverts (d’après Caplat et al. 2006).
Page 106
Fig. 5.3 - Localisation des 56 fragments de milieux ouverts sur le Causse Méjean et le Causse de Sauveterre. A l’Est de ces
deux Causses, les vastes étendues de pelouses constituent le paysage de référence, ou milieux continus, en opposition avec la
partie Ouest dominée par des boisements de Pins.
Page 113
Fig. 5.4 - Projection dans le premier plan de l’Analyse Factorielle des Correspondances des principales espèces d’oiseaux
nicheurs des Grands Causses Lozériens obtenue à partir de 454 points d’écoute. Les espèces symbolisées par une étoile sont à
des degrés divers liées aux milieux ouverts et ont été recensées dans les fragments.
Page 116
Fig. 5.5 - Comparaison de l’abondance relative de chacune des 23 espèces d’oiseaux sélectionnées (réparties en trois groupes :
spécialistes, généralistes et ubiquistes), entre les habitats ouverts continus vs. fragmentés. La droite en trait continu représente
l'hypothèse nulle d'égale abondance entre les milieux continus et fragmentés.
Page 119
Fig. 5.6 - Corrélation entre les coordonnées des 21 espèces des habitats ouverts fragmentés sur l’axe 1 de l’AFC et la surface du
plus petit fragment (en hectare transformée en log) où elles ont été contactées.
TABLEAUX :
Page 50
Tableau I : Changements de végétation survenus sur le Causse Méjean entre 1963 et 1989 (Marty et al. 2003).
Page 60
Tableau II : Changements d’utilisation des terres sur le Causse Méjean entre 1830 et 1913 (Marty et al. 2003).
Page 69
Tableau III : Répartition et chronologie des 454 relevés réalisés par nous même (JF) sur les Causses Méjean et de Sauveterre
entre 1995 et 2003, ainsi que des 214 relevés réalisés par F. Lovaty (FL) entre 1982 et 1887.
Page 71
Tableau IV : Caractéristiques des 32 variables notées sur le terrain. Les ligneux bas ont une hauteur inférieure ou égale à 2 m et
les ligneux hauts supérieure à 2 m.
Page 80
Tableau V : Fréquences d’occurrence des 71 espèces d’oiseaux nicheurs contactées à partir de 332 points d’écoute répartis sur
le gradient culture-pelouse-forêt. Les espèces sont rangées en fonction de leur barycentre croissant sur ce gradient. N désigne le
nombre de points d’écoute. Les fréquences d’occurrence supérieures à 0,1 sont en gras.
Page 82
Tableau VI : Caractéristiques écologiques des peuplements aviens sur le gradient culture-pelouse-forêt.
Page 83
Tableau VII : Liste des 45 espèces d’oiseaux nicheurs des Causses Méjean et de Sauveterre (couronne et plateaux) d’intérêt
patrimonial au regard de la directive oiseaux, du livre rouge des oiseaux menacés en France (CMAP 1, CMAP 2, CMAP 3,
CMAP 4) et BirdLife International (SPEC 1, SPEC 2, SPEC 3). Le nombre d’occurrence de chaque espèce est calculé par
rapport à nos 454 relevés. Les effectifs estimés sont donnés en couples nicheurs pour la période de 1995 à 2003. La
responsabilité correspond à la proportion du nombre de couples nicheurs pour une espèce donnée sur les Causses Lozériens par
rapport à l’effectif estimé à l’échelle de la France d’après Rocamora et Yeatman-Berthelot (1999).
Page 84
Tableau VIII : Evaluation patrimoniale des milieux au regard des fréquences d’occurence des 30 espèces d’oiseaux d’intérêt
patrimonial contactées lors de nos 332 points d’écoute sur le gradient culture-pelouse-forêt. Un indice d’intérêt patrimonial a été
calculé pour chacune des formations végétales en tenant compte de l’indice patrimonial obtenue pour chaque espèce selon la
« directive oiseaux », le livre rouge des oiseaux menacées en France, BirdLife International et selon le critère de responsabilité
de ce territoire.
Page 84
Tableau IX : Corrélation (r de Spearman) entre les quatre méthodes utilisées pour évaluer l’intérêt patrimonial des milieux sur
le gradient culture-pelouse-forêt (n.s. non significatif ; P < 0,05 * ; P < 0,01 ** ; P < 0,001 ***).
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Tableau X : Caractéristiques des formations ligneuses utilisées par l’Alouette lulu, l’Alouette des champs, le Pipit rousseline, la
Pie-grièche écorcheur, le Bruant ortolan et le Traquet motteux en fonction de la hauteur moyenne (en mètre) et du pourcentage
moyen de recouvrement des strates ligneuses sur les Causses Lozériens.
Page 87
Tableau XI : Matrice de transition des cinq formations végétales entre 1984 et 2001 sur la partie est du Causse de Sauveterre.
Les lignes représentent les résultats en % de chaque formation végétale en 1984 (entre parenthèses, les surfaces en ha) et les
changements d’une formation à une autre entre 1984 et 2001 sont donnés par les colonnes. La diagonale de la matrice
représente le pourcentage de surface qui est resté stable entre les deux dates.
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Tableau XII : Comparaison de l’évolution des effectifs des espèces d’oiseaux nicheurs du Causse de Sauveterre entre nos deux
séries de relevés, et les tendances observées au niveau national (Julliard et Jiquet 2005) sur la période 1989-2003. Seules les
espèces ayant une occurrence totale supérieure à 5 ont été retenues. Calculs de la significativité des changements à partir des
214 points d’écoute par un test de χ2 (*) pour les espèces n’ayant aucun effectif espéré inférieur à 5, et par un test exact de
Fisher (*) pour les autres.
Page 97
Tableau XIII : Principales caractéristiques de l’évolution de l’agriculture au cours des dernières décennies sur le Causse de
Sauveterre et le Causse Méjean (source : service central des études et des statistiques du ministère de l’agriculture). Le chiffre
donné en ce qui concerne le cheptel ovin pour l’année 2000 sur le Causse de Sauveterre et le Causse Méjean est une estimation
(*).
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Tableau XIV : Liste des 10 variables environnementales caractérisant les fragments : la superficie des fragments, la structure
des habitats ouverts (trois variables synthétiques) et du paysage (six variables).
Page 113
Tableau XV : Comparaison des caractéristiques (moyenne ± écart-type) des habitats ouverts continus vs. fragmentés (test t
pour des échantillons indépendants), pour les quatre classes de surface de fragment (par une ANOVA) et pour chacune des 11
variables structurales retenues.
8
Page 115
Tableau XVI : Liste des 23 espèces d’oiseaux prises en compte pour nos analyses concernant la fragmentation, avec leurs
coordonnées sur l’axe 1 de l’AFC et leur type biologique (S = espèce spécialiste, G = généraliste, U = ubiquiste). Le nombre
total d’individus contactés dans les habitats ouverts fragmentés est celui mesuré sur les lignes transects dans les 56 fragments.
Dans les habitats ouverts continus, c'est celui obtenu à partir de 137 points d’écoute. Calculs de la significativité des différences,
entre le nombre d’individus contactés dans les habitats ouverts fragmentés vs. continus par un test de χ2 pour les espèces n’ayant
aucun effectif espéré inférieur à 5, et par un test exact de Fisher pour les autres (n.s. non significatif ; P <,0.05 * ; P < 0,01 ** ;
P < 0,001 ***).
Page 118
Tableau XVII : Variations du rapport R = F / ρ (F est l’abondance relative de l’espèce pour chaque classe de fragment et ρ,
l’abondance relative de l’espèce en habitats ouverts continus) en fonction des quatre classes de surface des fragments pour
chacune des 23 espèces d’oiseaux. Les espèces sont classées en fonction de leur dépendance pour les milieux ouverts, des
espèces spécialistes (en haut du tableau) aux espèces ubiquistes (en bas). Les valeurs pour lesquelles l’abondance relative par
classe de surface est significativement différente (P < 0,05) de l’abondance en habitats ouverts continus sont en grisé. Ces
différences ont été testées par un χ2 pour les espèces n’ayant aucun effectif espéré inférieur à 5, et par un test exact de Fisher
pour les autres.
Page 119
Tableau XVIII : Variation du rapport R = F / ρ (où F est l’abondance relative de l’espèce pour fragment, et ρ l’abondance
relative de l’espèce en habitats ouverts continus) en fonction des 10 variables environnementales sélectionnées caractérisant
l’habitat au sein des fragments et de la matrice (voir Tableau XIV). Seul le meilleur modèle pour chacune des trois échelles
spatiales d’analyse (250, 500, 750 m), sur la base de l’AIC est présenté. Pour chaque modèle, sont présenté les variables prises
en compte par la régression linéaire multiple avec leur signe et la variance totale expliquée par le modèle (D²).
Page 122
Tableau XIX : Fréquence d’occurence des 21 espèces contactées dans les habitats ouverts fragmentés des Causses Lozériens.
Sur la base de nos 454 points d’écoutes, les relevés sont repartis en 8 classes sur le gradient pelouse-forêt selon l’Indice de
Volume Foliaire (I.V.F., Cf. Chapitre III, Tableau IV). Les espèces sont ordonnées d'après leurs abscisses sur l’axe 1 de l’AFC.
9
INTRODUCTION GENERALE
10
- Introduction Générale -
1 - BIODIVERSITE ET CHANGEMENTS GLOBAUX
1.1 - EROSION DE LA BIODIVERSITE ET CHANGEMENTS GLOBAUX
Depuis que la vie existe sur terre, la diversité biologique a connu cinq grandes crises d’extinction
majeure à l’échelle des temps géologiques (Wilson 1992). Une sixième est actuellement en cours avec un
rythme de disparition de 50 à 560 fois supérieur aux extinctions naturelles (Smith et al. 1993, Harrison et
Pearce 2000). On assiste donc a une crise d’extinction en masse qui, à la différence des précédentes, est
indiscutablement le fait de l’homme. La conférence internationale de Rio (1992) et plus récemment celle
de Johannesburg (2002), marquent une prise de conscience auprès de l’opinion publique des
conséquences écologiques des activités humaines. La conférence de Rio a permis notamment une
appropriation du néologisme « biodiversité » mise en avant par Wilson et Peters (1988), par les sciences
humaines et plus largement par le monde médiatique et politique. L’érosion de la biodiversité n’est donc
plus uniquement une affaire des sciences de la vie (Aubertin et al. 1998). La préservation de la
biodiversité est aussi un enjeu éthique (droit à la vie des espèces et droit pour elles d’établir des relations
entre-elles), économique (ressources biologiques et génétiques), social (partage des valeurs et des
avantages entre les peuples) et politique (relations entre groupes sociaux et entre Etats) (Blondel 2002).
Les causes d’origine anthropique qui affectent les populations animales et végétales sur de vastes
échelles spatiales définissent les changements globaux. Ces derniers englobent à la fois les changements
des enveloppes fluides (changements climatiques et composition de l’atmosphère) à l’échelle planétaire et
les changements locaux répétés sur de grandes échelles spatiales. Les changements d’utilisation des terres
sont considérés comme la première cause de l’érosion actuelle de la biodiversité (Vitousek 1992, 1994) et
la zone méditerranéenne serait l’une des régions biogéographiques les plus affectées, à l’aube du XXIIe
siècle, par l’érosion de la biodiversité (Sala et al. 2000). Ces changements se traduisent le plus souvent
par une perte et une fragmentation de l’habitat original, objet de nombreuses recherches actuellement en
biologie de la conservation (Saunders et al. 1991, Fahrig 2003).
1.2 - CHANGEMENT D’UTILISATION DES TERRES EN ZONE MEDITERRANEENNE
Le Causse Méjean et le Causse de Sauveterre, constitutifs des Grands Causses Lozériens, sites de
notre étude, sont des plateaux calcaires sub-méditerranéens. La zone méditerranéenne et subméditerranéenne constitue un espace approprié pour étudier les conséquences des changements
d’utilisation des terres sur la biodiversité en raison de l’historicité pluriséculaire des activités humaines et
de l’importante biodiversité de cette zone biogéographique. L’hétérogénéité des paysages, attribuée à la
fois à la variabilité topographique, climatique et à l’influence de l’activité humaine (Blondel et Aronson
1999), a contribué à la mise en place d’une flore et d’une faune diversifiées et au maintien d’un fort taux
d’endémisme, faisant du bassin méditerranéen un des 25 « hotspots » de la biodiversité mondiale (Myers
et al. 2000).
Les paysages méditerranéens ont été modelés par une interaction forte entre dynamique naturelle
et activités humaines depuis 6 000 ans av. J.C. (Lepart et Debussche 1992). Les formations végétales
dominantes, comme la garrigue, le maquis, et les pelouses à caractère steppique des Causses, sont
11
- Introduction Générale -
considérées comme le résultat d’un long processus d’altération des forêts primitives par les activités agrosylvo-pastorales et par le feu (Vernet 1997). L’impact des activités humaines sur les paysages
méditerranéens a été croissant au cours du dernier millénaire, avec des phases de répit dues aux guerres,
aux invasions ou aux épidémies. Il a culminé autour de 1850, période durant laquelle la densité humaine a
été considérée comme la plus importante dans les régions du nord de la méditerranée. Si les processus
d’altération de la forêt méditerranéenne restent toujours valides dans les régions au sud de la
Méditerranée, comme au Maghreb (Dresh 1980, Quézel 1980) en raison d’une augmentation croissante de
la population, il n’en est pas de même dans les zones au nord de la Méditerranée. Depuis l’essor industriel
au milieu du XIXe siècle, on assiste à un exode rural important dont les conséquences sont l’abandon des
terres les plus difficiles à exploiter. Cette déprise agricole a initialisé une dynamique ligneuse dont la
conséquence visible est la fermeture des paysages. Cette dynamique de reconquête ligneuse naturelle,
amplifiée par la mise en œuvre de politiques publiques de reboisement dans les années 1960, a contribué
à une forte réduction des milieux ouverts. Dans la plupart des régions du nord de la Méditerranée,
l’afforestation a été une alternative crédible au déclin de l’activité agropastorale, car la forêt était
considérée comme l’écosystème de référence à conserver jusque dans les années 1970-80 (Lepart et al.
2000).
En l’espace de quelques décennies, les politiques environnementales ont changé d’orientation.
Nous sommes passés d’un consensus paysager construit autour de la forêt à un consensus construit autour
des milieux ouverts gérés par l’activité pastorale, notamment en zone méditerranéenne (Perevolotsky et
Seligman 1998). Depuis le début des années 90, la lutte contre la fermeture des paysages est devenue un
thème central des politiques publiques de gestion des territoires ruraux en raison notamment de sa portée
symbolique (Le Floch et Devanne 2003). La reconquête ligneuse est souvent interprétée comme une
moindre emprise de l’homme sur son territoire, signe tangible d’une mort sociale pour les sociétés rurales.
Cette prise de conscience dans les sociétés rurales a trouvé un écho favorable auprès des acteurs de
l’environnement, bien plus en terme de gestion paysagère (Le Floch et Devanne 2003) qu’en terme de
biodiversité. Pour autant, plusieurs travaux récents confirment l’importance du maintien des milieux
ouverts en France, notamment des pelouses à caractère steppique, dans un objectif de conservation de la
biodiversité (Labaune et Magnin 2002, Lavergne et al. 2004, Lepart et al. 2006).
2 - UN INDICATEUR SENSIBLE DES CHANGEMENTS : L’AVIFAUNE
2.1 - LES OISEAUX, CHOIX DE NOTRE MODELE BIOLOGIQUE
Le choix de notre modèle biologique s’est porté sur les oiseaux. Ils constituent en effet de bons
indicateurs pour comprendre les changements écologiques à l’échelle des paysages pour plusieurs
raisons :
- Ils sont sensibles à la dynamique et à la structure de la végétation (Prodon et Lebreton 1981) et pour
une moindre part, à la composition floristique (Rotenberry 1985).
- Les exigences écologiques notamment en terme d’habitat des différentes espèces sont
particulièrement bien connues (Cramp et al. 1977-1994).
12
- Introduction Générale -
- La taille des territoires, de l’ordre de quelques hectares pour la plupart des passereaux, s’accommode
bien à l’étude des changements des paysages (Balent et Courtiade 1992).
- Leur échantillonnage est bien maîtrisé (Blondel et al. 1981, Bibby et al. 1992) et comporte peu de
biais si ce n’est la variation de leur détectabilité intra-espèce (Boulinier et al. 1998), en fonction des
conditions météorologiques ou de la compétence des observateurs (Sauer et al. 1994, Archaux 2002).
- Leur statut de conservation en France et en Europe est relativement consensuelle (Tucker et
Heath 1994, Rocamora et Yeatman-Berthelot 1999, BirdLife International 2004).
- Ils ne posent pas de problème d’ordre systématique pour un ornithologue averti (Blondel 1975).
Par ailleurs, plus que pour tout autre groupe taxonomique, la compilation importante de données
relatives aux oiseaux à différentes échelles spatiales et temporelles permet de tester plusieurs hypothèses
concernant l’impact des changements globaux observés sur les populations et les communautés,
notamment en lien avec les changements d’utilisation des terres et la fragmentation des habitats (Ormeron
et Watkinson 2000). Les conséquences des changements de végétation sur les oiseaux ont été mises en
évidence en Europe et notamment en France, dans différents contextes, parmi lesquels les processus de
succession en milieux forestiers (Ferry et Frochot 1970, Lhéritier et al. 1979, Muller 1985, Blondel et
Farré 1988) les dynamiques post-incendie (Prodon et al. 1987, Herrando et al. 2002), l’intensification des
milieux agricoles (Balent et Courtiade 1992) et la déprise agricole (Preiss et al. 1997, Lovaty 1999,
Lebreton et Choisy 2000, Santos 2000).
2.2 - AVIFAUNE, PRATIQUES AGRICOLES ET CHANGEMENT D’UTILISATION DES
TERRES
Les habitats agricoles accueillent en Europe 173 espèces d’oiseaux définies comme prioritaires,
sur les 526 espèces dénombrées, au regard de leur statut de conservation et de leur dépendance par
rapport à ce type d’habitat (Tucker et Evans 1997). Sur ces 173 espèces, 70% ont un statut de
conservation défavorable en Europe (Species of European Conservation Concern ; SPECs) en raison de
leurs populations réduites et/ou en déclin. Ce chiffre important est à mettre en relation avec les
changements rapides qu’ont connu les zones agricoles ces 40 dernières années. Ces changements ont
consisté, en une intensification dans les régions les plus fertiles et à un abandon progressif des secteurs les
plus marginaux et les moins productifs, comme les zones de montagne (Beaufoy et al. 1994). Ces deux
évolutions antagonistes, très largement influencées par des politiques publiques et notamment la Politique
Agricole Commune, contribuent globalement à un appauvrissement de la biodiversité (Tucker et Evans
1997). L’intensification, et son corollaire, l’abandon des terres constituent en effet les deux principales
causes du déclin des oiseaux des habitats agricoles.
2.2.1 - AVIFAUNE ET INTENSIFICATION
La forte corrélation spatio-temporelle entre le déclin des oiseaux des terres agricoles et
l’intensification de l’agriculture suggère que les changements dans les pratiques agricoles sont très
probablement responsables de ce déclin (Fuller et al. 1995, Böhning-Gaese et Bauer 1995, Pain et
Pienkowski 1997, Chamberlain et al. 2000, Donald et al. 2001).
13
- Introduction Générale -
Les principaux éléments d’intensification agricole agissant souvent en synergie sur les oiseaux en
Europe sont :
- L’utilisation accrue de pesticides, qui réduit la quantité de nourriture disponible pour les oiseaux
(Campbell et al. 1997, Potts 1997, Wilson et al. 1999, Brickle et al. 2000, Vickery et al. 2001, Benton
et al. 2002) et contamine les chaînes alimentaires par bio-accumulation avec des effets négatifs sur la
reproduction (Newton 1979, Potts 1986, Ratcliffe 1993).
- Le remplacement et l’intensification des milieux peu productifs (prairies naturelles, pelouses
sèches…) par des milieux plus productifs comme les cultures céréalières (Baines 1988, Hanski et
Tiainen 1988, Tucker 1992, 1997, Suárez et al. 1997, Duncan et al. 1999).
- L’homogénéisation des habitats en raison de l’augmentation de la taille des champs et la disparition
d’infrastructure écologique dans le paysage, comme les haies, talus, bordures et autres terres non
cultivées de l’exploitation (Fuller et al. 1991, Lefranc 1997, Wilson et al. 1997, Henderson et al. 2000,
Fuller et al. 2001, Perkins et al. 2002, Wilson et al. 2005).
- La pratique croissante des labours d’automne consécutive à l’accroissement des cultures de céréales
d’hiver au détriment des céréales de printemps, qui se traduit par la disparition des chaumes, source
d’alimentation pour les oiseaux durant l’hiver (Donald et Evans 1994, Evans et Smith 1994, Wilson et
al. 1995, Moorcroft et al. 2002).
- Un avancement dans les dates de récoltes des fourrages, induit par le remplacement des foins par des
cultures destinées à l’ensilage, qui provoque la destruction des pontes et une mortalité accrue des
poussins (Stowe et al. 1993).
- Une augmentation du taux de prédation par les multiples conséquences liées aux changements
d’habitats (Suhonen et al. 1994, Evans 2004, Whittingham et Evans 2004).
- Une intensification de la gestion des pâturages avec une plus forte densité d’animaux qui piétinent
les œufs et les poussins (Beintema et Müskens 1987) ou qui altèrent la structure des formations
végétales (Norris et al. 1998, Vickery et al. 2001, Calladine et al. 2002, Matin et Possingham 2005).
Donald et al (2001) ont démontré que le degré d’intensification agricole varie fortement sur
l’ensemble de l’Europe en raison notamment de l’histoire politique différente entre les pays d’Europe
occidentale et d’Europe orientale. Ainsi l’incidence des pratiques agricoles sur les populations d’oiseaux
a été moins importante en Europe orientale qu’en Europe occidentale.
14
- Introduction Générale -
Fig. 1.1 - Distribution des 173 espèces d’oiseaux liés aux milieux cultivés et définies comme
prioritaires, au regard de leur statut de conservation et de leur dépendance par rapport aux milieux
agricoles en Europe pour la période 1970-1990 (Tucker et Evans 1997).
15
- Introduction Générale -
2.2.2 - AVIFAUNE ET DEPRISE AGRICOLE
Si la littérature scientifique est relativement abondante en ce qui concerne l’incidence de
l’intensification agricole sur les oiseaux, il n’en est pas de même pour l’abandon des terres lié à la déprise
agricole, qui paradoxalement constitue une menace tout aussi grave pour les oiseaux des espaces agricoles
en Europe et notamment en zone méditerranéenne (Rocamora in Tucker et Evans 1997). La Figure 1.1
montre assez nettement que les enjeux de conservation pour l’avifaune européenne des milieux cultivés
au statut défavorable en Europe, concernent particulièrement la zone méditerranéenne. Or, les enjeux de
conservation de l’avifaune méditerranéenne concernent pour l’essentiel des espèces des milieux ouverts à
buissonnants et peu d’espèces des stades forestiers (Prodon 2000).
L’une des caractéristiques principales des paysages méditerranéens est leur hétérogénéité. La
déprise agricole concourt à une homogénéisation des paysages liée à l’évolution progressive des
différentes formations végétales vers des stades forestiers, peu favorables aux espèces d’oiseaux
menacées. On assiste donc à une progression des espèces d’oiseaux forestiers communes, au détriment
d’espèces des milieux ouverts menacées comme le montrent localement certaines études, en France
(Preiss et al. 1997), en Espagne (Díaz et al. 1997, Suárez-Seoane et al. 2002) ou en Italie (Laiolo et al.
2004).
Par ailleurs, les différentes espèces d’oiseaux ne réagissent pas toutes de la même façon aux
changements de végétation liés à la déprise agricole. La sensibilité d’une espèce est liée à son degré de
dépendance à un type de milieux ou à sa spécialisation pour une ressource donnée. Pour les milieux
ouverts, les espèces plus spécialistes sont davantage affectées par des changements de végétation que les
espèces ubiquistes (Coppedge et al. 2004). Le turn-over des peuplements d’oiseaux est en effet plus
rapide dans les premiers stades des successions végétales que dans les derniers (Prodon et Lebreton 1981,
Muller 1985, Lebreton et Choisy 2000). Ces résultats, issus d’études synchroniques, laissent supposer que
les dynamiques ligneuses dans les milieux ouverts affectent profondément, et sur des pas de temps
relativement courts la structure et la composition des communautés d’oiseaux des milieux pionniers. Si
les conséquences de la fermeture des paysages en zone méditerranéenne sur les oiseaux ont surtout été
déduites de résultats issus d’études synchroniques (Prodon et Lebreton 1981, Blondel et Farré 1988,
Suárez-Seoane et al. 2002, Laiolo et al. 2004), peu d’études ont été entreprises en diachronique (Preiss et
al. 1997, Sirami 2003, Coreau 2004) et souvent sur des territoires de faibles étendues. Les résultats de ces
études mettent en évidence le déclin de l’avifaune des milieux ouverts au statut de conservation
défavorable en Europe, au profit d’une avifaune plus forestière très largement répandue en Europe. Ces
études ont aussi montré la nécessité de travailler à l’échelle des peuplements et non des populations. En
effet, les changements d’abondance locale d’une population peuvent être sous la dépendance de
changements intervenant à d’autres échelles spatiales. Ainsi, plusieurs causes et mécanismes peuvent être
proposés pour expliquer les changements observés entre deux périodes comme le fonctionnement en
population source-puit (Brawn et Robinson 1996) en lien avec les dynamiques de population à des
échelles supérieures. Certains facteurs tels que le réchauffement climatique (Julliard et al. 2004), les
16
- Introduction Générale -
changements d’utilisation des terres (intensification et déprise agricole) ou les conditions d’hivernage et
de migration (Baillie et Peach 1992) sont connus pour affecter les dynamiques de population d’oiseaux en
Europe sur de vastes échelles. Ils est donc souvent difficile de faire la part entre l’influence de ces
derniers facteurs et ceux observés à une échelle locale pour expliquer les changements constatés pour une
espèce donnée. Par ailleurs, ces études diachroniques menées à l’échelle des peuplements se sont
heurtées, d’un point de vue méthodologique, à la difficulté de démontrer une relation causale entre les
changements locaux de végétation et les changements d’avifaune bien que celle-ci semble évidente.
2.3 - AVIFAUNE ET FRAGMENTATION DES HABITATS
La fragmentation d’un habitat peut être définie comme un processus durant lequel un vaste habitat
continu est transformé, au cours du temps, en plusieurs petits fragments d’habitats, isolés les uns des
autres par une matrice différente de l’originale (Wilcove et al. 1986). Les conséquences écologiques de la
fragmentation des habitats sur la biodiversité ont fait l’objet de très nombreuses études au cours de ces
deux dernières décennies et notamment à partir du modèle biologique des oiseaux (Haila 2002,
McGarigal et Cushman 2002). Toutefois, très peu d’études ont été jusqu’à présent entreprises pour
évaluer les conséquences de la fragmentation des milieux à caractère steppique sur les communautés
d’oiseaux. Les conséquences de la fragmentation des milieux ouverts sur les oiseaux sont
particulièrement bien documentées en ce qui concerne les prairies hautes des plaines d’Amérique du Nord
(Herkert 1994, Vickery et al. 1994, Winter et Faaborg 1999, Coppedge et al. 2001, Johnson et Igl 2001,
Bakker et al. 2002, Norment 2002, Davis 2004) en raison des enjeux de conservation liés au déclin des
oiseaux des milieux ouverts sur ce continent (Vickery et al. 1999, Brennan et Kuvlesky 2005). Peut-être
en raison d’une prise de conscience plus tardive des enjeux de conservation liés aux milieux ouverts en
zone méditerranéenne, seulement trois études abordent ce sujet (Shochat et al. 2001, Wolff et al. 2002,
Brotons et al. 2005) mais seule l’étude de Schochat et al. (2001) analyse l’incidence de la fragmentation
des milieux ouverts dans une matrice forestière à l’échelle des peuplements aviens.
La très grande majorité des études concernant l’incidence de la fragmentation des habitats sur
l’avifaune se rapporte donc à des milieux forestiers. Ces études ont essentiellement porté sur la
compréhension des facteurs explicatifs de la distribution et de l’abondance des espèces en habitats
fragmentés au regard des théories passées en biogéographie insulaire ou sur les métapopulations.
2.3.1 - LES RELATIONS AIRES-DENSITE : MODELES HISTORIQUES, HYPOTHESES
ALTERNATIVES OU COMPLEMENTAIRES
Les études concernant la fragmentation des habitats ont été très largement influencées en premier
lieu par la théorie des équilibres dynamiques (MacArthur et Wilson 1967), en ce sens ou le caractère
« isolé » du fragment d’habitat peut être ramené à la notion d’insularité. La théorie des équilibres
dynamiques prédit que plus les îles seront petites et isolées, plus faible sera le nombre d’espèces
présentes. Le nombre d’espèces sur une île vraie est une fonction du taux d’extinction et d’immigration.
Par ailleurs, grâce aux travaux initiés par Preston (1960), plusieurs auteurs (Connor et McCoy 1979,
Haila 1983), ont développé une hypothèse alternative, nommée hypothèse d’échantillonnage passif. Cette
17
- Introduction Générale -
hypothèse prédit que la distribution des espèces sur une île n’est qu’un échantillon de ce que l’on peut
trouver à une échelle spatiale supérieure. Cette théorie diffère de celle de MacArthur et Wilson (1967)
dans le sens ou le nombre d’espèces sur une île n’est lié qu’à un phénomène d’échantillonnage et ne
résulte pas de processus biologique. Ces deux hypothèses ont été proposées pour expliquer la richesse
spécifique sur des îles mais aussi pour décrire celle des habitats fragmentés. Elles ont été testées et
développées aux niveaux de biotas, de faunes, de communautés, mais aussi au niveau des individus
(Connor et al. 2000).
La théorie des équilibres dynamiques développée par MacArthur et Wilson (1967) était centrée
sur la présence/absence des espèces en relation avec la surface des îles. Tout comme cette théorie,
l’hypothèse d’échantillonnage passif laisse supposer que le nombre d’individus par espèce augmente
linéairement avec la surface de l’île mais que les densités restent constantes (Brotons et al. 2003).
Plusieurs études, rapportées aux cas des habitats fragmentés, ont par ailleurs montré depuis qu’il n’en
était rien (Connors et al. 2000). Deux hypothèses majeures ont été avancées et testées pour expliquer les
variations non linéaires de densités en fonction de la surface : l’hypothèse de densité compensatoire de
MacArthur et al. (1972) développée à partir d’études concernant des îles et l’hypothèse de concentration
des ressources de Root (1973) développée à partir d’études concernant des surfaces d’habitat. Pour
MacArthur et al. (1972), certaines espèces présentent des densités plus fortes dans les îles en raison de la
faiblesse de la richesse spécifique qui réduit ainsi la compétition interspécifique. Cette hypothèse prédit
donc que la densité des différentes espèces est plus forte dans les îles que sur le continent. Pour Root
(1973), au contraire, les densités augmentent avec la surface de l’habitat prospectée en raison d’une plus
grande concentration de ressources critiques dans les habitats ayant une vaste superficie. Cette ressource
critique qui diffère selon les espèces, peut être l’hétérogénéité de l’habitat (Root 1973, Ambuel et Temple
1983), la sécurité par rapport aux prédateurs (Askins et al. 1987), ou encore une plus forte attraction
exercée par les grandes superficies sur des animaux en raison d’une plus grande variété de ressources
alimentaires (Root 1973, Risch 1981, Bowman et al. 2002).
Concernant les oiseaux, l’évolution des densités en fonction de la superficie des habitats
fragmentés, a fait l’objet de plusieurs études de terrain sans pour autant proposer un modèle unique
explicatif des densités observées (Bender et al. 1998, Connor et al. 2000). Il en ressort toutefois que la
fragmentation a pour effet de provoquer une diminution des densités des espèces spécialistes ou de
« milieu intérieur », alors que les espèces généralistes ou de lisière connaissent une augmentation de leur
densité (Walters 1998, Hobson et Bayne 2000). La principale raison évoquée pour expliquer ce résultat
concerne « l’effet lisière » (Murcia 1995, Harrison et Bruna 1999). Cet effet est la résultante des
interactions générées par la juxtaposition de deux habitats, la matrice et l’habitat fragmenté, séparés par
une transition abrupte, la lisière. Cette lisière génère des changements biotiques (compétition, prédation et
parasitisme) et abiotiques influençant au final la qualité de l’habitat fragmenté, élément affectant
davantage les espèces spécialistes. En effet, le taux de prédation et de parasitisme semble plus important à
la lisière des fragments et dans les fragments de petite taille par rapport à celui observé dans les fragments
18
- Introduction Générale -
de grande taille ou en habitat continu (Paton 1994). Plus les fragments d’habitats sont grands, plus le
rapport périmètre-surface diminue. Par conséquent, les fragments de grandes tailles sont
proportionnellement moins affectés par les effets négatifs liés à la lisière (Wilcove 1985, Yahner 1988).
A l’inverse, ces facteurs qui affectent la qualité d’habitat de certaines espèces dans les fragments
de petite taille peuvent avoir indirectement un effet bénéfique sur la compétition inter-spécifique. En
réduisant la compétition inter-spécifique en raison d’une richesse spécifique plus faible dans les
fragments de petites tailles, certaines espèces pourraient avoir ainsi des densités plus fortes dans ces
fragments que dans des fragments de grande taille (hypothèse de densité compensatoire de MacArthur et
al. 1972). Des densités supérieures dans les plus petits fragments ou en milieu fragmenté par rapport à un
milieu continu, ont été attestées pour les oiseaux par diverses études (Cox et Ricklefs 1977, Nilsson et al.
1985, Loman et Von Schantz 1991, Terborgh et al. 1997) sans que soit pour autant apportée de preuve
formelle par rapport à l’hypothèse de compensation de densité. Une méta-analyse réalisée par Connors et
al. (2000) sur divers groupes taxonomiques (dont notamment de nombreuses études sur les oiseaux) se
rapportant à l’évolution des densités en milieu fragmenté, tend à montrer que l’hypothèse de
compensation de densité est rarement valide. Au regard de plus de 30 années d’études concernant la
fragmentation des habitats, ni l’hypothèse de densité compensatoire de MacArthur et al. (1972), ni
l’hypothèse de concentration des ressources de Root (1973) ne semble à même de pouvoir expliquer la
variabilité des réponses observées chez les espèces concernant les relations aires-densités en milieux
fragmentés.
2.3.2 - VERS DE NOUVELLES CONSIDERATIONS : LA PRISE EN COMPTE DE LA MATRICE
Les études développées concernant la fragmentation des habitats ou les métapopulations ont
jusqu’à présent négligé le rôle joué par la matrice pour expliquer la distribution et les densités des
populations présentes. Ce n’est que récemment que l’on a pu évaluer l’importance des caractéristiques de
la matrice dans la distribution des espèces d’oiseaux en milieux fragmentés (Mazerolle et Villard 1999,
Lee et al. 2002, Brotons et al. 2003). D’une part, la nature de la matrice peut affecter la dispersion et les
déplacements des individus (Moilanen et Hanski 1998, Bender et Fahrig 2005) et par là même, les
dynamiques de colonisation-extinction des espèces au sein des fragments. D’autre part, plusieurs études
montrent que les fragments d’habitats ne peuvent être totalement assimilés à des îles « vraies » en raison
des hypothèses de compensation (Norton et al. 2000 ), de supplémentation (Dunning et al. 1992) et de
complémentation (Dunning et al. 1992, Brotons et al. 2005) jouées par la matrice. L’hypothèse la plus
classique concernant les relations entre densité et taille des fragments prévoit que l’espèce décroît en
abondance lorsqu’il y a diminution de la surface d’habitat optimal (Brotons et al. 2005), en lien
notamment avec les effets négatifs de la lisière. Les hypothèses de compensation, de supplémentation et
complémentation stipulent que dans une mosaïque d’habitat, les espèces peuvent compenser les effets
négatifs de la fragmentation en supplémentant/complémentant leurs besoins avec des ressources
procurées par la matrice.
19
- Introduction Générale -
Fig. 1.2 - Réponses hypothétiques de l’abondance des espèces aux changements de composition du
paysage (d’après Brotons et al. 2005). La ligne pointillé représente l’évolution de l’abondance si seule
la perte de surface d’habitat compte ; la ligne continue représente l’évolution prédite par la théorie
dans les différents cas : (A) influence négative de la fragmentation ; (B) compensation de l’habitat, (1)
représente une compensation parfaite et (2) une compensation imparfaite ; (C) supplémentation du
paysage ; (D) complémentation
20
- Introduction Générale -
Ainsi, les quatre hypothèses en présence permettent de prédire l’évolution des densités ou de
l’abondance relative des espèces en fonction de leur capacité à exploiter la matrice au sein d’un paysage
fragmenté (Fig. 1.2):
- L’espèce décroît en abondance lorsqu’il y a diminution de la surface d’habitat optimal liée à l’effet
lisière (hypothèse classique liée à la fragmentation selon Brotons et al. 2005, Fig. 1.2A).
- L’espèce se maintient lorsque l’habitat optimal régresse, mais elle est à même de pouvoir mobiliser
les ressources trouvées dans la matrice même si ce nouvel habitat est de moins bonne qualité
(hypothèse de compensation de l’habitat, Norton et al. 2000, Fig. 1.2B).
- Une portion du nouvel habitat fournit une nouvelle ressource à l’espèce qui peut même augmenter
son abondance tant que la proportion du nouvel habitat reste limitée (hypothèse de supplémentation du
paysage, Dunning et al. 1992, Fig. 1.2C).
- Le maintien de l’espèce nécessite la présence de plusieurs habitats fournissant des ressources
complémentaires au sein du paysage (hypothèse de complémentation du paysage, Brotons et al. 2005).
La juxtaposition de deux habitats crée des conditions favorables au développement de l’espèce, alors
que celle-ci a des abondances plus faibles dans des habitats plus homogènes (Fig. 1.2D).
Ces quatre hypothèses sont à même de pouvoir expliquer très largement les processus biologiques
responsables de la distribution et de l’abondance des espèces dans des paysages fragmentés ou
hétérogènes (Andrén et al. 1997, Brotons et al. 2005). La capacité qu’ont les espèces à utiliser les
ressources de la matrice apparaît comme un facteur déterminant pour comprendre les réponses variables
entre groupes biologiques et entre espèces du même groupe à la fragmentation des habitats (Gascon et al.
1999).
3 - LE CAS DES PELOUSES A CARACTERE STEPPIQUE ET DE LEUR
CONSERVATION
3.1 - LA PRISE EN COMPTE DES ESPECES PATRIMONIALES
La prise en compte de l’intérêt biologique des milieux ouverts en Europe, notamment les pelouses
à caractère steppique, est sûrement à rapprocher de l’évolution récente des connaissances concernant le
statut de conservation des espèces (distribution, degré de dépendance d’une espèce par rapport à un
habitat donné, effectif, tendance démographique). L’UICN est un des premiers organismes à avoir
développé, dans le cadre des publications successives du Red Data Book, une approche méthodologique
générale permettant de classer les espèces dans différentes catégories de conservation. Initié à l’échelle
mondiale, ce cadre méthodologique a été très largement repris pour être utilisé à l’échelle des nations.
Ainsi, les espèces considérées comme rares et/ou menacées ont acquis un statut « d’espèce
patrimoniale », c’est à dire un statut les faisant entrer dans notre patrimoine collectif et méritant à ce titre
une attention particulière, voire des engagements financiers pour leur conservation.
21
- Introduction Générale -
Fig. 1.3 - Distribution des habitats steppiques en Europe (Tucker et Evans 1997).
22
- Introduction Générale -
Le nombre d’espèces d’un groupe taxonomique est un indicateur souvent utilisé pour évaluer
l’intérêt d’un milieu. Mais cette façon de procéder n’est pas toujours pertinente puisque, à effectif plus ou
moins constant, la composition floristique ou faunistique peut changer de manière considérable et des
espèces relativement rares ou caractéristiques du territoire peuvent être remplacées par des espèces
banales (Parody et al. 2001, Olden 2004) ce qui conduit à une homogénéisation biotique (McKinney et
Lockwood 1999). Actuellement, l’évaluation de la biodiversité d’un habitat ou d’un territoire ne peut plus
seulement reposer sur le nombre d’espèces ou sur la diversité spécifique (Noss 1990), indices utilisés
classiquement en écologie. Elle nécessite de prendre en compte ces espèces patrimoniales notamment
sous l’angle de la responsabilité d’un territoire ou d’un habitat par rapport à la conservation d’une espèce.
Cette responsabilité est basée sur l’estimation de l’effectif des espèces d’intérêt patrimonial
présentes sur cet espace, au regard des effectifs connus à l’échelle nationale ou internationale. A défaut
d’avoir des données sur les effectifs, souvent uniquement disponibles pour les oiseaux et certains
mammifères, l’évaluation est basée sur la distribution géographique de l’espèce considérée. A titre
d’exemple, de telles démarches d’évaluations ont été mises en œuvre au niveau international pour les
zones humides au regard des effectifs en oiseaux d’eau. Une zone humide est considérée respectivement
comme d’importance nationale ou internationale si elle héberge au cours de l’année, au moins 1% des
effectifs estimés à l’échelle régionale/nationale ou mondiale pour une espèce donnée.
3.2 - UNE APPROCHE INTEGREE DE LA CONSERVATION DES PELOUSES
STEPPIQUES
En Europe, les pelouses à caractère steppique hébergent 65 espèces d’oiseaux jugées comme
menacées (Tucker et Evans 1997) malgré la faible étendue des surfaces concernées (Fig. 1.3). Ce rapport
espèces menacées/surface en fait l’un des milieux les plus remarquables pour la conservation des oiseaux
en Europe (Burfield 2005). L’importance de ces pelouses pour la conservation de la biodiversité
européenne a aussi été mise en évidence pour d’autres groupes biologiques, comme les lépidoptères (Van
Swaay 2002), les orchidées (Bournérias 1998) mais aussi pour les orthoptères bien que non évalué. Au
regard de l’importante biodiversité qu’elles hébergent, les pelouses à caractère steppique bénéficient de
mesures de conservation importantes à travers l’Europe (Wolkinger et Plank 1981).
Ces milieux offrent un exemple particulièrement intéressant pour illustrer la nécessité de
développer une approche intégrée pour la conservation (WallisDeVries et al. 2002). D’une part, ces
milieux hébergent plusieurs espèces patrimoniales appartenant à différents taxons dont les exigences en
terme d’habitat peuvent différer. Les invertébrés sont sensibles à l’hétérogénéité de la strate herbacée et
requièrent donc une gestion avec une pression de pâturage modérée alors que la gestion conservatoire de
nombreuses plantes patrimoniales nécessite une strate herbacée rase et donc une pression de pâturage
importante ou des fauches répétées (WallisDeVries et al. 2002). Pour les oiseaux, si plusieurs espèces
patrimoniales sont dépendantes des milieux très ouverts, d’autres sont favorisées par une strate
buissonnante plus ou moins importante (Fonderflick et al. 2001). Les différences en terme d’habitat entre
espèces ou entre groupes taxonomiques nécessitent de développer une approche intégrée afin de proposer
23
- Introduction Générale -
des mesures de gestion conservatoire adéquates et compatibles avec le maintien de l’ensemble de ces
espèces. D’autre part, ces milieux semi-naturels sont l’héritage en Europe de pratiques culturales et
pastorales anciennes (Poschlod et WallisDeVries 2002) et leur conservation nécessite de maintenir une
activité pastorale en adéquation avec des objectifs de conservation. Le maintien des milieux ouverts à
caractère steppique est tributaire en Europe du pastoralisme (Goriup 1988, Onrubia et Andrés 2005),
notamment par les ovins. Les changements d’utilisation des terres, soit par abandon avec développement
d’une végétation ligneuse, soit par intensification agricole avec transformation de ces milieux peu
productifs en terres cultivables, ont conduit à une réduction drastique et à une fragmentation importante
de ces pelouses en Europe (WallisDeVries et al. 2002). Sur de petites surfaces, comme c’est le cas dans
de nombreuses régions du nord de l’Europe, ces milieux peuvent être gérés par des structures de type
« conservatoire » soit mécaniquement, soit par convention avec un éleveur. Mais pour des grandes
surfaces comme sur les Causses, la conservation de ces milieux ouverts nécessite de développer une
approche intégrée du contexte socio-économique notamment lié à l’activité d’élevage.
4 - LE MODELE DES CAUSSES LOZERIENS
4.1 - LES PROCESSUS DE DEPRISE, INTENSIFICATION ET DE FRAGMENTATION
Le Causse Méjean et le Causse de Sauveterre, constitutifs des Grands Causses Lozériens, sont
marqués par une forte originalité paysagère de milieux ouverts, comprenant les plus vastes pelouses à
caractère steppique de France. Toutefois, ces milieux ouverts sont soumis depuis de nombreuses années à
une fermeture due à une reconquête ligneuse. La fermeture de ces milieux a été particulièrement mise en
évidence sur le Causse Méjean par différentes études (Cohen et Hotyat 1995, Duguépéroux 1999, Marty
et al. 2003). Les pelouses qui occupaient 80% de la partie est du Causse Méjean en 1948, partie
comprenant le plus de milieux ouverts sur ce Causse, n’en couvrent plus que 47% en 2000, soit une
régression de 144 ha/an (Duguépéroux 1999, Conservatoire Départementale des Sites Lozériens et Parc
National des Cévennes, non publié). Bien que non quantifiée, la progression de la végétation ligneuse a
aussi été observée sur le Causse de Sauveterre, où celle-ci semble encore plus importante que sur le
Causse Méjean.
Le processus de reconquête ligneuse sur ces espaces a probablement débuté entre le milieu du
e
XIX siècle et le début du XXe siècle (Lepart et al. 2000). Les causes de cette fermeture des milieux sont
multiples. Il est bien établi maintenant que l’abandon progressif de la céréaliculture avec l’exode du
prolétariat rural à partir du milieu du XIXe siècle (Lepart et al. 2000, Marty et al. 2003) et la reconversion
laitière au début du XXe siècle, qui s’est accompagnée d’une intensification des zones de cultures et d’un
délaissement des zones de parcours (Chassagny 1978, Marty et al. 2003) ont joué un rôle majeur dans les
processus de colonisation des ligneux. Par ailleurs, la politique incitative aux reboisements en Pin noir
d’Autriche (Pinus nigra Arn. subsp. nigra) dans les années 1960 a accentué davantage la fermeture des
paysages. Les changements d’utilisation des terres qu’ont connu les Causses Lozériens se sont traduits par
une réduction des surfaces de milieux ouverts mais aussi par une fragmentation de ces milieux. Celle-ci
est particulièrement marquée dans la partie ouest de ces Causses ou subsistent encore quelques lambeaux
24
- Introduction Générale -
de pelouses à caractère steppique ceinturées par des forêts de Pins.
La fermeture des paysages sur les Causses n’est donc pas seulement liée à une déprise agricole,
comme c’est le cas dans de nombreuses régions du nord de la méditerranée. Elle est aussi corrélée aux
changements d’utilisation des terres survenus au début du XXe siècle avec le passage d’une production
centrée sur les céréales à une production centrée sur la brebis, et amplifiée au cours de ces dernières
décennies, par une intensification des systèmes d’élevage. Cette intensification est caractérisée par un
recours accru aux cultures pour l’alimentation des troupeaux au détriment d’une utilisation des parcours.
La sous utilisation des parcours corrélée à une intensification des cultures a favorisé le développement et
la colonisation des ligneux sur de vastes surfaces.
4.2 - POUR UNE APPROCHE INTEGREE ET PLURIDISCIPLINAIRE DE LA
CONSERVATION DE LA BIODIVERSITE DES CAUSSES
Depuis le début des années 1970, les Causses Lozériens et notamment le Causse Méjean, ont fait
l’objet de nombreux travaux de recherches pluridisciplinaires portant sur l’environnement (Chassany et
al. 2002). La prise en compte de la biodiversité sur ces Causses n’est que très récente (Aymonin 1981)
même si les prémices peuvent être recherchés loin dans le passé. Ainsi, Braun-Blanquet (1923) soulignait
déjà le risque que font courir les reboisements sur certaines communautés végétales. Pour les oiseaux, il
faudra attendre les travaux de Lovaty (1992) pour une prise de conscience de l’incidence néfaste des
reboisements et de leurs accrus sur les peuplements inféodés aux milieux ouverts.
Bien qu’inscrite comme une composante de ces programmes de recherche pluridisciplinaires, la
compréhension des dynamiques écologiques affectant les pelouses n’a été envisagée que sous l’angle de
la quantification de « l’embroussaillement » des parcours. Cette dynamique ligneuse pouvait être perçue
sur le long terme comme une menace pour les activités d’élevage en raison du rôle de support et de
ressource des parcours dans les systèmes d’élevages extensifs (Osty 2004). Peut-être en raison de la
prédominance des économistes, agronomes et géographes dans ces équipes de recherche, la question de
l’incidence de la progression des ligneux sur la biodiversité n’a que très peu été prise en compte.
Toutefois, l’ensemble de ces travaux a permis de développer une connaissance systémique de ces
territoires, permettant de comprendre les principaux patterns de modification des paysages, grandement
influencés par les changements socio-économiques survenus en agriculture. Cette connaissance nous
permet d’anticiper les changements à venir pour les paysages et la biodiversité des Causses en lien avec
les politiques publiques et notamment la Politique Agricole Commune.
5 - PROBLEMATIQUES ET OBJECTIFS DE LA THESE
Nos recherches ont contribué à analyser les caractéristiques écologiques et patrimoniales de
l’avifaune nicheuse des Causses Lozériens et d’envisager les conséquences de la fermeture et de la
fragmentation des pelouses à caractère steppique sur ce peuplement. Plus généralement, elles s’inscrivent
dans un ensemble d’études menées depuis quelques années en zone méditerranéenne, concernant
l’influence du changement des activités humaines sur les dynamiques ligneuses et sur l’avifaune, dans des
25
- Introduction Générale -
systèmes spatialement et temporellement hétérogènes (Preiss et al. 1997, Sirami 2003, Coreau 2004).
Toutefois, notre étude présente une double originalité par rapport à celles menées jusqu’à présent en zone
méditerranéenne. La première concerne les conséquences, à partir d’une étude diachronique, de la
fermeture des paysages sur l’avifaune non pas seulement dans un contexte de déprise, comme c’est le cas
dans de nombreuses régions méditerranéennes, mais en lien avec des changements de conduite d’élevage
dans le cadre d’une intensification agricole. La deuxième concerne les conséquences écologiques de la
fragmentation des habitats ouverts sur l’avifaune. Surtout étudiée pour les milieux forestiers dans un
contexte d’intensification agricole, l’incidence écologique de la fragmentation des habitats sur l’avifaune
a fait l’objet de peu de recherche pour les milieux ouverts en zone méditerranéenne et ce malgré
l’importance des processus en cours. Notre étude a l’originalité de présenter un cas contraire, en analysant
la fragmentation des milieux ouverts résultant d’une déprise agricole passée.
En lien avec les considérations précédentes, nos études ont contribué à apporter des réponses aux
questions suivantes :
• Comment évaluer l’intérêt patrimonial d’une espèce, d’un habitat, d’un territoire ?
•
Faut-il prendre au sérieux les conséquences des dynamiques ligneuses dans un objectif de
conservation de la biodiversité ?
• En quoi la fragmentation des milieux ouverts affecte la distribution et l’abondance des oiseaux
des pelouses à caractère steppique ?
• Quel peut être l’impact des politiques publiques sur l’évolution des pratiques d’élevages, des
dynamiques ligneuses et des paysages ?
Cette thèse comportera quatre parties :
- (1) Une synthèse bibliographique de l’impact écologique de la fragmentation des habitats sur
l’avifaune.
- (2) Une présentation de la zone d’étude et une analyse de l’évolution du contexte socio-économique
influençant les dynamiques ligneuses.
- (3) Une analyse des caractéristiques écologiques et patrimoniales de l’avifaune nicheuse des Causses
sur un gradient culture-pelouse-forêt (Article 1 en Annexe) ainsi qu’une évaluation des changements
de paysages et des communautés d’oiseaux du Causse de Sauveterre sur un pas de temps de 15 à 20
ans dans le cadre des dynamiques ligneuses en cours (Article 2 en Annexe).
- (4) Une analyse de la fragmentation des milieux ouverts sur l’avifaune nicheuse des Causses
(Article 3 en Annexe).
26
- CHAPITRE I AVIFAUNE ET FRAGMENTATION DES HABITATS : SYNTHESE
BIBLIOGRAPHIQUE DES CONNAISSANCES ACTUELLES
27
- Chapitre I - Avifaune et fragmentation des habitats : synthèse bibliographique des connaissances actuelles -
1 - INTRODUCTION
Nos recherches bibliographiques de l'impact de la fragmentation des habitats sur la biodiversité
nous ont amené à consulter plus de 200 articles, dont une majorité concernent l’impact de cette
fragmentation sur les oiseaux. Parmi ces articles, nous avons sélectionné 146 études de terrain publiées
dans des revues majeures d’écologie (Acta Oecologica, Biological Conservation, Conservation Biology,
Ecography, Ecological Applications, Ecology, Journal of Animal Ecology, Journal of Applied Ecology,
Journal of Biogeography, Proceedings of the National Academy of Science of the United States of
America, Landscape Ecology, Oecologia, Oikos, Science et The American Naturalist,) et d’ornithologie
(Bird Study, Ibis, Journal of Avian Biology, The Auk, The Condor et Wilson Bulletin) entre 1976 et 2006.
Cette sélection n’est pas exhaustive de l’ensemble des articles publiés dans ces revues pendant cette
période sur la thématique «fragmentation-avifaune ». Mais elle est suffisamment représentative pour
permettre de réaliser une synthèse des connaissances acquises, en y adjoignant des articles plus généraux
concernant la fragmentation des habitats sur d’autres groupes que les oiseaux.
Les 146 articles sélectionnés comprennent différentes études de terrain ayant trait directement à la
fragmentation des habitats. Ils traitent aussi bien de l’abondance et la distribution des espèces d’oiseaux
en fonction de la surface des fragments ou du degré de fragmentation à l’échelle du paysage, que des
processus explicatifs de cette distribution (connectivité, ressources alimentaires, prédation et parasitisme).
On note que 83,2% de ces études concernent la fragmentation des habitats forestiers.
La Figure 2.1 présente la répartition biogéographique des 151 zones d'étude correspondantes. La
très grande majorité d’entre elles concerne la zone Néarctique et Paléarctique (75,5%). Les forêts
tropicales et équatoriales, bien que très largement concernées par les processus d’érosion de la
biodiversité liées à la régression des habitats et à leur fragmentation ne concernent que 12,6% des études.
Nombre d'études de terrain
80
73
70
60
50
41
40
30
18
20
13
4
10
2
0
Nearctique
P alearctique
A ustralienne
Neo tro picale
A frico tro picale
Indo malaise
Fig. 2.1 - Distribution biogéographique des 151 études de terrain issues des 146 articles analysés
(certains articles traitent de résultats obtenus sur deux zones biogéographiques différentes) concernant
les conséquences de la fragmentation des habitats sur l’avifaune.
28
- Chapitre I - Avifaune et fragmentation des habitats : synthèse bibliographique des connaissances actuelles -
2 - CONSEQUENCES ECOLOGIQUES DE LA FRAGMENTATION DES HABITATS
SUR L’AVIFAUNE
Que ce soit sur des études à court terme ou à long terme, et sur différents groupes biologiques
dont les oiseaux, six hypothèses majeures ont été testées pour comprendre les incidences écologiques de
la fragmentation des habitats (Debinski et Holt 2000) :
- (1) la richesse spécifique décroît avec la superficie des habitats fragmentés,
- (2) l’abondance relative ou la densité décroît avec la superficie des habitats fragmentés,
- (3) les interactions interspécifiques entre espèces sont modifiées par la fragmentation des habitats,
- (4) les effets de lisières influencent directement la qualité des habitats fragmentés,
- (5) la présence de corridors influence les déplacements des individus entre habitats fragmentés,
- (6) une forte connectivité entre habitats fragmentés augmente la richesse spécifique.
Toutefois, ces hypothèses sont rarement traitées séparément car elles interfèrent grandement entre
elles. C’est notamment le cas pour l’hypothèse 1 et 2 avec les quatre autres.
2.1 - RICHESSE SPECIFIQUE ET SUPERFICIE DE L’HABITAT FRAGMENTE
L’hypothèse (1), selon laquelle la richesse spécifique décroît avec la superficie des habitats
fragmentés, a été très largement étudiée et confirmée (Galli et al. 1976, Opdam et al. 1985, Blake et Karr
1987, Blake 1991, Newmark 1991, Willson et al. 1994, Bellamy et al. 1996, Edenius et Sjöberg 1997,
Stratford et Stouffer 1999, Cornelius et al. 2000, Daily et al. 2001, Beier et al. 2002) dans le sillage de la
théorie de l’équilibre dynamique développée en biogéographie insulaire par MacArthur et Wilson (1967).
Les raisons sont en partie liées à la disparition, par stochasticité démographique, des espèces aux
effectifs réduits (Pimm et al. 1993), ou aux fortes amplitudes de fluctuation (Karr 1982), ou nécessitant de
vastes territoires pour s’alimenter, ou limitées par d’autres ressources critiques (Rolstad 1991). Chez les
oiseaux, les espèces de grande taille à grand territoire sont particulièrement affectées par la fragmentation
(Opdam et al. 1985, Kattan et al. 1994, Turner 1996, Christiansen et Pitter 1997, Estades et Temple
1999).
Selon les études, le facteur superficie explique entre 50-60% et 98% des variations de la richesse
spécifique en espèces d’oiseaux dans les habitats forestiers (Ambuel et Temple 1983, Opdam et al. 1985,
Freemark et Merriam 1986, Blake et Karr 1987, Van Dorp et Opdam 1987, Hinsley et al. 1995b, Bellamy
et al. 1996, Diaz et al. 1998, Brotons et Herrando 2001, Bennett et al. 2004). William (1964) suggérait
que les sites de vastes surfaces supportaient davantage d’espèces en raison d’une plus grande diversité
d’habitat. Mais, d’une façon générale, la richesse spécifique est davantage expliquée par la superficie du
fragment que par la variabilité dans la structure et la composition des habitats de chaque fragment (Galli
et al. 1976, Opdam et al. 1985, Freemark et Merriam 1986, Møller 1987, Blake et Karr 1987, Van Dorp
et Opdam 1987 ; mais voir aussi Watson 2003 pour un résultat plus nuancé). Par rapport aux groupes
biologiques, la richesse spécifique en oiseaux forestiers considérés comme spécialistes est d’autant plus
faible que la surface du fragment est réduite, ce qui n'est pas forcément le cas des espèces dites
29
- Chapitre I - Avifaune et fragmentation des habitats : synthèse bibliographique des connaissances actuelles -
généralistes ou de lisière (Brotons et Herrando 2001, Boulinier et al. 2001).
La surface des fragments a aussi une influence sur la persistance de certaines populations
d'oiseaux comme l’a montré Verboom et al. (1991) sur la Sittelle d’Europe en raison de la corrélation
entre la surface du fragment et la taille de la population (Lynch et Whigam 1984). Les espèces ayant les
plus faibles densités dans les fragments sont aussi celles pour lesquels le risque d’extinction est le plus
important (Bolger et al. 1991). Le taux d’extinction des populations d’une année à l’autre dans des
fragments d’habitat varie de 0 à 30% (Boulinier et al. 2001). Ce taux d’extinction est à moduler
localement en fonction de l’isolement des fragments, de la densité des espèces considérées dans
l’environnement proche (Haila et al. 1993, Renjifo 1999), mais surtout en fonction de la surface des
fragments. Crook et al. (2001) ont montré, dans une étude concernant les milieux ouverts de la Californie,
que la surface des fragments constitue le premier facteur explicatif de l’extinction des populations
d’oiseaux. Les fragments de petites tailles semblent très variables au niveau de leur composition en
espèces d’une année sur l’autre, ce qui suggère un fort turn-over des populations en raison d’un fort taux
d’extinction et de colonisation (Haila et al. 1993, Schmiegelow et al. 1997, Terborgh et al. 1997, Cosson
et al. 1999, Bayne et Hobson 2002) notamment pour les espèces spécialistes (Hinsley et al. 1995a,
Boulinier et al. 2001).
Par ailleurs, le nombre d’espèce d’oiseaux présent dans un fragment dépend du temps écoulé
depuis l’isolement du fragment. Soulé et al. 1988 ont montré que le temps de séparation du fragment
influençait négativement la probabilité de survie des espèces d’oiseaux. Brooks et al. (1999) estiment
qu’une forêt de 1000 ha perdrait la moitié de ces espèces approximativement 50 années après la
fragmentation.
2.2 - DENSITE DE POPULATION ET FRAGMENTATION
2.2.1 - L’IMPORTANCE DE LA MATRICE
L’hypothèse (2) qui concerne l’influence de la fragmentation sur les densités de populations
d’oiseaux a fait l’objet de plusieurs travaux (MacArthur et al. 1972, Howe 1984, Lynch et Whigham
1984, Nilsson et al. 1985, Freemark et Merriam 1986, Robbins et al. 1989, Herkert 1994, Robinson et al.
1995, Wenny et al. 1995, Bellamy et al. 1996, Burke et Nol 1998, Estrades et Temple 1999, Porneluzi et
Faaborg 1999, Renjifo 2001) et d’hypothèses (Cf. Introduction générale) sans pour autant aboutir à un
modèle unique explicatif des variations de densités en fonction de la surface des fragments (Bender et al.
1998, Connor et al. 2000). La diversité des résultats obtenus fait de cette thématique l’une des plus
controversée concernant les études sur la fragmentation des habitats. Il se dégage toutefois que la
fragmentation a généralement pour effet de provoquer une diminution de la densité ou de l’abondance
relative des espèces spécialistes ou de « milieu intérieur », alors que les espèces généralistes ou de lisière
sont, soit peu affectées, soit connaissent une augmentation de leur densité (Connors et al. 2000, Hobson et
Bayne 2000, Kurosawa et Askins 2003). Ce schéma général a par la suite été affiné en tenant compte de
l’abondance relative des espèces à l’échelle régionale (Opdam 1991, Baillie et al. 2000) et du rôle de
supplémentation joué par la matrice (Dunning et al. 1992, Robinson 1998, Brotons et al. 2003).
30
- Chapitre I - Avifaune et fragmentation des habitats : synthèse bibliographique des connaissances actuelles -
Estrade (2001) a montré par un modèle de simulation que pour les oiseaux ayant leurs ressources
alimentaires et leur site de nidification exclusivement dans l’habitat fragmenté, les densités sont
croissantes avec l’augmentation de la surface des fragments. Mais quand les ressources alimentaires
peuvent être prises dans la matrice en dehors du fragment, alors cet effet tend à diminuer et
éventuellement à s’inverser. L’influence de la fragmentation sur les densités va donc dépendre, pour une
espèce donnée, à la fois de sa plasticité écologique et de la qualité de la matrice. Ainsi, Brotons et al.
(2003) suggèrent que plus la matrice est de faible qualité ou plus elle contraste avec le fragment d’habitat,
plus les densités des espèces d’oiseaux spécialistes sont affectées, ce qui est moins le cas pour les espèces
généralistes (voir aussi Sallabanks et al. 2000 et Renjifo 2001 pour des résultats similaires).
Par ailleurs, Hawrot et Niemi (1996) et Sisk et al. (1997) attestent que le type de lisière, défini
comme le contraste entre deux types d’habitats, joue un rôle déterminant sur l’abondance de certaines
espèces d’oiseaux dans des fragments d’habitats. Ces données valident l’hypothèse de complémentation
(Dunning et al. 1992, Brotons et al. 2005) lorsque l’abondance des ces espèces est favorisée par la
juxtaposition d’habitats différents, alors que ces espèces ont des densités plus faibles dans des habitats
plus homogènes. Ainsi, les espèces favorisées par l’effet de lisière peuvent avoir des abondances relatives
plus importantes dans des habitats fragmentés de petite surface, en raison d’un rapport périmètre-surface
plus favorable que dans les grands fragments.
2.2.2 - L’IMPORTANCE DE L’IMMIGRATION/EMIGRATION
Bowman et al. (2002) montrent que la capacité d’immigration/émigration d’une espèce est un
facteur important pour comprendre les variations de densités en fonction de la surface des fragments. Elle
pourrait expliquer en partie la corrélation négative entre les densités de certaines espèces et la surface des
fragments, notamment pour celles ayant un faible taux d’émigration. Ils suggèrent aussi que
l’immigration est un facteur déterminant pour expliquer les variations de densités dans des habitats
récemment fragmentées. Les organismes à forte capacité de dispersion comme la plupart des oiseaux,
pourraient avoir des densités importantes dans les fragments nouvellement créés, par concentration des
individus précédemment présents dans la matrice (Hagan et al. 1996). C’est notamment le cas des oiseaux
forestiers après de vastes coupes à blanc dans une matrice forestière, bien que cet effet soit temporaire
dans le temps (Bierregaard et al. 1992, Schmiegelow et al. 1997).
Les faibles capacités de dispersion de certaines espèces, notamment des sédentaires, peuvent
expliquer les faibles densités dans les habitats fragmentés par déficit de recrutement (Baillie et al. 2000).
Ainsi, des populations de Sittelle d’Europe trop isolées sont incapables de se maintenir dans des
fragments forestiers de surface réduite en l’absence d'un flux d’individus provenant de vastes massifs
forestiers (Alderman et al. 2005). L’immigration apparaît aussi comme un paramètre déterminant pour les
oiseaux migrateurs en raison de leur faible philopatrie (Weatherhead et Forbes 1994, Donovan et al.
1995). Ainsi, Ward (2005) montre à partir d’une étude sur une population isolée du Carouge à tête jaune
(Xanthocephalus xanthocephalus), oiseau migrateur des Etats Unis, que la cause de régression observée
31
- Chapitre I - Avifaune et fragmentation des habitats : synthèse bibliographique des connaissances actuelles -
sur cette population est liée à un faible taux de recrutement malgré un fort taux de reproduction et de
survie.
2.3 - L’EFFET LISIERE
2.3.1 - LES INTERACTIONS INTERSPECIFIQUES
Si la localisation de la ressource alimentaire et la sensibilité des espèces à la lisière semblent jouer
des rôles importants pour expliquer les variations de densité dans les habitats fragmentés, d’autres
facteurs peuvent intervenir comme les changements d’interactions entre espèces (hypothèse 3) dus à la
fragmentation des habitats (McCollin 1998). Une augmentation de la prédation des nids (Andrén et al.
1985, Small et Hunter 1988, Hoover et al. 1995 Arrango-Vélez et Kattan 1997, Hartley et Hunter 1998),
du parasitisme (Brittingham et Temple 1983, Robinson et al. 1995) et de la compétition interspécifique
(Ambuel et Temple 1983) a été mise en évidence dans les habitats fragmentés, notamment liés à l’effet
lisière. En augmentant la prédation, le parasitisme et la compétition interspécifique, la fragmentation des
habitats a pour effet un remplacement progressif des espèces spécialistes par des espèces ubiquistes.
Plus les fragments d’habitats sont grands, plus le rapport périmètre-surface diminue. Par
conséquent, les fragments de grandes surfaces sont proportionnellement moins affectées par les effets
négatifs liés à la lisière (Wilcove 1985, Yahner 1988, Paton 1994). Les taux de prédation et de
parasitisme semblent plus important à la lisière des fragments et dans les fragments de petite surface que
dans les fragments de grande taille ou en habitat continu (Loiselle et Hoppes 1983, Small et Hunter 1988,
Hoover et al. 1995) bien que toute généralisation soit difficile (Tewksbury et al. 1998, Lahti 2001,
Chalfoun et al. 2002). Cet effet est surtout prépondérant sur une distance inférieure à 50 m de la lisière
(Paton 1994). L’augmentation des taux de prédation et de parasitisme sur les oiseaux liée à l’effet lisière,
très largement démontrée pour la fragmentation des milieux forestiers (Chalfoun et al. 2002), a aussi été
mise en évidence en ce qui concerne la fragmentation des milieux ouverts (Johnson et Temple 1990,
Winter et al. 2000, Herkert et al. 2003). Cette augmentation des taux de prédation et de parasitisme dans
les habitats fragmentés aurait pour conséquence de provoquer une augmentation de l’émigration,
notamment des femelles à la recherche d’habitat de meilleure qualité (Roth et Johnson 1993).
Andrén (1992) suggère que le facteur le plus déterminant concernant le taux de prédation à la
lisière est lié à la densité et la diversité des prédateurs présents à l’échelle du paysage. Crooks et Soulé
(1999) ont montré que la disparition des méga-prédateurs comme le Coyote (Canis latrans) avait permis
le développement des méso-prédateurs responsables d’une augmentation de la prédation des oiseaux des
milieux ouverts fragmentés. Un tel mécanisme a aussi été mis en évidence pour la prédation des nids
d’oiseaux dans des fragments forestiers tropicaux (Loiselle et Hoppes 1983, Sieving 1992). La
fragmentation forestière aboutit généralement à une augmentation des prédateurs généralistes qui
exploitent les lisières (Andrén 1992, Robinson et al. 1995). Mais elle peut aussi engendrer une réduction
des prédateurs spécialistes des milieux forestiers et ainsi réduire le taux de prédation des nids en milieu
fragmenté (Erwin et al. 1995, Terborgh et al. 1997, Tewksbury et al. 1998). Les principaux prédateurs
des nids sont des mammifères carnivores de taille moyenne, des oiseaux, des serpents et des rongeurs du
32
- Chapitre I - Avifaune et fragmentation des habitats : synthèse bibliographique des connaissances actuelles -
genre Rattus (Chalfoun et al. 2002), voire des rongeurs de taille inférieure (Degraaf et al. 1999). Les
corvidés sont régulièrement cités pour être les principaux prédateurs des nids d’oiseaux, notamment dans
les fragments d’habitats forestiers engendrés par l’agriculture (Paton 1994, Chalfoun et al. 2002). Le taux
de prédation des nids lié à l’effet de lisière dépend de l’abondance des prédateurs (Wiens 1994) et
notamment des corvidés. Plus que la fragmentation en tant que telle, l’accroissement des écotones est
peut-être le facteur principal de l’augmentation des prédateurs généralistes. On connaît l'attractivité de ces
lisières pour beaucoup de corvidés, et leur rôle comme piste privilégiée de déplacement pour les
mammifères carnivores de taille moyenne (Gates et Gysel 1978, Winter et al. 2000).
Donovan et al. (1997) et Gustafson et al. (2002) montrent que le taux de parasitisme des nids est
très corrélé à la configuration spatiale des habitats à l’échelle des paysages ; cette configuration favorise
le Vacher à tête brune (Molothrus ater) principale espèce d’oiseau responsable du parasitisme des nids en
Amérique. De même, Andrén (1992) montre que la fragmentation des forêts boréales favorise la Corneille
noire (Corvus corone), espèce fortement responsable d’une augmentation de la pression de prédation des
nids.
La nature de la matrice environnant les fragments, ou la nature de la lisière (abrupte ou graduelle)
semblent jouer un rôle déterminant pour le taux de prédation des nids (Suarez et al. 1997). Bayne et
Hobson (1997) ont montré que cette prédation est significativement plus importante pour les fragments
forestiers dans une matrice agricole que pour ceux dans une matrice avec des coupes forestières.
L’hypothèse avancée pour expliquer ce résultat est que les coupes forestières peuvent être assimilées à
des types de perturbations naturelles telles que les ouragans ou les feux et que la communauté de
prédateurs dans ce type de matrice diffère peu ou temporairement de celle des habitats forestiers continus.
Toutefois, Lathi (2001), à partir d’une synthèse d’études empiriques, conteste ces résultats.
Par ailleurs, les facteurs qui affectent la qualité d’habitat de certaines espèces dans les fragments
de petite taille peuvent avoir indirectement un effet bénéfique par réduction de la compétition interspécifique, en raison d’une richesse spécifique plus faible. Dans les fragments de petites surfaces,
certaines espèces pourraient ainsi avoir des densités plus fortes que dans des fragments de grande surface
(hypothèse de densité compensatoire de MacArthur et al. 1972). Des densités supérieures dans les plus
petits fragments ou en milieu fragmenté par rapport à un milieu continu, ont été confirmées pour les
d’oiseaux par diverses études (Cox et Ricklefs 1977, Howe 1984, Nilsson et al. 1985, Loman et Von
Schantz 1991, Terborgh et al. 1997, Bellamy et al. 2000, Zanette et al. 2000), sans pour autant apporter
de démonstration formelle de l’hypothèse de compensation de densité. Une méta-analyse réalisée par
Connors et al. (2000) sur l’évolution des densités en milieu fragmenté chez divers groupes taxonomiques
(dont notamment de nombreuses études sur les oiseaux), tend à montrer que l’hypothèse de compensation
de densité est rarement valide.
En favorisant certaines espèces d’oiseaux de lisière, la fragmentation des habitats peut aussi
modifier la compétition inter-spécifique mais peu d’études se sont focalisées sur cet aspect (McCollin
1998). Le Méliphage bruyant (Manorina melanocephala) est un oiseau des forêts d’Australie qui
33
- Chapitre I - Avifaune et fragmentation des habitats : synthèse bibliographique des connaissances actuelles -
affectionne les lisières et les forêts de petite surface (Mac Nally et al. 2000). La fragmentation des
habitats forestiers, en favorisant cette espèce particulièrement agressive (Ford et al. 2001), provoque une
diminution significative des densités des oiseaux insectivores de petite taille (Mac Nally et al. 2000) et
explique davantage la présence ou l’absence de ces oiseaux que la surface des fragments elle-même
(Major et al. 2001).
2.3.2 - ALTERATION DIRECTE DE L’HABITAT
L’effet lisière influence aussi directement la qualité de l’habitat du fragment en modifiant les
conditions micro-climatiques à l’intérieur du fragment et en altérant la structure de la végétation (Fraver
1994, Young et Mitchell 1994). Ceci a particulièrement été mis en évidence dans les forêts tropicales
(Lovejoy et al. 1986, Kapos 1989, Ferreira et Laurance 1997, Cosson et al. 1999) mais aussi dans les
forêts tempérées (Chen et al. 1992, Matlack 1993). Il peut en résulter une réduction des ressources
alimentaires en invertébrés, mais ce point a jusqu’à présent fait l’objet de peu d’études. En Amérique du
Nord, Burke et Nol (1998) ont montré que les ressources alimentaires en invertébrés de la Paruline
couronnée (Seiurus aurocapillus) étaient moins abondantes dans les petits fragments que dans les grands,
notamment en raison de l’effet lisière. De façon similaire, Zannette et al. (2000) ont montré en Australie,
que les ressources alimentaires en invertébrés du Miro à poitrine jaune (Eopsaltria australis) dans les
petits fragments forestiers étaient deux fois moins abondantes que dans les grands. Luck (2003) démontre
que le faible succès reproducteur de l’Échelet roux (Climactis rufa) dans les paysages fragmentés est lié à
une plus faible ressource alimentaire dans les fragments. Dans les forêts boréales, l’effet lisière ferait
décroître les densités d’invertébrés en hiver, principale ressource alimentaire des oiseaux sédentaires à
cette période, en réduisant l’abondance des lichens sur les arbres (Pettersson et al. 1995). Cette
diminution des ressources alimentaires en fonction de la surface des fragments pourrait avoir un fort
impact sur la dynamique des populations d’oiseaux dans les habitats fragmentés (Robinson 1998) et
pourrait expliquer la mauvaise condition corporelle des jeunes oiseaux dans les plus petits fragments
comme cela a été montré sur la Mésange huppée (Parus cristatus) par Lens et Dhondt (1994). Les jeunes
mâles inexpérimentés du Miro à poitrine jaune, plus abondants dans les fragments de petites surfaces,
produisent moins de jeunes que les mâles expérimentés en raison d’une plus faible ressource alimentaire
dans ces fragments (Zanette 2001). Mais l’auteur conclut que le taux de prédation des nids est un facteur
encore plus important pour expliquer la dynamique de population de cet oiseau car la production de
jeunes volants et la survie des adultes sont indépendantes de la surface des fragments (Zanette 2000). Par
ailleurs, la faiblesse de la ressource en invertébrés dans les plus petits fragments favorise indirectement la
prédation et le parasitisme des nids. Pour compenser le déficit en ressources alimentaires, les femelles du
Miro à poitrine jaune délaissaient plus souvent leur nid dans les fragments de petites surfaces pour nourrir
leurs jeunes (Zannette et al. 2000). Les auteurs suggèrent que cette moindre surveillance du nid pourrait
engendrer un plus fort taux de parasitisme et de prédation des nids. De plus, la plus longue période de
nourrissage, liée à la moindre quantité de nourriture dans les plus petits fragments, pourrait aller dans le
même sens (Zannette et al. 2000).
34
- Chapitre I - Avifaune et fragmentation des habitats : synthèse bibliographique des connaissances actuelles -
2.4 - CONNECTIVITE, ISOLEMENT ET CORRIDOR
2.4.1 - CONNECTIVITE ET CAPACITE DE DEPLACEMENT
Le degré de connectivité entre fragments d'habitats est un élément important influençant les
dynamiques des populations à l’échelle du paysage (Fahrig et Merriam 1985) car il détermine l’intensité
des échanges d’individus entre ces fragments (Taylor et al. 1993). Une moindre connectivité entre
fragments a pour conséquence une réduction du taux de dispersion et du taux de colonisation des
fragments les plus distants comme cela a été montré pour la Sittelle d’Europe en milieu forestier
(Verboom et al. 1991, Matthysen et Currie 1996, Van Langevelde 2000).
La connectivité est par définition une caractéristique déterminée par l’interaction entre les
capacités de déplacement propres à chaque espèce et la structure des paysages (With et al. 1997). Il est
clair que la capacité de dispersion des oiseaux est très variable en fonction des espèces (Paradis et al.
1998, Gaston et Blackburn 2002). Les espèces à faible capacité de déplacement sont plus vulnérables à la
fragmentation que les espèces très mobiles (Mac Nally et Bennett 1997, Lens et al. 2002). Ainsi, les
rapaces tels que l’Aigle de Java (Spizaetus bartelsi), aux capacités de dispersion importantes, semblent
peu affectés par l’isolement de fragments d’habitats distants de plusieurs dizaines de kilomètres (Thiollay
et Meyburg 1988, Van Balen et al. 2000), alors qu’une distance supérieure à 10 kilomètres entre
fragments pose de sérieux problèmes de dispersion pour le Geai à gorge blanche (Aphelocoma
coerulescens) (Breininger 1999), et qu’une distance de seulement trois ou quatre kilomètres est presque
insurmontable pour la Sittelle d’Europe (Matthyssen et al. 1995).
Par ailleurs, à l’échelle des paysages, la capacité de déplacement des oiseaux sur de courtes
distances va dépendre de leur capacité ou de leur inhibition à traverser différents types d’habitats
inhospitaliers (Sieving et al. 1996, Desrochers et Hannon 1997, Rail et al. 1997, Harris et Reed 2002,
Creegan et Osborne 2005), sans doute au regard des risques de prédation (Lima et Dill 1990). Par
exemple, Bélisle et al. (2001) montrent pour trois espèces d’oiseaux forestiers, que le temps de retour au
site de nidification, après délocalisation sur de courte distance, et d’autant plus important que le
pourcentage de recouvrement forestier est faible à l’échelle du paysage. La capacité ou l’incapacité à
traverser un habitat inhospitalier ou une lisière varient selon les espèces (Desrochers et Hannon 1997,
Creegan et Osborne 2005), en fonction de leurs traits biologiques (espèce ubiquiste/spécialiste), mais
aussi du degré de différence entre les habitats concernés. Les espèces spécialistes sont plus inhibées à
traverser un habitat inhospitalier que les espèces ubiquistes (Rail et al. 1997, Harris et Reed 2002). Ces
différences de réponses entre espèces ont aussi été interprétées en fonction des paramètres
morphologiques des oiseaux (Creegan et Osborne 2005). Les espèces de petite taille, à vol lent et aux
ailes arrondies comme le Roitelet huppé sont plus adaptées aux déplacements en milieu forestier qu’en
milieu ouvert, alors que c’est plutôt l’inverse pour les espèces de grande taille au vol rapide et aux ailes
longues et pointues.
En conséquences, les risques de prédation liés à la traversée d’un milieu ouvert seraient plus
importants pour le Roitelet huppé que, par exemple, pour le Pinson des arbres (Fringilla coelebs) ; ceci
35
- Chapitre I - Avifaune et fragmentation des habitats : synthèse bibliographique des connaissances actuelles -
expliquerait la plus grande inhibition du Roitelet huppé que d’autres espèces forestières à se déplacer en
milieu ouvert (Creegan et Osborne 2005). Cette dimension comportementale pour comprendre la
distribution des espèces et les processus écologiques en jeu dans le cadre de la fragmentation des habitats
a jusqu’à présent fait l’objet de peu d’investigations (Béliste et al. 2001, Harris et Reed 2002) et
mériterait d’être davantage prise en compte à l’échelle des paysages (Lima et Zollner 1996).
2.4.2 - ISOLEMENT ET DYNAMIQUE DE POPULATION
Chez les oiseaux, les femelles sont connues pour avoir un taux d’émigration plus important que
les mâles (Clarke et al. 1997). Cette particularité à une incidence forte pour la dynamique des petites
populations fragmentées (Dale 2001, Schiegg et al. 2002). En effet, un fort isolement occasionne un
faible recrutement d’oiseaux et l’émigration n’est pas compensée par l’immigration. Dale (2001) montre,
à partir de plusieurs études disponibles concernant les oiseaux, que les petites populations isolées ont un
taux de mâles non appariés plus élevé que les grandes populations. Mais une émigration plus importante
des femelles accroît ainsi les risques d’extinction des petites populations isolées. Un nombre de mâles non
appariés important a été observé chez différentes espèces d’oiseaux en habitat fragmenté, comme la
Paruline couronnée (Seiurus aurocapillus) aux Etats Unis (Gibbs et Faaborg 1990, Villard et al. 1993,
Van Horn et al. 1995, Hagan et al. 1996, Burke et Nol 1998), l’Echelet brun (Climacteris picumnus)
(Walters et al. 1999) et le Miro à poitrine jaune (Zanette 2001) en Australie. Bien que plusieurs
hypothèses aient été proposées pour expliquer ce taux important de mâles non appariés (Bayne et Hobson
2001), il s'explique probablement par une émigration différentielle des femelles. Cette hypothèse a par
ailleurs été démontrée expérimentalement pour l’Echelet brun en Australie par Cooper et Walters
(2002b).
Comme le montre les résultats d’études sur des populations fragmentées en milieu non fragmenté,
la capacité de dispersion des organismes joue de toute évidence un rôle majeur dans la compréhension des
mécanismes explicatifs de la distribution des espèces. Il est très probable que la fragmentation des
habitats sur de vastes échelles augmente le degré d’isolement des populations. Peut-être en raison de leur
forte capacité apparente de dispersion (Margules et al. 1982), la régression de certaines populations
d’oiseaux en habitats fragmentés n’a pas été suffisamment étudiée sous l’angle d’un déficit de
recrutement.
2.4.3 - CORRIDOR ET CONNECTIVITE
Une idée développée dans les années 70-80 pour limiter les effets néfastes de l’isolement
engendrés par la fragmentation des habitats, était de créer des corridors écologiques afin d’augmenter la
connectivité entre les fragments. L’influence des corridors comme éléments facilitant le déplacement des
oiseaux entre habitats fragmentés (hypothèse 5) a été mise en évidence par plusieurs études dans
différents contextes biogéographiques et écologiques (MacClintock et al. 1977, Wegner et Merriam 1979,
Van Dorp et Opdam 1987, Saunders 1989, Dmowski et Kozakiewicz 1990, Haas 1995, Hinsley et al.
1995b, Machtans et al. 1996, Bentley et Catterall 1997, Fernández-Juricic 2000, Sieving et al. 2000,
Norris et Stutchbury 2001). Toutefois, l’intérêt des corridors a fait l’objet de controverses, notamment au
36
- Chapitre I - Avifaune et fragmentation des habitats : synthèse bibliographique des connaissances actuelles -
regard des investissements financiers nécessaires à leur mise en place (Simberloff et al. 1992, Hobbs
1992), car peu d’études attestent clairement que leur création permet à la fois d’augmenter la richesse
spécifique (hypothèse 6) (Gilbert et al. 1998) et d’accroître la persistance dans le temps des populations
en limitant les effets liés à la stochasticité démographique.
En ce qui concerne les oiseaux, Schmiegelow et al. (1997) montrent que le taux de turn over dans
les fragments isolés est significativement plus important que dans ceux connectés par un corridor ; en
revanche, la présence de corridors entre fragments n’a pas d’effet sur la richesse spécifique, peut-être en
raison de la faible distance entre les fragments et les milieux forestiers continus. Pour des habitats
fragmentés distants de plusieurs kilomètres, Opdam et al. (1985) mais aussi McCollin (1993) attestent
que l’isolement des fragments joue un rôle prépondérant sur la richesse spécifique des espèces
spécialistes. Plus les fragments d’habitat forestier sont distants d’une vaste forêt, plus leur richesse
spécifique en espèces de milieu intérieur est faible. Par ailleurs, la présence de ces espèces de milieu
intérieur dépendrait aussi de la densité des haies environnant les forêts fragmentées de petites tailles, non
seulement en raison de leur rôle de corridor, mais aussi comme habitat complémentaire pour la recherche
de nourriture (Van Dorp et Opdam 1987). C’est notamment le cas pour le Pic vert (Picus viridis), la
Sittelle d’Europe et la Mésange nonnette (Parus palustris), espèces dépendantes de forêts matures et dont
la capacité de dispersion est faible. Ainsi, les corridors ne servent pas seulement à favoriser les
déplacements des organismes entre fragments d’habitat ; ils peuvent aussi remplir d’autres fonctions
biologiques (Rosenberg et al. 1997, Hess et Fischer 2001). Sieving et al. (2000) ont mis en évidence que
les caractéristiques des corridors (largeur, longueur et ratio) influençaient leur fonctions potentielles pour
les oiseaux endémiques des forêts équatoriales du Chili. Les corridors larges peuvent être utilisés comme
habitat, ceux moins larges comme site d’alimentation, et les plus étroits comme milieu de transit entre
deux habitats fragmentés sur de courtes distances. Bolger et al. (2001) ont montré que les espèces les plus
sensibles à la fragmentation des habitats étaient aussi les espèces les plus exigeantes par rapport à la
structure et aux caractéristiques des corridors. D’après Van Dorp et Opdam (1987) mais aussi Bolger et
al. (2001), la connectivité entre habitats fragmentés semble moins déterminante pour les espèces
généralistes que pour les espèces spécialistes moins à même de pouvoir se disperser à travers la matrice,
mais Haas (1995) trouve un résultat contraire.
En ce qui concerne l’abondance, Hannon et Schmiegelow (2002) montrent que les oiseaux
sédentaires des forêts boréales sont plus abondants dans les habitats connectés que dans ceux isolés et
attestent ainsi du rôle bénéfique des corridors pour ce groupe d’oiseaux.
En dépit de la popularité conceptuelle des corridors en biologie de la conservation (Harrison et
Bruna 1999) et auprès des gestionnaires de milieux naturels, il semble que leur mise en place pour
augmenter la connectivité des habitats fragmentés ne donne pas toujours de résultats probants, notamment
au regard des investissements financiers nécessaires. Ainsi, dans une synthèse récente, Beier et Noss
(1998) examinent 32 études se rapportant à l’utilité des corridors pour des vertébrés terrestres. Seulement
un tiers de ces études démontrent l’utilité de la présence de corridors pour la faune en augmentant la
37
- Chapitre I - Avifaune et fragmentation des habitats : synthèse bibliographique des connaissances actuelles -
connectivité entre fragments. Dans les forêts boréales, Hannon et Schmiegelow (2002) montrent que si les
corridors augmentent l’abondance des oiseaux résidents, ils ne sont pas en mesure de compenser les effets
néfastes de la fragmentation pour la majorité des espèces d’oiseaux. Simberloff et al. (1992) et Hobbs
(1992) soulignent aussi que les corridors peuvent avoir des effets biologiques néfastes sur les populations
menacées, car ils peuvent aussi servir aux espèces invasives et se révéler fonctionner comme des « puits
d’habitat » en raison de leur faible qualité structurelle (effet lisière) ou en favorisant les prédateurs et les
parasites des nids (Rich et al. 1994).
Par ailleurs, la connectivité entre habitats fragmentés ne dépend pas uniquement de la présence de
corridors, mais aussi du degré d’isolement des fragments entre eux au regard de la capacité de dispersion
des différentes espèces d’oiseaux, surtout chez les sédentaires (Enoksson et al. 1995, Mörtberg 2001).
Ainsi, une alternative à la création de corridors est l’aménagement d’habitats similaires au sein de la
matrice, suffisamment proches les uns des autres pour permettre les déplacements et la colonisation des
fragments (Watson et al. 2005). Potter (1990) montre que le Kiwi (Apteryx australis mantelli) en
Nouvelle Zélande est capable d’utiliser les boisements de petite surface distants de 100 à 300 m pour se
déplacer à travers une matrice dominé par des agrosystèmes. Pour compenser la surface trop limitée des
réserves mises en place pour la sauvegarde du Kiwi, cet auteur propose la création de nouvelles forêts
adjacentes aux réserves dans un rayon de 100 à 300 m pour augmenter la surface d'habitat disponible et la
connectivité des réserves entre elles. Au-delà de l’intérêt que représente le maintien de petits fragments au
sein de la matrice comme éléments facilitant les déplacements des oiseaux, plusieurs études ont montré
que ces fragments forestiers de surface réduite pouvaient aussi héberger un nombre d’espèces d’oiseaux
relativement important en Australie (Fischer et Lindenmayer 2002, Westphal et al. 2003) ou en Amérique
du sud (Maldonado-Coelho et Marini 2000). Ainsi, le maintien de petits fragments ou l’aménagement de
nouvelles taches d’habitat similaires au sein de la matrice semble une alternative plus crédible que la
création de corridors dans de nombreux types de paysage et pour de nombreuses espèces d’oiseaux.
Cependant, pour des espèces spécialistes qui répugnent fortement à traverser des habitats inhospitaliers, le
maintien ou la création de corridors favorise grandement la colonisation des fragments d’habitat les plus
distants (Dunning et al. 1995).
3 - QUE CONCLURE SUR L’IMPACT DE LA FRAGMENTATION ?
Que ce soit pour les oiseaux ou pour d’autres organismes, toute généralisation de l’impact de la
fragmentation des habitats sur la biodiversité semble difficile. Par rapport aux six hypothèses testées,
Debinski et Holt (2000) ont trouvé des résultats divergents à partir de 20 études expérimentales sur divers
groupes biologiques (traitant de une à six de ces hypothèses). Seulement six des 14 études montrent que
la richesse spécifique augmente avec la surface des fragments (hypothèse 1) ; de même, six parmi 13
études traitant des abondances montrent que l’abondance relative décroît avec la superficie des habitats
fragmentés (hypothèse 2). Deux études sur les trois traitant de l’hypothèse 3 montrent un « effet lisière »
sur les organismes. Cinq études sur les six traitant de l’hypothèse 5 montrent que la présence de corridors
38
- Chapitre I - Avifaune et fragmentation des habitats : synthèse bibliographique des connaissances actuelles -
influence les déplacements des individus entre fragments.
Concernant plus spécifiquement les oiseaux, à partir des 146 articles analysés par nous même, 23
études sur 25 (soit 92%) montrent que la richesse spécifique augmente avec la surface des fragments
(hypothèse 1). Neuf études sur 16 analysées par Connor et al. (2000) montrent que les abondances
relatives ou les densités de l’avifaune décroissent avec la superficie des habitats fragmentés
(hypothèse 2). Sur 54 études analysées par Lathi (2003), 32 études (soit 58%) ne montrent pas une
augmentation de la prédation des nids liée à l’effet lisière (hypothèse 3). Cinq études sur les six analysées
par Beier et Noss (1998) montrent que les corridors sont utiles aux déplacements des oiseaux
(hypothèse 5).
Plusieurs explications de cette variabilité dans les réponses des organismes à la fragmentation
sont évoquées, notamment une inadéquation dans l’échelle temporelle et spatiale des observations
(Debinski et Holt 2000, Bissonette et Storch 2002, McGarigal et Cushman 2002, Watson 2002, Fahrig
2003, Stephens et al. 2003). De toute évidence, le message le plus clair est que les mécanismes en jeu
sont d’origines multiples et complexes (Bissonette et Storch 2002). Leur compréhension nécessite le
recours à des études à long terme. A titre d’exemple, sur les 20 études prises en considération par
Debinski et Holt (2000), les trois études menées sur un pas de temps supérieur à 14 ans ont obtenu des
résultats importants qui n’auraient pas été obtenus sur un pas de temps plus court. Certaines estimations,
issus de modèles théoriques, suggèrent qu’un pas de temps de l’ordre de 100 à 1000 ans après
fragmentation serait nécessaire pour mesurer pleinement ces effets (Burkey 1995).
Une autre difficulté pour la compréhension des processus écologiques en jeu est de déterminer la
bonne échelle spatiale à adopter pour les mesures. Les processus expliquant la persistance dans le temps
d’une espèce dans un fragment ont toute chance de dépendre de sa démographie à l’échelle du paysage,
selon la métaphore du fonctionnement des populations en sources et puits (Brawn et Robinson 1996).
Par ailleurs, on pourrait penser que le recours à des études expérimentales, plus contrôlées,
pourrait améliorer la compréhension des mécanismes en jeu. Sur 134 études récentes concernant la
fragmentation des habitats, McGarigal et Cushman (2002) trouvent que 43% d’entres elles ne sont que
descriptives. Mais les études expérimentales sont très souvent réalisées à des petites échelles spatiales, ce
qui interdit généralement toute forme de généralisation à l’échelle des paysages, et utilisent des espèces
qui peuvent ne pas être de bons modèles pour analyser l’impact de la fragmentation sur des espèces
menacées dont les traits de vie peuvent être très différents, (Debinski et Holt 2000). Les études
expérimentales réalisées à l’échelle des paysages sur les oiseaux (Bierregaard et al. 1992, Robinson et al.
1992, Schmiegelow et al. 1997) ont un intérêt majeur pour comprendre les effets de la fragmentation sur
la biodiversité mais ce type d’étude présente des difficultés logistiques trop importantes pour être
reproductibles et généralisables. Il est par exemple difficile d’imaginer, dans des écosystèmes forestiers,
de pouvoir effectuer des coupes sur de vastes surfaces et sur un pas de temps limité pour satisfaire les
besoins d’une expérimentation. McGarigal et Cushman (2002) montrent la complémentarité des
différentes approches scientifiques concernant la fragmentation, quelles soient descriptives,
39
- Chapitre I - Avifaune et fragmentation des habitats : synthèse bibliographique des connaissances actuelles -
Fig. 2.2 - Différence de résultats obtenus concernant l’évolution des densités entre une étude menée à
l’échelle des fragments (à gauche) et à l’échelle du paysage (à droite) d’après Farigh (2003).
Fig. 2.3 - La perte de l’habitat et la fragmentation en soit aboutissent à la réduction de la surface des
fragments. La surface des fragments est donc une mesure ambiguë de la perte d’habitat ou de la
fragmentation en soi (Farigh 2003).
40
- Chapitre I - Avifaune et fragmentation des habitats : synthèse bibliographique des connaissances actuelles -
expérimentales manipulatives ou mensuratives, ou encore d’ordre théorique faisant appel à des modèles
mathématiques et spatiaux.
Toutefois cette synthèse des études réalisées sur les oiseaux montre que la fragmentation des
habitats augmente les probabilités d’extinction des populations par réduction de la surface des habitats
disponibles, exacerbe l’effet lisière en modifiant les interactions interspécifiques aux niveaux de la
prédation et de la compétition, altère les capacités de dispersion des individus par isolement des
fragments, et ce, davantage pour les espèces spécialistes et à faible mobilité que pour les espèces
généralistes et mobiles (Debinski et Holt 2000). Il se dégage aussi de ces études que même pour des
espèces présentant des traits de vie assez similaires, les réponses à la fragmentation sont relativement
spécifiques (Stratford et Stouffer 2001).
4 - VERS DE NOUVELLES RECHERCHES
4.1 - EFFET DE LA PERTE D’HABITAT VS. FRAGMENTATION
Comme le souligne Fahrig (2003), les résultats des nombreuses études concernant l’impact de la
fragmentation sur la biodiversité sont difficiles à interpréter car :
- La plupart de ses études mesure la fragmentation à l’échelle des fragments et non à l’échelle du
paysage,
- Ces études ne fondent pas de différence entre les effets liés à la perte d’habitat, des effets liés à la
fragmentation en tant que tels, c’est à dire des effets liés à la configuration spatiale dont notamment
l’effet lisière et l’isolement.
Comme la fragmentation d’un habitat est un processus qui se déroule à l’échelle du paysage, les
mesures de cette fragmentation doivent être réalisées à cette échelle pour être valide (Fig. 2.2). Or,
McGarigal et Cushman (2002) montrent que 39% des études concernant la fragmentation le sont
uniquement à l’échelle des fragments, sans tenir compte de la configuration spatiale du paysage, 19% à
l’échelle du fragment mais en tenant compte de la nature de la matrice, ≈ 9% à l’échelle de la lisière, et
seulement 22% à l’échelle du paysage. Il y a donc une distorsion importante entre l’échelle des processus,
le paysage, et l’échelle des investigations, les habitats fragmentés, dans les études concernant la
fragmentation (McGarigal et Cushman 2002). Par ailleurs, la surface des fragments apparaît comme une
mesure ambiguë de la fragmentation car la perte d’habitat et la fragmentation des habitats en soi
aboutissent dans les deux cas à la réduction des surfaces des fragments (Fig. 2.3). Ainsi, pour interpréter
correctement l’influence de la fragmentation des habitats sur la biodiversité, il est nécessaire de mesurer
l’effet lié à la perte d’habitat indépendamment de l’effet lié à la configuration spatiale (Fahrig 2003). Cela
nécessite de choisir d’une part le bon paramètre pour évaluer l’isolement des habitats fragmentés (Bender
et al. 2003) et d’autre part l’échelle paysagère pertinente au regard des capacités de dispersion du taxon
choisi (Donovan et Lamberson 2001). Dans les études concernant les oiseaux, la surface des échantillons
de paysages étudiés varie de 25 ha (Heikkinen et al. 2004) à 1200 km2 (Donovan et Flather 2002). Bien
qu’il existe une part arbitraire dans le choix de l’échelle paysagère, celle-ci doit être suffisamment grande
pour intégrer la configuration spatiale des fragments et les processus de dispersion des espèces. Une
41
- Chapitre I - Avifaune et fragmentation des habitats : synthèse bibliographique des connaissances actuelles -
échelle de quelques km2 semble adéquate pour les oiseaux (McGarigal et McComb 1995, Villard et al.
1999, Westphal et al. 2003).
Les études menées à partir de simulation par Fahrig (1997, 1998) prédisent que l’effet de la perte
d’habitat serait supérieur à celui de la fragmentation dans les processus d’extinction des populations. Trop
peu d’études de terrain se sont penchées sur cette question (voir toutefois Betts et al. 2006). Parmi les 12
études de terrain analysées par Fahrig (2003) à l’échelle des paysages, huit (60%) montrent que l’effet de
perte d’habitat est fortement supérieur à la fragmentation. Pour ce qui concerne les oiseaux, la grande
majorité des études (Fahrig 2002) montre que les effets liés à la perte d’habitat sont très généralement
supérieurs à ceux liés à la configuration spatiale, bien que variables selon les espèces (Villard et al. 1999,
Betts et al. 2006) notamment au regard de leur capacité de dispersion.
Ce résultat concorde avec l’hypothèse développée par Simberloff (1994) concernant les causes
d’extinction des espèces d’oiseaux. Selon cet auteur, ce n’est pas tant la fragmentation des habitats et/ou
des populations qui est à l’origine de l’extinction des espèces mais plutôt la dégradation et la perte
d’habitat, provoquant une contraction des aires de distribution et une diminution des effectifs.
Certaines études menées à partir de modélisation théorique (Fahrig 1998, Flather et Bevers 2002)
ou de compilation de données issues de la littérature (Andrén 1994) suggèrent que les effets de la
fragmentation en soi commencent à être apparents sur les espèces à partir une perte d’habitat de l’ordre de
20-30% à l’échelle du paysage. En d’autre terme, la perte d’espèces est plus importante à partir de ce
seuil que ne le prédit la relation linéaire entre le nombre d’espèces et la surface d’habitat perdu. Toutefois,
les quelques études réalisées chez les oiseaux qui abordent cette question (Trzcinski et al. 1999, Villard et
al. 1999, Coppedge et al. 2001) n’apportent pas d’éléments probants par rapport à ce seuil. Mais d’après
plusieurs auteurs ces études n’ont pas testé ce seuil de façon adéquate (Mönkkönen et Reunanen 1999,
Fahrig 2003). D’une façon plus générale, chercher la part respective des effets de la perte d’habitat et de
la fragmentation en soi à l’échelle du paysage pour expliquer l’abondance et la distribution des oiseaux
est un champ d’investigation encore trop peu exploré en dépit de l’intérêt que représentent de telles études
en matière de conservation. Dans cette perspective, il serait particulièrement intéressant de faire varier
l’échelle spatiale d’analyse paysagère pour étudier les variations de réponses chez les oiseaux (Villard et
al. 1999) comme cela a été réalisé par Cooper et Walters (2002a) concernant la distribution de l’Echelet
brun en habitat fragmenté.
4.2 - FRAGMENTATION D’HABITAT VS. HETEROGENEITE DU PAYSAGE
La distribution d’une espèce dans des habitats fragmentés n’est pas seulement tributaire de la
surface des fragments et de son degré d’isolement mais aussi du type d’habitat environnant le fragment
(Andrén 1994). Sûrement en raison de la prédominance historique des théories issues de la biogéographie
insulaire dans les études concernant la fragmentation des habitats, ces dernières sont trop souvent basées
sur le concept d’habitat (le fragment) et de non habitat (la matrice) rappelant celui d’île et d’océan. Cette
classification binaire des paysages n’est pourtant pas adéquate pour décrire la plupart des paysages
concernés par la fragmentation des habitats (McIntyre et Barrett 1992, Lindenmayer et al. 2003,
42
- Chapitre I - Avifaune et fragmentation des habitats : synthèse bibliographique des connaissances actuelles -
Wiegang et al. 2005). McIntyre et Hobbs (1999) ont proposé un modèle descriptif basé sur un gradient
d’altération du paysage, tenant compte de la surface perdue de l’habitat original et de son degré de
modification. Comme les espèces peuvent utiliser les ressources dans différents types d’habitats plus ou
moins altérés, cette classification semble plus adéquate pour décrire les facteurs affectant la distribution et
l’abondance des espèces dans les paysages fragmentés.
Par ailleurs, la capacité de déplacement des oiseaux entre habitats fragmentés, très centrée sur
l’utilisation des corridors, mériterait d’être davantage focalisée sur le degré de connectivité des habitats
similaires au sein d’une matrice hétérogène, c’est à dire sur la capacité des espèces à se déplacer à travers
différents habitats en fonction de leur « perméabilité» et de leur configuration spatiale à l’échelle du
paysage (Wiens 1994, With et al. 1997).
Bender et Fahrig (2005) ont montré que les caractéristiques des fragments comme leur surface et
leur isolement étaient des faibles prédicteurs des déplacements entre habitats fragmentés dans une matrice
hétérogène pour un organisme sensible à la « perméabilité » des habitats.
De toute évidence, la distribution et l’abondance d’une espèce dans un paysage fragmenté sont
fortement dépendantes de son affinité à éviter, ou au contraire, à préférer les lisières soit en terme
d’utilisation des ressources soit pour ses déplacements (Sisk et al. 1997). A ce titre, l’hétérogénéité et la
configuration spatiale de la matrice nécessitent d’être prises en compte.
5 - CONCLUSION
Cette synthèse des connaissances concernant l’incidence de la fragmentation des habitats sur les
oiseaux montre clairement que l’on ne peut plus faire l’économie d’une prise en compte des
caractéristiques de la matrice. Celle-ci passe doit passer nécessairement par l’intégration de l’échelle
paysagère. Haila (2002), dans son article sur la généalogie conceptuelle des recherches sur la
fragmentation des habitats, montre comment nous sommes passés d’une conception centrée sur les
apports de la biogéographie insulaire dans les années 1970 à une écologie du paysage où les habitats
fragmentés sont intégrés comme des taches d’habitats. Les fragments d’un habitat sont davantage perçus
actuellement comme des éléments d’un paysage hétérogène, plus que comme des îles entourées par un
milieu inhospitalier.
Par ailleurs, il semble clair que les effets de la fragmentation des habitats sur les oiseaux n’est pas
un phénomène unitaire et que les conséquences de cette fragmentation varient en fonction des traits
biologiques des espèces en présence (Wiens 1994) et des caractéristiques des paysages (Mönkkönen et
Reunanen 1999). Les connaissances acquises au cours de ces 20 dernières années, apparaissent peu
transférables aux gestionnaires des milieux naturels en raison du caractère variable des réponses en
fonction des taxons, des types d’habitats et des échelles spatiales considérées, mais aussi des processus en
jeu (Villard 2002). Il en ressort toutefois que les espèces nécessitant de vastes territoires, celles
spécialisées par rapport à l’habitat et celles aux capacités de dispersion limitées, seront davantage
affectées par les processus de fragmentation (perte, altération et isolement de l’habitat originel).
43
- Chapitre I - Avifaune et fragmentation des habitats : synthèse bibliographique des connaissances actuelles -
Comprendre la distribution des espèces d’oiseaux ou d’autres organismes en habitats fragmentés,
nécessite de développer des recherches dans des domaines très variés : (i) Comportement des individus en
terme de capacité de déplacement (distance de dispersion et capacité à traverser différents milieux),
(ii) Sélection de l’habitat, (iii) Processus démographiques affectant les populations (impact relatif des
ressources alimentaires, du parasitisme et de la prédation) et ceci à l’échelle des paysages (McGarigal et
Cushman 2002). Si, comme le souligne Fahrig (2003), les résultats issus de la littérature scientifique
concernant les effets de la fragmentation semblent difficilement généralisables, c’est grandement en
raison d’une non dissociation des effets liés à la perte d’habitat de ceux liés à la fragmentation en soi dans
de nombreuses études. Un nombre croissant d’études intègre actuellement cet aspect et devrait générer
une meilleure connaissance des effets de la fragmentation sur la biodiversité dans les années à venir.
Toutefois, cette meilleure connaissance nécessite de développer des études sur différents groupes
taxonomiques mais aussi dans différents contextes paysagers. Or, si la littérature concernant les effets de
la fragmentation des habitats forestiers sur les oiseaux est abondante, des études centrées sur d’autres
habitats, avec toujours comme modèle biologique les oiseaux, mériteraient d’être développées.
44
- CHAPITRE II SITE D'ETUDE ET INTERACTIONS SOCIETES-NATURE
INFLUENÇANT LES DYNAMIQUES LIGNEUSES
45
- Chapitre II - Site d’étude et interactions sociétés-nature influençant les dynamiques ligneuses -
1 - PRESENTATION GENERALE DU SITE D’ETUDE
1.1 - LOCALISATION GEOGRAPHIQUE
Le Causse Méjean (44°17’N, 03°25’E) et le Causse de Sauveterre (44°24’N, 03°23’E),
constitutifs des Grands Causses Lozériens, sont situés au sud du Massif Central dans le département de la
Lozère (Fig. 3.1). Ils font partie des "Causses Majeurs" avec le Causse Noir au sud et le Causse du Larzac
au sud-ouest. Il s’agit de hauts plateaux karstiques de 330 km² pour le Causse Méjean et de 550 km² pour
le Causse de Sauveterre, isolés par de profondes gorges et canyons : la vallée du Lot, les gorges du Tarn,
de la Jonte et du Tarnon. Cette particularité confère à ces Causses une délimitation spatiale très marquée,
notamment pour le Causse Méjean, et cet isolement géographique est sûrement à l'origine de l'identité
singulière de ses habitants et de ses paysages. Les Causses Lozériens présentent en effet des caractères
extrêmes tant au niveau de la densité humaine, que des conditions climatiques et des paysages.
1.2 - CARACTERISTIQUES DU MILIEU PHYSIQUE
L'altitude moyenne varie sur les Causses Lozériens de 950 à 1100 mètres. Il existe une inclinaison
sensible d'Est en Ouest et dans une moindre mesure, du Nord au Sud sur chacun des deux Causses. Le
climat est caractérisé par une influence montagnarde et méditerranéenne (Marsteau et Agrech 1995). Ces
auteurs situent le Causse Méjean et le Causse de Sauveterre selon le climagramme d’Emberger (1942)
dans le bioclimat méditerranéen humide à variante thermique froide à très froide. La pluviométrie
annuelle y est comprise entre 900 et 1200 millimètres. Les pluies sont surtout abondantes durant
l'automne et, dans une moindre mesure, au printemps. Certains orages d'automne peuvent être très
violents, avec plus de cent millimètres de précipitations en quelques heures, traduisant l'influence du
climat méditerranéen.
Les étés sont souvent très secs et chauds, avec des amplitudes thermiques importantes. La
moyenne des maxima du mois le plus chaud est de l’ordre de 23° C et la moyenne des minima du mois le
plus froid varie de -2,9 à -3,3° C (Marsteau et Agrech 1995, données de météo France pour la période de
référence 1981-1990).
La géomorphologie de ces deux Causses est héritée successivement d’une période de
sédimentation (ère secondaire), d’épisodes tectoniques suivis d’une phase d’érosion chimique (ère
tertiaire), et d’une érosion éolienne et pluviale à l’ère quaternaire (Dubois 1985, Dewolf et Joly 1989).
Les caractéristiques sédimentologiques et minéralogiques permettent d’identifier quatre substrats rocheux
carbonatés et de multiples intermédiaires, à savoir les dolomies, les calcaires plus ou moins dolomitiques,
les calcaires fins en gros bancs et les calcaires fins stratifiés (Dewolf et Joly 1989).
46
- Chapitre II - Site d’étude et interactions sociétés-nature influençant les dynamiques ligneuses -
Lot
Causse de Sauveterre
Tarn
Causse Méjean
Tarnon
Jonte
Fig. 3.1 - Localisation géographique du Causse Méjean et du Causse de Sauveterre.
47
- Chapitre II - Site d’étude et interactions sociétés-nature influençant les dynamiques ligneuses -
Sous l’influence de contraintes climatiques et anthropologiques, ces faciès lithologiques ont subi
diverses évolutions conduisant à la formation de plusieurs types de sols, essentiellement des rendzines
plus ou moins brunifiées, mais aussi des sols bruns calcaires (Dewolf et Joly 1989, Marsteau et Agrech
1995).
1.3 - CARACTERISTIQUES SOCIO-ECONOMIQUES
Avec moins de 2 habitants au km2, les Causses Méjean et de Sauveterre présentent l’une des
densités des plus basses de France. Les activités économiques sont essentiellement de type agro-pastoral,
structurées autour de l’élevage ovin pour la production de viande ou de lait mais avec une importance de
plus en plus marquée par l’économie touristique. La production laitière est valorisée par la fabrication de
fromage de Roquefort depuis le début du XXe siècle (Marres 1935) jusqu’à nos jours. L’évolution des
marchés et du contexte réglementaire, administratif et politique de l’agriculture de ces dernières
décennies ont grandement influencé l’évolution des exploitations caussenardes. En voici les principaux
éléments marquants (Lardon et al. 1995, Lhuillier 1995, 2002) :
- des prix de vente du lait et de la viande ovine orientés durablement à la baisse,
- une augmentation croissante des revenus des éleveurs liés à des aides publiques,
- une augmentation des productions en lait et en viande et de la productivité du travail,
- un déplacement de la période de pleine production du printemps vers le cœur de l’hiver,
- un recours accru aux stocks fourragers.
Malgré la renommée internationale du Roquefort, le prix du lait a perdu 1/3 de sa valeur
marchande actualisée depuis 1970 et la tendance est encore plus défavorable pour la production de viande
pour les éleveurs ovins lozériens (Lhuillier 2002). L’ensemble des aides publiques représentait en 2000,
25% du produit des producteurs de lait et 52% de celui des producteurs de viandes. Pour pallier la baisse
des prix de vente, les éleveurs ont cherché à produire davantage. Sur le Causse Méjean, le nombre
d’exploitations a diminué de 20% alors que le cheptel ovin a progressé de 47% entre 1974 et 1999
(d’après Lhuillier 2002). La taille moyenne des troupeaux a ainsi considérablement augmenté passant de
199 brebis par élevage en 1974 à 385 en 1999. L’accroissement des effectifs de brebis, s’est accompagné
de modifications des systèmes techniques dont les conséquences sont un accroissement de la productivité
du travail, un déplacement des périodes de pleine production du printemps vers le cœur de l’hiver mais
aussi une augmentation des stocks fourragers.
1.4 - CARACTERISTIQUES DE LA VEGETATION ACTUELLE
1.4.1 - LE COUVERT VEGETAL
Le couvert végétal actuel des Causses Lozériens fait partie, comme celui des autres Causses
méridionaux, de l'étage supraméditerrannéen (Vernet 1995). Il n'est toutefois pas homogène sur
l’ensemble de ces Causses. Il existe une opposition du paysage aussi bien sur le Causse Méjean que sur le
Causse de Sauveterre :
48
- Chapitre II - Site d’étude et interactions sociétés-nature influençant les dynamiques ligneuses -
- la partie occidentale appelée « Causse boisé », a une couverture forestière composée essentiellement
de Pins sylvestres (Pinus sylvestris L.) et de Pins noirs d’Autriche (Pinus nigra Arn. subsp. nigra)
accompagnés de Buis (Buxus sempervirens L.) et de Genévrier commun (Juniperus communis L.). Le
Chêne pubescent (Quercus pubescens Wild.), bien que présent à la faveur de sols plus profonds, est
plutôt rare. Dans cette matrice forestière, subsistent quelques îlots de milieux ouverts constitués pour
l’essentiel de cultures autour des hameaux.
- la partie orientale, appelée « Causse nu », est caractérisée par des pelouses rases pseudo-steppiques,
dominée par les Fétuques ovines (Festuca spp.), le Brome érigé (Bromus erectus Huds.) et la Stipe
pennée (Stipa pennata L.). Ces pelouses sont parsemées de ligneux bas plus ou moins denses comme
le Buis, le Genévrier commun, le Prunellier (Prunus spinosa L.) et l’Aubépine monogyne (Crataegus
monogyna Jacq.). On note aussi la présence de quelques boisements artificiels récents en Pin noir et
d’accrus forestiers de Pins (Pinus sylvestris et P. nigra), ainsi que des zones de cultures.
1.4.2 - LES PELOUSES CAUSSENARDES
Caractéristiques pastorales
Le Causse nu est le domaine des vastes pelouses à graminées. Les éleveurs distinguent trois types
de parcours en fonction de la valeur fourragère des graminées dominantes (Chambre d’Agriculture de la
Lozère 1993) :
- Les parcours de qualité médiocre, dominés par la Stipe pennée, caractérisant des sols très dégradés.
Ces faciès sont particulièrement abondants sur substrat dolomitique.
- Les parcours de qualité moyenne, dominés par les Fétuques ovines. Ces faciès constituent des
parcours dégradés mais moins que les précédents.
- Les parcours de bonne qualité dominés par le Brome érigé.
Caractéristiques phytosociologiques
La classification des groupements végétaux selon la hiérarchisation phytosociologique, aboutit à
qualifier la majeure partie des pelouses des Causses Lozériens dans l’alliance méditerranéo-montagnarde
et majoritairement dans l’ordre des Ononidetalia striatae Br.Bl. 49 em. Gaultier 89, en raison des
nombreux taxons méditerranéens et oro-méditerranéens (Braun-Blanquet et al. 1952). Toutefois, des
pelouses mésophiles à méso-xérophiles appartenant aux Brometalia erecti sont aussi représentées de
façon localisée, généralement sur des sols plus profonds (alliance subméditerranéenne du Mesobromion
erecti Br.Bl. et Moor 38). Enfin, mentionnons la présence très ponctuelle de pelouses méditerranéennes
occidentales xériques correspondant à l’alliance de l’Armerion juncea Br.Bl. 31 em. Quézel qui colonise
des dépôts de sables dolomitiques (classe des Koelerio-Corynephoretea Klika 41), et de quelques autres
groupements de pelouses pionnières (Rameau 1996).
Successions régressives ou progressives
Si le caractère anthropique des pelouses caussenardes ne fait plus de doute depuis le début du
XXe siècle, la question de savoir si ces milieux sont issus de successions régressives ou progressives n’est
pas totalement tranchée (Marty et Lepart 2001). Pour les uns, les pelouses caussenardes seraient un stade
49
- Chapitre II - Site d’étude et interactions sociétés-nature influençant les dynamiques ligneuses -
successionnel ayant pour point de départ l’abandon d’anciennes terres cultivées et où le pâturage ne
jouerait qu’un rôle secondaire. Pour d’autres, les interventions humaines (coupes, feux, pâturages)
auraient par degré abouti à la transformation d’une formation forestière en pelouse.
Bien qu’il semble maintenant évident que les pelouses caussenardes soient davantage l’héritage
d’une société liée à la céréaliculture et où l’élevage ovin jouait un rôle secondaire (Lepart et al. 2000,
Marty et al. 2003), il est grandement probable que ces milieux ouverts soient un palimpseste écrit sur la
longue durée où se sont succédées des dynamiques progressives et régressives.
2 - EVOLUTION RECENTE DES DYNAMIQUES LIGNEUSES SUR LES CAUSSES
LOZERIENS
2.1 - EVOLUTION DES FORMATIONS VEGETALES DE 1950 A NOS JOURS
Plusieurs études récentes permettent de caractériser et de quantifier l’évolution des formations
végétales sur les Causses et particulièrement sur le Causse Méjean, des années 1950 à nos jours. La
première étude, réalisée par Cohen et Hotyat (1995) a permis de mesurer le degré de progression de la
végétation ligneuse entre 1965 et 1990 par photo-interprétation. L'analyse diachronique a porté sur un
échantillon de 19 sites d'environ 4 km² chacun, répartis sur l'ensemble du territoire et couvrant au total
1/5ème du Causse Méjean. Les résultats obtenus montrent que si le mouvement « d’embroussaillement »
est ancien et quasi-général, il est d’ampleur très inégale et s’effectue à des vitesses extrêmement
variables. La dynamique de la végétation est de faible ampleur sur le Causse nu et beaucoup plus rapide
sur le Causse boisé. Marty et al. (2003) quantifient cette dynamique végétale pour l’ensemble du Causse
Méjean à partir de la carte de la végétation de la France de 1963 (échelle au 1/50 000) et des données de
l’inventaire forestier national de 1989. Les résultats montrent la très forte transformation des paysages
entre ces deux dates (Tableau I).
Tableau I : Changements de végétation survenus sur le Causse Méjean entre 1963 et 1989 (Marty et
al. 2003).
Forêts de Pins
Forêts de feuillus
Pelouses
Cultures
1963 (ha)
2456
640
7 196
1 368
1989 (ha)
8 008
584
1 724
1 344
1963-1989 (ha)
+5 552
-56
-5472
-24
1963 (ha)
492
108
19 464
2 320
1989 (ha)
4288
160
15 392
2 548
+3 796
+52
-4072
+228
« Causse boisé »
« Causse nu »
1963-1989 (ha)
50
- Chapitre II - Site d’étude et interactions sociétés-nature influençant les dynamiques ligneuses -
1948
1963
2000
1989
Classes de végétation
Ligneuses basses denses
Complexes herbacées - ligneux bas - ligneux hauts
Complexes herbacées - ligneux bas clairs
Complexes herbacées - ligneux bas denses
Complexes herbacées - ligneux hauts
Cultures, dolines fauchées et /ou pâturées
Herbacées
Ligneuses basses
Ligneuses haut es assez claire
Ligneuses haut es denses
Zone à végétation très claire ou nulle
Fig. 3.2 - Evolution spatiale des formations végétales sur le Causse nu du Méjean entre 1948 et 2000
(cartographie Caplat P. ; source Duguépéroux 1999, Conservatoire Départementales des Sites
Lozériens et Parc National des Cévennes).
51
- Chapitre II - Site d’étude et interactions sociétés-nature influençant les dynamiques ligneuses -
Les forêts de pins progressent sur le Causse nu et sur le Causse boisé au détriment des pelouses.
Sur le plan spatial, la limite entre Causse nu et Causse boisé s’est déplacée vers l’Est de 3,5 à 4 km selon
les secteurs. On observe donc une forte dynamique à partir de la zone de transition entre le Causse boisé
et le Causse nu qui conduit à un déplacement rapide du front de boisement. Mais la progression
spectaculaire de la forêt sur le Causse nu est surtout à mettre en relation avec l’afforestation massive en
Pin noir survenue dans les années 60. On ne constate pas encore de recolonisation importante en
périphérie de ces boisements en raison du trop jeune âge de ces plantations au regard de la maturité
reproductive du Pin noir.
Les mêmes résultats avaient été obtenus par Duguépéroux (1999) sur le Causse nu du Méjean à
partir d’une analyse diachronique par photo-interprétation sur une période plus longue et prolongée par
une nouvelle cartographie des formations végétales par le Parc National des Cévennes en 2000 (Fig. 3.2).
Cette étude montre que les pelouses qui occupaient 80% de l’espace en 1948, n’en couvrent plus que 47%
en 2000, soit une régression de 144 ha/an. Ces pelouses ont fortement régressé en raison de l’afforestation
en Pins, de la forte dynamique ligneuse à partir de la zone de transition Causse nu-Causse boisé et de la
progression de certains ligneux bas, mais aussi dans une moindre mesure, de l’implantation de nouvelles
cultures. Enfin, bien que non étudiée, la progression de la végétation ligneuse a aussi été observée sur le
Causse de Sauveterre comme en attestent les photos 1 et 2 (page suivante). Cette dynamique ligneuse
semble même encore plus importante que sur le Causse Méjean.
Un scénario probable pour l’avenir consiste à voir se continuer la propagation du Pin sylvestre sur
la lisière Causse nu-Causse boisé et s’intensifier la progression du Pin noir, notamment en raison de la
propagation massive attendue de graines produites par les plantations. Dans un tel scénario, les forêts de
Pins pourraient, dans un avenir proche, couvrir l’essentiel des plateaux du Causse de Sauveterre et du
Causse Méjean à l’exception de quelques surfaces cultivées ou plus intensément pâturées. C’est du moins
ce que suggèrent les simulations réalisées par Etienne (2001 ; Etienne et al. 2003) bien que d’autres
scénarios soient possibles.
2.2 - PRINCIPAUX TRAITS D’HISTOIRE DE VIE DES ESSENCES LIGNEUSES
DOMINANTES
Les principales essences ligneuses responsables de la fermeture des paysages des Causses
Lozériens sont le Pin noir, le Pin sylvestre pour les ligneux hauts et pour une moindre part, le Buis et le
Genévrier commun pour les ligneux bas. Pour chacune de ces espèces, nous présenterons les principales
caractéristiques concernant la dispersion et la survie des graines, ainsi que les facteurs influençant la
survie et la croissance des plantules à partir d’études menées en partie sur les Causses sauf pour le
Genévrier pour lequel aucune étude n’a été entreprise localement.
2.2.1 - LE PIN NOIR ET LE PIN SYLVESTRE
Ce résumé des principaux traits de vie du Pin noir et du Pin sylvestre est issu des travaux de
Debain (2003) menés sur les Causses. L’âge d’entrée en reproduction est estimé chez le Pin sylvestre à
12-14 ans et supérieur à 30 ans chez le Pin noir. Chez le Pin sylvestre, le développement des cônes se
52
- Chapitre II - Site d’étude et interactions sociétés-nature influençant les dynamiques ligneuses -
Photo 1 : Paysage du Causse nu du Sauveterre en 1983 (auteur : Lovaty F.)
Photo 2 : Même paysage en 2003 (auteur : Lovaty F.).
53
- Chapitre II - Site d’étude et interactions sociétés-nature influençant les dynamiques ligneuses -
déroule sur deux ans. Le nombre de cônes produit par le Pin sylvestre est fortement lié à la compétition
des semenciers. Les individus isolés produisent nettement plus de cônes que les individus en peuplement.
Par contre, le nombre de graines par cône (autour de vingt graines par cône) est fortement dépendant du
semencier et pas de sa situation de compétition.
Chez ces deux espèces anémochores, les graines sont généralement dispersées à faibles distances
des semenciers, de l’ordre de quelques dizaines de mètres, avec quelques cas rares de dispersion à longue
distance, de l’ordre kilométrique, en relation avec la situation topographique du semencier et des vents
dominants. La masse des graines est plus importante chez le Pin noir que chez le Pin sylvestre, laissant
supposer une dispersion sur de plus longues distances chez cette dernière espèce. La germination des
graines est influencée par l’humidité, la température et le niveau de lumière. La présence d’un couvert
végétal a un effet favorable sur la germination en augmentant l’humidité et/ou en protégeant les graines
contre les prédateurs (De Steven 1991). Chez le Pin sylvestre et le Pin noir, la mortalité des jeunes
plantules devient négligeable après quelques années. La période critique est donc limitée aux premières
années de croissance des plantules. Pour le Pin sylvestre, Guittet et Laberche (1974) ont montré que sur
4 200 graines viables disséminées par un arbre moyen, 200 plantules ont émergé et seulement 34 ont
survécu jusqu’à l’âge de quatre ans. Le pâturage peut avoir un impact fort et significatif sur le taux de
mortalité des plantules du Pin sylvestre et du Pin noir. Cet impact est nettement plus important pour le
pâturage de printemps et d’été que pour le pâturage d’automne.
2.2.2 - LE BUIS
L’écologie du Buis a fait l’objet d’une étude approfondie sur les Causses par Rousset (1999) dont
nous résumerons les principaux résultats. La floraison du Buis, très précoce, débute sur les Causses au
mois de février. La pollinisation est assurée par les insectes et par le vent. La production de fruits est
limitée sur les pelouses par les gels tardifs et en forêt par le manque de lumière. L’âge d’entrée en
reproduction est estimé à environ 20 ans. Il projette ses graines, au nombre de 6 par capsules, entre la fin
juillet et le début d’août sur les Causses. La distance maximale de projection est de 6 m et la distance
moyenne de 1,2 m (Rousset et al. 2004). Le Buis possède aussi un élaïosome, riche en acide gras, qui
attire les fourmis. Le transport des graines par les fourmis semble généralement entraîner un déplacement
limité des graines, de l’ordre de quelques dizaines de centimètres, et plus rarement jusqu’à une vingtaine
de mètres. Le taux de germination annuel des graines est estimé entre 0,9 et 2,7%. L’eau est sans doute la
ressource limitante pour la survie des plantules. La compétition intra-spécifique, peut-être pour la
ressource en eau ou la lumière, semble limiter la germination et/ou la survie des semis à proximité des
semenciers. Au cours de l’installation, la mortalité liée au pâturage des ovins varie en fonction de l’âge de
l’individu de Buis, de la saison de pâturage et du voisinage de l’individu (Rousset 1999, Rousset et Lepart
2002). Le taux de mortalité du Buis est plus élevé pour le pâturage de printemps (22,8%) que pour celui
d’été (11,6%) ou d’automne (12,2%). Les individus de Buis proches des espèces les plus appétentes pour
les brebis (Aphyllantes monspeliensis L., Bromus erectus Huds. et Carex humilis Leysser) ont les
probabilités les plus fortes d’être broutés alors que les semis proche des espèces les moins appétentes
54
- Chapitre II - Site d’étude et interactions sociétés-nature influençant les dynamiques ligneuses -
(Brachypodium pinnatum L. et Prunus spinosa L.) ont aussi le moins de chance d’être broutés. Le taux de
mortalité des plantules diminue quand l’âge du Buis augmente. Après avoir atteint une hauteur de 10 cm,
la survie de l’individu n’est pratiquement plus affectée mais sa croissance est lente. L’accroissement
moyen du diamètre de la canopée des individus adultes de Buis est en moyenne de 2 cm par an.
Seulement 5% des individus adultes de Buis sont broutés par les ovins et toujours avec une réduction très
faible, de un à quelques centimètres sur les rares tiges broutées. Seules des interventions humaines
(broyages, coupes, écobuages…) peuvent affecter significativement la croissance des individus adultes.
Toutefois, son système racinaire lui permet de repartir après une coupe sévère (Rousset et al. 2004).
2.2.3 - LE GENEVRIER COMMUN
Le Genévrier commun est un ligneux bas dioïque. Les fleurs mâles s’ouvrent au printemps et la
pollinisation est assurée par le vent. Chaque fruit contient entre une et cinq graines, généralement trois.
L’âge d’entrée en reproduction commence à 9 ans pour les pieds mâles et un peu plus tard pour les pieds
femelles. Les fruits ont une couleur verte la première année et deviennent progressivement noir bleuté au
cours de la deuxième année. Les fruits sont mûrs au cours de l’automne et doivent passer deux hivers
avant de germer. Seulement 1% des graines produites germeront entre avril et mai. La reproduction
végétative est assez courante chez les individus âgés. Les graines sont essentiellement dispersées par les
oiseaux durant l’automne, notamment par les turdidés (García 2001, García et al. 1999). Les plantules se
développent dans des milieux comportant une forte proportion de sol nu et peu soumis au pâturage. La
compétition avec la strate herbacée est un facteur limitant l’installation du Genévrier. Les plantules sont
vulnérables aux étés secs (García et al. 1999, Rosen 1995) et au pâturage ovin qui peut avoir un impact
important sur la survie des plantules et compromettre la régénération (Dearnley et Duckett 1999, Sullivan
2003). Le Genévrier ne tolère pas l’ombre, particulièrement au stade de plantule. Sa croissance moyenne
est faible, de l’ordre de trois à cinq centimètres par an (Broom 2003). Il a la capacité de repartir après
avoir été coupé mais avec un taux de survie assez faible, notamment si les coupes ont lieu en dehors de la
période hivernale (d’après Broom 2003).
2.3 - CONCLUSION
Les traits d’histoire de vie du Pin sylvestre et du Pin noir montrent une forte capacité invasive sur
les pelouses des Causses. Avec une entrée en reproduction plus précoce et des graines plus légères, le Pin
sylvestre semble plus apte à coloniser les espaces ouverts que le Pin noir. Or, l’analyse de la répartition
spatiale sur les Causses montre une capacité de dispersion nettement plus importante pour le Pin noir
(Debain 2003). Pour ces deux espèces anémochores, il semble donc que d’autres facteurs tels que la date
et la durée de dispersion pendant des épisodes de vent et la position topographique des semenciers
influencent grandement la dispersion. Les plantations de Pin noir des années 1960 devraient connaître
dans les années à venir, une production massive de graines. Couplé à une croissance rapide par rapport
aux Buis et aux Genévriers, les Pins devraient connaître une progression spatiale importante et rapide sur
les Causses Lozériens notamment pour le Pin noir. Les caractéristiques écologiques du Buis permettent de
55
- Chapitre II - Site d’étude et interactions sociétés-nature influençant les dynamiques ligneuses -
penser que sa progression spatiale sur le Causse sera faible mais durable. Quant au Genévrier commun, la
sensibilité importante des plantules aux pâturages et son relatif faible taux de suivie à une coupe ne font
pas de cette essence ligneuse, a priori, une menace importante pour les milieux ouverts des Causses.
Toutefois, son rôle facilitateur pour l’installation des autres essences ligneuses telles que le Buis et les
Pins (Lepart com. pers.) pourrait tempérer cet avis. Des études concernant spécifiquement le rôle du
genévrier dans les dynamiques ligneuses des Causses s’imposent.
Comme le pâturage n’a aucun effet sur les individus adultes de ces quatre essences ligneuses, il
n’est possible d’agir sur leur progression spatiale qu’en réalisant des coupes périodiques des individus
adultes et en limitant la survie des plantules. Le pâturage au printemps semble plus efficace qu’en
automne mais ne semble pas suffire à lui seul pour enrayer l’implantation des ligneux.
3 - EVOLUTION DES ACTIVITES HUMAINES ET DES PAYSAGES
3.1 - INTRODUCTION
La compréhension des interactions entre les activités humaines et les milieux naturels apparaît
comme un élément crucial pour comprendre les dynamiques en cours et pour pouvoir proposer des
mesures de gestion appropriées aux objectifs recherchés. La connaissance de l’histoire de l’utilisation des
terres permet de retracer les étapes de la mise en place des paysages mais également de comprendre le
rôle des activités humaines dans la genèse de ceux-ci. Celle-ci a particulièrement été bien documentée à
partir des travaux de Vernet (1995), Quilès et al. (2002) pour la période préhistorique, et les travaux de
Marres (1935) suivis de ceux de Chassagny (1978), Petit (1978) et Marty et al. (2003) sur la période
historique.
En raison du caractère anthropique des milieux ouverts des Causses et de l’évolution récente des
formations végétales vers une fermeture, deux questions principales se posent (Marty et al. 2003) :
- A quel moment et pourquoi les activités humaines deviennent impuissantes à contenir les espèces
ligneuses ?
- Comment les paysages ouverts ont-ils été créés puis maintenus sur de grandes superficies, dans le
cadre de l’activité agricole et pastorale ?
3.2 - EVOLUTION DE LA VEGETATION AU COURS DE LA PREHISTOIRE
Comme le prouve l'abondance des dolmens, des menhirs et des tumulus, l'occupation humaine sur
les Causses est très ancienne. Le peuplement des Causses Lozèriens débute réellement au Néolithique
avec une densification de la population au Néolithique récent Chalcolithique (Lorblanchet 1965).
56
- Chapitre II - Site d’étude et interactions sociétés-nature influençant les dynamiques ligneuses -
Les nombreux abris et les entrées de grottes, qui pour beaucoup d'entre eux ont été habités
pendant de longues années, ont permis de mettre à jour des végétaux préhistoriques partiellement
carbonisés. Ainsi, les travaux réalisés sur les assemblages archéologiques de charbons de bois ont
largement contribué à la connaissance des paléoenvironnements et de l’anthropisation des Causses
(Vernet 1995, Quilès et al. 2002). Les grandes étapes de la reconquête post-glaciaire de la végétation sur
les Causses ont pu être ainsi retracées au cours des 10 derniers millénaires. Vernet (1995) distingue pour
les Causses méridionaux quatre phases paléoécologiques majeures (Fig. 3.3) :
- Phase 1 (de 10000 à 8000 BP) : les Genévriers et les Pins sylvestres dominent cette période
préboréale et boréale à coté des Amandiers sauvages (Prunus dulcis Miller) et des Chênes à feuilles
caduques (Quercus spp.).
- Phase 2 (de 8000 à 6000 BP) : la chênaie caducifoliée devient prépondérante à la fin du Boréal.
- Phase 3 (de 8000 à 6000 BP) : le Buis est le taxon caractéristique de cette période. La domination de
cette essence est à mettre directement en relation avec la déforestation opérée par l'homme.
- Phase 4 (de 6000 à 2000 BP) : cette période voit l'accélération de l'anthropisation.
Fig. 3.3 - Evolution post-glaciaire des formations végétales sur les Causses méridionaux (Vernet
1995).
Des travaux ciblés sur le Causse nu du Méjean montrent que pour la période entre 4800 et
2990 BP, le couvert forestier était dominé par le Pin sylvestre (Quilès et al. 2002). Ainsi, il semble que le
Causse nu que nous connaissons actuellement a bien été boisé à une période historique récente.
L’opposition entre le Causse nu et le Causse boisé remonterait à 4000 ans, initiée par des défrichements
par le feu à l’âge de Bronze ou du Chalcolitique (Quilès et al. 2002) sans que l’on sache pourquoi ces
feux d’origine anthropique ont eu un impact sur le couvert forestier à cette période et non antérieurement
(Marty et al. 2003). On peut donc envisager qu’une forte phase d’érosion associée à ces feux s’est mise
en place à cette période, décapant la partie orientale du Méjean et sa couverture pédologique.
57
- Chapitre II - Site d’étude et interactions sociétés-nature influençant les dynamiques ligneuses -
3.3 - LES PAYSAGES DES CAUSSES SOUS L’ANCIEN REGIME
Bien que les documents médiévaux soient trop imprécis pour dégager une vision globale de la
végétation des Causses, il semble que les cultures et les pâtures dominent sur les plateaux des Causses
(Marty et al. 2003). Il faudra attendre le XVIIe siècle, à travers « les déclarations des biens et droits des
communautés » de 1687, pour se faire une idée plus précise de la couverture végétale. La carte tracée à
partir des déclarations sur le Causse Méjean (Fig. 3.4a) montre déjà clairement l’opposition entre le
Causse nu et le Causse boisé (Marty et al. 2003).
Les bois sont présents sur les pentes des gorges de la Jonte et du Tarn et sur la partie occidentale
du Causse Méjean. L’activité agricole est organisée selon un cycle « culture-pâture et remise en culture ».
La plupart des cultures embroussaillées (les issarts) sont mises en cultures pour une courte durée (4 à
5 ans) qui suit une longue période de jachère (20 à 40 ans). Entre le XVIIe et le XVIIIe siècle, l'agriculture
reste très rudimentaire malgré les progrès techniques (Chassany 1978). La société caussenarde est
caractérisée par :
- Un ensemble de petits tenanciers propriétaires de fait, cultivant des céréales pour
l'autoconsommation, élevant entre 30 et 50 brebis pour le fumier, la laine, la viande et accessoirement
le lait.
- Des grands domaines aux mains des nobles puis des bourgeois occupant une grande partie des terres.
Les exploitations, employant une main d'œuvre nombreuse, sont gérées par des fermiers ou des
métayers. Les terres produisent des céréales en grande quantité et les troupeaux comptent de
nombreuses brebis (entre 200 et 300 têtes), essentiellement pour la laine.
- De nombreux prolétaires ruraux et agricoles travaillant quelques lopins de terre sur les communaux
et les sectionaux1. Ils sont embauchés sur les grands domaines lors des travaux agricoles.
Les travaux réalisés par Marty et al. (2003) à partir du cadastre dit « napoléonien », permettent de
dresser une première carte de la végétation du Causse Méjean autour de 1840 (Fig. 3.4b). Cette carte
confirme la stabilité des patrons paysagers du XVIIe siècle. Les bois sont présents sur le plateau du
Causse uniquement dans la partie occidentale. Une partie importante du plateau est consacrée aux
cultures, en étroite imbrication avec les parcours. Les défrichements périodiques, nécessaires à la mise en
place des cultures permettent de réinitialiser périodiquement les formations végétales. Après de courts
cycles de cultures puis de fauche (6 à 7 ans), ces défrichements sont réintégrés aux parcours pendant de
longues périodes (20 à 50 ans) (Marres 1935, Petit 1989). Ces défriches, considérées comme des abus
culturaux par les agronomes, sont vraisemblablement à l’origine des vastes étendues de pelouses jusqu’au
début du XIXe siècle (Lepart et al. 2000).
1
Territoire à vocation agricole appartenant collectivement aux habitants d’une même commune
58
- Chapitre II - Site d’étude et interactions sociétés-nature influençant les dynamiques ligneuses a -Ancien régime
-
b - Autour de 1840
5
0
5 Kilometers
N
Causse Méjan
Cultures
Bois
Pâtures
Terres vaines
Prés
Vignes
Jardins
Villages
c - 1989
5
0
5 Kilometers
Fig. 3.4 - Evolution des formations végétales sur le Causse Méjean entre le XVIIe et la fin du XXe
siècle (Marty et Lepart, non publié).
59
- Chapitre II - Site d’étude et interactions sociétés-nature influençant les dynamiques ligneuses -
3.4 - LES PAYSAGES DES CAUSSES AU XIXe ET XXe SIECLE
Le progrès de la révolution industrielle et le déclin de l'artisanat textile au cours de la seconde
moitié du XIXe siècle ont pour conséquence la décroissance de la population caussenarde. Par ailleurs,
l'isolement prolongé des Causses retarde la modernisation de l'agriculture et les rendements ne
progressent pas (Chassany 1978). Au début du XXe siècle, le Causse Méjean a une activité purement
agricole relativement autarcique. La production du lait et sa commercialisation pour l'industrie fromagère
de Roquefort en pleine expansion, ne fait que ralentir la disparition des petits producteurs aux revenus
insuffisants. A la même époque, la mécanisation fait son apparition sur le plateau et supprime des revenus
annexes pour les petits exploitants, embauchés sur les grands domaines durant les périodes de pointe.
Certaines exploitations sont abandonnées dès 1910 et surtout à partir de 1920-1930 (Chassany 1978, Petit
1978).
A partir des matrices cadastrales, il semble que la superficie forestière ait régressée entre 1830 et
1913 (Tableau II) mais ceci n’est pas confirmé par les premiers atlas forestiers (Marty et al. 2003). Par
contre, les pâtures augmentent au détriment des terres cultivées. Cette transformation est à mettre sur le
compte d’une profonde mutation du système agraire liée à la spécialisation ovine et au développement de
l’industrie laitière pour Roquefort. Les pratiques de défrichement temporaire semblent disparaître à la fin
du XIXe siècle. Le développement de l’élevage ovin nécessite l’introduction des cultures fourragères pour
l’alimentation des troupeaux. Les jachères disparaissent et la part des céréales produites diminuent.
L’abandon des défrichements temporaires et la diminution de la pression de pâturage permettent ainsi le
développement d’une dynamique ligneuse à partir de la fin du XIXe siècle (Fig. 3.4c).
Tableau II : Changements d’utilisation des terres sur le Causse Méjean entre 1830 et 1913 (Marty et
al. 2003).
1830
Occupation du sol
1913
Ha
%
Ha
%
Pâture
5467
64,9
6371
75,6
Terre
2812
33,4
1107
13,1
Bois
121
1,4
18
0,2
Pré
19
0,2
36
0,4
Mixte
0
0,0
104
1,2
Mixte pâture-terre
0
0,0
772
9,2
Bâti
4
0,0
14
0,2
Total
8423
100,0
8422
100,0
Source : matrices cadastrales (1830 et 1913) des communes de Hures, Saint-Chély-du-Tarn, SaintHilaire-La Parade, Sainte-Enimie, Vébron.
60
- Chapitre II - Site d’étude et interactions sociétés-nature influençant les dynamiques ligneuses -
Fig. 3.5 - Comparaisons des élevages du Causse Méjean de 1974 à 1991 (Lardon et al. 1995).
61
- Chapitre II - Site d’étude et interactions sociétés-nature influençant les dynamiques ligneuses -
3.5 - EVOLUTION DE L'ACTIVITE AGRICOLE DE 1960 A AUJOURD'HUI
Durant la période de 1960 à 1990, l’intensification de l’agriculture conduite par la Politique
Agricole Commune, incite de nombreux agriculteurs à augmenter leur production pour pallier la chute des
prix du lait et de la viande (Lhuillier 1995, 2002). Pour les Causses Lozériens, la conséquence principale
va être l’augmentation de la taille des troupeaux (Lardon et al. 1995). De 1974 à 1991, le nombre moyen
de brebis par élevage est passé de 219 à 349 sur le Causse Méjean (Fig. 3.5).
L’intensification de l’agriculture et des techniques d’élevage qui en découlent va entraîner
plusieurs modifications sur l’espace caussenard :
- Mécanisation accrue, utilisation de fertilisants, recours à des variétés fourragères très productives,
apparition de la technique de l’ensilage, multipliant les rendements des terres cultivables (Chambre
d’Agriculture de la Lozère 1993).
- Mise en culture de champs en friches et de certaines zones de parcours afin de constituer des stocks
suffisants en céréales et en fourrages pour alimenter les brebis durant l’hiver, période de pleine
production pour de nombreuses exploitations (meilleure valorisation des produits à cette période).
- Agrandissement et modernisation des bâtiments pour loger, nourrir et, le cas échéant, traire les
brebis.
Les performances zootechniques vont être considérablement améliorées. Grâce à la sélection
génétique et une meilleure alimentation, la production d’une brebis laitière est passée de 70 à 210 litres
par an en 20 ans (Fig. 3.5). Le poids et la conformation des brebis pour la viande ont augmenté comme la
production d’agneaux aux 100 ha. En moyenne, les éleveurs ont des surfaces importantes et croissantes :
418 ha en 1991 avec une progression de 16% depuis 1974. Le nombre d’élevages est en baisse mais la
surface labourée ou pâturée que les éleveurs exploitent ne diminue que de 4% entre 1974 et 1991. On
pourrait croire que l’on a aussi une augmentation de la charge pastorale avec 53 brebis aux 100 ha en
1974, à 74 brebis en 1991. Ces changements, particulièrement bien renseignés pour le Causse Méjean,
sont généraux sur les Grands Causses.
Ces évolutions font apparaître un paradoxe : on assiste, dans le même laps de temps, à une
reconquête ligneuse sur les zones de parcours alors que la charge pastorale semble avoir augmenté et que
la surface utilisée par l’élevage a très peu diminué. L’explication d’un tel phénomène ne peut être
apportée que par la compréhension des changements des pratiques pastorales. L’accroissement des
ressources fourragères nécessaires à l’alimentation, consécutive à l’augmentation de la taille des
troupeaux et au décalage de la période de pleine production du printemps à l’hiver, a été assuré par une
intensification des cultures ou des achats en concentrés plutôt qu’un recours accru des parcours. Cette
stratégie a particulièrement été développée pour les exploitations en ovins laitiers (Quétier et al. 2005).
62
- Chapitre II - Site d’étude et interactions sociétés-nature influençant les dynamiques ligneuses -
La lande se ferme
Développement éventuel d’une forêt de rentabilité nulle à moyen
terme et difficilement pénétrable sans une forte intervention
humaine
L’éleveur utilise de moins
en moins ces zones puis les
abandonne
L’éleveur s’adapte en
intensifiant les surfaces
mécanisables, en
exploitant de nouveaux
terrains, en défrichant
La flore se dégrade
Les ligneux bas se
développent
Le repli sur les meilleurs
terrains s’accentue ainsi
que la déprise sur les
moins bons terrains
Les animaux trient
sélectionnant la meilleure
part du terrain
Un large espace
disponible pour la pâture
+ une gestion inadéquate
des parcs
Des surcoûts
apparaissent…
Fig. 3.6 - Conséquences des techniques de gardiennage sur la gestion de l'espace naturel (Chambre
d’Agriculture de la Lozère 1993).
63
- Chapitre II - Site d’étude et interactions sociétés-nature influençant les dynamiques ligneuses -
Par ailleurs, l’accroissement de la taille des troupeaux et l’intensification des zones de cultures a
très largement augmenté le temps de travail des agriculteurs. L’une des conséquences est l’abandon
progressif du gardiennage des troupeaux, consommateur en temps, et le recours accru à l’installation de
clôtures en limite de propriété. L’apparition de la clôture à ovins est l’un des faits les plus marquant dans
les paysages des Causses au cours de ces 30 dernières années (Lardon et al. 1995). A ce phénomène se
combine aussi celui de l’éloignement des parcs du siège de l’exploitation. Les parcs les plus proches sont
plus souvent utilisés que les parcs éloignés pour des raisons de gain de temps (Cohen et Petit 1995).
Le réseau des parcs ne permet pas de gérer efficacement la végétation. Initialement construits
pour éviter la divagation des troupeaux, leur maillage est souvent trop lâche pour être un instrument de
gestion efficace afin de lutter contre l’embrousaillement (Chambre d’Agriculture de la Lozère 1993). Il
s’ensuit une succession d’effets sur les milieux ouverts dont l’une des conséquences majeures est la
colonisation des ligneux (Fig. 3.6).
4 - CONCLUSION
A l’image du Causse Méjean, pour lequel nous disposons d’études particulièrement bien
documentées concernant l’évolution des formations végétales, les Grands Causses connaissent depuis la
fin du XIXe siècle une fermeture importante des paysages. Si cette fermeture de l’espace est assez
générale en zone méditerranéenne et plus généralement dans les zones aux reliefs difficiles, elle est
davantage liée sur les Causses à des changements dans les conduites d’élevages qu’à une simple déprise
agricole. Jolivet (1989) souligne que « ce sont les transformations de l’élevage ovin qui sont apparues les
plus décisives pour les évolutions à venir tant de la société caussenarde et de l’occupation de l’espace
caussenard que des milieux physiques et biologiques ». L’évolution des systèmes d’élevage au cours des
40 dernières années, caractérisée par un recours accru aux cultures pour l’alimentation des troupeaux au
détriment d’une utilisation des parcours a favorisé le développement des ligneux.
Toutefois, si la dynamique de fermeture des paysages ouverts des Grands Causses a été analysée
jusqu’à présent uniquement comme le résultat d’un défaut de pâturage, il ne semble pas que le pâturage
aurait pu à lui seul contenir les dynamiques ligneuses (Rousset et Lepart 1999) sur une aussi longue
période historique. Les études basées sur les charbons de bois montrent que les paysages ouverts sont très
anciens et résultent de feux, sans doute liés à des défrichements (Marty et al. 2003). Durant le XIXe
siècle, l’utilisation des terres dans le cadre de systèmes agraires fondés sur la céréaliculture, avec des
défriches temporaires régulières, explique sûrement l’existence des paysages ouverts au début du XXe
siècle (Lepart et al. 2000, Marty et al. 2003). Caplat et al. (2006) ont montré par simulation, que ces
défrichements, en réinitialisant périodiquement les successions végétales, étaient à même de contenir les
dynamiques ligneuses. L’orientation vers une spécialisation ovine avec la commercialisation du lait au
début du XXe siècle, met fin à ces défrichements tournants et permet d’initialiser un processus de
colonisation des ligneux. Sous l’influence de la Politique Agricole Commune, l’intensification des
systèmes d’élevage dans les années 1960 engendre une moindre pression de pâturage, et accélère le
64
- Chapitre II - Site d’étude et interactions sociétés-nature influençant les dynamiques ligneuses -
processus de colonisation par les ligneux.
La compréhension historique des interactions sociétés-nature nous montre l’imbrication forte des
facteurs naturels et anthropiques dans la genèse et l’organisation des patrons spatiaux à l’échelle des
paysages des Causses. Aussi, les paysages actuels ne peuvent être compris qu’à la lumière des
interactions sociétés-nature passées. Les pelouses des Causses ne peuvent plus être uniquement
considérées comme le résultat d’une utilisation pastorale antérieure. Ce constat implique de repenser les
politiques publiques initialement conçues pour encourager le maintien des milieux ouverts. Axée sur le
pâturage ovin dans le cadre des mesures agri-environnementales, cette politique présentait l’avantage
d’être une pratique conciliant des productions agricoles, la préservation de la biodiversité et des paysages
culturels (Lepart et al. 2000). Le recours à la mécanisation par coupe et gyrobroyage pour limiter et
stopper la progression des ligneux apparaît aujourd’hui comme une mesure nécessaire. Toutefois, en
raison des coûts financiers importants qu’il engendre au regard des vastes surfaces concernées, le recours
à la mécanisation ne peut être qu’une mesure ponctuelle et complémentaire à une gestion pastorale. Le
maintien des paysages ouverts des Grands Causses ne peut se concevoir durablement sans repenser
l’activité pastorale, avec un recours accru à l’utilisation des parcours pour l’alimentation des ovins.
65
- CHAPITRE III ANALYSE ECOLOGIQUE ET PATRIMONIALE DE L’INCIDENCE
DES DYNAMIQUES LIGNEUSES SUR L’AVIFAUNE
66
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
1 - INTRODUCTION
Depuis le début du XXe siècle, le Causse Méjean et le Causse de Sauveterre ont fait l’objet de
nombreuses études ornithologiques. Ces études portent soit sur certaines espèces (Heim de Balsac 1922,
Bonnet et al. 1990, Palmer 1995, Fonderflick et Thévenot 2002), soit sur la composition du peuplement
avien (Paparel 1891, Mayaud 1934, Meylan 1934, Blanchet 1939, Berthet 1947, Kowalski 1968, Lhéritier
et al. 1979, Brugière et Duval 1983). Les études les plus récentes soulignent l’intérêt particulier de ces
deux Causses par rapport aux enjeux de conservation des oiseaux inféodés aux milieux ouverts (Crochet
et Kermabon 1996, Fonderflick et al. 2001). Plusieurs travaux portent d’ailleurs sur la connaissance de
l’habitat des différentes espèces présentes comme ceux de Lhéritier (1975) sur les rapaces diurnes, de
Juillard et al. (1990, 1992) sur la Chouette chevêche (Athene noctua) et de Parayre (1995) sur le Busard
Saint-Martin (Circus cyaneus) et le Busard cendré (Circus pygargus). Les études les plus approfondies
sur l’habitat des passereaux inféodés aux milieux ouverts ont été réalisées par Lovaty (1990a, 1990b,
1991, 1992 et 1997) sur le Causse de Sauveterre.
Comme nous l’avons vu dans le chapitre précédent, ces milieux ouverts sont soumis à une
fermeture due à la progression des ligneux. Nous avons cherché à analyser et à quantifier l’impact de
cette dynamique ligneuse sur l’avifaune à partir d’une étude synchronique et diachronique sur la base de
relevés ornithologiques par la méthode des points d’écoute. L’étude synchronique, réalisée sur un
gradient culture-pelouse-forêt, nous permet d’analyser les caractéristiques écologiques et patrimoniales de
l’avifaune nicheuse des Grands Causses Lozériens sur ce gradient et d’identifier les types habitats les plus
déterminants pour la conservation de l’avifaune des Causses (Article 1 en Annexe). Par ailleurs,
l’ensemble des relevés réalisés sur ces Causses nous permet aussi de proposer une estimation des effectifs
des oiseaux nicheurs reconnus comme d’intérêt patrimonial, et d’évaluer par là même, le degré de
responsabilité de ces Causses par rapport à la conservation de l’avifaune nicheuse à l’échelle nationale.
Nous avons aussi apporté des données complémentaires sur l’habitat des passereaux d’intérêt
communautaire nichant sur ces Causses (Article 1 et 4 en Annexe). L’étude diachronique, réalisée sur le
Causse de Sauveterre, vise à quantifier les changements de végétation et d’avifaune sur un pas de temps
de 15-19 ans et d’analyser la corrélation entre ces changements (Article 2 en Annexe).
67
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
Fig. 4.1 - Localisation des 454 points d’écoute réalisés sur les Grands Causses Lozériens (Causse
Méjean et Causse de Sauveterre). Seule la partie orientale de ces Causses a fait l’objet de relevés en
raison de l’étendue des milieux ouverts.
68
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
2 - METHODES
2.1 - PLAN D’ECHANTILLONNAGE
2.1.1 - ETUDE SYNCHRONIQUE (CAUSSES DE SAUVETERRE ET MEJEAN)
Entre 1995 et 2003, 454 relevés ont été réalisés dont 214 sur le Causse de Sauveterre et 240 sur le
Causse Méjean. Le Tableau III présente la chronologie des différentes campagnes de relevés sur ces deux
Causses.
L’ensemble des 454 relevés représente une superficie échantillonnée de près de 5% de la
superficie totale de la zone d’étude (superficie de la partie orientale de 21 000 ha pour le Causse Méjean
et de 11 000 ha pour le Causse de Sauveterre). Les 454 relevés ont été répartis sur l’ensemble de la zone
d’étude (Fig. 4.1) en tenant compte de deux contraintes : assurer une bonne couverture de cet espace et
avoir un nombre suffisant de relevés dans chacune des formations végétales présentes sur le gradient
culture-pelouse-forêt. Au final, les formations forestières et les landes fermées peuvent être considérées
comme légèrement suréchantillonnées par rapport à un plan d’échantillonnage aléatoire.
Afin d’éviter tout chevauchement dans les relevés, ceux-ci sont distants d’au moins 250 mètres
des uns des autres. Chacun d’eux a fait l’objet d’un inventaire d’oiseaux et d’une description de la
végétation dans un rayon de 100 mètres autour de l’observateur. Afin de limiter le biais observateur, tant
dans les dénombrements d’oiseaux que dans la description de la végétation, l’ensemble de ces relevés a
été effectué par la même personne.
Tableau III : Répartition et chronologie des 454 relevés réalisés par nous même (JF) sur les Causses
Méjean et de Sauveterre entre 1995 et 2003, ainsi que des 214 relevés réalisés par F. Lovaty (FL) entre
1982 et 1887.
Années
Causse Méjean
Causse de Sauveterre (JF)
Causse de Sauveterre (FL)
1982 1983 1983 1985 1986 1987 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
79
2
40
58
60
30
45
13
18
30
119
25
95
24
2.1.2 - ETUDE DIACHRONIQUE (CAUSSE DE SAUVETERRE)
Seuls les 214 relevés réalisés sur le Causse de Sauveterre ont servi à l’étude diachronique
(Tableau III). Les relevés ont été effectués une première fois par F. Lovaty durant la période 1982-87
(cette première session de relevés sera appelée « T1 » dans la suite du texte) et revisités par moi-même
(JF) durant la période 2001-02 (session « T2 »). L’intervalle de temps entre T1 et T2 varie de 15 à 19 ans
(moyenne de 16 ans) selon les relevés.
69
30
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
Fig. 4.2 - Fiche de relevé utilisée sur le terrain permettant de noter les espèces d’oiseaux observés et
les variables environnementales, notamment la structure de la végétation.
70
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
Tableau IV : Caractéristiques des 32 variables notées sur le terrain. Les ligneux bas ont une hauteur
inférieure ou égale à 2 m et les ligneux hauts supérieure à 2 m.
Variables
environnementales
Caractéristiques et/ou modalités
Abréviation
Altitude
Alt.
En mètres
Orientation
Ori.
Nord, nord-est, est, sud-est, sud, sud-ouest, ouest, nord-ouest
Topographie
Top.
Plat, sommet, haut de versant, mi-versant, replat, dépression, pied
de versant
16-32 m
R32
8-16 m
R16
4-8 m
R8
Strates
de 2-4 m
végétation
1-2 m
R4
R2
0,5-1 m
R1
0,25-0,5 m
R0,5
0-0,25 m
R0,25
Pourcentage de recouvrement, en 23 classes (0%, 1%, 3%, 5%,
10%, 15%, 20%,… 95%, 100%)
Indice du Volume Foliaire
IVF
IVF = R0,25 + R0,5 + 2R1 + 4R2 + 8R4 + 16R8 +32R16 + 64R32
Recouvrement total
Rtot
Pourcentage de recouvrement total de la végétation ligneuse
Hmax
Hauteur maximum de la végétation en mètres
T25
Hauteur de la strate la plus haute et ayant un pourcentage de
recouvrement supérieur à 25%
Hauteur moyenne
Hmoy
Hauteur moyenne de l’ensemble des strates ligneuses en mètres
(1) Culture
Cult
Céréales ou légumineuses pour l’essentiel
(2) Pelouse
Pel
Ligneux bas < 5%
(3) Pelouse piquetée
Ppiq
Ligneux bas compris entre 5 et 15%
(4) Lande ouverte
Louv
Ligneux bas compris entre 15 et 35%
(5) Lande fermée
Lfer
Ligneux bas > 35%
(6) Forêt ouverte
Fouv
Ligneux hauts compris entre 10 et 50%
(7) Forêt fermée
Ffer
Ligneux hauts > 50%
Sol nu
RSnu
Pierraille
Rpier
Rocher
Rroc
Clapas-muret
Rcla
Hauteur max.
Hauteur de
Hauteur du toit
la végétation
Formations
végétales
Eléments
minéraux
Hauteur Rocher
Eléments
particuliers
Hroc
Habitation
Hab
Lavogne
Lav
Ligne électrique ou
téléphonique
Lig
Haie
Haie
Pourcentage de recouvrement en 23 classes (0%, 1%, 3%, 5%,
10%, 15%, 20%,… 95%, 100%)
Hauteur du rocher en mètres
Absence/présence
71
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
2.2 - ECHANTILLONNAGE DES PEUPLEMENTS D’OISEAUX
2.2.1 - ETUDE SYNCHRONIQUE (CAUSSES DE SAUVETERRE ET MEJEAN)
Les dénombrements d’oiseaux ont été réalisés par la méthode des points d’écoute (Blondel 1975,
Blondel et al. 1981). Nous avons noté en absence/présence tous les oiseaux contactés visuellement, ou par
audition, dans un rayon de 100 mètres autour de l’observateur, et durant un laps de temps de 20 mn. Nous
avons toutefois exclu les oiseaux qui visiblement ne faisaient que survoler la zone, comme cela est
souvent le cas pour les rapaces, les hirondelles et les martinets. De même, les espèces contactées en fin de
migration prénuptiale et qui ne sont pas connues pour nicher sur les Causses ont été exclues, comme le
Gobemouche noir (Ficedula hypoleuca) ou le Loriot d’Europe (Oriolus oriolus).
La méthode des points d’écoute permet de contacter les oiseaux diurnes chanteurs, notamment les
passereaux, mais elle est moins adaptée pour les rapaces et les oiseaux nocturnes. De ce fait, les rapaces et
les oiseaux nocturnes, ou les oiseaux ayant des grands territoires, ont été moins bien échantillonnés.
Comme le préconise la méthode, les relevés ont été effectués tôt le matin, durant les quatre premières
heures après le lever du soleil et dans des conditions météorologiques similaires (absence de pluie et de
vent fort). Tous les relevés ont été effectués entre le 24 avril et le 23 juillet.
2.2.2 - ETUDE DIACHRONIQUE (CAUSSE DE SAUVETERRE)
Les relevés ornithologiques réalisés en T1 ayant été effectués en absence/présence durant un laps
de temps de 10 minutes et en distance illimitée, il nous a fallu procéder de la même façon en T2. Les 214
relevés ont donc fait l’objet d’un premier dénombrement de 10 mn en distance illimitée et dans un rayon
de 100 mètres, suivi d’un dénombrement de 10 autres minutes dans un rayon de 100 m pour les rendre
compatible avec ceux réalisés sur le Causse Méjean pour l’étude synchronique. Afin de limiter les biais
liés à l’étalement des relevés durant la saison (entre le 20 avril et le 26 juillet en T1), ceux-ci ont été
réalisés, dans la mesure du possible, à la même date en T2 (différence moyenne de 4,2 jours).
2.3 - VARIABLES ENVIRONNEMENTALES
2.3.1 - ETUDE SYNCHRONIQUE (CAUSSES DE SAUVETERRE ET MEJEAN)
Pour l’ensemble des relevés, nous avons décrit le milieu, dont notamment la végétation, dans un
rayon de 100 mètres autour de l’observateur après chaque point d’écoute. Nous avons renseigné 32
variables environnementales (Fig. 4.2, Tableau IV). Après avoir noté les essences ligneuses dominantes,
nous avons estimé le pourcentage de recouvrement de la végétation des différentes strates présentes de 0 à
32 mètres et d’amplitude de raison 2, soit huit classes au total (0-0,25 m ; 0,25-0,5 m ; 0,5-1m ; 1-2 m ; 24 m ; 4-8 m ; 8-16 m et 16-32 m). Le pourcentage de recouvrement de chaque strate peut être défini
comme la projection du volume foliaire sur un plan horizontal. Pour estimer ce pourcentage de
recouvrement, nous avons utilisé une grille de référence (Fig. 4.3) nous permettant d’identifier 23 classes
(0%, 1%, 3%, 5%, 10%, 15%, 20%,… 95%, 100%). Ces variables environnementales ont servi à dresser
une typologie des milieux échantillonnés nous permettant de définir sept types de formations végétales
sur les Causses (Tableau IV).
72
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
Fig. 4.3 - Grille de référence pour évaluer le pourcentage de recouvrement, par projection du volume
foliaire sur un plan horizontal, des différentes strates de végétation (d’après Prodon 1988).
73
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
Un pourcentage de recouvrement total des strates ligneuses a aussi été calculé, ainsi que la
hauteur moyenne des ligneux (strates buissonnantes et arborées confondues) et la hauteur du toit de la
végétation (définie comme le plafond de la strate la plus haute et ayant un pourcentage de recouvrement
supérieur à 25%).
Nous avons aussi noté le pourcentage de recouvrement en pierrailles (taille de l’ordre du
centimètre), en rochers (taille de l’ordre du décimètre), en clapas (pierre entassée) et en sol nu de façon à
ce qu’avec la strate de végétation 0-0,25, le pourcentage de recouvrement total de ces éléments soit égal à
100. Enfin, certains éléments particuliers ont été pris en compte comme la présence de lignes électriques
et téléphoniques pouvant faire office de perchoirs, de « lavognes » (mares sur les Causses), de haies et
d’habitations (Fig. 4.2, Tableau II).
2.3.2 - ETUDE DIACHRONIQUE (CAUSSE DE SAUVETERRE)
Sur les 214 relevés effectués sur le Causse de Sauveterre en T1, 183 ont fait l’objet d’une
description de la végétation dans un rayon de 100 mètres autour de l’observateur. Dix variables
environnementales, notées de la même façon en T1 et T2, ont été sélectionnées pour l'analyse. Il s’agit
des pourcentages de recouvrement estimés des 8 strates de végétation (0-0,25m ; 0.25-0,5m ; 0,5-1m ; 12m ; 2-4m ; 4-8m ; 8-16m ; 16-32m) ainsi que la hauteur du toit de la végétation et la hauteur moyenne
des strates ligneuses. Ces 10 variables permettent de caractériser assez précisément la structure de la
végétation.
2.4 - EVALUATION PATRIMONIALE DES ESPECES
L’évaluation patrimoniale des espèces est habituellement réalisée soit en se basant sur des textes
réglementaires (directives européennes, listes d’espèces protégées), soit en se référant à des « livres
rouges » (Cheylan 1995). Pour ce qui est des oiseaux nicheurs des Causses, nous avons retenu comme
espèce d’intérêt patrimonial, les espèces classées en Annexe I de la directive européenne n°79/409 dite
« directive oiseaux », mais aussi les espèces ayant un statut de conservation défavorable en France
(espèces d’oiseaux dont la Conservation Mérite une Attention Particulière CMAP) selon le livre rouge
des oiseaux menacés (Rocamora et Yeatman-Berthelot 1999) et en Europe (SPEC, Species of European
Conservation Concern) selon BirdLife International (2004). La classification CMAP comporte six
catégories dont seules les quatre premières concernent des espèces ayant un statut défavorable en France
(CMAP 1, espèce menacée à l’échelle mondiale à CMAP 4, espèce abondante en France mais en déclin).
De même pour l’Europe, les SPECs comportent une classification en trois catégories, de SPEC1 à SPEC3
(SPEC 1, espèce reconnue comme très menacée à l’échelle mondiale ; SPEC 3, espèce ayant un statut de
conservation défavorable mais dont la majorité de la population mondiale est hors d’Europe).
74
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
Nous avons aussi proposé une autre façon d’évaluer l’intérêt patrimonial d’une espèce, sur la base
de son abondance sur les Causses. Seul les espèces connues pour avoir un statut de conservation
défavorable en France et en Europe et ayant sur les Causses des effectifs supérieurs à 1% des effectifs
estimés à l’échelle nationale ont été considérés comme patrimoniale pour les Causses. L’évaluation
patrimoniale de ces espèces est donc basée sur la responsabilité des Causses Lozériens pour la
conservation de ces espèces.
Pour chacun des quatre systèmes d’évaluation patrimoniale décrits précédemment, nous avons
assigné à chaque espèce un indice de conservation (Ic). Cet indice est identique pour les espèces inscrites
en Annexe I de la directive oiseaux (espèce de l’Annexe I = 1) et pour les espèces ayant un effectif sur les
Causses supérieur à 1% de l’effectif estimé à l’échelle nationale (espèce dont l’effectif > 1% par rapport à
celui estimé en France = 1) et en progression géométrique, proportionnelle au statut de conservation des
espèces en France (espèce au statut de conservation non défavorable en France = 0, CMAP 4 = 1, CMAP
3 = 2, CMAP 2 = 4, CMAP 1 = 8) et en Europe (non-SPEC = 0, SPEC 3 = 1, SPEC 2 = 2, SPEC 1 = 4).
2.5 - TRAITEMENT DES DONNEES
2.5.1 - ETUDE SYNCHRONIQUE
Relation entre avifaune et variables environnementales
Les relations entre avifaune et végétation ont été étudiées pour l’ensemble du peuplement puis
pour quelques passereaux d’intérêt patrimonial. Le lien entre la distribution des espèces au sein du
peuplement et les variables environnementales a été réalisé par une Analyse Factorielle des
Correspondances sur Variables Instrumentales (AFCVI, Lebreton et al. 1988) avec le logiciel ADE4
(Thioulouse et al. 1997). Nous avons soumis à l’analyse les deux matrices de données (relevés d’avifaune
et variables environnementales) dérivant des 454 relevés. Seules les espèces d’oiseaux ayant une
occurrence totale supérieure à 3 ont été retenues pour cette analyse multivariée, soit 59 espèces. Certaines
variables environnementales étant redondantes entre elles, nous en avons retenu 21 sur les 32 initiales
pour cette analyse.
Caractéristiques écologiques des peuplements aviens sur le gradient culture-pelouse-forêt
Les formations végétales (2) à (7) du Tableau IV peuvent être considérées comme six stades
d’une succession végétale sur un gradient pelouse-forêt de Pin. A ces six stades, nous en avons rajouté un
autre en scindant la formation « forêt fermée » en deux en fonction de la hauteur du toit de la végétation
(supérieure et inférieure à 8 mètres) au regard de l’effet de cette hauteur sur les oiseaux. Les sept
formations ainsi constituées sont caractéristiques des successions végétales observées sur les Causses
Lozériens. Bien que les zones de culture représentent environ 10% de la surface des Causses,
pratiquement aucun relevé n’a été uniquement réalisé dans une culture. Le stade (1) sera défini, par la
suite, par la juxtaposition de zone de culture et de pelouse (culture et pelouse nue).
Sur les 454 relevés effectués, plusieurs ont été réalisés à la juxtaposition de différentes formations
végétales ; ils ont donc été exclus de notre analyse concernant les caractéristiques écologiques des
peuplements d’oiseaux des différents stades de notre succession végétale. Seulement 332 relevés ont été
75
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
retenus sur les 454 réalisés. Pour chacune des espèces d’oiseaux contactées lors de ces 332 relevés, nous
avons calculé sa fréquence d’occurrence (FOc) pour chacune des formations végétales, son occurrence
totale, son barycentre et son amplitude d’habitat sur le gradient culture-pelouse-forêt.
Pour caractériser l’évolution de la structure des peuplements d’oiseaux sur ce gradient, nous
avons eu recours à certains paramètres descriptifs très largement utilisés en écologie des peuplements. Il
s’agit de la richesse spécifique intra-habitat (S), la richesse moyenne par relevé (s), l’indice de diversité
alpha (intra-habitat, H’α) et gamma (diversité totale à l’échelle du paysage, H’γ) et l’amplitude d’habitat
moyenne.
Evaluation patrimoniale des milieux
Pour évaluer l’intérêt patrimonial des milieux par rapport à la conservation des oiseaux, nous
avons tenu compte de l’abondance relative des espèces contactées sur le gradient culture-pelouse-forêt
lors de nos 332 points d’écoute et de l’indice de conservation (Ic) obtenu pour chacune des espèces. Un
indice d’intérêt patrimonial par formation végétale a été calculé en appliquant la formule dérivée de Pons
et al. (2003) : Indice d’intérêt patrimonial de la formation végétale =
∑ [FOci × Ici ] , où K est le
K
i =1
nombre d’espèce patrimoniale et FOci la fréquence d’occurrence de l’espèce i obtenue pour la formation
végétale.
Ce calcul permet d’obtenir pour chacune des 8 formations végétales quatre indices patrimoniaux
correspondant respectivement à la « directive oiseaux », au livre rouge des oiseaux menacés en France, à
BirdLife International et à la responsabilité de ce territoire.
Evaluation des effectifs des oiseaux nicheurs d’intérêt patrimonial
Nous avons tenté d’estimer les effectifs des différents oiseaux nicheurs d’intérêt patrimonial sur
les Causses en tenant compte, de la connaissance acquise par nous même notamment pour les passereaux,
des différents suivis et études réalisées sur certaines espèces, notamment les rapaces, par les agents du
Parc national des Cévennes et de l’expertise de certains ornithologues connaissant particulièrement bien
les Causses Lozériens. Les effectifs estimés se rapportent à l’ensemble du Causse Méjean et du Causse de
Sauveterre (et pas seulement à la partie orientale de ces Causses, comme pour nos relevés), en incluant les
falaises qui bordent ces causses, en raison du nombre d’espèces de rapaces nichant dans ces falaises et
dépendant directement des Causses pour chasser. Nous avons défini, pour chaque espèce d’oiseaux
d’intérêt patrimonial une fourchette d’effectif parmi les 4 classes d’effectifs proposées (1-10, 10-50, 50500 et 500-5000). Ces classes sont suffisamment larges pour limiter les risques d’évaluation erronée liés à
la méthode utilisée.
2.5.1 - ETUDE DIACHRONIQUE
Mesure des changements d'occurrence des espèces d'oiseaux
Nous avons comparé les occurrences de chacune des espèces, obtenus à partir des 214 points
d’écoute, entre T1 et T2 (74 espèces) avec un test de Chi-carré et pour les espèces n’ayant aucun effectif
espéré inférieur à 5, par un test exact de Fisher. Nous avons exclu les espèces qui ont été observées au
cours des deux sessions moins de 6 fois (11 espèces sur les 74). Les changements d’occurrence pour
76
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
chaque espèce entre les deux sessions ont été quantifiés par un indice I (Böhning-Gaese et Bauer 1995) :
I = (OcT2 - OcT1) / ((OcT2+OcT1)/2)), où OcTi est l’occurrence de l’espèce à la période Ti. Cet indice
varie entre 2 (apparition à la session T2) et -2 (disparition à la session T2).
Mesure des changements de composition des peuplements aviens
A l’échelle des peuplements, les changements de composition d’avifaune ont été mesurés par
Analyse Factorielle des Correspondances (AFC). Dans un premier temps, nous avons réalisé une AFC, en
prenant les deux matrices ensembles (366 relevés ornithologiques [= 183 relevés × 2 dates] × 74 espèces
d’oiseaux), correspondent à T1+T2. Seulement 183 relevés ont été utilisés sur les 214 car nous avons du
exclure les 31 relevés pour lesquelles nous ne disposions pas de variables environnementales en T1. Dans
un second temps, nous avons réalisé une AFC sur la première matrice T1 (183 × 74) et en projetant en
élément supplémentaire la matrice T2 dans l’analyse. Comme ces deux méthodes de traitement de
données avaient des résultats assez similaires, nous avons retenu la première, que nous appellerons par la
suite « AFC-Avifaune ». Cette analyse prend en compte les changements dans la composition de
l’avifaune à la fois d’un relevé à un autre à la même date et d’une date à l’autre pour la même station. La
projection des relevés ornithologique sur les axes de l’AFC, nous permet d’obtenir un score sur chaque
axe et pour chaque relevé entre T1 et T2. Nous avons comparé ces scores entre T1 et T2 par un test de
rang de Wilcoxon en utilisant le logiciel Statistica 6.0. Les analyses multivariées ont toutes été réalisées
avec le logiciel ADE4 (Thioulouse et al. 1997).
Mesure des changements de végétation à partir des relevés de terrain
Les changements de végétation ont aussi été mesurés par AFC, en soumettant les deux matrices
ensembles (366 relevés de végétations [= 183 relevés × 2 dates] × 10 variables environnementales) à une
analyse que nous appellerons par la suite « AFC-Végétation ». Pour des gradients de végétation très
marqués comme c’est le cas sur les Causses, l’avantage des AFC, comparées aux Analyses en
Composantes Principales (ACP), est d’être moins affectées par les involutions aux extrémités du gradient.
Ainsi, les changements monotones de structure de végétation observés sur le terrain correspondent à des
déplacements monotones sur le premier axe de l’AFC. Les variations des abscisses des relevés sur les
axes de l’AFC entre T1 et T2 ont aussi fait l’objet d’un test de rang de Wilcoxon.
Mesure des changements de végétation à partir d'images satellite
Pour mesurer les changements de végétation sur la totalité de la zone d’étude, nous avons eu aussi
recours à des images satellites, Landsat TM de 2001 et de 1984, qui peuvent être considérées comme
représentatives des périodes T1 et T2 respectivement. Les deux images ont été analysées par Paul Caplat
avec le logiciel ENVI 4.0, afin d’augmenter les différences entre classes de végétation. Une classe de
végétation a été attribuée aux zones présentant des signaux radiométriques homogènes. La définition de
ces classes a été effectuée en utilisant comme référence une carte de végétation de 1999 du Parc national
des Cévennes issue de photo-interprétation. Cinq formations végétales ont été définies (Tableau XI), ce
nombre restreint apparaissant comme un compromis suffisant par rapport à l’information recherchée.
77
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
Cette classification a été soumise à une procédure de maximum de vraisemblance pour les deux
cartes obtenues à une résolution de 30 m. Pour tester la validité de la classification réalisée sur l'image de
l'année 2001, cette cartographie a été visuellement comparée avec des photos aériennes de 1999
(résolution 0,5 m) sur 200 points choisis aléatoirement. La carte de végétation de 1984 a été comparée
point par point avec les 183 relevés de variables environnementales mesurées sur le terrain en T1. Une
matrice de transition (Debussche et al. 1999) a été ensuite calculée entre les cinq formations végétales
afin de quantifier les changements entre T1 et T2, en utilisant le logiciel ArcGIS 8.1.
Confusion entre l’effet date et l’effet observateur
Deux visites avec différents observateurs peuvent être source de confusion entre un effet année et
un effet observateur (Sauer et al. 1994). Celui-ci doit être minime dans notre cas. D’une part, le biais
observateurs est peut-être important quand il s’agit de comparer des estimations d’abondance mais celuici se révèle faible quand on travaille en absence-présence (Archaux 2002). D’autre part, une baisse ou une
augmentation du nombre d’espèces dans les relevés ne créent globalement pas de biais dans l’ordination
des relevés.
En revanche, le biais observateur est sûrement plus important en ce qui concerne les variables
environnementales. Toutefois, les valeurs issues des AFC sont relativement indifférentes à d'éventuelles
sur- ou sous-estimations globales des pourcentages de recouvrement des strates de végétation en raison de
la standardisation de ces pourcentages par leurs sommes dans l'analyse, à condition toutefois qu'il n'en
résulte pas de modification des profils de végétation, c’est à dire que les valeurs relatives de recouvrement
des strates restent inchangés.
L’ordination de référence des stations pouvant se faire soit sur les relevés d’avifaunes ou sur les
relevés de végétations, nous avons réalisée les deux. Compte tenu des résultats relativement similaires
dans les deux cas, les ordinations sur les relevés d’avifaune ont été prises comme référence.
Variations d'abondance des espèces à l'échelle locale vs. nationale
Les variations d'abondance des espèces observées localement entre deux dates pouvant n'être que
l'expression locale de dynamiques de populations à des échelles plus vastes, nous avons comparé les
données obtenues sur le Causse de Sauveterre à celles disponibles à l’échelle nationale. Les dynamiques
de population à l’échelle nationale font l’objet d’un monitoring depuis 1989 grâce au programme de Suivi
Temporel des populations d’Oiseaux Communs nicheurs en France (programme STOC), sous la
coordination scientifique du Centre de Recherche sur la Biologie des Populations d’Oiseaux (CRBPO).
Nous disposons pour 51 espèces communes à notre étude et au programme STOC, des tendances
d’évolution exprimées en pourcentage sur à peu près le même pas de temps (1989 à 2003 pour le
programme STOC, et 1982-87 (T1) à 2002-2001 (T2) pour le Causse de Sauveterre) (Julliard et Jiguet
2005). Pour ces 51 espèces, nous avons mesuré la corrélation (test de corrélation de Spearman) entre les
tendances d’évolution nationales et les tendances locales observées sur le Causse de Sauveterre dans le
cadre de notre étude.
78
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
3 - RESULTATS
3.1 - ETUDE SYNCHRONIQUE (CAUSSES DE SAUVETERRE ET MEJEAN)
3.1.1 - AVIFAUNE ET VARIABLES ENVIRONNEMENTALES
Au cours de nos 454 points d’écoute, nous avons contacté 71 espèces d’oiseaux reconnues
comme nicheuses sur les Causses Lozériens. Le nombre important de relevés réalisés, nous permet
d’avoir une très bonne représentation des espèces connues à ce jour pour nicher sur les Causses, excepté
quelques rapaces pour lesquels la méthode des points d’écoute n’est pas très adaptée. La Figure 4.4
présente le positionnement des 59 espèces les plus représentatives (c'est-à-dire notées plus de 3 fois) de
l’avifaune nicheuse des Causses Lozériens en relation avec les variables environnementales.
Fig. 4.4 - Projection des 59 espèces les plus représentatives de l’avifaune nicheuse des Causses
Lozériens et de 21 variables environnementales dans le plan axe1-axe2 d’une AFCVI réalisée à partir
de 454 relevés.
79
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
Tableau V : Fréquences d’occurrence des 71 espèces d’oiseaux nicheurs contactées à partir de 332
points d’écoute répartis sur le gradient culture-pelouse-forêt. Les espèces sont rangées en fonction de
leur barycentre croissant sur ce gradient. N désigne le nombre de points d’écoute. Les fréquences
d’occurrence supérieures à 0,1 sont en gras.
FORMATION
VEGETALE
Culture et
pelouse nue
Pelouse
Pelouse
Lande
Lande
Forêt
Forêt
Forêt
nue
piquetée
ouverte
fermée
ouverte
dense
dense
≤8m
>8m
N = 32
N = 36
N = 33
N =41
Calandrella
Circus cyaneus
Sylvia borin
Coturnix coturnix
Miliaria calandra
Burhinus œdicnemus
Phoenicurus ochruros
Oenanthe oenanthe
Alauda arvensis
Upupa epops
Lanius collurio
Pyrrhocorax
Passer domesticus
Luscinia
Monticola saxatilis
Anthus campestris
Oenanthe hispanica
Sturnus vulgaris
Athene noctua
Motacilla alba
Carduelis cannabina
Emberiza hortulana
Pica pica
Saxicola torquata
Emberiza citrinella
Carduelis carduelis
Buteo buteo
Picus viridis
Lanius meridionalis
Alectoris rufa
Phoenicurus
Emberiza cirlus
Streptopelia decaocto
Sylvia hortensis
Sylvia communis
Lullula arborea
Carduelis chloris
Jynx torquilla
Serinus serinus
Parus major
Sylvia cantillans
Corvus corone
Corvus corax
Emberiza cia
Anthus trivialis
Turdus merula
Cuculus canorus
Prunella modularis
Phylloscopus bonelli
Parus caeruleus
Caprimulgus
Dryocopus martius
Fringilla coelebs
Garrulus glandarius
Turdus viscivorus
Turdus philomelos
Phylloscopus collybita
Parus cristatus
Columba palumbus
Erithacus rubecula
Regulus regulus
Parus ater
Sylvia atricapilla
Aegithalos caudatus
Troglodytes
Loxia curvirostra
Regulus ignicapillus
Dendrocopos major
Pyrrhula pyrrhula
Certhia brachydactyla
Sitta europaea
0,03
0,06
0,03
0,24
0,18
0,09
0,48
0,94
0,06
0,30
0,02
0,02
0,02
0,02
0,41
0,88
0,02
0,05
0,02
0,02
0,09
0,03
0,42
0,66
0,12
0,03
0,02
0,02
0,05
0,07
0,12
0,12
0,05
0,02
N = 54
0,04
0,02
0,04
0,43
0,76
0,09
0,07
0,02
0,02
0,02
0,06
0,78
0,06
0,02
0,02
0,19
0,15
0,02
0,33
0,20
0,04
0,06
0,03
0,03
0,07
0,03
0,06
0,05
0,06
0,02
0,02
0,02
0,02
0,04
0,19
0,04
0,04
N =64
N =22
N = 50
0,02
0,02
0,08
0,30
0,02
0,16
0,18
0,02
0,05
0,03
0,03
0,56
0,05
0,36
0,02
0,02
0,31
0,13
0,02
0,48
0,44
0,03
0,02
0,02
0,02
0,05
0,02
0,06
0,09
0,23
0,32
0,20
0,05
0,18
0,05
0,27
0,03
0,19
0,36
0,03
0,02
0,06
0,08
0,08
0,05
0,27
0,32
0,09
0,09
0,05
0,05
0,36
0,04
0,06
0,02
0,06
0,02
0,02
0,12
0,26
0,04
0,06
0,12
0,12
0,02
0,05
0,02
0,02
0,13
0,02
0,02
0,02
0,22
0,30
0,32
0,41
0,09
0,50
0,23
0,17
0,19
0,02
0,17
0,02
0,02
0,42
0,03
0,09
0,05
0,06
0,13
0,68
0,06
0,03
0,13
0,08
0,05
0,09
0,14
0,14
0,03
0,02
0,06
0,04
0,04
0,32
0,56
0,12
0,58
0,60
0,02
0,02
0,02
0,84
0,06
0,30
0,20
0,34
0,54
0,06
0,46
0,26
0,48
0,16
0,40
0,02
0,26
0,04
0,02
0,02
80
0,09
0,06
0,03
0,11
0,06
0,06
0,16
0,34
0,03
0,50
0,44
0,17
0,22
0,03
0,06
0,06
0,75
0,03
0,13
0,06
0,31
0,50
0,86
0,08
0,28
0,11
0,36
0,58
0,17
0,50
0,28
0,81
0,36
0,59
0,22
0,53
0,09
0,03
0,16
0,09
0,06
0,61
0,03
0,31
0,06
0,06
0,42
0,06
Barycentre
1,00
1,00
1,00
1,33
1,50
1,94
2,00
2,08
2,34
2,37
2,38
2,50
2,50
2,74
2,75
2,94
3,00
3,00
3,00
3,00
3,27
3,38
3,50
3,62
3,86
4,00
4,00
4,00
4,09
4,13
4,43
4,48
4,50
4,58
4,58
4,60
4,65
4,82
4,87
4,95
5,07
5,10
5,33
5,33
5,59
5,65
5,79
5,88
5,97
6,00
6,00
6,00
6,10
6,32
6,40
6,43
6,64
6,67
6,73
6,86
6,91
6,93
6,94
7,00
7,02
7,07
7,08
7,20
7,50
7,82
8,00
Amplitude
d’habitat
1,06
1,10
1,06
1,47
1,40
1,32
1,06
3,41
6,55
1,36
2,02
1,10
1,10
1,30
1,20
6,78
1,09
1,04
1,13
1,09
2,12
1,80
1,06
2,96
2,73
1,04
1,02
1,02
1,15
1,40
1,09
1,69
1,06
1,17
1,78
3,31
1,27
1,12
1,31
1,95
1,53
1,30
1,06
1,06
2,78
4,03
1,35
3,04
2,67
1,02
1,02
1,02
7,45
1,28
2,07
1,43
2,36
3,11
1,28
2,70
1,79
2,99
1,69
1,02
2,12
1,17
1,55
1,10
1,09
1,31
1,06
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
L’axe 1 de l’AFCVI (43,89% d’inertie) oppose les espèces de milieux ouverts (valeurs négatives)
comme l’Œdicnème criard (Burhinus oedicnemus) et le Traquet motteux (Oenanthe oenanthe), à des
espèces de milieux fermés comme le Roitelet huppé (Regulus regulus) et le Bouvreuil (Pyrrhula
pyrrhula). Cette opposition entre espèces de milieux ouverts et fermés est typique dans les analyses de
gradient de ce genre (Prodon et Lebreton 1981). La disposition en arche des espèces résulte de la forte
contribution de l’axe 1 (effet Guttmann). L’axe 2 (13,53% d’inertie) sépare les espèces des milieux
buissonnants (valeurs négatives) telles que la Fauvette passerinette (Sylvia cantillans) et la Fauvette
orphée (Sylvia hortensis), aux autres. Les variables environnementales incluses dans l’AFCVI expliquent
16% de la variance de la distribution des oiseaux.
L’analyse du Tableau V et de la Figure 4.4, permet de caractériser et de mettre en évidence des
différents groupes d’espèces en fonction de la nature des formations végétales. Les pelouses sont
caractérisées par la présence d’espèces telles que l’Œdicnème criard, le Traquet motteux et le Pipit
rousseline (Anthus campestris), les zones de cultures par l’Alouette des champs (Alauda arvensis), le
Bruant proyer (Miliaria calandra) et la Caille des blés (Coturnix coturnix) et les landes par la Fauvette
grisette (Sylvia communis), le Bruant zizi (Emberiza cirlus) et l’Alouette lulu (Lullula arborea). Les
forêts ouvertes sont caractérisées par la présence du Merle noir (Turdus merula), de l’Accenteur mouchet
(Prunella modularis) et du Pouillot de Bonelli (Phylloscopus bonelli). En ce qui concerne les forêts
fermées, on distingue deux groupes en fonction de la hauteur de la strate arborescente. Les forêts fermées
avec une strate arborescente inférieure à 8 mètres de hauteur sont représentées par le Rouge-gorge
(Erithacus rubecula) ou les Mésanges noire (Parus ater) et huppée (Parus cristatus) alors qu’au-dessus
de 8 mètres, les espèces caractéristiques sont plutôt le Pic épeiche (Dendrocopos major) et le Grimpereau
des jardins (Certhia brachydactyla).
3.1.2 - CARACTERISTIQUES ECOLOGIQUES DES PEUPLEMENTS D’OISEAUX SUR LE GRADIENT
CULTURE-PELOUSE-FORET
L’examen du Tableau V montre que les 71 espèces nicheuses contactées se répartissent tout au
long du gradient de telle sorte que l’on n’observe pas de discontinuité. Il y a donc une variation continue
de la composition des peuplements le long de ce gradient. Pourtant, seules cinq espèces sont présentes sur
l’ensemble du gradient pelouse-forêt et une seule (Mésange charbonnière) sur le gradient culture-pelouseforêt. Le renouvellement du peuplement est donc presque total.
Le Tableau VI donne l’évolution des différents paramètres écologiques sur ce gradient. La
richesse spécifique intra-habitat (S) englobant des espèces accidentelles, nous avons préféré nous baser
sur l’évolution de la richesse moyenne par relevé (s) sur le gradient pelouse-forêt. On observe une
augmentation de la richesse spécifique moyenne du stade 2 au stade 6 puis une baisse dans les deux
derniers stades (Tableau VI). L’indice de diversité intra-habitat (H’α) est maximal dans les stades
intermédiaires (stade 4 à 6) en raison du mélange de l’avifaune des milieux ouverts et des milieux
forestiers.
81
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
Tableau VI : Caractéristiques écologiques des peuplements aviens sur le gradient culture-pelouseforêt.
FORMATION VEGETALE
Culture et
Pelouse nue
pelouse nue
CARACTERISTIQUES
Nombre de relevés N
Richesse moyenne et écart-type s
Richesse spécifique intra-habitat S
Pelouse
Lande
Lande
Forêt
Forêt dense
piquetée
ouverte
fermée
ouverte
≤8m
>8m
(stade 1)
(stade 2)
(stade 3)
(stade 4)
(stade 5)
(stade 6)
(stade 7)
(stade 8)
33
41
54
64
22
50
32
36
3,67±1,73
2,63±1,39
4,17± 2,12
5,86±2,36
6,05±1,79
7,80±2,40
5,25±2,24
6,78±2,42
24
22
38
49
30
41
22
26
4,43
4,58
3,90
4,13
2,57
2,24
2,42
2,20
71
Richesse spécifique totale
Indice de diversité alpha (intra-habitat) H’α
3,70
3,02
4,02
4,80
5,12
Indice de diversité gamma (diversité totale) H’γ
Amplitude moyenne d’habitat
Forêt dense
2,09
2,68
2,18
2,16
Nos résultats montrent aussi que le stade 1 « culture et pelouse nue » a une richesse spécifique
moyenne et une diversité H’α plus élevée que le stade 2 « pelouse nue ». La présence de zones cultivées
sur les Causses contribue donc à une augmentation de la richesse et de la diversité avifaunistique des
milieux ouverts, soit par la présence d’espèces inféodées à ce type de milieux comme le Bruant proyer ou
la Caille des blés, soit par la présence d’espèces qui profitent des haies bordant les cultures comme la Piegrièche écorcheur (Lanius collurio).
L’amplitude moyenne d’habitat montre deux maxima sur le gradient pelouse-forêt (Tableau VI).
Le premier concerne le stade 2, et le deuxième, le stade 5. Les oiseaux des pelouses montrent une
amplitude d’habitat moyenne importante tout comme les oiseaux des landes fermées alors que celle des
oiseaux forestiers est plus faible.
3.1.3 - EVALUATION PATRIMONIALE DES CAUSSES LOZERIENS
Les Grands Causses Lozériens comptent 45 espèces patrimoniales recensées comme nicheuses
sur les plateaux et les couronnes (Tableau VII). La responsabilité de cet espace au regard des effectifs
estimés à l’échelle française est particulièrement importante pour 14 espèces, ayant sur les Causses un
effectif de couples nicheurs supérieurs à 1% des effectifs estimés à l’échelle nationale. C’est notamment
le cas pour plusieurs espèces de rapaces telles que le Vautour fauve (Gyps fulvus) et le Vautour moine
(Aegypius monachus) mais aussi pour des espèces moins emblématiques telles que le Pipit rousseline ou
le Bruant ortolan.
3.1.4 - EVALUATION PATRIMONIALE DES MILIEUX
Le Tableau VIII présente les résultats de l’évaluation patrimoniale des différents milieux sur le
gradient culture-pelouse-forêt. On constate que les différentes méthodes d’évaluation utilisées donnent
des résultats relativement similaires. Les milieux ouverts à semi-ouverts apparaissent comme les plus
intéressants pour la conservation de l’avifaune au statut défavorable en France et en Europe alors que les
forêts de Pin ouvertes ou plus denses ont, pour les quatre méthodes d’évaluation utilisée, un indice de
conservation faible, voir nul. Il existe par ailleurs globalement une corrélation significative à très
significative entre les critères proposées pour l’évaluation patrimoniale des milieux (Tableau IX).
82
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
Tableau VII : Liste des 45 espèces d’oiseaux nicheurs des Causses Méjean et de Sauveterre
(couronne et plateaux) d’intérêt patrimonial au regard de la directive oiseaux, du livre rouge des
oiseaux menacés en France (CMAP 1, CMAP 2, CMAP 3, CMAP 4) et BirdLife International
(SPEC 1, SPEC 2, SPEC 3). Le nombre d’occurrence de chaque espèce est calculé par rapport à nos
454 relevés. Les effectifs estimés sont donnés en couples nicheurs pour la période de 1995 à 2003. La
responsabilité correspond à la proportion du nombre de couples nicheurs pour une espèce donnée sur
les Causses Lozériens par rapport à l’effectif estimé à l’échelle de la France d’après Rocamora et
Yeatman-Berthelot (1999).
Espèce
Pernis apivorus
Milvus migrans
Milvus milvus
Neophron percnopterus
Gyps fulvus
Aegypius monachus
Circaetus gallicus
Circus cyaneus
Circus pygargus
Aquila chrysaetos
Falco tinnunculus
Falco peregrinus
Alectoris rufa
Coturnix coturnix
Burhinus oedicnemus
Otus scops
Bubo bubo
Athena noctua
Caprimulgus europaeus
Upupa epops
Jynx torquilla
Dryocopus martius
Picus viridis
Calandrella brachydactyla
Lullula arborea
Alauda arvensis
Hirundo rustica
Anthus campestris
Phoenicurus phoenicurus
Oenanthe oenanthe
Oenanthe hispanica
Monticola saxatilis
Monticola solitarius
Sylvia hortensis
Phylloscopus bonelli
Parus cristatus
Lanius collurio
Lanius meridionalis
Pyrrhocorax pyrrhocorax
Sturnus vulgaris
Passer domesticus
Carduelis cannabina
Emberiza cia
Emberiza hortulana
Miliaria calandra
Directive
oiseaux
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Livre rouge des oiseaux
menacés en France
CMAP1
CMAP2
CMAP3
BirdLife
International
CMAP4
SPEC1
SPEC2
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
83
Effectif
estimé
Responsabilité
2
1
1
16
27
7
3
1
11
3
1
3
1
80
187
172
3
81
4
7
14
81
101
59
4
3
2
11
70
3
32
21
10-50
1-10
1-10
1-10
50-500
1-10
10-50
1-10
1-10
1-10
50-500
1-10
50-500
50-500
10-50
10-50
10-50
10-50
50-500
50-500
50-500
10-50
50-500
1-10
500-5000
500-5000
50-500
500-5000
10-50
500-5000
1-10
50-500
10-50
50-500
500-5000
500-5000
500-5000
10-50
50-500
50-500
500-5000
500-5000
50-500
50-500
50-500
≤ 1%
≤ 1%
≤ 1%
1-5%
≥ 10%
≥ 10%
1-5%
≤ 1%
≤ 1%
1-5%
≤ 1%
≤ 1%
≤ 1%
≤ 1%
≤ 1%
≤ 1%
1-5%
≤ 1%
≤ 1%
≤ 1%
≤ 1%
≤ 1%
≤ 1%
≤ 1%
≤ 1%
≤ 1%
≤ 1%
5-10%
≤ 1%
1-5%
≤ 1%
1-5%
1-5%
1-5%
≤ 1%
≤ 1%
≤ 1%
1-5%
1-5%
≤ 1%
≤ 1%
≤ 1%
≤ 1%
1-5%
≤ 1%
SPEC3
X
X
Occurence
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
Tableau VIII : Evaluation patrimoniale des milieux au regard des fréquences d’occurence des 30
espèces d’oiseaux d’intérêt patrimonial contactées lors de nos 332 points d’écoute sur le gradient
culture-pelouse-forêt. Un indice d’intérêt patrimonial a été calculé pour chacune des formations
végétales en tenant compte de l’indice patrimonial obtenue pour chaque espèce selon la « directive
oiseaux », le livre rouge des oiseaux menacées en France, BirdLife International et selon le critère de
responsabilité de ce territoire.
FORMATION
VEGETALE
Culture et
pelouse nue
Pelouse nue
Pelouse
Lande
Lande
Forêt
Forêt dense
Forêt dense
piquetée
ouverte
fermée
ouverte
≤8m
>8m
0,02
0,02
ESPECE
Calandrella brachydactyla
0,03
Circus cyaneus
0,06
Coturnix coturnix
0,24
0,18
0,09
0,02
0,02
0,04
0,02
0,02
0,04
0,02
0,41
0,88
0,02
0,43
0,76
0,09
0,08
0,30
0,02
0,18
Upupa epops
0,48
0,94
0,06
Lanius collurio
0,30
0,05
0,02
0,07
0,02
0,16
0,05
0,02
0,02
0,06
0,66
0,78
0,06
0,02
Miliaria calandra
Burhinus œdicnemus
Oenanthe Oenanthe
Alauda arvensis
Pyrrhocorax pyrrhocorax
Passer domesticus
Monticola saxatilis
0,03
Anthus campestris
0,42
Oenanthe hispanica
Sturnus vulgaris
Athene noctua
0,03
0,56
0,02
0,36
0,02
0,05
0,02
0,02
0,19
0,31
0,07
0,15
0,13
0,02
0,02
0,09
0,05
0,02
0,03
0,18
0,05
0,05
0,32
0,09
0,26
Jynx torquilla
0,36
0,02
Emberiza cia
0,02
Phylloscopus bonelli
0,19
0,23
0,13
0,14
Carduelis cannabina
Emberiza hortulana
0,12
0,03
Picus viridis
Lanius meridionalis
Alectoris rufa
0,04
0,06
Phoenicurus phoenicurus
0,02
0,02
Sylvia hortensis
Lullula arborea
0,07
0,19
0,06
0,05
0,02
0,09
0,04
0,44
0,06
0,54
0,50
0,58
0,60
0,02
Caprimulgus europaeus
Dryocopus martius
0,02
Parus cristatus
Directive oiseaux
0,63
0,84
1,18
1,07
0,77
0,32
0,09
0
Livre rouge national
0,90
0,63
1,21
0,61
0,83
0,06
0
0
BirdLife International
3,43
2,40
3,28
2,98
2,16
2,58
1,88
1,28
Responsabilité
0,96
1,16
1,50
0,85
0,55
0,04
0
0
Tableau IX : Corrélation (r de Spearman) entre les quatre méthodes utilisées pour évaluer l’intérêt
patrimonial des milieux sur le gradient culture-pelouse-forêt (n.s. non significatif ; P < 0.05 * ;
P < 0.01 ** ; P < 0.001 ***).
Directive oiseaux x Livre rouge national
Directive oiseaux x BirdLife International
Directive oiseaux x Responsabilité
Livre rouge national x BirdLife International
Livre rouge national x Responsabilité
Responsabilité x BirdLife International
84
r
P
0,75
0,64
0,64
0,75
0,88
0,75
0,03
0,09
0,09
0,03
0,004
0,03
Significativité
*
n.s.
n.s.
*
**
*
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
Traquet motteux
N = 81
Alouette des champs
N = 187
60
120
50
100
40
80
30
60
20
40
10
20
0
0
0-9%
10-19%
20-29%
30-39%
40-49%
50-59%
60-69%
70-79%
0-9%
10-19%
20-29%
Pipit rousseline
N = 172
30-39%
40-49%
50-59%
60-69%
70-79%
50-59%
60-69%
70-79%
50-59%
60-69%
70-79%
Bruant ortolan
N = 32
90
14
80
12
70
10
60
50
8
40
6
30
4
20
2
10
0
0-9%
10-19%
20-29%
30-39%
40-49%
50-59%
60-69%
0
70-79%
0-9%
10-19%
20-29%
30-39%
40-49%
Alouette lulu
N = 80
Pie-grièche écorcheur
N = 59
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
30
25
20
15
10
5
0
0-9%
10-19%
20-29%
30-39%
40-49%
50-59%
60-69%
70-79%
0-9%
10-19%
20-29%
30-39%
40-49%
Fig. 4.5 - Profil écologique du Traquet motteux, de l’Alouette des champs, du Pipit rousseline, du
Bruant ortolan, de la Pie-grièche écorcheur et de l’Alouette lulu à partir de 454 relevés. En abscisse,
pourcentage de recouvrement des ligneux (buissons et/ou buissons + arbres) et en ordonnée le nombre
d’occurrence.
85
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
On constate aussi que l’évaluation basée sur les critères de BirdLife International donne des
scores plus importants par rapport aux trois autres évaluations. Ce résultat est surtout lié au plus grand
nombre d’espèces reconnues comme patrimoniales par BirdLife International.
3.1.5 - PROFIL ECOLOGIQUE DES ESPECES PATRIMONIALES
En raison de l’abondance relative de certaines espèces d’intérêt patrimonial sur les Causses
Lozériens, nous avons réalisé leur profil écologique en tenant compte de leur sensibilité à la fermeture des
milieux (Fig. 4.5). C’est notamment le cas pour le Traquet motteux, l’Alouette des champs, le Pipit
rousseline, le Bruant ortolan (Emberiza hortulana), la Pie-grièche écorcheur et l’Alouette lulu.
Le Traquet motteux, l’Alouette des champs, le Pipit rousseline et la Pie-grièche écorcheur ont des
profils relativement similaires avec une abondance relative décroissante au fur et à mesure de
l’accroissement des recouvrements en ligneux. Ces quatre espèces sont très liées aux milieux très ouverts
avec une abondance relative importante dans des milieux où le pourcentage de recouvrements en ligneux
est inférieur à 20%. L’Alouette lulu présente un profil très différent, avec une préférence marquée dans
des milieux où le recouvrement en ligneux est compris entre 10 et 40% et avec une tolérance à la
fermeture des milieux supérieure aux quatre espèces précédentes. Quant au Bruant ortolan, il trouve un
optimum dans des pourcentages de recouvrement en ligneux compris en 10 et 20%. Excepté pour
l’Alouette lulu, qui tolère des pourcentages de recouvrement en ligneux relativement important (jusqu’à
75%), les autres espèces semblent limitées au-delà d’un taux de recouvrement supérieur à 50%.
Le Tableau X montre que les milieux utilisés par le Traquet motteux, l’Alouette des champs, le
Pipit rousseline et le Bruant ortolan sont dominés par des ligneux bas. La Pie-grièche écorcheur et
l’Alouette lulu, apparaissent comme des espèces plus tolérantes par rapport à la hauteur moyenne des
strates ligneuses. Elles exploitent des milieux dont la hauteur moyenne dépasse souvent les deux mètres,
notamment pour l’Alouette lulu.
Tableau X : Caractéristiques des formations ligneuses utilisées par le Traquet motteux, l’Alouette des
champs, le Pipit rousseline, le Bruant ortolan, la Pie-grièche écorcheur et l’Alouette lulu en fonction
de la hauteur moyenne (en mètre) et du pourcentage moyen de recouvrement des strates ligneuses sur
les Causses Lozériens.
Oenanthe oenanthe
Alauda arvensis
Anthus campestris
Emberiza hortulana
Lanius collurio
Lullula arborea
Hauteur moyenne des strates ligneuses
Pourcentage moyen de recouvrement des ligneux
1,4 ± 0,7
1,5 ± 0,8
1,4 ± 0,7
1,4 ± 0,6
1,8 ± 1,2
2,2 ± 1,4
6,5 ± 5
8,6 ± 8,4
11,8 ± 10,4
14,6 ± 9,7
12,8 ± 9,4
26,5 ± 17
86
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
3.2 - ETUDE DIACHRONIQUE (CAUSSE DE SAUVETERRE)
3.2.1 - EVOLUTION DES PAYSAGES
Les analyses par matrice de confusion attestent que plus de 70% des pixels sont correctement
classés pour les deux cartes de végétation (1984 et 2001) obtenues par image satellite. La comparaison de
ces cartes montre des changements importants de végétation entre les deux dates avec une nette tendance
vers la fermeture des paysages (Tableau XI, Fig. 4.6). Les pelouses ont régressé à un rythme de 162 ha/an
au profit surtout des landes, de la forêt et des cultures. La formation végétale qui est restée le plus stable
durant ce laps de temps est la forêt (stable à 81% sur la zone d’étude), qui constitue en fin de succession,
une classe « absorbante ». Par ailleurs, près de la moitié des zones de cultures (600 ha) présentes en 1984
se sont maintenues en 2001, et plus de 900 ha de pelouses et de landes ont été transformées en cultures
entre ces deux dates.
Tableau XI : Matrice de transition des cinq formations végétales entre 1984 et 2001 sur la partie est
du Causse de Sauveterre. Les lignes représentent les résultats en % de chaque formation végétale en
1984 (entre parenthèses, les surfaces en ha) et les changements d’une formation à une autre entre 1984
et 2001 sont donnés par les colonnes. La diagonale de la matrice représente le pourcentage de surface
qui est resté stable entre les deux dates.
1984\2001
Culture
Sol nu
Pelouse
Lande
Forêt
Culture
Sol nu
Pelouse
Lande
Forêt
53% (596)
6% (23)
12% (503)
17% (446)
4% (137)
1% (10)
21% (83)
5% (198)
1% (24)
0% (16)
5% (55)
22% (88)
22% (910)
9% (246)
1% (35)
21% (229)
41% (166)
42% (1727)
36% (938)
13% (457)
20% (227)
10% (42)
18% (746)
37% (954)
81% (2768)
Surface en ha
5000
4500
4000
3500
1984
2001
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
Culture
Sol nu
Pelouse
Lande
Forêt
Fig. 4.6 - Evolution des superficies en ha des cinq formations végétales entre 1984 et 2001 sur la partie est du
Causse de Sauveterre.
87
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
Fig. 4.7 - Projection dans le plan axe 1-axe 2 de l’Analyse Factorielle des Correspondances les 74
espèces d’oiseaux contactés à T1 et T2.
Axe 2
PELOUSES
FORETS
Axe 1
lANDES
Fig. 4.8 - Changement de la composition de l’avifaune dans le plan axe 1-axe 2 de l’Analyse
Factorielle des Correspondances pour les 183 relevés réalisés entre T1 et T2 (la flèche indique le sens
du changement sur une station donnée entre T1 et T2).
88
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
3.2.2 - EVOLUTION DE L’AVIFAUNE
Changement à l’échelle des peuplements
Au cours des 418 relevés ornithologiques (2 x 214) réalisés sur le Causse de Sauveterre, 74
espèces d’oiseaux ont été observées dont 6 seulement en T1, 3 en T2, et 65 aux deux dates (voir liste en
Annexe de l’article 2).
La Figure 4.7 présente la distribution des principales espèces observées dans le plan principal
(axe 1-axe 2) de « l’AFC-Avifaune » (0,58 et 0,28 pour les valeurs propres ; 8,21% et 3,94% d’inertie,
pour les deux premiers axes respectivement). Les plus fortes contributions des espèces sur l’axe 1 sont
celles de l’Outarde canepetière (Tetrax tetrax), du Busard Saint-Martin (Cyrcus cyaneus), et de l’Alouette
calandrelle (Calandrella brachydactyla) pour les milieux ouverts, du Roitelet huppé (Regulus regulus),
du Grimpereau des jardins (Certhia brachydactyla) et de la Mésange à longue queue (Aegithalos
caudatus; notée une seule fois) pour les habitats forestiers. L’axe 1 peut être interprété comme
représentatif du gradient pelouse-forêt (valeurs négatives à positives) au regard de la distribution des
espèces. Ainsi, les projections sur l’axe 1 de l’AFC-Avifaune d’une même station aux deux périodes (T1
et T2) résument une large part des changements de composition d’avifaune entre ces deux dates. Ce
changement peut être quantifié par la différence des scores de la station considérée sur l’axe 1 : score (T1)
– score (T2). La Figure 4.8 montre que la plupart des stations évoluent vers des milieux plus fermés à T2,
et ce de façon significative (test de Wilcoxon ; z = 8.489 ; n = 183 ; P < 0,001). Mais ces changements
dépendent de la position des stations sur le gradient pelouse-forêt. Ce changement peut être visualisé
graphiquement en divisant les 183 stations en 9 classes, de 20 à 21 stations chacune, par ordre de valeur
croissante sur l’axe 1 en T1 (Fig. 4.9a, axe des x), et en calculant pour chacune des 9 classes la moyenne
des différences entre T1 et T2 (Fig. 4.9a, axe des y).
0,8
Variation Avifaune
Vers une fermeture des milieux
0,6
Variation Végétation
0,4
0,2
Pelouse
Forêt
0,0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
-0,2
-0,4
-0,6
Vers une ouverture des milieux
Fig. 4.9 - Variation de la composition de l’avifaune et de la structure de la végétation entre le temps
T1 et le temps T2, calculé pour 9 classes de 20 à 21 stations chacune. Sur l’axe des abscisses se
succèdent les 9 classes de stations définies en T1 sur un gradient pelouse-forêt, d'après le premier axe
de l’AFC-Avifaune. L’axe des ordonnées représente la différence moyenne des abscisses des stations
entre T1 et T2 pour chacune des 9 classes, pour l’avifaune (a – Variation Avifaune) d'une part, et pour
la structure de la végétation (b – Variation Végétation) d'autre part.
89
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
Tableau XII : Comparaison de l’évolution des effectifs des espèces d’oiseaux nicheurs du Causse de
Sauveterre entre nos deux séries de relevés, et les tendances observées au niveau national (Julliard et
Jiquet 2005) sur la période 1989-2003. Seules les espèces ayant une occurrence totale supérieure à 5
ont été retenues. Calculs de la significativité des changements à partir des 214 points d’écoute par un
test de χ2 (*) pour les espèces n’ayant aucun effectif espéré inférieur à 5, et par un test exact de Fisher
(*) pour les autres.
Espèce
Causse de Sauveterre
((Oc T2 -T1) /((Oc T1 + T2)/2))
Calandrella brachydactyla
Serinus citrinella
Pyrrhula Pyrrhula
Emberiza cia
Monticola saxatilis
Carduelis carduelis
Petronia petronia
Oenanthe oenanthe
Carduelis chloris
Emberiza hortulana
Motacilla alba
Carduelis cannabina
Loxia curvirostra
Jynx torquilla
Pyrrhocorax pyrrhocorax
Phoenicurus ochruros
Falco tinnunculus
Upupa epops
Lanius collurio
Dendrocopos major
Regulus ignicapillus
Anthus campestris
Passer domesticus
Lullula arborea
Emberiza citrinella
Corvus corone
Pica pica
Serinus serinus
Alectoris rufa
Alauda arvensis
Burhinus œdicnemus
Buteo buteo
Certhia brachydactyla
Luscinia megarhynchos
Parus ater
Fringilla coelebs
Emberiza cirlus
Anthus trivialis
Parus cristatus
Sylvia communis
Regulus regulus
Erithacus rubecula
Prunella modularis
Turdus merula
Turdus viscivorus
Sturnus vulgaris
Garrulus glandarius
Sylvia hortensis
Corvus corax
Columba palumbus
Turdus philomelos
Miliaria calandra
Saxicola torquata
Dryocopus martius
Cuculus canorus
Picus viridis
Parus major
Phylloscopus bonelli
Phylloscopus collybita
Coturnix coturnix
Sylvia atricapilla
Troglodytes troglodytes
Streptopelia decaocto
diminution supérieure à 50%
diminution comprise entre 10 et 50%
- pas de tendance
augmentation comprise entre 10 et 50%
augmentation supérieure à 50%
France (1989-2003)
Evolution
**
*
***
***
**
***
***
*
***
***
*
**
*
***
**
*
**
*
**
*
***
***
***
***
***
***
***
***
**
-2
-2
-1.88
-1.69
-1.56
-1.41
-1.27
-1.15
-1.11
-1.09
-1
-0.87
-0.76
-0.67
-0.67
-0.67
-0.67
-0.55
-0.48
-0.46
-0.43
-0.41
-0.40
-0.29
-0.24
-0.20
-0.20
-0.06
-0.05
0
0
0
0
0.06
0.12
0.14
0.19
0.20
0.21
0.26
0.33
0.33
0.38
0.39
0.40
0.50
0.51
0.52
0.56
0.63
0.63
0.71
0.77
0.80
0.83
1
1.13
1.20
1.21
1.28
1.31
1.52
2
P < 0.05 *
P < 0.01 **
P < 0.001 ***
90
Evolution
?
?
**
?
?
?
?
*
?
***
?
?
**
?
***
***
***
***
?
**
*
*
*
*
**
*
?
*
**
***
*
*
**
*
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
Nos résultats montrent une tendance générale des classes, au regard de leur composition
avifaunistique, à évoluer vers des peuplements d’oiseaux plus forestiers exceptés pour les deux dernières
classes à composition pré-forestière et forestière. Pour la dernière classe de stations, composée du
peuplement d’oiseaux le plus forestier en T1, on observe même une évolution inverse entre les deux dates
vers un peuplement d’oiseaux de milieux plus ouverts.
Changement à l’échelle des espèces
Les occurrences de 29 espèces d’oiseaux décroissent entre T1 et T2, dont 16 de façon
significative. Celles de 30 espèces augmentent, dont 13 de façon significative (Tableau XII). Il y a une
corrélation significative entre le score des espèces sur l’axe 1 de l’AFC-Avifaune et les changements
d’occurrences des espèces entre T1 et T2 (coefficient de corrélation de Spearman ; n = 74 ; r = 0,30 ; P <
0,01). Les espèces des milieux ouverts ont globalement régressé entre les deux sessions, alors que celles
des milieux plus fermées ont augmenté. Il y a toutefois quelques exceptions : pour les espèces des milieux
ouverts, le Tarier pâtre (Saxicola torquata), la Caille des blés et le Bruant proyer augmentent entre T1 et
T2 ; pour les espèces forestières : le Bouvreuil, le Venturon montagnard (Serinus citrinella) et le Beccroisé des sapins (Loxia curvirostra) décroissent (Fig. 4.10).
Tendance d’évolution des abondances des espèces entre l’échelle locale vs. nationale
Pour les 51 espèces pour lesquelles nous disposons de données aux deux échelles spatiales, il y a
une corrélation très significative entre les tendances d’évolution des abondances mesurées sur le Causse
de Sauveterre et à l’échelle nationale sur la même période (coefficient de corrélation de Spearman ;
n = 51 ; r = 0,41 ; P < 0,01). Mais quelques espèces font exceptions (Tableau XII). Si l’on retient les
espèces dont la tendance est significative aux deux échelles, le Bruant proyer, le Coucou gris (Cuculus
canorus) et le Pouillot de Bonelli (Phylloscopus bonelli) augmentent sur le Causse, suivant la progression
des ligneux, alors que ces espèces décroissent en France durant la même période.
3.2.3 - EVOLUTION DE LA VEGETATION
Les changements de la structure de la végétation entre les relevés sont importants et
essentiellement unidirectionnels sur le gradient pelouse-forêt (AFC-Végétation ; valeurs propres de 0,30
et 0,20 ; pourcentage d’inertie de 41,36% et de 28,43% pour les deux premiers axes respectivement). De
même que pour l’avifaune, les projections sur l’axe 1 de l’AFC-Végétation d’une même station aux deux
périodes (T1 et T2) résument une large part des changements de structure de végétation entre ces deux
dates. Dans l’ensemble, les stations évoluent vers des milieux plus fermés à T2, et ce de façon
significative (test de Wilcoxon ; z = 6,345 ; n = 183 ; P < 0,001). Ces changements dépendent aussi de la
position des stations sur le gradient pelouse-forêt (à la date de référence T1). Il peut être apprécié
graphiquement, en calculant pour chacune des 9 classes précédemment définies la moyenne des
différences entre T1 et T2 (Fig. 4.9b, axe des y).
91
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
EVOLUTION ENTRE T1 ET T2
-
+
Gr i mp. j a r di ns
R oi t e l e t 3 ba nde a u
R oi t e l e t h uppé
***
T r o gl odyt e
Mé s a nge n oi r e
*
B e c c r oi s é
P i c é pe i c he
Forêt
R ouge gor ge
**
Gr i ve mus i c i e nne
P i c noi r
Mé s a nge h uppé e
***
***
P oui l l ot v é l oc e
Fa uve t t e à t ê t e no i r e
*
**
*
B ou vr e ui l
P i ge on r a mi e r
Ve n t ur on
Gr i ve dr a i ne
*
Ge a i
A. mouc he t
***
B . f ou
Me r l e noi r
**
P oui l l ot B one l l i
Mé s a nge c ha r bo nni è r e
C ouc ou gr i s
**
P i ns on de s a r br e s
***
***
P i pi t de s a r br e s
**
T our t e r e l l e t ur c
Se r i n c i ni
***
C ha r donn e r e t
B. z izi
Lande
P i c ve r t
Fa uve t t e g r i s e t t e
Fa uve t t e o r phé e
*
Ve r di e r
T or c ol
**
Al oue t t e l ul u
R ouge -que ue noi r
***
Li no t t e
*
B r ua nt j a u ne
R os s i gnol
Moi ne a u s oul c i e
Moi ne a u dome s t i que
B e r g. gr i s e
***
T a r i e r pâ t r e
*
Pelouse
P i e gr i è c he é c or c he ur
E t o ur ne a u
A. de s c ha mps
P ie
***
Cai lle
**
Hup pe
P e r dr i x r ouge
**
Me r l e de r oc he
***
***
B r ua nt or t ol a n
*
B r ua nt pr oye r
T . mot t e ux
***
Oe d i c nè me
**
-2,10
P i pi t r ous s e l i ne
A. c a l a ndr e l l e
-1,60
-1,10
-0,60
-0,10
0,40
0,90
1,40
1,90
Fig. 4.10 - Changement d’occurrence de chaque espèce d'oiseau entre T1 et T2 selon l’indice I de
Böhning-Gaese et Bauer (1995). Les espèces sont rangées par ordre croissant sur le gradient pelouseforêt en fonction de leur score sur l’axe 1 de l’AFC-Avifaune.
Significativité des changements d’occurrence entre T1 et T2 :
P < 0.05 *
P < 0.01 **
P < 0.001 ***
92
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
3.2.4 - CORRELATION ENTRE LES CHANGEMENTS D’AVIFAUNE ET DE VEGETATION
Les changements de l’avifaune et de la végétation de chaque station entre T1 et T2 ont été estimés
par la différence de leurs abscisses (abscisse T1 – abscisse T2) sur les premiers axes de l’AFC-Avifaune
et de l’AFC-Végétation respectivement. La corrélation est très significative (coefficient de corrélation de
Pearson ; n = 183 ; r = 0,595 ; P < 0,001) entre les changements observés pour l’avifaune et pour la
végétation (Fig. 4.11). Trois groupes de stations peuvent être distingués : (i) changements positifs à la fois
pour l’avifaune et la végétation (quadrant en haut à droite du graphe), la majorité des stations (114 sur les
183, soit 62,3%) sont dans ce cas, qui traduit le changement général vers la fermeture des milieux.
(ii) changements négatifs à la fois pour l’avifaune et la végétation (quadrant en bas à gauche ; 22
stations), correspondant à une ouverture des milieux ; ces changements sont plus marqués dans trois
stations (S95, S2 et S26) où ils correspondent à des coupes forestières. (iii) les 45 autres stations
localisées dans les deux autres quadrants du graphe montrent des changements contradictoires entre ceux
calculés pour l‘avifaune et la végétation. Les changements particulièrement importants pour la végétation
et faiblement positifs pour l’avifaune de deux stations (S68 et S158) sont expliqués par des éclaircies en
milieu forestier ayant eu peu d'impact sur l'avifaune.
2
1,5
y = 0,5224x - 0,0324
r = 0,595
Différence AFC-végétation
1
0,5
0
-2
-1,5
-1
-0,5
S26
S95
S2
0
0,5
1
1,5
2
-0,5
-1
S158
-1,5
S68
-2
Différence AFC-Avifaune
Fig. 4.11 - Corrélation entre les changements observés entre l’avifaune et la végétation entre T1 et T2.
En abscisse, différence des abscisses sur l’axe 1 pour chacune des 183 stations de l’AFC-Avifaune, et
en ordonnée, de l’AFC-Végétation.
93
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
4 - DISCUSSION
4.1 - IMPACT DIACHRONIQUE DES DYNAMIQUES LIGNEUSES SUR L’AVIFAUNE
4.1.1 CHANGEMENT D’AVIFAUNE VS. VEGETATION ENTRE T1 ET T2
Au regard des résultats obtenus sur le Causse de Sauveterre entre 1982-87 et 2001-02, on constate
que les tendances générales mesurées à partir de l’avifaune et de la structure de la végétation, bien que les
mesures de terrains et l’analyse subséquente soient indépendantes, sont relativement identiques et
attestent tant pour les oiseaux que pour la structure de la végétation une fermeture des paysages sur ce
Causse entre ces deux périodes (Fig. 4.9). Cette fermeture des paysages est par ailleurs confirmée par les
données obtenues par télédétection (Tableau XI, Fig. 4.6). Nos résultats montrent aussi que l’évolution de
l’avifaune est directement corrélée avec l’évolution des formations végétales (Fig. 4.11). Les variations
les plus importantes vers des milieux plus fermés sont observées aux stades intermédiaires apparentés à
des landes (classes de stations 4 et 5). L’évolution vers une fermeture des milieux est logiquement de plus
en plus faible vers l'extrémité forestière du gradient (classes de stations 6, 7 et 8). Par ailleurs, les
différences les plus spectaculaires vers une fermeture des milieux sont observées pour les stations ayant
fait l’objet de reboisement ou proche des zones forestières.
Si cette fermeture de plus en plus faible vers l’extrémité du gradient est logique, l’apparente
réouverture des milieux, observée pour les oiseaux ou la structure de la végétation, des stations de la
classe forêt demande explication. On pourrait suspecter un effet de limite de classe lié au fait que les
nouvelles espèces contactées en T2 ont une probabilité importante de ne pas être si près de l’extrémité de
l’axe que celle contactées en T1. Mais trois stations forestières (S95, S2 et S26) ayant subi un fort
changement entre T1 et T2, que ce soit pour les oiseaux ou la végétation, vers des milieux plus ouverts,
ont été soumises à des coupes forestières avec pour résultat une réduction du pourcentage de
recouvrement de la canopée (dans ces stations, la strate 8-16 m est passé de 10%, 50% et 70% à T1, à 0%,
25% et 30% à T2, respectivement). Ces coupes forestières ont permis l’apparition de l’Alouette des
champs, du Pipit rousseline, du Bruant jaune (Emberiza citrinella) et de la Caille des blés en S95, du
Bruant jaune et de l’Alouette des champs en S2, du Bruant jaune et du Bruant zizi en S26. Si les oiseaux
semblent répondre fortement aux coupes forestières, il n’en n’est pas de même pour les éclaircies (S158 et
S68). Les éclaircies opérées en milieux forestiers entre T1 et T2 font varier la structure de la végétation
mais peu ou pas l’avifaune en raison d’une relativement large amplitude d’habitat des espèces les plus
communes dans les forêts de Pin des Causses.
4.1.2 CHANGEMENT DE L’ABONDANCE DES ESPECES D’OISEAUX ENTRE T1 ET T2
Plusieurs causes et mécanismes peuvent être avancés pour expliquer les changements
d’abondances des espèces observés entre T1 et T2. Comme nous l’avons démontré, la cause la plus
déterminante et la plus générale pour la plupart des espèces est la fermeture des paysages. On ne peut
toutefois exclure que les dynamiques des populations à des échelles plus larges que celle du Causse aient
influencé négativement ou positivement les changements observés localement. Certains facteurs tels que
94
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
le réchauffement climatique (Julliard et al. 2004), les changements d’utilisation des terres comme
l’intensification agricole (Fuller et al. 1995, Grégory et Baillie 1998, Siriwardena et al. 1998,
Chamberlain et al. 2000, Donald et al. 2001) ou les conditions d’hivernage et de migration (Baillie et
Peach 1992) sont connues pour affecter les dynamiques de population d’oiseaux en Europe sur de vastes
échelles. Il est donc souvent difficile de faire la part entre l’influence de ces derniers facteurs et ceux
observés à une échelle locale pour expliquer les changements observés pour une espèce donnée.
Toutefois, pour certaines espèces contactées lors de nos relevés, plusieurs hypothèses peuvent être
avancées quant aux changements d’abondances observés entre les deux dates, notamment pour celles dont
le changement est significatif.
Changements d’abondances en lien avec les changements locaux des paysages
Certaines espèces des milieux ouverts comme le Pipit rousseline, le Bruant ortolan et le Traquet
motteux ont connu une réduction importante et significative de leur abondance relative. Au contraire, une
augmentation spectaculaire et significative des abondances relatives des espèces des milieux fermés est
observée comme pour le Pouillot de Bonelli, le Pouillot véloce (Phylloscopus collybita), le Troglodyte
(Troglodytes troglodytes) et la Fauvette à tête noire (Sylvia atricapilla). L’explication la plus probable de
ces variations est la régression des milieux ouverts au profit de formations végétales plus fermées comme
le montre de façon indépendante nos relevés de végétation sur le terrain et l’analyse par télédétection,
même si on ne peut exclure que d’autres facteurs, intervenant à des échelles spatiales plus vastes, jouent
là aussi un rôle.
Par ailleurs, deux espèces liées aux milieux ouverts, la Caille des blés et le Bruant proyer ont vu
une augmentation significative de leur abondance relative a priori en contradiction avec la tendance
générale vers une fermeture des paysages. Ces deux espèces étant très dépendantes des cultures de
céréales, on peut supposer que l’augmentation de leur abondance relative est à mettre en relation avec
l’augmentation des surfaces cultivables enregistrées sur le même pas de temps (Fig. 4.6). Cela semble
d’autant plus possible pour le Bruant proyer que la tendance démographique observée pour cette espèce à
l’échelle de la France sur la même période (Julliard et Jiquet 2005) est très significativement décroissante
(Tableau XII).
Apparitions ou disparitions d’espèces en lien avec la fermeture des paysages ou
dynamique de population ?
Les changements observés à l’échelle des paysages sur le Causse de Sauveterre entre T1 et T2 se
sont davantage traduits par des changements d’abondance relative que par la disparition ou l’apparition de
nouvelles d’espèces (voir Appendice de l’Article 2). Toutefois, 9 espèces n’ont été contactées qu’à l’une
ou l’autre des deux périodes d’échantillonnage. Si pour la plupart de ces espèces, cela n’est du qu’à un
artefact de notre plan d’échantillonnage, pour trois d’entre elles, ce résultat peut être interprété au regard
des dynamiques actuelles de leur population aux niveaux nationale et européenne. Ces trois espèces sont
l’Outarde canepetière, l’Alouette calandrelle et la Tourterelle turque (Streptopelia decaocto).
95
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
On ne peut exclure que la régression des milieux ouverts entre T1 et T2 ait joué un rôle dans la
disparition de l’Outarde canepetière ou l’Alouette calandrelle, espèces très inféodées aux milieux ouverts,
mais cette disparition semble davantage liées à la régression des effectifs de ces deux espèces à une
échelle régionale et nationale (Rocamora et Yeatman-Berthelot 1999). Il en est de même pour l’apparition
de la Tourterelle turque, espèce dont la colonisation des plateaux des Causses et récentes (Fonderflick et
al. 2001) et correspond à son expansion à l’échelle nationale (Julliard et Jiguet 2005, Yeatman-Berthelot
et Jarry 1994).
Changements d’abondances non corrélés avec les changements locaux des paysages
Les changements d’abondance significatifs observés sur le Causse pour le Tarier pâtre, pour les
milieux ouverts, et le Venturon montagnard, le Bouvreuil et le Bec-croisé des sapins pour les milieux
fermés, ne sont pas en concordance avec le pattern local de fermeture (Fig. 4.10). Les changements
observés pour ces quatre espèces sont probablement en lien avec leur dynamique de population à une
échelle plus vaste. C’est notamment le pour le Tarier pâtre et le Bouvreuil (Tableau XII), dont l’évolution
en France semble influencée par le réchauffement climatique (Julliard et al. 2003, 2004). Le climat en
France a varié au cours du siècle dernier et particulièrement depuis le milieu des années 1970 (Moisselin
et al. 2002). Le réchauffement climatique influencerait favorablement le Tarier pâtre, espèce d’affinité
méridionale (Julliard et al. 2003) et influencerait défavorablement le Bouvreuil par une faible
reproduction en lien avec des printemps plus chauds (Julliard et al. 2004). Par ailleurs, le Tarier pâtre est
une espèce qui affectionne des landes ouvertes. Il est donc probable que les dynamiques ligneuses
observées sur le Causse de Sauveterre lui soient aussi profitables et pourraient expliquer, en plus de sa
tendance démographique au niveau national, l’évolution positive de son abondance relative entre T1
et T2.
Bien que non renseignée au niveau national, la variation observée pour le Venturon montagnard
entre T1 et T2 sur le Causse pourrait être en partie liée aussi au réchauffement climatique. La population
de Venturon montagnard du Causse de Sauveterre (à environ 900 m d’altitude) est l’une des plus basse de
France (Pasquet in Yeatman-Berthelot et Jarry 1994). Rocamora et Yeatman-Berthelot (1999) évoquent
pour cette espèce le réchauffement climatique comme l’une des menaces pour les populations les plus
basses. Quant au Bec-croisé des sapins, sa régression apparente entre T1 et T2 peut-être mise sur le
compte de ses fluctuations inter-annuelles bien connues (Cramp et Perrins 1994).
4.2 - CHANGEMENTS DES PAYSAGES EN LIEN AVEC LES CHANGEMENTS DES
CONDUITES D’ELEVAGES
Les changements de paysages observés sur le Causse de Sauveterre vers une fermeture des
milieux sont particulièrement importants au regard du pas de temps relativement court entre T1 et T2. Ce
phénomène de fermeture concerne l’ensemble des Grands Causses, et plus généralement le sud de la
France (Debussche et al. 1999) comme de nombreuses régions nord-méditerranéennes (Barbero et al.
1990, Lepart et Debussche 1992, Peroni et al. 2000). Mais contrairement à ces régions, les changements
observés sur le Causse de Sauveterre ne peuvent pas être interprétés comme une simple conséquence de la
96
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
déprise. Ils sont aussi liés à des changements dans la conduite de l’élevage ovin, et en particulier d’une
transition de l’extensif vers l’intensif. Le phénomène d’intensification sur les meilleures terres avec
abandon des marges, valable entre régions à l’échelle de l’Europe, reste valable à échelle fine des
exploitations des Causses. En effet si la déprise, amorcée depuis le milieu du XIXe siècle, s’est traduite
par une diminution importante du nombre d’exploitation, elle a connu un ralentissement tangible à partir
des années 1970 depuis lesquelles il n’y a ni réduction du nombre de brebis ni de la surface exploitée par
l’agriculture (Tableau XI). Cette stabilité relative des effectifs de brebis et d’utilisation des terres est
notamment liée à une augmentation des productions de viande et de lait par exploitation grâce aux aides
financières accordées par la Politique Agricole Commune. Il existe donc un paradoxe entre la fermeture
des paysages observée sur le Causse Méjean et le Causse de Sauveterre et la relative stabilité des cheptels
ovins (Tableau XIII). L’explication est liée aux modes d’alimentations des troupeaux ovins : autrefois
assurés par les parcours, ils le sont davantage, voire exclusivement aujourd’hui, par la production de
céréales et de fourrages provenant des zones de cultures. L’évolution croissante du nombre de tracteurs
par exploitation (Tableau XIII), machine indispensable pour exploiter les zones de cultures, ainsi que
l’augmentation des surfaces labourables, sont des indicateurs tangibles de l’intensification qu’ont connu
les Causses Lozériens au cours des ces trois dernières décennies.
Tableau XIII : Principales caractéristiques de l’évolution de l’agriculture au cours des dernières
décennies sur le Causse de Sauveterre et le Causse Méjean (source : service central des études et des
statistiques du ministère de l’agriculture). Le chiffre donné en ce qui concerne le cheptel ovin pour
l’année 2000 sur le Causse de Sauveterre et le Causse Méjean est une estimation (*).
ANNEES
1970
Nombre d’exploitations
Cheptel ovin
Nombre de tracteurs
Causse de Sauveterre
Nombre de tracteurs/exploitation
Superficie des terres labourables
Surface agricole utile
Nombre d’exploitations
Cheptel ovin
Nombre de tracteurs
Causse Méjean
Nombre de tracteurs/exploitation
Superficie des terres labourables
Surface agricole utile
562
41 847
97
1979
1988
2000
431
345
267
64 655
59 331
48763*
569
571
582
1,32
1,66
2,18
7 715 ha 7 819 ha 8 277 ha 9 900 ha
30 121 ha 29 800 ha 27 208 ha 28 091 ha
93
82
71
67
34 714
40 602
33 513
33 348*
242
289
312
2,95
4,07
4,66
3 627 ha 3 476 ha 3 559 ha 4 592 ha
23 954
21 960
20 478
17 978
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
4.3 - CONSEQUENCES DE CES CHANGEMENTS POUR LA CONSERVATION DE
L’AVIFAUNE DES CAUSSES
4.3.1 - INTERET PATRIMONIAL DES CAUSSES LOZERIENS POUR LA CONSERVATION DE
L’AVIFAUNE NICHEUSE
L’intérêt patrimonial des Causses Lozériens pour la conservation de l’avifaune nicheuse était
jusqu’à présent bien connu par rapport à certaines espèces de rapaces telles que le Vautour moine et le
Vautour fauve. Notre étude a mis en évidence que sur les 45 espèces patrimoniales recensées comme
nicheuses sur les plateaux et les couronnes des Causses, la responsabilité des Causses Lozériens, au
regard des effectifs estimés à l’échelle française, est particulièrement importante pour 14 d’entre elles. Ce
chiffre place les Causses Lozériens, qui ne représente qu’environ 0,11% du territoire national, comme
l’un des sites majeurs pour la conservation de l’avifaune française. Bien qu’une estimation des effectifs
de certaines espèces d’oiseaux notamment des passereaux, soit un exercice difficile et entaché d’un
certain degré d’erreur tant au niveau local que national, les Causses Lozériens hébergent des effectifs
importants pour plusieurs passereaux. C’est notamment le cas du Bruant ortolan, de la Pie-grièche
méridionale (Lanius meridionalis), du Merle de roche et du Pipit rousseline. On peut supposer que la
population nicheuse du Pipit rousseline sur cet espace est supérieure à 1000 couples sur la base de son
occurrence totale (N = 172) et de la surface prospectée lors de nos 454 relevés (5% de la surface totale de
la partie orientale de ces deux Causses). Avec une population estimée entre 20 000 à 30 000 couples pour
la France (Rocamora et Yeatman-Berthelot 1999), la population de Pipit rousseline sur les Causses
Lozériens représente plus de 5% de la population nationale et constitue un noyau dur de population pour
cette espèce.
Par ailleurs, de nombreuses espèces d’oiseaux d’affinité méditerranéenne et fortement
dépendantes des milieux à caractère steppique ont un statut de conservation très défavorable en Europe
(BirdLife International 2004). Dans le cadre du réchauffement climatique, il est probable que ces espèces
trouvent sur les Causses des milieux favorables à l’extension de leur distribution septentrionale. La
nidification d’un couple d’Elanion blanc (Elanus caeruleus) sur le Causse noir en 1998 (Malthieux et
Eliotout 1999), l’observation d’un mâle chanteur de Bruant mélanocéphale (Emberiza melanocephala) en
2002, la nidification de trois couples d’Alouette calandre (Melanocorypha calandra) (Legendre et Scher
2006) et le stationnement prolongé de plusieurs Faucon crécerellette (Falco naumanni) pour la première
fois en 2005 sur les Causses Lozériens, sont peut-être les premiers signes tangibles de cette expansion.
4.3.2 - DESCRIPTEURS ECOLOGIQUES VS. INDICES PATRIMONIAUX POUR L’EVALUATION DES
MILIEUX
En terme de conservation, nos résultats concernant la richesse et la diversité spécifique intrahabitat basés sur l’étude synchronique sur le gradient culture-pelouse-forêt, pourraient laisser supposer
que la diversité des milieux générée par l’afforestation et la recolonisation des ligneux est favorable à une
avifaune diversifiée. En effet, les landes et les forêts ouvertes sont les milieux les plus riches en espèces
car ces milieux permettent la coexistence d’oiseaux de milieux ouverts et de milieux fermés. Une des
98
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
limites des différents indices écologiques utilisés, telles que la richesse et la diversité spécifique intrahabitat, si souvent utilisé en écologie des peuplements, est qu’ils prennent mal en compte la rareté des
espèces à des échelles d’espace supérieures. Or, la plupart de ces espèces rares, difficiles à échantillonner,
contribuent peu à la richesse ou à la diversité spécifique d’un milieu donné. Par contre, ces espèces,
souvent reconnues d’intérêt patrimonial en raison de leur rareté, contribuent davantage à la richesse
spécifique à l’échelle du paysage. Blondel (1995) souligne l’importance de la prise en compte des effets
d’échelle dans la détermination des diversités biologiques. On pourrait croire que le recours à un indice de
diversité gamma (H’γ), prenant en compte l’abondance relative de toutes les espèces à l’échelle du site,
permet de pallier ce problème. Nous avons trouvé un indice de diversité gamma de 5,12 tous milieux
confondus (Tableau VI). Le même indice, calculé sans les milieux forestiers (stades 7 et 8) est de 5,05,
donc moins élevé qu’avec tous les milieux confondus. Là encore, ce résultat tendrait à montrer que les
forêts de Pins sont favorables à la biodiversité avifaunistique des Causses Lozériens. Or, sur ces Causses,
nous avons montré que les milieux les plus intéressants d’un point de vue patrimonial sont les zones de
cultures en association avec des milieux ouverts, les pelouses et les landes (Tableau VIII). Sur les 14
espèces pour lesquelles ces Causses ont une responsabilité importante, une majorité d’entre elles comme
le Pipit rousseline, est tributaire des milieux ouverts à semi-ouverts comme habitat de nidification, ou
comme terrain de chasse dans le cas des rapaces. En raison des enjeux de conservation, il apparaît donc
important de maintenir ces milieux ouverts à semi-ouverts en les empêchant d’évoluer vers des stades
forestiers. Un recouvrement total en ligneux inférieur à 20-30% et constitué pour l’essentiel par des
ligneux bas, semble être un seuil à ne pas dépasser pour conserver la plupart des espèces d’oiseaux pour
lesquelles les Causses ont une responsabilité importante. Notre étude met ainsi en évidence, qu’en matière
de biologie de la conservation, l'analyse écologique des peuplements avec des descripteurs tels que la
richesse et la diversité spécifique ne peut se substituer à une analyse patrimoniale. Si l’augmentation de la
richesse ou de la diversité spécifique est un objectif à rechercher pour la gestion des espaces naturels,
celle-ci ne doit pas se faire au détriment des espèces à fortes valeurs patrimoniales.
Le concept de biodiversité a été défini au regard de l’érosion des espèces à l’échelle planétaire
(Wilson 1992). Il exprime la diversité aux niveaux des gènes, des espèces et des écosystèmes et les
processus qui la génère (Noss 1990). Mais la notion de biodiversité apparaît aujourd’hui beaucoup trop
englobante pour être opérationnelle et son utilisation peut parfois générer des ambiguïtés (Lepart 2005).
C’est notamment le cas en matière de conservation. La déclinaison locale de la conservation de la
biodiversité, qui se voulaient à l’origine définie à une échelle globale, peut être interprétée comme la
préservation, voir l’accroissement du nombre d’espèces (richesse spécifique) et/ou de leur abondance
(diversité spécifique). Un tel objectif est le plus souvent obtenu, à une échelle locale, en augmentant
l’hétérogénéité spatiale, c’est à dire en favorisant une diversité d’habitat. Mais cette hétérogénéité
spatiale, si elle est profitable à la « nature ordinaire », peut se faire au détriment des habitats et des
espèces associées reconnus comme rares à une échelle supérieure. Comme nous l’avons vu, l’exemple de
la conservation des milieux ouverts et de l’avifaune associée des Grands Causses est particulièrement
99
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
démonstratif à cet égard. C’est pourquoi nous proposons que l’évaluation patrimoniale d’un milieu ou
d’un territoire repose davantage sur la responsabilité patrimoniale que sur des indices de diversité.
4.3.3 - LES ZONES DE MONTAGNE, UN REFUGE POUR L’AVIFAUNE DES MILIEUX CULTIVES ?
Les populations des espèces d’oiseaux des milieux agricoles sont celles qui ont connu le plus
important déclin en Europe depuis les années 1970 (Tucker et Heath 1994). La forte corrélation spatiotemporelle entre le déclin de ces espèces et l’intensification de l’agriculture suggère que les changements
dans les pratiques agricoles sont très probablement responsables de ce déclin (Böhning-Gaese et Bauer
1996, Chamberlain et al. 2000, Donald et al. 2001). Parce que l’intensification affecte plus
spécifiquement les espèces d’oiseaux des secteurs de plaines (Fuller et al. 1995, Aebischer et al. 2000),
les zones de montagne peuvent être considérées comme des refuges déterminants en Europe de l’ouest
pour la conservation des oiseaux des milieux agricoles (Archaux 2002). A l’image des Causses, l’exode
rural et l’évolution des pratiques pastorales dans les montagnes de l’Europe de l’ouest à fait décliner les
milieux ouverts au profit de milieux plus boisés (Cernusca et al. 1999). Notre étude, comme celle de
Laiolo et al. (2004) montre que le rôle de refuge des zones de montagne est largement limité par les
dynamiques ligneuses en cours. Entre 1984 et 1996, la forêt a progressée en France de 876 190 ha en
12 ans soit 73 000 ha par an, notamment sur le pourtour méditerranéen et dans le Massif Central (source :
www.ifn.fr). La corrélation significative entre les changements observés pour l’avifaune à l’échelle des
espèces entre notre aire d’étude et au niveau national peut laisser supposer que les dynamiques ligneuses
en cours en France influenceraient aussi l’évolution des peuplements d’oiseaux à cette échelle et plus
particulièrement dans le Massif Central et le pourtour méditerranéen.
4.4 - CONCLUSION
L’incidence des dynamiques ligneuses observés sur les Causses sur la composition de l’avifaune
est claire au niveau peuplement même si, au niveau population, les changements enregistrés peuvent
résulter de causes multiples au rang desquelles figurent les dynamiques démographiques à des échelles
plus larges. Dans les changements observés, il existe donc une composante locale, qui a pu être mise en
parallèle avec des changements de paysages, eux-même expliqués par les changements d’utilisation de
l’espace par l’élevage, et une composante non locale, plus difficile à identifier, et agissant à une échelle
supérieure que celle de la zone d’étude. A l’échelle des populations, des études de corrélations spatiales
entre les changements observés sur le Causse de Sauveterre pour la végétation et la distribution d’une
espèce entre T1 et T2 pourraient aider à mettre en évidence des relations causales. De telles études
devraient être entreprises à la suite de ce travail.
Les dynamiques ligneuses en cours risquent de compromettre à plus ou moins long terme, la
persistance de plusieurs espèces d’oiseaux, dépendant fortement des milieux ouverts et pour lesquelles les
Causses Lozériens ont une forte responsabilité patrimoniale. Notre étude a montré que les milieux ouverts
à semi-ouverts, dominés par des ligneux bas tels que le Buis, le Genévrier, et diverses rosacées, sont les
milieux les plus intéressants à conserver pour l’avifaune. Si l’hétérogénéité à l’intérieur même des
100
- Chapitre III - Analyse écologique et patrimoniale de l’incidence des dynamiques ligneuses sur l’avifaune -
milieux ouverts est à rechercher dans un objectif de gestion conservatoire, l’évolution des ces formations
vers des stades plus forestiers est à éviter. Il apparaît donc important de pouvoir contenir le recrutement
du Pin noir et du Pin sylvestre, essences ligneuses dominantes des peuplements forestiers des Causses
Lozériens, au sein des pelouses à caractère steppique. En raison de la relation entre surface des habitats et
taille des populations, il est particulièrement important de conserver, voire même d’accroître la surface en
milieux ouverts car ces milieux abritent des « noyaux durs » de populations pour plusieurs espèces
d’oiseaux comme celles du Pipit rousseline à l’échelle nationale. Il n’est pas à exclure qu’une réduction
des milieux ouverts sur les Causses engendre non seulement une réduction des populations localement
mais aussi des populations satellites dans le cadre d’un fonctionnement en métapopulation (Gilpin et
Hanski 1991).
De par l’étendue des milieux ouverts sur les Causses, une gestion durable de ces milieux ne peut
se concevoir sans repenser l’activité pastorale, principal outil de gestion pour limiter les dynamiques
ligneuses. Une incitation plus forte à l’utilisation des parcours pour l’alimentation des troupeaux est donc
à rechercher auprès des éleveurs et celle-ci est d’autant plus urgente que les boisements en Pin noir initiés
dans les années 1960 arrivent à maturité sexuelle et devraient générer une colonisation intense des
pelouses environnantes dans les années à venir.
101
- CHAPITRE IV ANALYSE ECOLOGIQUE DES DE LA FRAGMENTATION DES
MILIEUX OUVERTS SUR L’AVIFAUNE
102
- Chapitre IV - Analyse écologique de la fragmentation des milieux ouverts sur l’avifaune -
1 - INTRODUCTION
Les conséquences de la fragmentation des habitats sur les espèces animales et végétales ont
fait l’objet de très nombreuses études notamment au cours des deux dernières décennies. C’est même
un thème central en matière de biologie de la conservation en raison de sa portée universelle
concernant la réduction et l’isolement des habitats naturels. La fragmentation d’un habitat peut être
définie comme le processus par lequel un vaste habitat continu est transformé, au cours du temps, en
plusieurs petits fragments d’habitat isolés les uns des autres par une matrice différente de l’originale
(Wilcove et al. 1986) (Fig. 5.1).
Fig. 5.1 - Processus de fragmentation d’un habitat au cours du temps d’après Wilcove et al. (1986).
En noir, l’habitat et en blanc la matrice.
Les oiseaux ont souvent été utilisés comme modèle biologique pour comprendre l’impact de la
fragmentation des habitats sur la biodiversité (Opdam 1991). La connaissance acquise concernant la
fragmentation des habitats sur les oiseaux, pour les forêts tropicales (Stouffer et Bierregaard 1995,
Turner 1996), boréales (Schmiegelow et Mönkkönen 2002), tempérées (Bellamy et al. 1996, Bennet et
al. 2004) et méditerranéennes (Tellería et Santos 1995, Diaz et al. 1998, Brotons et Herrando 2001,
Santos et al. 2002) est particulièrement importante. Les études concernant la fragmentation des
milieux ouverts sont beaucoup plus rares. En dépit de plusieurs études menées sur la fragmentation des
prairies hautes des plaines d’Amérique du Nord (Vickery et al. 1994, Winter et Faaborg 1999, Johnson
et Igl 2001, Norment 2002, Herkert et al. 2003, Davis 2004), peu d’études se sont focalisées sur les
peuplements d’oiseaux des milieux ouverts méditerranéens, et ce malgré l’importance des dynamiques
ligneuses en cours et des enjeux de conservation liés à ces milieux pour l’avifaune (Prodon 2000). Il
n’existe à notre connaissance que trois études faisant référence à la zone méditerranéenne ; l’une de
Schochat et al. (2001) qui analyse l’incidence de la fragmentation des matorrals par l’afforestation sur
l’avifaune en Israël, et les deux autres menées en France (Wolff et al. 2002, Brotons et al. 2005), sur
les conséquences de la fragmentation des pelouses steppiques de la Crau pour certaines espèces
d’oiseaux patrimoniales.
103
- Chapitre IV - Analyse écologique de la fragmentation des milieux ouverts sur l’avifaune -
Que ce soit pour les milieux ouverts ou les milieux forestiers, les études de terrain réalisées sur
les oiseaux ont mis en évidence que certaines espèces, surtout les plus spécialisées, sont plus sensibles
que d’autres à la fragmentation de leurs habitats (area-sensitive species, Villard 1998), ceci expliquant
en partie leur distribution et leur faible abondance relative au sein des fragments. D’autres études sur
les oiseaux attestent que certaines espèces, généralement considérées comme ubiquistes (Howe 1984,
Nilsson et al. 1985, Loman et Von Schantz 1991, Terborgh et al. 1997, Bellamy et al. 2000) voire
même spécialistes (Zanette et al. 2000), peuvent avoir des densités supérieures dans les fragments par
rapport à des milieux continus. Mais selon plusieurs auteurs (Connor et McCoy 1979, Haila 1983), la
distribution et l’abondance de la plupart des espèces en habitat fragmenté ne seraient qu’un échantillon
de ce que l’on peut trouver à une échelle spatiale supérieure (Hypothèse d’échantillonnage passif), et
la densité de ces espèces resterait globalement constante quelle que soit la surface des fragments.
Il semble donc, à la lumière de ces résultats contradictoires, qu’il n’existe pas un modèle
unique explicatif des densités observées au sein des fragments (Bender et al. 1998, Connor et al.
2000). Toutefois, la capacité qu’auraient les espèces à utiliser les ressources présentes dans la matrice
pourrait être l’une des clefs dans la compréhension de l’évolution des densités ou de l’abondance
relative des espèces en fonction de la surface des fragments (Estrade 2001). Les études développées
concernant la fragmentation des habitats ou les métapopulations ont jusqu’à présent négligé le rôle
joué par la matrice pour expliquer les densités des populations présentes, en raison sûrement de
l’influence historique dans ces études de la théorie des équilibres dynamiques (MacArthur et Wilson
1967) développée en biogéographie insulaire. De toute évidence, les fragments d’habitats ne peuvent
être totalement assimilés à des îles « vraies » en raison des hypothèses de compensation (Norton et al.
2000 ), de supplémentation (Dunning et al. 1992) et de complémentation (Dunning et al. 1992,
Brotons et al. 2005) jouée par la matrice. Les hypothèses de compensation, de supplémentation et
complémentation stipulent que dans une mosaïque d’habitat, les espèces peuvent compenser les effets
négatifs de la fragmentation en supplémentant/complémentant leurs besoins avec des ressources
procurées par la matrice (Cf. Introduction générale).
La fragmentation des habitats ne peut donc plus être perçue, d’un point de vue biologique,
comme un paysage binaire où s’opposerait un « habitat favorable » entouré « d’une matrice homogène
défavorable » (Brotons et al. 2005). C’est particulièrement vrai pour les Causses Lozériens où la
fermeture des paysages s’est faite le plus souvent graduellement. Les dynamiques ligneuses observées
depuis la fin du XVIIIe siècle sur ces Causses, particulièrement bien documentées concernant le
Causse Méjean (Fig. 5.2), ont eu pour conséquence une fragmentation progressive des milieux
ouverts. La densité des ligneux, qui constitue la matrice entourant les fragments d’habitats ouverts, est
variable. De fait, il n’est pas toujours simple d’identifier des fragments d’habitats ouverts aux contours
bien délimités en raison d’une part, de l’hétérogénéité de la matrice, et d’autre part, d’une transition
parfois progressive entre la pelouse et la forêt.
104
- Chapitre IV - Analyse écologique de la fragmentation des milieux ouverts sur l’avifaune -
A) ca 1775
B) 1840
C) 1912
D) 1989
Fig. 5.2 - Processus de fragmentation des milieux ouverts du Causse Méjean au cours du temps .
En noir et grisé, les milieux fermés et en blanc les milieux ouverts (d’après Caplat et al. 2006).
Alors que dans une très large majorité d’études, la fragmentation des habitats concerne des
milieux forestiers, fragmentés le plus souvent par l’agriculture, les Causses Lozériens présentent
l’originalité d’une fragmentation d'un milieu originellement ouvert consécutif à une progression de la
couverture forestière. Notre objectif était, dans un premier temps, de voir en quoi la fragmentation de
ces milieux ouverts, dans un contexte original, pouvait influencer la distribution et l’abondance
relative des différentes espèces d’oiseaux liées à des degrés divers à ces milieux (Article 3 en
Annexe). Nous avons pour cela comparé l’abondance relative de 23 espèces, dans des milieux ouverts
aux caractéristiques d’habitat relativement identiques, au sein d’un paysage fragmenté d'une part, et
d’un paysage non fragmenté représentant l’habitat originel (pelouses continues) d'autre part. Nous
avons aussi pris en compte la surface des fragments. Enfin, nous avons cherché à savoir si
l’hétérogénéité du paysage entourant chaque fragment pouvait en partie expliquer certains des résultats
obtenus. Nous avons discuté nos résultats en fonction de la plasticité écologique des différentes
espèces notamment sous l’angle de leur capacité à utiliser ou pas les ressources de la matrice, dans le
cadre des hypothèses de compensation, supplémentation ou complémentation d’habitat.
105
- Chapitre IV - Analyse écologique de la fragmentation des milieux ouverts sur l’avifaune -
Fig. 5.3 - Localisation des 56 fragments de milieux ouverts sur le Causse Méjean et le Causse de
Sauveterre. A l’Est de ces deux Causses, les vastes étendues de pelouses constituent le paysage de
référence, ou milieux continus, en opposition avec la partie Ouest dominée par des boisements de
Pins.
106
- Chapitre IV - Analyse écologique de la fragmentation des milieux ouverts sur l’avifaune -
2 - METHODES
2.1 - ZONE D’ETUDE
Pour étudier les effets de la fragmentation des milieux ouverts des Causses, nous avons
comparé l’abondance relative des oiseaux dans deux types de paysages :
- Un paysage de référence non fragmenté représentant l’habitat originel, dominé par des pelouses
continues (habitats ouverts continus dans la suite du texte), situé sur la partie Est du Causse Méjean
et du Causse de Sauveterre, même si plusieurs boisements de Pin noir sont présents.
- Un paysage fragmenté, constitué par une matrice à dominante forestière dans laquelle subsistent
quelques enclaves de milieux ouverts (habitats ouverts fragmentés dans la suite du texte).
Nous avons sélectionné, à partir de photos aériennes de 1999, 56 enclaves de milieux ouverts qui
contrastent avec la matrice, dont 24 sur le Causse Méjean et 32 sur le Causse Sauveterre (Fig. 5.3).
Nous définissons un fragment comme une étendue ouverte, constituée de pelouses, de pelouses
piquetées et/ou de landes ouvertes (voir Tableau IV p. 71), associées parfois à des cultures, et
ceinturée sur plus de 90% de sa périphérie par des boisements de Pins le plus souvent denses
(pourcentage de recouvrement en ligneux hauts supérieur à 70%). Tous ces fragments présentent un
recouvrement total en ligneux, essentiellement des ligneux bas (c'est-à-dire de moins de 4 m de haut),
inférieur à 20%.
La surface des fragments a été calculée sous le logiciel ArcGIS 8.2. Elle varie de 0,75 à 178 ha. L’âge
d’isolement des fragments peut être estimé à au moins 30 ans pour les plus récents (enclaves de
pelouses au sein de massifs de Pin noir plantés à la fin des années 60), à plus de 50 ans pour les plus
anciens (partie Ouest du Causse Méjean et du Causse de Sauveterre).
2.2 - RELEVES D’AVIFAUNE
2.2.1 - CHOIX DES ESPECES ETUDIEES
Afin d’optimiser nos dénombrements d’oiseaux dans les fragments d’habitats ouverts, nous
avons restreint nos observations à une liste de 35 espèces d’oiseaux dépendants à des degrés divers des
milieux ouverts. La sélection de ces espèces a été effectuée sur la base des connaissances acquises par
nos 454 relevés d’avifaune effectués par points d’écoute sur le Causse Méjean et du Causse de
Sauveterre (Cf. Chapitre III).
2.2.2 - MESURE DE L’ABONDANCE RELATIVE DES OISEAUX DANS LES HABITATS OUVERTS
CONTINUS
L’abondance relative des différentes espèces sélectionnées dans les habitats ouverts continus a
été établie à partir de 137 points d’écoute, sous-ensemble des 454 points d’écoute réalisés sur le
Causse Méjean et sur le Causse de Sauveterre. Il s'agit de points pour lesquels nous avions des
dénombrements d’oiseaux (les espèces et leur abondances) mais aussi une structure de la végétation
similaire à celles des fragments, c’est à dire moins de 20% de recouvrement total en ligneux avec une
107
- Chapitre IV - Analyse écologique de la fragmentation des milieux ouverts sur l’avifaune -
dominance de ligneux bas. Parmi ces 137 points d’écoutes, 74 ont été réalisés en 2001, 56 en 2002, et
7 en 2003.
Pour chaque espèce, nous avons calculé son abondance relative sur la base du rapport du
nombre d’individus contactés pour l’espèce considérée, sur le nombre total d’individus contactés,
toutes espèces confondues, pour les 137 points d’écoute.
2.2.3 - MESURE DE L’ABONDANCE RELATIVE DES OISEAUX DANS LES HABITATS OUVERTS
FRAGMENTES
Pour chaque fragment, nous avons estimé l’abondance relative des espèces sélectionnées par
la méthode des « line transects » (Bibby et al. 1992) au cours du printemps 2004. Nous avons noté la
présence de tous les individus des espèces sélectionnées vues et/ou entendues à une distance de 75
mètres de part et d’autres du transect. Chaque fragment a été prospecté dans sa totalité en une seule
fois en progressant à vitesse constante. Pour les fragments de grande superficie, cela a nécessité de
réaliser des transects parallèles espacés de 150 mètres. Pour les plus petits (moins de 3 ha),
l’échantillonnage a été réduit à un point d’écoute de 3 minutes au centre du fragment (3 minutes étant
le temps approximatif pour parcourir en marchant 150 mètres lors d’un transect). L’ensemble des
fragments a fait l’objet d’une seule prospection par le même observateur entre le 9 mai (pour inclure
l’arrivée tardive des migrateurs trans-sahariens) et le 4 juillet, durant les trois premières heures après le
lever du jour et dans des conditions météorologiques similaires (absence de pluie et de vent fort).
L’abondance relative de chaque espèce dans chacun des 56 fragments a été calculée sur la base du
rapport du nombre d’individus contactés pour l’espèce considérée sur le nombre total d’individus
toutes espèces confondues notés dans le fragment.
2.3 - VARIABLES ENVIRONNEMENTALES
2.3.1 - STRUCTURE DE LA VEGETATION EN HABITATS OUVERTS CONTINUS
Après chacun des 137 points d’écoute, nous avons réalisé une description du milieu,
notamment de la végétation, dans un rayon de 100 mètres autour de l’observateur, selon la
méthodologie décrite dans le Chapitre III. La description des variables est donnée dans le Tableau IV
du Chapitre III.
2.3.2 - STRUCTURE DE LA VEGETATION AU SEIN DES FRAGMENTS
Comme pour les points d’écoute, nous avons décrit la structure des formations végétales de
chaque fragment en utilisant les mêmes variables environnementales. Celles-ci ont été estimées sur le
terrain visuellement par le même observateur, en utilisant une grille de référence (Fig. 4.3 du
Chapitre III). La description concernait l’ensemble de la superficie du fragment. Pour les plus grands
fragments, nous avons contrôlé nos estimations effectuées sur le terrain par photos aériennes.
108
- Chapitre IV - Analyse écologique de la fragmentation des milieux ouverts sur l’avifaune -
2.3.3 - CARACTERISTIQUES DU PAYSAGE AUTOUR DES FRAGMENTS
Des photos aériennes d’une résolution de 50 cm ont permis de caractériser le paysage dans un
rayon maximal de 750 m autour de chaque fragment étudié, par l’utilisation de tampon grâce au
logiciel ArcGIS 8.2. Cette distance nous a semblé pertinente au regard de la surface des territoires de
la plupart des passereaux en période de reproduction. Cinq types de végétation ont été définis : les
cultures (terres labourées), les pelouses (moins de 15% de recouvrement en ligneux), les landes
ouvertes (entre 15 et 35% de recouvrement en ligneux), les landes fermées (entre 35 et 50% de
recouvrement en ligneux) et les forêts (plus de 50% de recouvrement en ligneux).
2.4 - TRAITEMENT DES DONNEES
2.4.1 - LES VARIABLES ENVIRONNEMENTALES
Comparaison de la structure de la végétation
Nous avons comparé la structure des formations végétales des habitats ouverts continus à celle
des habitats ouverts fragmentés, mais aussi celle des plus petits fragments et des plus grands. Pour
cela, nous avons sélectionné pour analyse 11 variables environnementales représentatives (neuf
variables concernent le pourcentage de recouvrement des différentes strates, et les deux autres la
hauteur de la végétation). Ces variables ont été comparées une à une entre habitats ouverts fragmentés
vs. continus par un test t de Student, et pour quatre classes de surface de fragments (0-10 ha, 10-25 ha,
25-60 ha, > 60 ha) par une ANOVA.
Analyse multi-échelle des caractéristiques du paysage autour des fragments
Comme les caractéristiques du paysage autour des fragments à différentes échelles sont
connues pour influencer la présence et l’abondance des oiseaux (Mazerolle et Villard 1999), des zones
tampons de 250, 500 et 750 m ont été définies, au sein desquelles le recouvrement de chacune des cinq
types de végétation définis précédemment a été calculé à l’aide de l’extension "Spatial Analyst" du
logiciel ArcGIS 8.2. Pour chacune de ces trois distances, nous avons aussi calculé un indice de
diversité paysagère d’après la formule de Shannon et Weaver (1949) :
H = ∑ p i ln( p i )
i
où pi est la proportion de superficie du type de végétation i à l’échelle du paysage considéré.
La superficie des cinq types de végétations ainsi que l’indice de diversité paysagère (H)
constituent six variables environnementales qui ont été calculées à trois échelles spatiales, soit 18
variables testées au total.
Mesure de l’isolement des fragments
Nous considérons que la mesure de l’isolement des fragments est intégrée dans l’analyse des
caractéristiques du paysage autour de chaque fragment. Selon Bender et al. (2003), la surface d’habitat
similaire au fragment présent dans la matrice à une échelle donnée, apparaît comme le meilleur indice
de l’isolement. Classiquement, l’isolement est calculé en mesurant la distance moyenne aux fragments
109
- Chapitre IV - Analyse écologique de la fragmentation des milieux ouverts sur l’avifaune -
les plus proches (Fahrig 2003). Cette façon de procéder nous semble peu pertinente dans notre cas
dans la mesure où de nombreuses taches de milieux ouverts, de surfaces réduites et plus ou moins
continues, persistent dans le paysage à dominante forestière de ces Causses.
2.4.2 - LES DONNEES D’AVIFAUNE
Espèces sélectionnées pour les analyses
Sur les 35 espèces d’oiseaux dépendant à des degrés divers des milieux ouverts sur les Grands
Causses (voir Fig. 5.4), nous en avons retenu seulement 23 pour nos analyses. Nous avons exclu les
espèces ayant de trop vastes territoires comme le Crave à bec rouge (Pyrrhocorax pyrrhocorax). Nous
avons aussi éliminé les espèces contactées uniquement dans un seul fragment (deux espèces : la
Bergeronnette grise Motacilla alba et le Merle de roche Monticola saxatilis), de même que les espèces
trop dépendantes des constructions humaines (cinq espèces) telles que le Moineau domestique (Passer
domesticus), ou liées à des habitats particuliers (une espèce ; la Caille des blés Coturnix coturnix). Ont
été exclues aussi les espèces trop peu abondantes dans les milieux ouverts continus et qui n’ont jamais
été observées dans les fragments (trois espèces ; la Pie-grièche méridionale Lanius meridionalis, la
Chevêche d’Athéna Athene noctua et le Traquet oreillard Oenanthe hispanica)
Dépendance des espèces aux milieux ouverts
La dépendance de ces 23 espèces aux milieux ouverts a été vérifiée en réalisant une Analyse
Factorielle des Correspondances du tableau des 454 relevés par points d’écoute réalisés sur les
Causses Méjean et Sauveterre. En fonction de leur scores respectifs sur l’axe 1 de l’AFC, nous avons
réparti les espèces d’oiseaux sélectionnées en trois groupes biologiques : (i) les espèces dont le score
sur l’axe est inférieur ou égal à –1 ont été considérées comme spécialistes des milieux ouverts, c’est-àdire strictement dépendantes des milieux ouverts (« espèces spécialistes » dans le reste du texte), (ii)
les espèces dont le score est compris entre –1 et 0 comme des espèces généralistes (elles exploitent des
milieux ouverts mais nichent généralement dans les buissons), (iii) les espèces dont le score est
supérieur à 0 ont été considérées comme des espèces ubiquistes, capables d’exploiter une plus large
gamme d’habitat que les milieux ouverts. Selon cette AFC et la classification établie sur le score de
l’axe 1, deux espèces auraient méritées d’être incluses dans ce dernier groupe, la Mésange
charbonnière et le Merle noir. Mais ces deux espèces ne faisaient pas partie de notre liste initiale des
35 espèces de milieux ouverts car jugées a priori plutôt dépendantes des milieux forestiers.
Comme cette classification a été établie à partir des caractéristiques des habitats utilisés par
l’avifaune sur les Causses, elle rend bien compte de la biologie des espèces à l’échelle de la région
d’étude, et permet une comparaison entre espèce en fonction de leur sensibilité respective à la
fermeture des milieux dans cette région. Classiquement, dans les études de fragmentation des habitats
forestiers, cette classification des oiseaux est établie d'après les milieux utilisés pour nicher et
s’alimenter (Díaz et al. 1998). Mais cela s'accompagne d'ambiguïtés pour certaines espèces (voir
McCollin 1998 pour des exemples), masque le caractère continu des réponses des espèces à la
110
- Chapitre IV - Analyse écologique de la fragmentation des milieux ouverts sur l’avifaune -
fragmentation en fonction de leur capacité à utiliser les ressources de la matrice, et limite par là même
l’interprétation des résultats. Notre classification a posteriori a pour principal avantage de pouvoir
classer individuellement les espèces les unes par rapport aux autres, et pas seulement en groupes
biologiques définis a priori, d'après leur dépendance par rapport aux milieux ouverts tel qu'on peut
l'apprécier par l'échantillonnage. Elle semble aussi plus appropriée en raison des variations
particulièrement importantes de l'abondance des espèces d’oiseaux de milieux ouverts au cours des
premiers stades des successions végétales ligneuses, variations qui sont atténuées pour les oiseaux des
milieux forestiers.
Comparaison des abondances relatives des espèces entre habitats ouverts continus vs.
fragmentés
Afin de vérifier si la fragmentation des habitats ouverts avait un effet sur l’abondance et la
distribution des différentes espèces d’oiseaux, nous avons comparé l’abondance relative des espèces
sélectionnées entre habitats ouverts continus, sur la base des 137 points d’écoute, et les habitats
ouverts fragmentés. L’abondance relative de chaque espèce d’oiseau sélectionnée en habitats
fragmentés est définie comme le rapport du nombre d’individus contactés de cette espèce pour
l’ensemble des 56 fragments, sur le nombre d'individus toutes espèces confondues. La comparaison
des abondances relatives obtenues pour chacune des espèces d’oiseaux entre habitats ouverts continus
vs. fragmentés a été testée par un test de Chi-carré et pour les espèces n’ayant aucun effectif espéré
inférieur à 5, par un test exact de Fisher.
L’hypothèse de l’échantillonnage passif (Connor et McCoy 1979, Haila 1983) suppose que
l’abondance relative d’une espèce reste constante quelle que soit la surface du fragment. Ainsi,
l’abondance relative obtenue, pour des milieux ouverts échantillonnés à structure de végétation
comparable, en habitats ouverts fragmentés et en habitats ouverts continus devrait être similaire pour
une espèce donnée.
Sur un graphe ayant en abscisse l’abondance relative des espèces en habitats ouverts continus
(noté « ρ » par la suite), et en ordonnée l’abondance relative des espèces en habitats ouverts
fragmentés (notée « F » par la suite), la droite y = x correspond à cette hypothèse d’échantillonnage
passif. Une espèce se trouvant au-dessus de cette droite peut être considérée comme sur-représentée en
milieu fragmenté, et inversement les espèces se situant sous la droite peuvent être considérées comme
sous-représentées dans les fragments.
Comparaison des abondances relatives des espèces en fonction de la surface des
fragments
Nous avons cherché à savoir si la surface des fragments avait une influence sur l’abondance
relative des espèces d’oiseaux sélectionnées. Pour cela, nous avons comparé le rapport R = F / ρ (où F
est l’abondance relative de l’espèce pour chaque fragment, et ρ l’abondance relative de l’espèce en
habitats ouverts continus) en fonction de la surface des fragments. Ainsi défini, R = 1 selon
l’hypothèse d’échantillonnage passif ; R > 1 signifie que l’espèce a une abondance relative supérieure
111
- Chapitre IV - Analyse écologique de la fragmentation des milieux ouverts sur l’avifaune -
dans le fragment par rapport aux habitats ouverts continus, R < 1 que son abondance relative est
inférieure dans le fragment par rapport aux habitats ouverts continus.
Comme les plus petits fragments contiennent un nombre total d’individus faible, nous avons
regroupé nos fragments en quatre classes de surface (0-10 ha, 10-25 ha, 25-60 ha, > 60 ha) avant le
calcul de R. Ce regroupement permet d’avoir un nombre total d’individus par classe suffisant et
permet de tester la significativité de la différence entre F et ρ pour chaque espèce et pour chaque
classe de surface de fragments par un test de Chi-carré et pour les espèces n’ayant aucun effectif
espéré inférieur à 5, par un test exact de Fisher.
2.4.3 - MODELISATION DE L’ABONDANCE RELATIVE DES OISEAUX EN FONCTION DES
VARIABLES ENVIRONNEMENTALES
On peut supposer que l’abondance relative des espèces d’oiseaux en milieux fragmentés
dépend non seulement de la surface des fragments, mais aussi de la structure de la végétation dans les
fragments et des caractéristiques du paysage autour de chaque fragment. Afin de mettre en évidence
comment ces facteurs peuvent interférer avec l’effet de la surface, nous avons construit des modèles de
régression multiples (GLM) entre R et 10 variables environnementales (Tableau XIV) mesurées pour
chacun des 56 fragments, soit : (i) le logarithme de la surface de chaque fragment, (ii) les six variables
caractérisant le paysage autour de chaque fragment, (iii) trois variables synthétiques caractérisant la
structure de la végétation au sein des fragments. En effet, après plusieurs explorations multivariées,
nous avons résumé les 11 variables environnementales caractérisant les habitats au sein des fragments
en trois variables synthétiques : % de recouvrement en pierraille et sol nu, % de recouvrement en
buissons, % de recouvrement en arbres.
Tableau XIV : Liste des 10 variables environnementales caractérisant les fragments : la superficie
des fragments, la structure des habitats ouverts (trois variables synthétiques) et du paysage (six
variables).
Variables environnementales Abréviation
Superficie des fragments
Structure
l’habitat dans
fragments
Strate > 4 m
de
les Strate < 4 m
Sol nu et
pierraille
S
Caractéristiques et/ou modalités
Calculée en hectare
Arb.
Pourcentage de recouvrement
Buis.
Pourcentage de recouvrement
Snu
Pourcentage de recouvrement
Culture
Superficie des terres labourées
Pelouse
Superficie ; ligneux < 15%
Structure du paysage autour des Lande ouverte Superficie ; ligneux compris entre 15 et 35%
fragments
Lande fermée Superficie ; ligneux compris entre 35 et 50%
Forêt
H
Superficie ; ligneux > 50%
Indice de diversité paysagère
112
- Chapitre IV - Analyse écologique de la fragmentation des milieux ouverts sur l’avifaune -
Tableau XV : Comparaison des caractéristiques (moyenne ± écart-type) des habitats ouverts
continus vs. fragmentés (test t pour des échantillons indépendants), pour les quatre classes de
surface de fragment (par une ANOVA) et pour chacune des 11 variables structurales retenues.
Variables environnementales
N
R0,25
R0,5
R1
R2
R4
R8
Rtot
RSnu
Rpier
Hmoy
Hmax
Par types d’habitats
Habitats ouverts fragmentés
56
79 ± 12
8±5
6±4
5±3
3±2
1±1
9±5
12 ± 7
8±6
2±1
7±3
Habitats ouverts continus
137
t
82 ± 10
1,76
9±7
0,54
8±6
1,56
6±5
1,99
4±4
0,65
2±3
0,95
9±7
0,25
9±6
2,72
8±5
0,34
2±1
0,34
6±4
4,59
P
0,08
0,59
0,12
< 0,05
0,52
0,35
0,81
< 0,01
0,74
0,71
< 0,001
Par classes de surfaces de fragments
0-10 ha
33
78 ± 14
8±5
6±3
4±3
2±2
1±1
9±5
12 ± 9
8±7
2±1
6±3
10-25 ha
12
83 ± 9
9±5
6±3
5±2
4±2
2±2
10 ± 6 10 ± 4
7±4
2±1
7±2
25-60 ha
6
77 ± 10 10 ± 5
8±3
6±2
4±1
2±1
10 ± 4 13 ± 6
8±4
2±1
9±1
> 60 ha
5
F
81 ± 10
0,51
9±5
0,26
9±4
1,88
8±5
2,30
5±3
4,00
2±1
4,24
11 ± 2 11 ± 5
0,52
0,35
6±2
0,42
2±1
0,79
8±3
2,72
P
0,67
0,85
0,14
0,09
< 0,05
< 0,01
0,74
0,51
0,05
0,68
0,79
LANDES
PELOUSES
FORETS
Fig. 5.4 - Projection dans le premier plan de l’Analyse Factorielle des Correspondances des
principales espèces d’oiseaux nicheurs des Grands Causses Lozériens obtenue à partir de 454
points d’écoute. Les espèces symbolisées par une étoile sont à des degrés divers liées aux milieux
ouverts et ont été recensées dans les fragments.
113
- Chapitre IV - Analyse écologique de la fragmentation des milieux ouverts sur l’avifaune -
Ces 10 variables ont été testées pour les espèces d'oiseaux présentes dans plus de 14 fragments
et pour lesquelles nous disposions d’au moins cinq fragments avec un R significatif, soit neuf espèces
de milieu ouvert sur les 23 sélectionnées. Ces variables ont été incorporées une à une au modèle de
régression, et la sélection des modèles effectuées suivant une procédure automatique ascendante basée
sur le Critère d’Information d’Aikaike (AIC) permettant de sélectionner uniquement les variables qui
permettent un bon ajustement du modèle aux données (Thuiller 2003).
Afin de mettre en évidence d’éventuelles différences d’échelles spatiales dans l’utilisation du
paysage autour de chaque fragment par les oiseaux, nous avons construit trois modèles pour chacune
des neuf espèces retenues. Pour chaque modèle, les six variables qui caractérisent le paysage sont
celles mesurées à trois échelles spatiales (250 m, 500 m et 750 m ; voir plus haut). Nous avons
sélectionné les meilleurs modèles sur la base du critère AIC.
3 - RESULTATS
3.1 - COMPARAISON DES HABITATS DES MILIEUX ECHANTILLONNES
3.1.1 - HABITATS OUVERTS CONTINUS VS. FRAGMENTES
Globalement, les deux types d’habitats échantillonnés (continus vs. fragments) sont
relativement homogènes (Tableau XV). Les variables environnementales pour lesquelles une
différence significative a été trouvée sont :
- le pourcentage de recouvrement de la strate 1-2 m (R2), plus important dans les habitats ouverts
continus que dans les habitats ouverts fragmentés,
- le pourcentage de recouvrement en sol nu (RSnu), plus important dans les habitats ouverts
fragmentés que dans les habitats ouverts continus,
- la hauteur maximale des ligneux (Hmax), plus hauts dans les habitats ouverts fragmentés que dans
les habitats ouverts continus.
3.1.2 - GRANDS FRAGMENTS VS. PETITS FRAGMENTS
Les quatre classes de fragments présentent peu de différences dans la structure et les
caractéristiques des habitats (Tableau XV). Il existe toutefois une différence significative pour les
variables « pourcentage de recouvrement de la strate 2-4 m (R4) » et « 4-8 m (R8) ». Les tests posthoc sont faiblement significatifs et attestent d’une certaine différence entre les fragments les plus petits
(0-5 ha) et les plus grands (> 60 ha) pour ces deux variables. Globalement, les plus grands fragments
montrent des pourcentages de recouvrement en ligneux supérieurs à 2 m plus important que les petits
fragments.
114
- Chapitre IV - Analyse écologique de la fragmentation des milieux ouverts sur l’avifaune -
3.2 - DEPENDANCES DES ESPECES AUX MILIEUX OUVERTS
L’AFC de la matrice des 454 points d’écoute permet de positionner dans le plan défini par les
deux premiers axes les 59 espèces d’oiseaux nicheurs les plus représentatives de l’avifaune nicheuse
des Causses Lozériens, dont 35 peuvent être vues comme dépendantes à des degrés divers des milieux
ouverts (Fig. 5.4). L’axe 1 (inertie : 8,21% ; valeur propre 0,73) oppose les espèces des milieux
ouverts comme l’Alouette des champs et le Pipit rousseline (valeurs négatives) aux espèces forestières
comme la Mésange noire et le Roitelet huppé (valeurs positives).
D'après les abscisses des différentes espèces sur l’axe 1, sur les 23 espèces d’oiseaux des
milieux ouverts prises en compte pour nos analyses concernant la fragmentation, six espèces peuvent
être considérées comme très dépendantes des milieux ouverts (espèces spécialistes), 12 comme
généralistes, et cinq comme ubiquistes (Tableau XVI).
Tableau XVI : Liste des 23 espèces d’oiseaux prises en compte pour nos analyses concernant la
fragmentation, avec leurs coordonnées sur l’axe 1 de l’AFC et leur type biologique (S = espèce
spécialiste, G = généraliste, U = ubiquiste). Le nombre total d’individus contactés dans les habitats
ouverts fragmentés est celui mesuré sur les lignes transects dans les 56 fragments. Dans les habitats
ouverts continus, c'est celui obtenu à partir de 137 points d’écoute. Calculs de la significativité des
différences, entre le nombre d’individus contactés dans les habitats ouverts fragmentés vs. continus
par un test de χ2 pour les espèces n’ayant aucun effectif espéré inférieur à 5, et par un test exact de
Fisher pour les autres (n.s. non significatif ; P < 0,05 * ; P < 0,01 ** ; P < 0,001 ***).
Espèce
Nom commun
Burhinus oedicnemus
Œdicnème criard
Oenanthe oenanthe
Traquet motteux
Miliaria calandra
Bruant proyer
Alauda arvensis
Alouette des champs
Anthus campestris
Pipit rousseline
Emberiza hortulana
Bruant ortolan
Upupa epops
Huppe fasciée
Lanius collurio
Pie-grièche écorcheur
Saxicola torquata
Tarier pâtre
Alectoris rufa
Perdrix rouge
Carduelis cannabina
Linotte mélodieuse
Emberiza citrinella
Bruant jaune
Sylvia hortensis
Fauvette orphée
Luscinia megarhynchos
Rossignol philomèle
Sylvia communis
Fauvette grisette
Carduelis chloris
Verdier d’Europe
Lullula arborea
Alouette lulu
Emberiza cirlus
Bruant zizi
Jynx torquilla
Torcol fourmilier
Serinus serinus
Serin cini
Sylvia cantillans
Fauvette passerinette
Anthus trivialis
Pipit des arbres
Prunella modularis
Accenteur mouchet
Score
sur
l’axe 1
Type
biologique
Nombre de
fragments
occupés
Surface du plus
petit fragment
(ha)
Nombre
d’individus
contactés en
habitats ouverts
fragmentés
Nombre
d’individus
contactés en
habitats ouverts
continus
-1,77
-1,36
-1,27
-1,18
-1,13
-1,06
-0,90
-0,90
-0,79
-0,76
-0,65
-0,54
-0,52
-0,50
-0,21
-0,17
-0,10
-0,02
0,10
0,33
0,34
0,39
0,59
S
S
S
S
S
S
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
U
U
U
U
U
0
4
2
20
6
0
3
11
21
6
14
26
6
8
17
3
29
24
4
18
5
28
23
0
23,59
43,84
2,70
7,44
0
39,14
4,96
1,32
5,79
4,66
3,28
10,08
8,55
2,00
11,16
0,75
2,01
11,05
1,62
7,97
0,99
1,62
0
19
2
83
17
0
4
29
59
13
44
84
6
10
41
6
86
79
4
52
11
64
42
9
51
19
207
80
5
7
36
59
10
51
58
9
23
21
5
32
22
0
5
2
13
6
755
730
Total
115
Significativité
*
***
***
***
***
*
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
*
n.s.
*
*
n.s.
***
***
n.s.
***
*
***
***
- Chapitre IV - Analyse écologique de la fragmentation des milieux ouverts sur l’avifaune -
3.3 - EFFET DE LA FRAGMENTATION SUR L’ABONDANCE RELATIVE DES
ESPECES
3.3.1 - DIFFERENCES ENTRE LES HABITATS OUVERTS CONTINUS VS. FRAGMENTES
La Figure 5.5 présente l'abondance des 23 espèces d’oiseaux sélectionnées dans les habitats
ouverts continus vs. fragmentés. Les espèces spécialistes sont toutes situées en dessous de la droite
y = x, ce qui signifie qu’elles sont sous-représentées significativement dans les habitats ouverts
fragmentés. A l’inverse, les espèces ubiquistes sont toutes situées au-dessus de cette droite, ce qui
signifie qu’elles sont donc plus abondantes dans les habitats ouverts fragmentés que dans les habitats
ouverts continus. Toutes, excepté le Torcol (Jynx torquilla), montrent des différences significatives
dans leur abondance relative entre habitats ouverts continus et habitats ouverts fragmentés (Tableau
XVI). Enfin, les espèces généralistes sont de part et d’autres de la droite de référence, six en dessous,
et les six autres au-dessus dont quatre montrent des différences significatives (Fauvette grisette, Bruant
zizi, Alouette lulu et Bruant jaune). Parmi les espèces généralistes, seul le Rossignol philomèle
(Luscinia megarhynchos) montre une sous-représentation significative dans les habitats ouverts
fragmentés (Tableau XVI). Par ailleurs, deux espèces spécialistes des milieux ouverts continus, le
Bruant ortolan et l’Œdicnème criard, n’ont pas été retrouvés dans les habitats ouverts fragmentés.
Inversement, le Torcol fourmilier, espèce classée comme ubiquiste, n’a pas été contactée en habitats
ouverts continus, mais a été observé à quatre reprises en habitats ouverts fragmentés (Tableau XVI).
Fig. 5.5 - Comparaison de l’abondance relative de chacune des 23 espèces d’oiseaux sélectionnées
(réparties en trois groupes : spécialistes, généralistes et ubiquistes), entre les habitats ouverts
continus vs. fragmentés. La droite en trait continu représente l'hypothèse nulle d'égale abondance
entre les milieux continus et fragmentés.
116
- Chapitre IV - Analyse écologique de la fragmentation des milieux ouverts sur l’avifaune -
3.3.2 - EFFET DE LA SURFACE DES FRAGMENTS
Le Tableau XVII présente les valeurs et la significativité du rapport R pour chacune des 23
espèces d’oiseaux dans les quatre classes de surface de fragments. Les espèces spécialistes sont
globalement sous-représentées (valeur inférieure à 1) dans les petits fragments par rapport aux grands,
et ce particulièrement pour le Traquet motteux et le Bruant proyer. Les espèces ubiquistes sont
globalement sur-représentées dans les petits fragments par rapport aux grands, particulièrement pour le
Pipit des arbres (Anthus trivialis) et l’Accenteur mouchet. Enfin, les espèces généralistes montrent
globalement peu de différences dans leur abondance relative entre les petits et les grands fragments,
excepté pour l’Alouette lulu, mieux représentée dans les plus petits fragments.
L'existence d'une relation entre la dépendance d'une espèce donnée aux milieux ouverts et la
surface de ce milieu est par ailleurs confirmée par l’observation du plus petit fragment occupé par
chacune des espèces contactées en habitats ouverts fragmentés (21 espèces, voir Tableau XVI). Il
existe une corrélation significative entre les coordonnées de ces 21 espèces sur l’axe 1 de l’AFC et la
surface (en log) du plus petit fragment dans lesquelles elles ont été observées (coefficient de
corrélation de Spearman ; n = 21 ; r = 0,53 ; P < 0,02) (Fig. 5.6). Plus l'espèce est spécialiste des
milieux ouverts, plus grande doit être la surface d'un fragment pour être habitable par cette espèce.
3.3.3 - MODELISATION DE L’ABONDANCE RELATIVE DES OISEAUX EN FONCTION DES
VARIABLES ENVIRONNEMENTALES
Le Tableau XVIII présente les modèles de régression du rapport R = F / ρ sélectionnés sur la
base de l’AIC pour chacune des neuf espèces d'oiseaux. La part de variance expliquée par les modèles
varie de façon importante, mais n'est jamais forte (entre 0,03 et 0,68%). Les résultats obtenus ne
semblent pas privilégier une échelle spatiale particulière d’analyse des caractéristiques du paysage
environnant chaque fragment. Cependant, les trois modèles les moins bons en terme d’explication de
la variance, sont ceux établis pour l’échelle spatiale de 750 m autour des fragments.
Les variables environnementales sélectionnées varient selon les espèces et il n’est pas facile
d’établir de relation générale, si ce n’est que :
- La superficie du fragment est sélectionnée comme une variable positive, quoique jamais en
première position, pour quatre espèces dont la seule espèce spécialiste analysée (Alouette des
champs) et les trois espèces généralistes les plus dépendantes des milieux ouverts (Linotte
mélodieuse Carduelis cannabina, Bruant jaune et la Fauvette grisette).
- La superficie est sélectionnée comme une variable négative pour trois espèces dont une
généraliste (Alouette lulu) et deux ubiquistes (Serin cini et Accenteur mouchet) ; elle est
sélectionnée en première position pour l’Alouette lulu.
- Des variables sélectionnées comme positives pour une espèce peuvent être sélectionnées comme
négatives pour une autre appartenant aux même type biologique (par exemple la superficie en forêt
dans un rayon de 500 m pour le Pipit des arbres et l’Accenteur mouchet).
117
- Chapitre IV - Analyse écologique de la fragmentation des milieux ouverts sur l’avifaune -
Tableau XVII : Variations du rapport R = F / ρ (F est l’abondance relative de l’espèce pour
chaque classe de fragment et ρ, l’abondance relative de l’espèce en habitats ouverts continus) en
fonction des quatre classes de surface des fragments pour chacune des 23 espèces d’oiseaux. Les
espèces sont classées en fonction de leur dépendance pour les milieux ouverts, des espèces
spécialistes (en haut du tableau) aux espèces ubiquistes (en bas). Les valeurs pour lesquelles
l’abondance relative par classe de surface est significativement différente (P < 0,05) de
l’abondance en habitats ouverts continus sont en grisé. Ces différences ont été testées par un χ2
pour les espèces n’ayant aucun effectif espéré inférieur à 5, et par un test exact de Fisher pour les
autres.
Espèce
Nom commun
Type
biologique
Classe de surface de fragment
0-10 ha
N = 33
10-25 ha
N = 12
25-60 ha
N=6
> 60 ha
N=5
Burhinus oedicnemus
Œdicnème criard
Oenanthe oenanthe
Traquet motteux
S
S
Miliaria calandra
Bruant proyer
S
0
Alauda arvensis
Alouette des champs
S
0,10
Anthus campestris
Pipit rousseline
S
0,17
0,06
Emberiza hortulana
Bruant ortolan
S
0
0
0
0
Upupa epops
Huppe fasciée
G
0
0
1,36
0,62
Lanius collurio
Pie-grièche écorcheur
G
0,74
0,26
0,13
1,32
Saxicola torquata
Tarier pâtre
G
0,79
0,96
0,73
1,13
Alectoris rufa
Perdrix rouge
G
0,66
0,47
0,48
2,16
Carduelis cannabina
Linotte mélodieuse
G
0,91
0,65
0,84
0,89
Emberiza citrinella
Bruant jaune
G
1,03
2,21
1,56
1,08
Sylvia hortensis
Fauvette orphée
G
0
0,53
1,06
0,72
Luscinia megarhynchos
Rossignol philomèle
G
0,29
0,82
0,21
0,38
Sylvia communis
Fauvette grisette
G
0,63
2,48
1,59
2,16
Carduelis chloris
Verdier d’Europe
G
0
2,84
0
1,30
Lullula arborea
Alouette lulu
G
3,73
2,37
3,58
1,89
Emberiza cirlus
Bruant zizi
G
3,02
3,02
4,55
3,34
Jynx torquilla
Torcol fourmilier
U
-
-
-
-
Serinus serinus
Serin cini
U
17,25
7,58
9,54
9,07
Sylvia cantillans
Fauvette passerinette
U
6,64
0
9,54
5,40
Anthus trivialis
Pipit des arbres
U
10,21
5,47
4,04
2,99
Prunella modularis
Accenteur mouchet
U
12,17
7,90
5,57
5,04
118
0
0
0
0
0
0,09
0,47
0,55
0
0,25
0,11
0,41
0,39
0,47
0,12
0,32
- Chapitre IV - Analyse écologique de la fragmentation des milieux ouverts sur l’avifaune -
log(S)
1,8
1,6
Miliaria calandra
Upupa epops
1,4
Oenanthe oenanthe
1,2
Spe cialiste s
Sylvia hortensis Carduelis chloris
Jynx torquilla
1
0,8
Anthus campestris
Luscinia megarhynchos
Alectoris rufa
Sylvia cantillans
Généraliste s
0,6
0,4
Lanius collurio
Alauda arvensis
Carduelis cannabina
Saxicola torquata
0,2
r = 0,53
P < 0,02
Emberiza citrinella
Sylvia communis
Ubiquiste s
Emberiza cirlus
Serinus serinus
0
Lullula arborea
Prunella
modularis
Anthus trivialis
-0,2
-0,4
-1,5
-1
-0,5
0
0,5
1
Axe1 de l'AFC
Fig. 5.6 - Corrélation entre les coordonnées des 21 espèces des habitats ouverts fragmentés sur
l’axe 1 de l’AFC et la surface du plus petit fragment (en hectare transformée en log) où elles ont été
contactées.
Tableau XVIII : Variation du rapport R = F / ρ (où F est l’abondance relative de l’espèce pour
fragment, et ρ l’abondance relative de l’espèce en habitats ouverts continus) en fonction des 10
variables environnementales sélectionnées caractérisant l’habitat au sein des fragments et de la
matrice (voir Tableau XIV). Seul le meilleur modèle pour chacune des trois échelles spatiales
d’analyse (250, 500, 750 m), sur la base de l’AIC est présenté. Pour chaque modèle, sont présenté
les variables prises en compte par la régression linéaire multiple avec leur signe et la variance totale
expliquée par le modèle (D²).
Espèce
Nom commun
Termes du modèle
Alauda arvensis
Alouette des champs
+H 500 + log S - Buis.
0,42
Carduelis cannabina
Linotte mélodieuse
- Culture 750 + log S
0,03
Emberiza citrinella
Bruant jaune
- Forêt 750 + log S + Buis.
0,26
Sylvia communis
Fauvette grisette
- Forêt 250 - Buis. + Arb. - H 250+ log S
0,40
Lullula arborea
Alouette lulu
- log S - Buis. - Pelouse 750
0,23
Emberiza cirlus
Bruant zizi
+ Buis. + Culture 250 + Forêt 250 + H 250
0,28
Serinus serinus
Serin cini
Anthus trivialis
Pipit des arbres
+ Culture 250 + Arb. - Buis. - Pelouses 250 - log S +
Forêt 250 + H 250
- Buis. + Forêt 500 + Culture 500 + H 500
Prunella modularis
Accenteur mouchet
+ Buis. - log S + Arb. - H 500 - Forêt 500
119
D²
0,31
0,68
0,38
- Chapitre IV - Analyse écologique de la fragmentation des milieux ouverts sur l’avifaune -
4 - DISCUSSION
Sur les 23 espèces d’oiseaux étudiées dépendant à des degrés divers des milieux ouverts, 15,
soit 65%, montrent des différences significatives entre leur abondance relative en habitat fragmenté et
celle prédite par l’hypothèse d’échantillonnage passif de Connor et McCoy (1979). Il apparaît
clairement que les espèces spécialistes, c’est-à-dire les plus dépendantes des milieux ouverts, sont
aussi les plus affectées par la fragmentation des habitats ouverts. Au contraire, les espèces ubiquistes
sont favorisées par cette fragmentation probablement parce qu’elles sont plus à mêmes d’exploiter les
milieux présents dans la matrice. Ce résultat ne peut être mis sur le compte des différences observées
dans la structure et les caractéristiques entre habitats ouverts fragmentés et continus car celles-ci sont
relativement faibles (Tableau XV). Un pourcentage de recouvrement en sol nu un peu plus important
dans les habitats ouverts fragmentés que dans les continus devrait au contraire favoriser les espèces
spécialistes des pelouses rases et parsemées des Causses et non l’inverse. Inversement, le pourcentage
de recouvrement en ligneux hauts plus importants dans les plus grands fragments que dans les petits
devrait aussi favoriser les espèces ubiquistes, ce qui n’est pas le cas.
4.1 - BIAIS METHODOLOGIQUES POSSIBLES
Les résultats obtenus pourraient être en partie biaisés en raison d’une part, des fluctuations
inter-annuelles des effectifs des populations, et d’autre part, d’une différence entre les méthodes de
recensements d’oiseaux utilisées pour les habitats ouverts fragmentés (lignes transects) et les habitats
ouverts continus (points d’écoute).
Les populations d’oiseaux sont connues pour montrer des fluctuations inter-annuelles parfois
importantes. Le fait d’avoir réalisé les dénombrements d’oiseaux à des dates différentes (2001 à 2003
pour les habitats ouverts continus, et 2004 pour les habitats ouverts fragmentés) introduit un risque de
confusion de facteurs entre un éventuel effet-année et les variables environnementales mesurées dans
les deux entités paysagères. Toutefois, le patron de variation des abondances relatives des oiseaux
pour les trois groupes biologiques (spécialiste, généraliste, ubiquiste) entre habitats ouverts continus et
habitats fragmentés se retrouve aussi lorsque l’on compare les fragments entre eux, en fonction des
quatre classes de surface, sur la base de dénombrements d’oiseaux réalisés la même année. Par
ailleurs, le fait de travailler en abondances relatives plutôt qu’en densités tant à minimiser
l’importance de ces fluctuations inter-annuelles dans nos comparaisons. De fait, même si ces
variations existent, elles ne seraient pas à même de remettre en cause les tendances fortes observées
concernant les comparaisons d’abondances relatives des différentes espèces entre les habitats ouverts
continus vs. fragmentés.
La comparaison de données issues de deux méthodes de recensement peut générer des biais
pour les espèces dont la détectabilité différerait d’une méthode à l’autre (Rosenstock et al. 2002). Par
exemple, une espèce discrète, notamment par rapport au chant, pourrait être plus facilement détectée
120
- Chapitre IV - Analyse écologique de la fragmentation des milieux ouverts sur l’avifaune -
par la méthode des lignes transects, en la faisant fuir, que lors de points d’écoute où l’observateur reste
statique. Ces considérations sont sûrement plus importantes dans des milieux forestiers que dans des
milieux ouverts comme ceux des Causses. De plus, les espèces d’oiseaux sélectionnées pour nos
analyses ne sont pas connues pour leur discrétion vocale (exceptée peut-être la Perdrix rouge) ou
comportementale, notamment pour les espèces les plus dépendantes des milieux ouverts. Finalement,
le biais de détectabilité lié à l’utilisation de deux méthodes différentes est probablement minime au
regard des espèces sélectionnées et des milieux prospectés.
4.2 - DES REPONSES A LA FRAGMENTATION VARIABLES SELON LES ESPECES
L'analyse des variations d'abondances par espèce confirme les tendances observées par groupe
biologique, et permettent d’identifier plusieurs variables environnementales, notamment la surface des
fragments, qui déterminent leur distribution et abondance. L'intégration du rapport R dans les modèles
de régression permet d'expliciter l’importance de la surface des fragments dans la distribution des
espèces. Dans ce sens, l’effet surface, lorsqu'il apparaît significatif, est à considérer comme un « vrai »
effet à interpréter biologiquement, et non comme un artefact d’échantillonnage. L’analyse de la
représentation des espèces par classes de taille de fragments met en évidence un effet positif de la
surface des fragments sur les spécialistes, tandis que les ubiquistes sont globalement mieux représentés
au sein des petits fragments, confirmant les différences de réponse des espèces à la fragmentation.
Dans les modèles (Tableau XVIII), l’effet surface ressort également positivement pour les espèces
dont la dépendance aux milieux ouverts est la plus marquée (Alouette des champs, Linotte, Bruant
jaune et Fauvette grisette), et négativement pour trois espèces moins fortement dépendantes de milieux
ouverts étendus (Alouette lulu, Serin cini et Accenteur mouchet).
Ces résultats tendent à montrer que l’hypothèse d’un échantillonnage passif n’est globalement
pas valide dans ce contexte de fragmentation des milieux ouverts par afforestation. Il faut donc
chercher d’autres hypothèses explicatives.
4.2.1 - IMPORTANCE DE LA SURFACE DES FRAGMENTS POUR LES ESPECES SPECIALISTES
Nos résultats montrent que les espèces spécialistes sont fortement affectées par la
fragmentation des habitats ouverts. Leurs abondances relatives sont significativement plus faibles dans
les habitats ouverts fragmentés que dans les habitats continus, et dans les plus petits fragments que
dans les grands. C’est particulièrement vrai pour le Pipit rousseline et le Traquet motteux, deux
espèces particulièrement dépendantes des vastes milieux ouverts des Causses (Tableau XIX). Deux
explications à ce résultat peuvent être trouvées dans la littérature : la surface minimale des territoires et
« l’effet lisière ».
Le concept de surface minimale requise pour établir un territoire est courant dans la littérature
(Robbins et al. 1989). Les espèces spécialistes ont par définition, une capacité limitée à exploiter les
autres habitats présents dans la matrice. En raison de leur faible aptitude écologique à utiliser d’autres
121
- Chapitre IV - Analyse écologique de la fragmentation des milieux ouverts sur l’avifaune -
Tableau XIX : Fréquence d’occurence des 21 espèces contactées dans les habitats ouverts
fragmentés des Causses Lozériens. Sur la base de nos 454 points d’écoutes, les relevés sont repartis
en 8 classes sur le gradient pelouse-forêt selon l’Indice de Volume Foliaire (I.V.F., Cf. Chapitre III,
Tableau IV). Les espèces sont ordonnées d'après leurs abscisses sur l’axe 1 de l’AFC.
Espèce
Nom commun
Score
sur
l’axe 1
Type
biologique
Oenanthe oenanthe
Traquet motteux
-1,36
S
Miliaria calandra
Bruant proyer
-1,27
S
Alauda arvensis
Alouette des champs
-1,18
S
Anthus campestris
Pipit rousseline
-1,13
S
Upupa epops
Huppe fasciée
-0,90
G
Lanius collurio
Pie-grièche écorcheur
-0,90
G
Saxicola torquata
Tarier pâtre
-0,79
G
Alectoris rufa
Perdrix rouge
-0,76
G
Carduelis cannabina
Linotte mélodieuse
-0,65
G
Emberiza citrinella
Bruant jaune
-0,54
G
Sylvia hortensis
Fauvette orphée
-0,52
G
Luscinia megarhynchos
Rossignol philomèle
-0,50
G
Sylvia communis
Fauvette grisette
-0,21
G
Carduelis chloris
Verdier d’Europe
-0,17
G
Lullula arborea
Alouette lulu
-0,10
G
Emberiza cirlus
Bruant zizi
-0,02
G
Jynx torquilla
Torcol fourmilier
0,10
U
Serinus serinus
Serin cini
0,33
U
Sylvia cantillans
Fauvette passerinette
0,34
U
Anthus trivialis
Pipit des arbres
0,39
U
Prunella modularis
Accenteur mouchet
0,59
U
Fréquence d’occurrence (Fo) < 0,07
0,07 ≤ Fo < 0,15
0,15 ≤ Fo < 0,35
0,35 ≤ Fo < 0,5
Fo ≥ 0,5
122
Pelouse
Forêt
- Chapitre IV - Analyse écologique de la fragmentation des milieux ouverts sur l’avifaune -
habitats, mais aussi de leur inhibition à traverser les lisières fortement contrastées (Bélisle et St. Clair
2002), la distribution des espèces spécialistes est très dépendante de la surface des fragments.
Ainsi, certains fragments sont assurément trop petits pour permettre la présence de certaines
espèces. Par exemple, le Traquet motteux et le Pipit rousseline ont des territoires de l’ordre de 1-2 ha
et 3-5 ha respectivement dans des habitats considérés comme optimaux (Cramp 1998), ce qui explique
leur absence dans les fragments inférieurs à cette surface. Dans notre étude, les fragments les plus
petits dans lesquels le Traquet motteux et le Pipit rousseline ont été trouvés sont de 23 ha et de 7 ha
respectivement (Tableau XV). Ces surfaces sont très largement supérieures à celles nécessaires pour
établir un territoire et on peut supposer que d’autres facteurs que « la surface minimale requise »
limitent la distribution des espèces spécialistes dans les milieux fragmentés.
D'autres effets directs et indirects de la fragmentation sur la qualité des habitats (Harrison et
Bruna 1999), notamment « l’effet lisière », peuvent aussi intervenir, bien que non testés dans notre
étude, pour expliquer la forte sensibilité des espèces spécialistes à la fragmentation. La perception du
risque de prédation liée à la lisière forestière entourant chaque fragment (Lima et Dill 1990) pourrait
aussi expliquer la distribution et l’abondance relative des espèces spécialistes dans les habitats ouverts
fragmentés. En s'éloignant de la lisière à cause des risques de prédation, ces espèces auraient ainsi
besoin de fragments de grande surface pour établir leur territoire.
Par ailleurs, plusieurs études ont montré dans des milieux forestiers (Small et Hunter 1988,
Paton 1994, Hoover et al. 1995), mais aussi dans des milieux ouverts (Johnson et Temple 1990,
Winter et al. 2000), que le taux de prédation et de parasitisme des nids est plus important près de la
lisière. Andrén (1992) suggère que le facteur le plus déterminant concernant le taux de prédation à la
lisière est lié à la densité et la diversité des prédateurs présents à l’échelle du paysage. Les Corvidés
tels que le Geai des chênes (Garrulus glandarius), la Pie bavarde (Pica pica), la Corneille noire
(Corvus corone) et le Grand corbeau (Corvus corax) sont très abondants sur les Causses Lozériens et
peuvent exercer une prédation importante des nids dans les habitats ouverts fragmentés, a priori plus
sévère pour les espèces spécialistes qui nichent pour la plupart aux sols que pour les espèces
généralistes ou ubiquistes.
L’effet lisière influence aussi la qualité de l’habitat du fragment en modifiant les conditions
micro-climatiques à l’intérieur du fragment et la structure des formations végétales (Fraver 1994,
Young et Mitchell 1994), et peut ainsi avoir des conséquences sur les ressources alimentaires des
oiseaux. En modifiant les communautés d’insectes ou en réduisant l’abondance des proies disponibles
(Burke et Nol 1998, Zannette et al. 2000), l’effet lisière pourrait être préjudiciable aux ressources
alimentaires des espèces spécialistes. Ces hypothèses concernant les ressources alimentaires et les
risques de prédation liés à l’effet lisière mériteraient d’être testées sur les Causses dans le cadre de
futures recherches.
123
- Chapitre IV - Analyse écologique de la fragmentation des milieux ouverts sur l’avifaune -
4.2.2 - IMPORTANCE DES CARACTERISTIQUES DE LA MATRICE POUR LES ESPECES
UBIQUISTES
Notre étude a montré que les espèces ubiquistes sont globalement favorisées par la
fragmentation des habitats ouverts. Ceci ne peut être du qu’à une prédominance croissante de la
matrice forestière. En effet, ces espèces ubiquistes, bien que moins dépendantes des milieux ouverts
que les spécialistes, sont peu ou pas présentes dans les milieux forestiers (Tableau XIX). Nous
supposons néanmoins que leurs plus grandes capacités à utiliser les ressources de la matrice sans être
gênées par l’effet lisière (perception du risque de prédation), expliquent ce résultat. Les hypothèses de
« supplémentation », « complémentation » ou « compensation » émises par Dunning et al. (1992) et
Norton et al. (2000) stipulent que dans une mosaïque d’habitats, les espèces peuvent compenser les
effets négatifs de la fragmentation, soit en supplémentant leurs besoins avec des ressources procurées
par la matrice, soit en utilisant différents habitats complémentaires, soit en trouvant dans la matrice un
habitat alternatif. L’utilisation des ressources de la matrice peut donc compenser la diminution de la
surface des fragments, voire même la sur-compenser dans le cas de l’hypothèse de supplémentation
(Brotons et al. 2005).
Estrade (2001) a montré par un modèle de simulation que pour les oiseaux ayant leurs
ressources alimentaires et leur site de nidification exclusivement dans l’habitat fragmenté, les densités
augmentent avec la surface des fragments. Mais quand les ressources alimentaires peuvent être prises
dans la matrice, alors cet effet tend à diminuer et éventuellement à s’inverser. La fragmentation des
milieux ouverts sur les Causses a ainsi un impact négatif sur les espèces comme le Pipit rousseline et
le Traquet motteux qui nichent et se nourrissent exclusivement dans ces milieux. Au contraire, les
espèces comme le Tarier pâtre ou la Fauvette orphée, espèces typiquement des stades buissonnants
(Tableau XIX), sont peu affectées par la fragmentation. Ces espèces semblent compenser les effets de
la fragmentation en utilisant partiellement les ressources de la matrice (hypothèse de compensation ou
de supplémentation).
Notre étude montre aussi que l’abondance relative de l’Alouette lulu croît lorsque la surface
des fragments diminue. Ce résultat laisse supposer que la matrice permet une supplémentation, voire
une complémentation des ressources pour cette espèce assez dépendante des pelouses rases et
discontinues pour se nourrir (Bowden 1990). Elle est connue pour apprécier les écotones entre milieux
ouverts et milieux fermés (Schaefer et Vogel 2000), se nourrissant et nichant à terre mais se perchant
très volontiers.
Le Pipit des arbres, le Serin cini et l’Accenteur mouchet sont des espèces plutôt rares sur les
Causses dans les milieux strictement ouverts comme dans les milieux strictement forestiers (Tableau
XIX). Leur sur-représentation dans les habitats fragmentés par rapport aux habitats continus et dans
les petits fragments par rapport aux grands, accréditent là aussi l’hypothèse de complémentation
(Dunning et al. 1992, Brotons et al. 2005) dans la mesure où l’abondance de ces espèces est favorisée
par la juxtaposition de l’habitat fragmenté et celui de la matrice, alors que ces espèces ont des
124
- Chapitre IV - Analyse écologique de la fragmentation des milieux ouverts sur l’avifaune -
abondances plus faibles dans des habitats plus homogènes. Ces trois espèces sont dans les fragments
de milieu ouvert des Causses, typiquement de lisière. La préférence pour les lisières du Pipit des arbres
et de l’Accenteur mouchet a aussi été mise en évidence dans les coupes forestières des forêts
scandinaves (Hansson 1994). Toutes ces espèces de lisière sont favorisées par le rapport périmètresurface plus favorable dans les petits fragments que dans les grands.
5 - CONCLUSION
De façon similaire aux études concernant la fragmentation des habitats forestiers par
l’agriculture, nos résultats montrent que la fragmentation des milieux ouverts par afforestation et
dynamique ligneuse affecte surtout les espèces spécialistes. Mais en raison de leurs territoires
généralement plus vastes que ceux des espèces forestières, de leurs densités plus faibles, et leur turnover rapide lors des premiers stades successionnels, les espèces des milieux ouverts sont peut-être
encore plus exposées que les espèces forestières à la fragmentation de leur habitat. Outre la perte
d’habitat, nous avons montré que la fragmentation des pelouses à caractère steppique joue un rôle
néfaste pour les espèces spécialistes telles que le Pipit rousseline, le Bruant ortolan et le Traquet
motteux, espèces pour lesquelles la responsabilité des Causses Lozériens est particulièrement
importante en terme de conservation à l’échelle nationale (Cf. Chapitre III). La priorité en terme de
gestion des Grands Causses devrait porter sur le maintien de vastes surfaces continues de milieux
ouverts.
Par ailleurs, notre étude apporte des éléments supplémentaires qui laissent supposer que la
capacité des différentes espèces à exploiter les ressources de la matrice est un facteur clef pour
comprendre leur abondance relative dans des habitats fragmentés. Des études complémentaires
centrées sur les déplacements individuels et la distribution spatiale des différentes espèces
sélectionnées dans notre étude permettrait de vérifier cette hypothèse. De même, il serait
particulièrement intéressant de comprendre les processus impliqués, notamment sous l’angle des
ressources alimentaires et des risques de prédation.
125
CONCLUSION GENERALE
126
- Conclusion générale -
1 - IMPACTS DE LA FERMETURE DES PAYSAGES SUR L’AVIFAUNE
1.1 - L’APPORT DES ETUDES DIACHRONIQUES
Notre travail a permis de quantifier et d’analyser les changements observés concernant les
relations entre la fermeture des paysages du Causse de Sauveterre et l’évolution de l’avifaune sur la
base d’une étude diachronique (Chapitre III). Les résultats obtenus montrent que, sur un pas de temps
relativement court (16 à 19 ans) à l’échelle des dynamiques ligneuses, les pelouses à caractère
steppique ont fortement régressées (162 ha/an) au profit des landes, des forêts mais aussi des cultures.
Ces changements se sont traduits par une régression globale des abondances relatives des oiseaux des
milieux ouverts en faveur d’une augmentation des abondances relatives des oiseaux des milieux
forestiers. Nos résultats attestent que cette évolution de l’avifaune est directement corrélée avec la
fermeture des milieux, celle-ci résultant plus d’une déprise pastorale qu’agricole. Notre étude a aussi
montré que certaines espèces telles que le Bouvreuil pivoine et le Venturon montagnard pour les
espèces forestières, bien que minoritaires par rapport à l’ensemble des espèces d’oiseaux considérées,
montrent des tendances inverses à l’évolution des paysages. Il semble donc exister une composante
locale dans les changements observés, qui a pu être mise en parallèle avec des changements de
paysages, et une composante non locale, plus difficile à identifier, agissant à une échelle supérieure à
celle de la zone d’étude. Il est par ailleurs difficile de savoir dans quelle mesure ces facteurs agissant
sur la dynamique des populations à des échelles supérieures à celle de la zone d’étude, tels que le
réchauffement climatique (Julliard et al. 2004), les changements d’utilisation des terres, ou les
conditions d’hivernage et de migration (Baillie et Peach 1992), contribuent aussi, en plus de la
fermeture des milieux, aux tendances observées sur le Causse de Sauveterre au niveau des
communautés d’oiseaux. On peut seulement supposer qu’ils ont une action. Ainsi, la régression du
Bruant ortolan observée sur le Causse de Sauveterre entre les deux sessions (T1 et T2), est en
apparente contradiction avec l’évolution locale du paysage car cette espèce affectionne
particulièrement les milieux semi-ouverts (Article 4). L’augmentation des surfaces de landes
engendrée par la dynamique ligneuse aurait dû lui être favorable, or tel n’est pas le cas. Des analyses
de corrélation spatiale entre l’évolution des abondances relatives des espèces entre les deux sessions et
l’évolution de leurs habitats respectifs (voir Guisan et Zimmermann 2000) sont le prolongement
logique de notre travail, et devraient apporter davantage de réponses sur l’importance relative des
facteurs locaux sur ceux intervenant à des échelles supérieures.
Les conséquences de la fermeture des paysages sur les oiseaux ont, jusqu’à un passé récent,
surtout été déduites d’études synchroniques, en France (Prodon et Lebreton 1981, Lovaty 1999,
Lebreton et Choisy 2000, Fonderflick et al. 2001, Boitier 2004) comme à l’étranger (Farina 1997,
Santos 2000, Suárez-Seoane et al. 2002, Laiolo et al. 2004). Mais cette façon de procéder, basée sur
une échelle stationnelle, ne permet pas de rendre compte des dynamiques ligneuses hétérogènes dans
le temps à l’échelle du paysage, variable selon la nature des sols, des usages anthropiques et des
127
- Conclusion générale -
fréquences des perturbations naturelles ou pas. Cette hétérogénéité spatiale des dynamiques ligneuses
ne rend qu’imparfaitement compte ainsi des conséquences pour l’avifaune. Le problème est le même
lorsqu’on applique la connaissance des habitats des espèces d’oiseaux, modélisée par régression
logistique, à l’évolution des paysages mesurée à partir de photo-aériennes diachroniques (Scozzafava
et De Sanctis 2006). Là non plus, on ne tient pas compte des dynamiques de populations d’oiseaux à
des échelles supérieures selon le concept métapopulationnel (Pulliam 1988), qui peut influencer
l’abondance locale des oiseaux entre les périodes considérées. De fait, seules des études diachroniques
sont à même de rendre compte des effets de changements de paysage sur la biodiversité.
Il serait particulièrement intéressant de poursuivre l’étude diachronique entreprise sur le
Causse de Sauveterre afin d’infirmer ou pas les tendances observées tant du point de vue des
formations végétales que de l’avifaune. Une nouvelle campagne de relevées pourrait être entreprise en
2011-2012, soit 10 ans après la notre. Les résultats obtenus par les trois sessions (1982-87, 2001-02 et
2011-12) sur un pas de temps de 30 ans permettraient une modélisation de l’évolution des populations
d’oiseaux en fonction de la dynamique des principales essences ligneuses. De telles modélisations ont
été réalisées sur les oiseaux dans d’autres contextes d’altération et de disparition d’habitat comme dans
le cas des forêts tropicales (Pereira et al. 2004).
1.2 - QUELLES CONSEQUENCES EN TERME DE CONSERVATION ?
Notre étude a permis de caractériser dans ses dimensions écologique et patrimoniale l’avifaune
des Causses Lozériens (Chapitre III). En terme de conservation, nos résultats concernant la richesse et
la diversité spécifique intra-habitat, basés sur l’étude synchronique sur le gradient culture-pelouseforêt, pourraient laisser supposer que la diversité des milieux générée par l’afforestation et la
recolonisation des ligneux est favorable à une avifaune diversifiée. En effet, ils mettent en évidence
que sur un gradient culture-pelouse-forêt, la richesse spécifique et la diversité intra-habitat (H’α) sont
maximales dans les stades intermédiaires en raison du mélange de l’avifaune des milieux ouverts et
des milieux forestiers. Mais ces indices écologiques, si souvent utilisés en écologie des peuplements
pour justifier de l’intérêt d’un habitat ou d’un site, ont l'inconvénient de ne pas prendre en compte la
rareté et la vulnérabilité des espèces à des échelles supérieures. La rareté et la vulnérabilité sont
davantage prises en compte par l’évaluation patrimoniale des espèces, en attribuant à chaque espèce
un statut de conservation à une échelle le plus souvent nationale ou internationale. Cette évaluation est
habituellement réalisée soit en se basant sur des textes réglementaires (directives européennes, listes
d’espèces protégées), soit en se référant à des « livres rouges » (Cheylan 1995). Or, sur notre gradient
culture-pelouse-forêt, nous avons montré que la majorité des espèces patrimoniales, c’est à dire ayant
un statut de conservation défavorable en France ou en Europe, est liée aux milieux ouverts à semiouverts.
Nous avons aussi proposé une autre façon d’évaluer l’intérêt d’un habitat ou d’un territoire en
tenant compte de la responsabilité de ceux-ci pour la conservation des espèces patrimoniales. Ce
128
- Conclusion générale -
critère de responsabilité est basé, pour chaque espèce ayant un statut de conservation défavorable, sur
le rapport entre son effectif estimé sur le territoire étudié sur celui estimé à l’échelle nationale. Ce
critère de responsabilité nous semble particulièrement pertinent en matière de conservation dans la
mesure où il permet de définir des habitats et des territoires hébergeant des « noyaux durs » de
population, pouvant jouer un rôle « source » pour les populations satellites grâce à un fonctionnement
en métapopulation (Gilpin et Hanski 1991).
Notre étude a montré que sur les 45 espèces patrimoniales recensées comme nicheuses sur les
plateaux et les couronnes des Causses, la responsabilité des Causses Lozériens, au regard des effectifs
estimés à l’échelle française, est particulièrement importante pour 14 d’entre elles. Ce chiffre place ces
Causses, qui ne représentent qu’environ 0,11% du territoire national, comme un des sites majeurs pour
la conservation de l’avifaune française. La plupart de ces 14 espèces, telles que le Pipit rousseline, le
Traquet motteux ou le Bruant ortolan, est fortement tributaire des milieux ouverts à semi-ouverts.
Notre étude a montré que ces milieux, dominés par des ligneux bas comme le Buis, le Genévrier, et
diverses rosacées, sont les milieux les plus intéressants à conserver pour l’avifaune. Si une certaine
hétérogénéité à l’intérieur même des milieux ouverts est à rechercher dans un objectif de gestion
conservatoire, l’évolution des ces formations vers des stades plus forestiers est à éviter. Un
recouvrement total en ligneux bas inférieur à 20-30% semble être un seuil à ne pas dépasser pour
conserver la plupart des espèces d’oiseaux pour lesquelles les Causses Lozériens ont une
responsabilité importante. Il apparaît donc important de pouvoir contenir le recrutement du Pin noir et
du Pin sylvestre, essences ligneuses dominantes des peuplements forestiers de ces Causses, au sein des
pelouses à caractère steppique.
Bien que la présente étude se soit limitée à un seul groupe biologique, les oiseaux, des
analyses en cours élargies à d'autres représentants de la faune des Causses montrent que la fermeture
des paysages est néfaste à d’autres espèces animales pour lesquelles ces Causses portent une
responsabilité importante. C’est particulièrement le cas pour trois espèces d’orthoptères quasi
exclusivement dépendantes des pelouses à caractère steppique, le Dectique des brandes (Gampsocleis
glabra), l’Arcyptère caussenard (Arcyptera carpentieri) et l’Oedipode caussenard (Celes variabilis),
dont la distribution en France est très limitée, voire exclusive à ces Causses (Voisin 2003).
2 - L’HETEROGENEITE SPATIALE, UNE CHANCE POUR LA BIODIVERSITE ?
2.1 - IMPACTS SUR L’AVIFAUNE DE LA FRAGMENTATION DES MILIEUX
OUVERTS
Les dynamiques ligneuses observées sur les Causses Lozériens depuis la fin du XVIIIe siècle
ont eu pour conséquence non seulement une réduction progressive des surfaces des milieux ouverts
mais aussi une fragmentation de ceux-ci. Cette fragmentation des habitats génère une augmentation de
l’hétérogénéité spatiale qui pourrait être interprétée comme un facteur favorable à la biodiversité.
Nous avons montré que, sur les 23 espèces d’oiseaux étudiées toutes dépendantes des milieux ouverts
129
- Conclusion générale -
mais à des degrés divers, 15 d’entre elles (soit 65%) montrent des différences significatives entre leur
abondance relative en habitats ouverts fragmentés et en habitats ouverts continus (Chapitre IV). Les
résultats obtenus attestent que les espèces les plus dépendantes des milieux ouverts (espèces
spécialistes) montrent des abondances relatives significativement plus faibles dans les habitats ouverts
fragmentés que dans les habitats ouverts continus, alors que c’est l’inverse pour les espèces les moins
dépendantes des milieux ouverts (espèces ubiquistes). Les espèces généralistes, se situant entre ces
deux types biologiques par rapport à leur dépendance des milieux ouverts montrent globalement peu
de différence entre l’ouvert et le fragmenté. Les mêmes tendances sont observées lorsque l’on
compare les abondances relatives des espèces par classe de taille des fragments : les espèces
spécialistes sont globalement sous-représentées dans les habitats fragmentés de taille réduite par
rapport aux habitats fragmentés de grande taille, alors que c’est l’inverse pour les espèces ubiquistes.
Les espèces généralistes montrent globalement peu de différences dans leur abondance relative entre
les petits et les grands fragments.
Il est donc clair que les espèces spécialistes, celles pour lesquelles la responsabilité des
Causses est importante en terme de conservation, sont les plus affectées par la fragmentation des
habitats ouverts. Les espèces ubiquistes sont favorisées par cette fragmentation, mais peu d’entre elles
ont un statut de conservation défavorable en France et en Europe et aucune ne fait partie des 14
espèces pour lesquelles les Causses Lozériens ont une responsabilité en terme de conservation. La
fragmentation des habitats ouverts des Causses apparaît donc comme une altération supplémentaire à
la réduction de ces milieux générée par les dynamiques ligneuses.
2.2 - FRAGMENTATION VS. PERTE D’HABITAT
Comme le souligne Fahrig (2003), les résultats des nombreuses études concernant l’impact de
la fragmentation sur la biodiversité sont difficiles à interpréter car la plupart de celles-ci ne tiennent
pas compte de la nature de la matrice. De plus, elles ne font pas de différence entre les effets liés à la
perte d’habitat et les effets liés à la fragmentation en tant que telle, c’est à dire liés à la configuration
spatiale des habitats. Evaluer la part respective des effets liés à la diminution de surface des d’habitats
et de ceux liés à leur configuration spatiale (isolement des taches et longueur des lisières notamment) à
l’échelle du paysage pour expliquer l’abondance et la distribution des oiseaux est un champ
d’investigation encore trop peu exploré en dépit de l’intérêt que représente de telles études en matière
de conservation. Elles nécessitent de tenir compte de l’hétérogénéité de la matrice et de la perception
qu’en ont les différentes espèces d’oiseaux, car celles-ci influence grandement leurs capacités de
déplacements (With et al. 1997, Bender et Fahrig 2005).
Les Causses Lozériens offrent un cadre idéal pour travailler sur cette thématique car ils
présentent une large gamme de patrons spatiaux (des pelouses nues aux forêts de pins, en passant par
tous les stades intermédiaires de fragmentation des milieux ouverts) sur de vastes superficies, avec un
nombre limité d’unités élémentaires (culture, pelouse, lande et forêt de pins par exemple).
130
- Conclusion générale -
L’hétérogénéité spatiale, qui apparaissait comme une difficulté au début de notre étude, se révèle
particulièrement stimulante pour la poursuite de celle-ci.
Bien qu’il existe une part arbitraire pour choisir l’échelle paysagère adéquate sur laquelle
travailler, celle-ci doit être suffisamment grande pour intégrer la configuration spatiale des fragments
et les processus de dispersion des espèces. Nous pensons qu’à une échelle paysagère de 4 km2 (carré
de 2 x 2 km), et sur la base d’une dizaine de points d’écoute par carré ainsi défini, on peut analyser la
part respective des effets liés à la perte d’habitat et à la fragmentation en tant que telle, sur
l’abondance des oiseaux des milieux ouverts. Une cinquantaine de carrés pourrait être ainsi
échantillonnée, choisie de façon à obtenir des variables spatiales continus sur un gradient progressif de
fragmentation. Certaines études à partir de modélisation théorique (Fahrig 1998, Flather et Bevers
2002) ou de compilation de données issues de la littérature (Andrén 1994) suggèrent que les effets de
la fragmentation en soi sur les espèces commencent à être apparent à partir une perte d’habitat de
l’ordre de 20-30%. Mais peu d’études de terrain ont testé s’il existe réellement un seuil à partir duquel
la perte d’espèce est plus importante que ne le prédit la relation linéaire entre le nombre d’espèce et la
surface d’habitat perdu (Mönkkönen et Reunanen 1999, Fahrig 2003). Cette hypothèse mériterait
d’être testée dans le cas des milieux ouverts. Par ailleurs, il serait aussi intéressant d’analyser l’impact
de cette fragmentation sur d’autres groupes biologiques dont les capacités de déplacements sont plus
limitées que celles des oiseaux. Les orthoptères, et notamment les trois espèces présentées
précédemment pour lesquelles les enjeux de conservation sont importants, constitueraient un bon
modèle d’étude.
2.3 - DES PATTERNS AUX PROCESSUS
Notre étude montre clairement que les espèces spécialistes sont les plus affectées par la
fragmentation des habitats ouverts et que, au contraire, les espèces ubiquistes sont favorisées par cette
fragmentation. Ce résultat est concordant avec ceux obtenus par les nombreuses études réalisées sur
les oiseaux concernant la fragmentation des milieux forestiers. Toutefois, les processus qui sous
tendent ces variations d’abondances liées à la fragmentation nécessitent d’êtres explicités. Bien que
nous ne l'ayons pas démontré dans notre étude, ces variations de réponses à la fragmentation entre
types biologiques d’espèces semblent bien liées à la capacité qu’ont celles-ci d’exploiter les ressources
présentes dans la matrice. C’est du moins ce que laissent penser les résultats obtenus reliant
l’évolution des abondances relatives des espèces avec la fragmentation, à leur dépendance aux milieux
ouverts.
Il conviendrait donc de s'assurer, en premier lieu, que l’utilisation de l’espace par les espèces dans les
milieux ouverts fragmentés diffère selon leurs traits biologiques. Nous faisons l’hypothèse que plus les
espèces sont dépendantes des milieux ouverts, plus leurs territoires seront distants de la lisère de la
forêt. Ainsi, on peut s’attendre à ce que les espèces spécialistes aient des territoires distants des
lisières, et que les espèces ubiquistes aient des territoires à cheval sur celle-ci (voir Sisk et al. 1997
131
- Conclusion générale -
pour une étude similaire). Pour ces dernières, il peut y avoir complémentarité des milieux ouverts et
fermés (hypothèses de complémentation). La nature de cette complémentarité d’habitats reste à être
identifier. Cette distribution spatiale des espèces en fonction de leur trait biologique, si elle se
confirme, devrait être analysée sous différents angles : (i) différence de perception de la qualité des
habitats, qui doit varier en fonction de la perception du risque de prédation, (ii) taux de prédation des
nids, (iii) nature et quantité de la ressource alimentaire. Ces trois hypothèses liées à « l’effet lisière »
mériteraient d’être testées bien que cela pose de nombreux problèmes logistiques et méthodologiques.
Une façon d’étudier la perception du risque qu’ont les différentes espèces des milieux ouverts à l’effet
lisière est d’observer leur réaction à un stimulus les incitants à se déplacer, par exemple en utilisant la
technique de la repasse près de la lisière (Desrochers & Hannon 1997, St. Clair et al. 1998). Nous
faisons l'hypothèse que ce facteur joue un rôle majeur dans la distribution spatiale des territoires des
différentes espèces en habitats fragmentés.
L’effet lisière, en modifiant les conditions micro-climatiques à l’intérieur du fragment et la
structure des formations végétales (Fraver 1994, Young et Mitchell 1994) a des conséquences sur les
ressources alimentaires des oiseaux en modifiant les communautés d’insectes ou en réduisant
l’abondance des proies disponibles (Burke et Nol 1998, Zannette et al. 2000). En cas de fragmentation
des milieux ouverts, cette modification des communautés d’insectes pourrait être profitable aux
espèces ubiquistes et préjudiciable aux espèces spécialistes. Cette question devrait être analysée en
comparant le régime alimentaire en période de reproduction d’espèces spécialistes, généralistes et
ubiquistes, avec la ressource alimentaire disponible à différentes distances de la lisière au sein
d’habitat fragmenté de différentes surfaces.
Dans les milieux forestiers, les oiseaux ayant des nids au sol ont généralement un taux de
prédation supérieur à ceux nichant dans des ligneux bas (Loiselle et Hoppes 1983, Bayne et Hobson
1997, Degraaf et al. 1999, Flaspohler et al. 2001). Les oiseaux des milieux steppiques, qui nichent au
sol, sont connus pour avoir un taux de prédation des nids particulièrement important (De Juana 2005).
On peut supposer que les espèces spécialistes des pelouses steppiques sont davantage exposées à la
prédation des nids que les espèces généralistes et ubiquistes qui nichent pour la plupart dans des
ligneux bas. Nous nous proposons, à l’échelle des 50 unités paysagères décrites au paragraphe
précédent, de tester si le taux de prédation varie en fonction de la situation des nids au sol, situés en
milieu ouvert ou en milieu forestier, proches ou loin de la lisère, le tout en tenant compte de la nature
des prédateurs potentiels et des caractéristiques des paysages (Donavan et al. 1997). Le taux de
prédation est influencé par des variables locales comme la distance à la lisière ou la taille des
fragments (Paton 1994), mais aussi par des variables paysagères qui influencent fortement les relations
prédateurs-proies (Donavan et al. 1997, Chalfoun et al. 2002, Storch et al. 2005). Il est probable que la
configuration spatiale des paysages sur un gradient milieux ouverts-fermés influence la distribution et
l’abondance des prédateurs généralistes comme les corvidés ou le Renard roux (Vulpes vulpes), que
nous supposons être les principaux prédateurs des nids d’oiseaux sur les Causses. Nous faisons
132
- Conclusion générale -
l’hypothèse que le taux de prédation des nids est plus important dans les paysages hétérogènes que
dans les paysages homogènes, qu’ils soient ouverts ou fermés, en raison d’une plus grande attractivité
de ce type de paysage pour les prédateurs généralistes. De ce point de vue, il serait intéressant de tester
si l’afforestation, en augmentant l'effet lisière, n’a pas non plus une influence sur la prédation des nids.
Aucune étude n’a été entreprise en Europe à notre connaissance sur cette question.
3 - VERS UNE NECESSAIRE APPROCHE INTERDISCIPLINAIRE DE LA
CONSERVATION
Le Chapitre II a mis en évidence l'importance de la compréhension historique des interactions
entre les activités humaines et les milieux naturels pour comprendre les dynamiques ligneuses en cours
sur les Causses Lozériens. Parce que les changements de paysages des Causses ont des conséquences
majeures sur la biodiversité, qu'ils sont sous la dépendance de l’évolution des structures d’élevage et
des pratiques, que celles-ci sont tributaires de l’évolution des techniques agricoles et des politiques
publiques, la conservation de la biodiversité nécessite de faire appel aux sciences humaines. Les
connaissances écologiques acquises par nos travaux permettent certes d'identifier les problèmes
affectant les milieux ouverts, mais elles ne sauraient résoudre toutes les questions posées par la
préservation de la biodiversité et des paysages associés si elles ne s’articulent pas étroitement avec les
sciences qui s’intéressent aux actions des hommes qui façonnent ces paysages et qui manipulent les
éléments de cette biodiversité (Hubert 2002).
Pour être opérationnelle, la conservation de la biodiversité nécessite un dialogue entre sciences
de la vie et sciences humaines et sociales, mais aussi un dialogue entre scientifiques et acteurs des
territoires, les seuls à pouvoir mettre en oeuvre des pratiques de gestion durable. Ce dialogue renforcé
milite pour l’émergence d’une nouvelle pratique des sciences de la conservation, où une « spirale
d’apprentissage » développe simultanément et de manière interactive les aspects de description, de
compréhension et de gestion des territoires ruraux entre tous les acteurs des systèmes anthropisés
(Chevassus-au-Louis et al. 2004).
Les travaux de recherches menés sur les Causses par Jacques Lepart et Pascal Marty (CEFECNRS), avec lesquels s’est articulée notre étude, a fait l’objet d’une restitution publique en 2006 à
Florac, dont l’organisation m’a été confiée. Il en ressort que les changements d’utilisation des terres à
l’échelle des paysages interpellent à la fois les chercheurs et les acteurs de l’espace rural. Les
problèmes posés par la dynamique des paysages des Grands Causses sont actuellement perçus par tous
les acteurs du territoire : perte de biodiversité, dégradation d’un paysage à forte identité culturelle,
diminution de ressources potentiellement utilisables par l’élevage. Ceci légitime l’approche
interdisciplinaire entre sciences écologiques, sciences humaines et sciences agronomiques ainsi que la
réflexivité entre chercheurs et acteurs du territoire.
Au cours des discussions avec les acteurs et notamment des éleveurs des Causses de Lozère,
les questions relatives aux habitats, entités élémentaires des paysages, se sont révélé particulièrement
133
- Conclusion générale -
propices aux échanges entre scientifiques et acteurs du territoire. Les informations concernant les
espèces sont, elles, souvent maîtrisées de manière trop asymétrique, les agriculteurs en ayant souvent
une connaissance bien moins précise que les scientifiques. En revanche, le niveau de l’habitat est un
terrain de rencontre entre les spécialistes de conservation et les autres usagers : chacun peut apporter et
partager des connaissances théoriques ou pratiques facilement assimilables par l’autre. Dans la
perspective d’une appropriation des objectifs de conservation de la biodiversité par les acteurs du
territoire et par les agriculteurs, il est probablement plus efficace de fonder les discussions sur ce
niveau d’organisation. Par ailleurs, l’élaboration de scénarios prospectifs de modélisation de
l’évolution de ces habitats, qui mettent en évidence les relations en cascade entre politiques publiques,
agricultures, paysages et biodiversité, apparaît être un outil pertinent d’aide à la réflexion et à la prise
de décision pour tous les acteurs.
4 - POUR UNE REHABILITATION DES PELOUSES A CARACTERE STEPPIQUE
Les connaissances générées par les nombreux programmes de recherche interdisciplinaires sur
les Causses Lozériens (voir Chassany et al. 2002 pour un historique), permettent une approche
systémique des interactions sociétés-nature passées et actuelles. Les connaissances concernant
l’histoire de l’utilisation des terres permettent de retracer les étapes de la mise en place des paysages
des Causses et de comprendre le rôle des activités humaines dans leurs genèses. Les pelouses des
Causses ne peuvent plus être uniquement considérées comme le résultat d’une utilisation pastorale
antérieure (Lepart et al. 2000). Ce constat implique de repenser les politiques publiques et les mesures
agri-environnementales initialement conçues pour encourager le maintien des milieux ouverts. Axées
sur le pâturage ovin, ces politiques présentaient l’avantage de concilier les productions agricoles avec
la préservation de la biodiversité et des paysages culturels (Lepart et al. 2000). Ces mesures agrienvironnementales semblent toutefois actuellement insuffisantes pour enrayer les dynamiques
ligneuses en cours. Bien qu'elles aient permis indirectement le financement et le redéploiement de
parcs clôturés, indispensables à un meilleur pâturage des parcours dans le contexte socio-économique
de l’époque, les aides financières accordées aux éleveurs avaient davantage comme objectif de
maintenir une activité agricole que de concourir à la préservation et à la réhabilitation des pelouses à
caractère steppique. Par ailleurs, basées sur une contractualisation avec les exploitants, ces mesures
n’ont pas permis de déboucher sur un véritable projet partagé de gestion des milieux ouverts à
l’échelle du Causse.
L’élevage sur les Causses est avant tout une activité économique avant d’être un outil de
gestion et il doit être pensé dans le cadre cohérent d’un système de production. Dans ce contexte, il ne
peut être pleinement efficace pour contrôler la fermeture des milieux. On peut espérer ralentir très
fortement la dynamique des ligneux mais des moyens complémentaires doivent être envisagés pour
contrôler cette fermeture. Le recours à la mécanisation par coupe et gyrobroyage apparaît aujourd’hui
nécessaire. Une telle mesure a été mise en place récemment sur les Causses dans le cadre d’un Plan
134
- Conclusion générale -
Local d’Aménagement Concerté. Toutefois, en raison de son coût, et au regard des vastes surfaces
concernées, le recours à la mécanisation ne peut être qu’une mesure ponctuelle venant en complément
d’une gestion pastorale. Le maintien des paysages ouverts des Grands Causses ne peut donc se
concevoir durablement sans repenser l’activité pastorale, avec un recours accru à l’utilisation des
parcours pour l’alimentation des ovins. De nouvelles mesures agri-environnementales plus ciblées sur
la conservation de la biodiversité pourraient être proposées, associant valorisation pastorale des
parcours, coupe et gyrobroyage de ligneux, et gestion d’éléments particuliers (clapas, haies,
lavognes…) à l’échelle du territoire. Il est nécessaire de réfléchir à l'insertion de ces mesures dans la
gestion du territoire en tenant compte des marges de manœuvre dont disposent les éleveurs pour
adapter leurs systèmes de production aux nouvelles attentes environnementales de la société.
Toutefois, pour être pleinement acceptées par les agriculteurs, la mise en place de telles mesures
nécessite aussi un accompagnement dans l’évolution des représentations du métier d’agriculteur (plus
uniquement centrée sur une production marchande) auprès des éleveurs et les organismes socioprofessionnels agricoles.
135
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154
ANNEXE
155
Alauda 74, 2006 : 235-250.
ARTICLE 1
ANALYSE ECOLOGIQUE ET ENJEUX PATRIMONIAUX DE L’AVIFAUNE
NICHEUSE DES GRANDS CAUSSES DE LOZERE (FRANCE)
Jocelyn FONDERFLICK 1, 2
Alauda 74, 2006 : 335-250
1
Laboratoire de Biogéographie et Ecologie des Vertébrés, Ecole Pratique des Hautes Etudes, Université
de Montpellier 2, case 94, Place E. Bataillon, 34095 Montpellier Cedex 2 (France)
2
Blajoux, 48400 Quézac (France)
Abstract:
Ecological analysis and heritage value of breeding birds of the Causses of the Lozère départment
(France). This paper analyses the ecological and heritage aspects of breeding bird population along the
farmland-grassland-forest transition characteric of the Lozères Causses. On this gradient, 332 point
counts undertaken between 1995 and 2003 were distributed among 8 main habitats. From an ecological
point of view, results highlight that the mean point count diversity (s) and the within habitat diversity
index (H’α) are maximal in transitional habitats because of the simultaneous presence of both woodland
and open habitat species. As predicted by classical models wooded habitats have a higher mean point
count diversity (s) within habitat diversity index (H’α) than open areas. But, it must be noted that most
heritage species, such as Tawny Pipit Anthus campestris, Red-backed Shrike Lanius collurio or Ortolan
Bunting Emberiza hortulana are associated with open to semi open habitats. These species are very rarely
found in areas with over 30 to 50% tree/shrub cover. Nonetheless, the total presence of heritage species is
not enough to asses the value of an habitat or a site as the number of breeding pairs must be taken into
account as well. The Lozère Causses hold 39 heritage species breeding on and around the plateaus, of
these 13 have a population representing at least 1% of the French population. A majority of these species
either breed (Tawny Pipit) or hunt (large birds of prey) on open habitats. As wooded areas have been
gaining for the last century, it is important to maintain open and semi-open habitats in order to preserve
the conservation value of the region.
Keywords: Bird populations, Ecological succession, Habitat, Causses, Lozère, Heritage value.
156
Alauda 74, 2006 : 235-250.
l’avifaune nicheuse des Causses Lozériens et
d’envisager les conséquences de la fermeture
des milieux sur ce peuplement. L’ensemble
des relevés réalisés sur ces deux Causses nous
permet aussi de proposer une estimation des
effectifs des oiseaux nicheurs reconnus comme
d’intérêt patrimonial, données essentielles pour
évaluer les enjeux de conservation sur un
territoire.
Enfin, nous apportons des données
complémentaires sur l’habitat des passereaux
d’intérêt communautaire nichant sur ces
Causses, notamment en présentant leur profil
écologique sur le gradient pelouse-forêt.
INTRODUCTION
Le Causse Méjean et le Causse de
Sauveterre, constitutifs des Grands Causses
Lozériens, sont marqués par une forte originalité
paysagère de milieux ouverts, notamment les
pelouses à caractère steppiques, sur de vastes
étendues. C’est peut être en raison de cette
originalité que depuis la fin du siècle dernier, ces
Causses ont fait l’objet de nombreuses études
ornithologiques. Ces études portent soit sur
certaines espèces (Heim de Balsac, 1922 ;
Bonnet et al., 1990 ; Palmer, 1995 ; Fonderflick
& Thévenot, 2002), soit sur la composition du
peuplement avien (Paparel, 1891 ; Mayaud,
1934 ; Meylan, 1934 ; Blanchet, 1939 ; Berthet,
1947 ; Kowalski, 1968 ; Lhéritier et al., 1979 ;
Brugière & Duval, 1983).
Les études les plus récentes soulignent
l’intérêt particulier de ces deux Causses par
rapport aux enjeux de conservation des oiseaux
inféodés aux milieux ouverts (Crochet &
Kermabon, 1996, Fonderflick et al., 2001).
Plusieurs travaux portent d’ailleurs sur la
connaissance de l’habitat des différentes espèces
présentes comme ceux de Lhéritier (1975) sur
les rapaces diurnes, de Juillard et al. (1990,
1992) sur la Chouette chevêche (Athene noctua)
et de Parayre (1995) sur le Busard Saint-Martin
(Circus cyaneus) et le Busard cendré (Circus
pygargus). Les études les plus approfondies sur
l’habitat des passereaux inféodés aux milieux
ouverts ont été réalisées par Lovaty (1990a,
1990b, 1991, 1992 et 1997) sur le Causse de
Sauveterre.
Toutefois, ces milieux ouverts sont soumis à
une fermeture due à la progression des ligneux,
menaçant sur le long terme le maintien
d’habitats d’espèces reconnues d’intérêt
communautaire. Cette fermeture du paysage a
été grandement influencée, aux cours de ces
dernières décennies, par une politique forte
d’afforestation mais aussi par des changements
techniques dans la conduite des élevages ovins.
Notre étude, menée de 1995 à 2003, se situe
dans le prolongement d’un premier article sur la
composition et l’abondance relative des oiseaux
reproducteurs du Causse Méjean (Fonderflick et
al., 2001). Nos prospections ont été étendues au
Causse de Sauveterre. Le jeu de données ainsi
constitué
nous
permet
d’analyser
les
caractéristiques écologiques et patrimoniales de
SECTEUR D’ÉTUDE
Le Causse Méjean et le Causse de
Sauveterre sont situés au sud du Massif Central
dans le département de la Lozère (Fig. 1) ; ils
font partie des "Grands Causses" avec le Causse
Noir au sud et le Causse du Larzac au sud-ouest.
Il s’agit de hauts plateaux karstiques de 330 km²
pour le Causse Méjean et de 550 km² pour le
Causse de Sauveterre, isolé par de profondes
gorges et canyons : la vallée du Lot, les gorges
du Tarn, de la Jonte et du Tarnon.
Ces Causses présentent des caractères
extrêmes au niveau de leur densité humaine, des
conditions climatiques et des paysages. Avec
moins de 2 habitants au km2, les Causses
Lozériens présentent l’une des densités des plus
basses de France. L’activité agronomique et
pastorale, qui s’exerce depuis plusieurs siècles, a
façonné les formations végétales présentes
(Marty et al., 2003) et explique la dualité du
paysage :
- la partie orientale, caractérisée par des
pelouses rases à caractère steppiques,
dominée par Festuca spp., Bromus erectus et
Stipa pennata. Ces pelouses sont parsemées
de ligneux bas plus ou moins denses comme
Buxus sempervirens, Juniperus communis,
Prunus spinosa et Crataegus monogyna. On
note aussi la présence de quelques
boisements artificiels récents en Pin noir
(Pinus nigra) et d’accrues forestières de Pins
(Pinus sylvestris et P. nigra), ainsi que des
zones de cultures,
- la partie occidentale, constituée pour
l’essentiel de pineraies à Pinus sylvestris
accompagnées de Buis (Buxus sempervirens)
et de Genévrier commun (Juniperus
communis).
157
Alauda 74, 2006 : 235-250.
Fig. 1 - Localisation des 454 points d’écoute réalisés sur les Grand Causses Lozériens (Causse Méjean et
Causse de Sauveterre). Seule la partie orientale de ces Causses a fait l’objet de relevés en raison de
l’étendue des milieux ouverts.
158
Alauda 74, 2006 : 235-250.
d’échantillonnage aléatoire.
Afin d’éviter tout chevauchement dans les
relevés, ceux-ci sont distants d’au moins 250
mètres des uns des autres. Chacun d’eux a fait
l’objet d’un dénombrement d’oiseaux et d’une
description de la végétation dans un rayon de
100 mètres autour de l’observateur. Afin de
limiter le biais observateur, tant dans les
dénombrements d’oiseaux que dans la
description de la végétation, l’ensemble des
relevés a été effectué par la même personne.
Notre zone d’étude ne concerne que la
partie occidentale de ces Causses en raison de
l’étendue importante en milieux ouverts et des
dynamiques ligneuses en cours. L'altitude
moyenne varie de 950 à 1100 mètres. La
pluviométrie annuelle est comprise entre 900 et
1200 millimètres (Marsteau & Agrech, 1995).
Les pluies sont surtout abondantes durant
l'automne et, dans une moindre mesure, au
printemps. Certains orages d'automne peuvent
être très violents, avec plus de cent millimètres
de précipitations en quelques heures, traduisant
l'influence du climat méditerranéen.
Les étés sont souvent très secs et chauds,
avec des amplitudes thermiques importantes.
Les mois les plus chauds sont juillet et août avec
des températures moyennes journalières proches
de 20° C. Des températures minimales de -10° C
sont régulièrement enregistrées au cours des
mois de janvier et de février, durant lesquels les
températures moyennes journalières sont
proches de zéro.
ÉCHANTILLONNAGE DES COMMUNAUTES
D’OISEAUX
Les dénombrements d’oiseaux ont été
réalisés par la méthode des points d’écoute
(Blondel, 1975 ; Blondel et al., 1981). Nous
avons noté en absence/présence tous les oiseaux
contactés visuellement, ou par audition, dans un
rayon de 100 mètres autour de l’observateur, et
durant un laps de temps de 20 mn. Nous avons
toutefois exclu les oiseaux qui ne faisaient
qu’apparemment survoler la zone, comme cela
est souvent le cas pour les rapaces, les
hirondelles et les martinets. De même, les
espèces contactées en fin de migration
prénuptiale et qui ne sont pas connues pour
nicher sur les Causses ont été exclues, comme le
Gobemouche noir (Ficedula hypoleuca) ou le
Loriot d’Europe (Oriolus oriolus).
La méthode des points d’écoute permet de
contacter les oiseaux diurnes chanteurs,
notamment les passereaux, mais elle est moins
adaptée pour les rapaces et les oiseaux
nocturnes. De ce fait, les rapaces et les oiseaux
nocturnes, ou les oiseaux ayant des grands
territoires, ont été moins bien échantillonnés.
Comme le préconise la méthode, l’ensemble des
relevés a été effectué tôt le matin, durant les 4
premières heures après le lever du soleil et dans
des conditions météorologiques similaires
(absence de pluie et de vent fort). L’ensemble
des relevés a été effectué entre le 24/04 et le
23/07.
MÉTHODES
PLAN D’ECHANTILLONNAGE
Entre 1995 et 2003, 454 relevés ont été
réalisés dont 214 sur le Causse de Sauveterre et
240 sur le Causse Méjean. Le Tableau I présente
la chronologie des différentes campagnes de
relevés sur ces deux Causses. L’ensemble des
relevés représente une superficie échantillonnée
de près de 5% de la superficie totale de la zone
d’étude (superficie de la partie orientale de 21
000 ha pour le Causse Méjean et de 10 000 ha
pour le Causse de Sauveterre). Les 454 relevés
ont été répartis sur l’ensemble de la zone d’étude
(Fig. 1) en tenant compte de deux contraintes :
assurer une bonne couverture de cet espace et
avoir un nombre suffisant de relevés dans
chacune des formations végétales présentes sur
le gradient pelouse-forêt. Au final, les
formations forestières et les landes fermées
peuvent être considérées comme légèrement
suréchantillonnées par rapport à un plan
Tableau I. - Répartition et chronologie des 454 relevés réalisés sur les Causses Méjean et de
Sauveterre entre 1995 et 2003 :
Années
Causse
Méjean
Causse de
Sauveterre
1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
79
45
13
159
18
30
25
119
95
30
Alauda 74, 2006 : 235-250.
recouvrement de chaque strate peut être défini
comme la projection du volume foliaire sur un
plan horizontal. Pour estimer ce pourcentage de
recouvrement, nous avons utilisé une grille de
référence (voir Prodon, 1988) comportant 23
classes (0%, 1%, 3%, 5%, 10%, 15%, 20%,…
95%, 100%). Un pourcentage de recouvrement
total des strates ligneuses a aussi été calculé,
ainsi que la hauteur moyenne des ligneux
(strates buissonnantes et arborés confondues) et
la hauteur du toit de la végétation (définie
comme le plafond de la strate la plus haute et
ayant un pourcentage de recouvrement supérieur
à 25 %).
TYPOLOGIE DES FORMATIONS VEGETALES ET
RELEVES DES VARIABLES
ENVIRONNEMENTALES
Nous avons défini 8 types de formations
végétales sur les Causses :
- (1) les cultures (céréales ou légumineuses
pour l’essentiel) implantées dans les zones de
pelouses,
- (2) les pelouses dominées par des plantes
herbacées et par un pourcentage de
recouvrement
en
ligneux
(strates
buissonnantes et arborés confondues)
inférieur à 5%,
- (3) les pelouses piquetées, dont le
pourcentage de recouvrement en ligneux bas
(inférieur à 2 mètres) est compris entre 5 et
15%,
- (4) les landes ouvertes dominées par des
ligneux bas et dont le pourcentage de
recouvrement en ligneux est compris entre 15
et 35%),
- (5) les landes fermées dominées par des
ligneux bas et dont le pourcentage de
recouvrement en ligneux est supérieur à 35%,
- (6) les forêts ouvertes dominées par des
ligneux hauts, Pins noir et/ou sylvestre, et un
pourcentage de recouvrement en ligneux
compris entre 20 et 50%,
- (7) les forêts fermées, avec un toit inférieur
ou égal à 8 mètres, dominées par des ligneux
hauts et un pourcentage de recouvrement en
ligneux supérieur à 50%,
- (8) les forêts fermées, avec un toit supérieur
à 8 mètres, dominées par des ligneux hauts et
un pourcentage de recouvrement en ligneux
supérieur à 50%.
Les formations végétales (2) à (8) peuvent
être considérées comme 7 stades d’une
succession végétale sur un gradient pelouse-forêt
de Pin, caractéristique des Causses Lozériens.
Bien que les zones de culture représentent
environ 10 % de la surface des Causses,
pratiquement aucun relevé n’a été uniquement
réalisé dans une culture. Le stade (1) sera défini,
par la suite, par la juxtaposition de zone de
culture et de pelouse (culture et pelouse nue).
Pour l’ensemble des relevés, nous avons
décrit diverses variables environnementales,
dont notamment la végétation, dans un rayon de
100 mètres autour de l’observateur après chaque
point d’écoute. Nous avons estimé le
pourcentage de recouvrement de la végétation
des différentes strates présentes de 0 à 32 mètres
et d’amplitude de raison 2, soit 8 classes au total
(0-0.25 m, 0.25-0.5 m, 0.5-1m, 1-2 m, 2-4 m, 48 m, 8-16 m et 16-32 m). Le pourcentage de
CARACTERISTIQUES ECOLOGIQUES DES
ESPECES ET DES PEUPLEMENTS
Sur les 454 relevés effectués, plusieurs ont
été réalisés à la juxtaposition de différentes
formations végétales ; ils ont donc été exclus de
notre analyse concernant les caractéristiques
écologiques des peuplements d’oiseaux des
différents stades de notre succession végétale.
Seulement 322 relevés ont été retenus sur les
454 réalisés. Pour chacune des espèces
d’oiseaux contactées lors de ces 322 relevés,
nous avons calculé sa fréquence d’occurrence
pour chacune des formations végétales, son
occurrence totale, son barycentre et son
amplitude d’habitat sur le gradient.
Pour caractériser l’évolution de la structure
des peuplements d’oiseaux sur ce gradient, nous
avons eu recours à certains paramètres
descriptifs très largement utilisés en écologie des
peuplements. Il s’agit de la richesse spécifique
intra-habitat (S), la richesse moyenne par relevé
(s), l’indice de diversité alpha (intra-habitat,
H’α) et gamma (diversité totale à l’échelle du
territoire, H’γ) et l’amplitude d’habitat moyenne.
ÉVALUATION PATRIMONIALE DES ESPECES ET
DES MILIEUX
L’évaluation patrimoniale des espèces est
habituellement réalisée soit en se basant sur des
textes réglementaires (directives européennes,
listes d’espèces protégées), soit en se référant à
des « livres rouges » (Cheylan, 1995). Pour ce
qui est des oiseaux nicheurs des Causses, nous
avons retenu comme espèce d’intérêt
patrimonial, les espèces en Annexe I de la
directive européenne n°79/409 dite « directive
oiseaux », mais aussi les espèces considérées
comme en danger (E), vulnérables (V) et rares
(R) en France (Rocamora & Yeatman-Berthelot,
1999) et ayant le statut SPEC1, SPEC 2 et
SPEC 3 au niveau européen (SPEC, Species of
160
Alauda 74, 2006 : 235-250.
Tableau II. - Fréquences d’occurrence des 71 espèces d’oiseaux nicheurs contactées à partir de 332
points d’écoute répartis dans les différentes formations végétales présentes sur les Causses Lozériens.
Les espèces sont rangées en fonction de leur barycentre croissant sur le gradient culture-pelouse-forêt.
N désigne le nombre de points d’écoute. Les fréquences d’occurrence supérieures à 0,1 sont en gras :
FORMATION VEGETALE
ESPECE
Calandrella brachydactyla
Circus cyaneus
Sylvia borin
Coturnix coturnix
Miliaria calandra
Burhinus œdicnemus
Phoenicurus ochruros
Oenanthe oenanthe
Alauda arvensis
Upupa epops
Lanius collurio
Pyrrhocorax pyrrhocorax
Passer domesticus
Luscinia megarhynchos
Monticola saxatilis
Anthus campestris
Oenanthe hispanica
Sturnus vulgaris
Athene noctua
Motacilla alba
Carduelis cannabina
Emberiza hortulana
Pica pica
Saxicola torquata
Emberiza citrinella
Carduelis carduelis
Buteo buteo
Picus viridis
Lanius meridionalis
Alectoris rufa
Phoenicurus phoenicurus
Emberiza cirlus
Streptopelia decaocto
Sylvia hortensis
Sylvia communis
Lullula arborea
Carduelis chloris
Jynx torquilla
Serinus serinus
Parus major
Sylvia cantillans
Corvus corone
Corvus corax
Emberiza cia
Anthus trivialis
Turdus merula
Cuculus canorus
Prunella modularis
Phylloscopus bonelli
Parus caeruleus
Caprimulgus europaeus
Dryocopus martius
Fringilla coelebs
Garrulus glandarius
Turdus viscivorus
Turdus philomelos
Phylloscopus collybita
Parus cristatus
Columba palumbus
Erithacus rubecula
Regulus regulus
Parus ater
Sylvia atricapilla
Aegithalos caudatus
Troglodytes troglodytes
Loxia curvirostra
Regulus ignicapillus
Dendrocopos major
Pyrrhula pyrrhula
Certhia brachydactyla
Sitta europaea
Culture
Pelouse
Pelouse
Lande
Lande
Forêt
Forêt
Forêt
et pelouse
nue
piquetée
ouverte
fermée
ouverte
dense
dense
≤8m
>8m
N = 32
N = 36
nue
N = 33
0,03
0,06
0,03
0,24
0,18
0,09
0,48
0,94
0,06
0,30
N =41
0,02
0,02
0,02
0,02
0,41
0,88
0,02
0,05
0,02
0,02
0,09
0,03
0,42
0,66
0,12
0,03
0,02
0,02
0,05
0,07
0,12
0,12
0,05
0,02
N = 54
0,04
0,02
0,04
0,43
0,76
0,09
0,07
0,02
0,02
0,02
0,06
0,78
0,06
0,02
0,02
0,19
0,15
0,02
0,33
0,20
0,04
0,06
0,03
0,03
0,07
0,03
0,06
0,05
0,06
0,02
0,02
0,02
0,02
0,04
0,19
0,04
0,04
N =64
N =22
N = 50
0,02
0,02
0,08
0,30
0,02
0,16
0,03
0,03
0,56
0,02
0,02
0,31
0,13
0,02
0,48
0,44
0,03
0,02
0,02
0,02
0,05
0,18
0,02
0,05
0,05
0,36
0,02
0,06
0,09
0,23
0,32
0,20
0,05
0,18
0,05
0,27
0,03
0,19
0,36
0,03
0,02
0,06
0,08
0,08
0,05
0,27
0,32
0,09
0,09
0,05
0,05
0,36
0,04
0,06
0,02
0,06
0,02
0,02
0,12
0,26
0,04
0,06
0,12
0,12
0,02
0,05
0,02
0,02
0,13
0,02
0,02
0,02
0,22
0,30
0,17
0,19
0,02
0,17
0,02
0,02
0,32
0,41
0,09
0,50
0,23
0,42
0,03
0,09
0,05
0,06
0,13
0,68
0,06
0,03
0,13
0,08
0,05
0,09
0,14
0,14
0,03
0,02
0,06
0,02
161
0,04
0,04
0,32
0,56
0,12
0,58
0,60
0,02
0,02
0,02
0,84
0,06
0,30
0,20
0,34
0,54
0,06
0,46
0,26
0,48
0,16
0,40
0,02
0,26
0,04
0,02
0,09
0,06
0,03
0,11
0,06
0,06
0,16
0,34
0,03
0,50
0,44
0,17
0,22
0,03
0,06
0,06
0,75
0,03
0,13
0,06
0,31
0,50
0,86
0,08
0,28
0,11
0,36
0,58
0,17
0,50
0,28
0,81
0,36
0,59
0,22
0,53
0,09
0,03
0,16
0,09
0,06
0,61
0,03
0,31
0,06
0,06
0,42
0,06
Barycentre
1,00
1,00
1,00
1,33
1,50
1,94
2,00
2,08
2,34
2,37
2,38
2,50
2,50
2,74
2,75
2,94
3,00
3,00
3,00
3,00
3,27
3,38
3,50
3,62
3,86
4,00
4,00
4,00
4,09
4,13
4,43
4,48
4,50
4,58
4,58
4,60
4,65
4,82
4,87
4,95
5,07
5,10
5,33
5,33
5,59
5,65
5,79
5,88
5,97
6,00
6,00
6,00
6,10
6,32
6,40
6,43
6,64
6,67
6,73
6,86
6,91
6,93
6,94
7,00
7,02
7,07
7,08
7,20
7,50
7,82
8,00
Amplitude
d’habitat
1,06
1,10
1,06
1,47
1,40
1,32
1,06
3,41
6,55
1,36
2,02
1,10
1,10
1,30
1,20
6,78
1,09
1,04
1,13
1,09
2,12
1,80
1,06
2,96
2,73
1,04
1,02
1,02
1,15
1,40
1,09
1,69
1,06
1,17
1,78
3,31
1,27
1,12
1,31
1,95
1,53
1,30
1,06
1,06
2,78
4,03
1,35
3,04
2,67
1,02
1,02
1,02
7,45
1,28
2,07
1,43
2,36
3,11
1,28
2,70
1,79
2,99
1,69
1,02
2,12
1,17
1,55
1,10
1,09
1,31
1,06
Alauda 74, 2006 : 235-250.
European Conservation Concern) (Tucker &
Heath, 1994).
Pour évaluer l’intérêt patrimonial des
milieux, nous avons fait la somme des espèces
patrimoniales contactées sur le gradient culturepelouse-forêt lors de nos 332 points d’écoute. Ce
calcul a été établi respectivement au regard de
l’évaluation patrimoniale des espèces de la
« directive oiseaux », du livre rouge des oiseaux
nicheurs menacées en France et au niveau
européen.
- les cultures et pelouses nues sont
caractérisées par la présence d’espèces telles
que la Caille des blés (Coturnix coturnix),
l’Alouette des champs (Alauda arvensis), le
Bruant proyer (Miliaria calandra) et la Piegrièche écorcheur (Lanius collurio),
- les pelouses, par le Traquet motteux
(Oenanthe oenanthe) et le Pipit rousseline
(Anthus campestris),
- les landes, par la Fauvette grisette (Sylvia
communis), le Tarier pâtre (Saxicola
torquata), le Bruant zizi (Emberiza cirlus) et
l’Alouette lulu (Lullula arborea),
- les forêts ouvertes sont caractérisées par la
présence du Merle noir (Turdus merula), de
l’Accenteur mouchet (Prunella modularis) et
du Pouillot de Bonelli (Phylloscopus bonelli),
- les forêts fermées ayant un toit inférieur à 8
mètres, par la présence du Rouge-gorge
(Erithacus rubecula) et de la Mésange huppée
(Parus cristatus),
- les forêts fermées ayant un toit supérieur à 8
mètres, par la présence du Pic épeiche
(Dendrocopos major), du Pigeon ramier
(Columba palumbus), de la Sittelle torchepot
(Sitta europaea) et du Grimpereau des jardins
(Certhia brachydactyla).
Le Tableau III donne l’évolution des
différents paramètres écologiques sur ce
gradient. La richesse spécifique intra-habitat (S)
englobant des espèces accidentelles, nous avons
préféré nous baser sur l’évolution de la richesse
moyenne par relevés (s) sur le gradient pelouseforêt. On observe une augmentation de la
richesse spécifique moyenne du stade 2 au stade
6 puis une baisse dans les deux derniers stades
(Tableau III). L’indice de diversité intra-habitat
(H’α) est maximal dans les stades intermédiaires
(stade 4 à 6) en raison du mélange de l’avifaune
des milieux ouverts et des milieux forestiers.
RÉSULTATS
CARACTERISTIQUES ECOLOGIQUES DES
PEUPLEMENTS D’OISEAUX SUR LE GRADIENT
PELOUSE-FORET
Au cours de nos 332 points d’écoute, nous
avons contacté 71 espèces d’oiseaux reconnues
comme nicheuses sur les Causses Lozériens
(Tableau II). Le nombre important de relevés
réalisé nous permet d’avoir une très bonne
représentation des espèces connues à ce jour
pour nicher sur les Causses, excepté quelques
rapaces pour lesquels la méthode des points
d’écoute n’est pas très adaptée. Les 71 espèces
nicheuses contactées se répartissent tout au long
du gradient, de telle sorte que l’on n’observe pas
de discontinuité. Il y a donc une variation
continue de la composition des peuplements le
long du gradient. Une seule espèce, la Mésange
charbonnière (Parus major) est présente sur
l’intégralité du gradient culture-pelouse-forêt. Le
renouvellement du peuplement est donc presque
total sur ce gradient.
L’analyse du Tableau II permet de
caractériser la structure des différents
peuplements d’oiseaux sur ce gradient et de
présenter l’abondance relative des espèces
recensées dans les différentes formations
végétales présentes :
Tableau III. - Caractéristiques écologiques des peuplements aviens sur le gradient culture-pelouse-forêt :
FORMATION VEGETALE
Culture et
Pelouse nue
pelouse nue
Pelouse
Lande
Lande
Forêt
Forêt dense
Forêt dense
piquetée
ouverte
fermée
ouverte
≤8m
>8m
CARACTERISTIQUES
Nombre de relevés N
Richesse moyenne et écart-type s
Richesse spécifique intra-habitat S
Richesse spécifique totale
Indice de diversité alpha (intra-habitat) H’α
Indice de diversité gamma (diversité totale) H’γ
Amplitude moyenne d’habitat
33
41
54
64
22
50
32
36
3,67±1,73
24
2,63±1,39
22
4,17± 2,12
38
5,86±2,36
49
6,05±1,79
30
7,80±2,40
41
5,25±2,24
22
6,78±2,42
26
3,70
3,02
4,02
4,80
4,43
4,58
3,90
4,13
2,57
2,24
2,42
2,20
71
5,12
2,09
2,68
2,18
162
2,16
Alauda 74, 2006 : 235-250.
2a - Alouette lulu
N = 80
2b - Alouette des champs
N = 187
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
120
100
80
60
40
20
0
0-9%
10-19%
20-29%
30-39%
40-49%
50-59%
60-69%
0-9%
70-79%
10-19%
2c - Pipit rousseline
N = 172
20-29%
30-39%
40-49%
50-59%
60-69%
70-79%
60-69%
70-79%
60-69%
70-79%
2d - Pie-grièche écorcheur
N = 59
30
90
80
25
70
20
60
50
15
40
10
30
20
5
10
0
0
0-9%
10-19%
20-29%
30-39%
40-49%
50-59%
60-69%
0-9%
70-79%
10-19%
20-29%
30-39%
40-49%
50-59%
2f - Traquet motteux
N = 81
2e - Bruant ortolan
N = 32
14
60
12
50
10
40
8
30
6
20
4
10
2
0
0-9%
0
0-9%
10-19%
20-29%
30-39%
40-49%
50-59%
60-69%
10-19%
20-29%
30-39%
40-49%
50-59%
70-79%
Fig. 2 - Profil écologique de l’Alouette lulu, de l’Alouette des champs, du Pipit rousseline, de la Piegrièche écorcheur, du Bruant ortolan et du Traquet motteux à partir de 454 relevés. En abscisse,
pourcentage de recouvrement des ligneux (buissons et/ou buissons + arbres) et en ordonnée le nombre
d’occurrence.
Tableau IV. - Caractéristiques des formations ligneuses utilisées par l’Alouette lulu, l’Alouette des
champs, le Pipit rousseline, la Pie-grièche écorcheur, le Bruant ortolan et le Traquet motteux en
fonction de la hauteur moyenne (en mètre) et du pourcentage moyen de recouvrement des strates
ligneuses sur les Grands Causses Lozériens :
Lullula arborea
Lanius collurio
Alauda arvensis
Anthus campestris
Emberiza hortulana
Oenanthe oenanthe
Hauteur moyenne des strates ligneuses
Pourcentage moyen de recouvrement des ligneux
2,2 ± 1,4
1,8 ± 1,2
1,5 ± 0,8
1,4 ± 0,7
1,4 ± 0,6
1,4 ± 0,7
26,5 ± 17
12,8 ± 9,4
8,6 ± 8,4
11,8 ± 10,4
14,6 ± 9,7
6,5 ± 5
163
Alauda 74, 2006 : 235-250.
Nos résultats montrent aussi que le stade 1
« culture et pelouse nue » a une richesse
spécifique moyenne et une diversité H’α plus
élevées que dans le stade 2 « pelouse nue ». La
présence de zones cultivées sur les Causses
contribue donc à une augmentation de la
richesse et de la diversité avifaunistique des
milieux ouverts, soit par la présence d’espèces
inféodées à ce type de milieux comme le Bruant
proyer ou la Caille des blés, soit par la présence
d’espèces qui profitent des haies bordant les
cultures comme la Pie-grièche écorcheur.
L’amplitude d’habitat moyenne montre
deux maximums sur le gradient pelouse-forêt
(Tableau III). Le premier concerne le stade 2, et
le deuxième, le stade 5. Les oiseaux des
pelouses montrent une amplitude d’habitat
moyenne importante tout comme les oiseaux des
landes fermées alors que celle des oiseaux
forestiers est plus faible.
montre que les milieux utilisés par l’Alouette
des champs, le Pipit rousseline, le Bruant ortolan
et le Traquet motteux, sont dominés par des
ligneux bas caractérisés par une hauteur
moyenne inférieure à 2 mètres. La Pie-grièche
écorcheur et l’Alouette lulu, apparaissent
comme des espèces plus tolérantes par rapport à
la hauteur moyenne des strates ligneuses. Elles
exploitent des milieux dont la hauteur moyenne
dépassent souvent les 2 mètres, notamment pour
l’Alouette lulu.
ÉVALUATION PATRIMONIALE DES ESPECES ET
DES MILIEUX
Le Tableau V présente les résultats de
l’évaluation patrimoniale des différents milieux
sur le gradient culture-pelouse-forêt. On constate
que les différentes méthodes d’évaluation
utilisées donnent des résultats similaires. Les
milieux ouverts à semi-ouverts hébergent le plus
d’espèces patrimoniales, alors que les milieux
fermés en hébergent peu ou pas du tout. On
remarque aussi que l’évaluation basée sur le
livre rouge national minimise le « score » obtenu
pour chaque formation végétale par rapport aux
deux autres méthodes.
PROFIL ECOLOGIQUE D’ESPECES
PATRIMONIALES
En raison de l’abondance relative de
certaines espèces d’intérêt patrimonial sur les
Causses Lozériens, nous avons réalisé leur profil
écologique en tenant compte de leur sensibilité à
la fermeture des milieux (Fig. 2). C’est
notamment le cas pour l’Alouette lulu, la Piegrièche écorcheur, l’Alouette des champs, le
Pipit rousseline et le Bruant ortolan (Emberiza
hortulana). À ces cinq espèces, il nous a semblé
aussi intéressant d’ajouter le profil écologique
du Traquet motteux, en raison de sa prédilection
pour les milieux ouverts.
L’Alouette des champs, le Pipit rousseline,
la Pie-grièche écorcheur et le Traquet motteux
ont des profils relativement similaires avec une
abondance relative décroissante au fur et à
mesure de l’accroissement des recouvrements en
ligneux. Ces quatre espèces sont très liées aux
milieux très ouverts avec une abondance relative
importante dans des milieux où le pourcentage
de recouvrements en ligneux est inférieur à
20 %. L’Alouette lulu présente un profil très
différent, avec une préférence marquée dans des
milieux où le recouvrement en ligneux est
compris entre 10 et 40 % et avec une tolérance à
la fermeture des milieux supérieure aux quatre
espèces précédentes. Quant au Bruant ortolan, il
trouve un optimum dans des pourcentages de
recouvrement en ligneux compris en 10 et 20 %.
Excepté pour l’Alouette lulu, qui tolère des
pourcentages de recouvrement en ligneux
relativement important (jusqu’à 75 %), les autres
espèces semblent limitées au-delà d’un taux de
recouvrement supérieur à 50 %. Le Tableau IV
DISCUSSION
CARACTERISTIQUES ECOLOGIQUES SUR LE
GRADIENT PELOUSE-FORET
Les
résultats
obtenus,
concernant
l’évolution
des
différents
paramètres
écologiques sur le gradient pelouse-forêt, tels
que la richesse moyenne par relevés (s) et
l’indice de diversité intra-habitat (H’α), différent
légèrement des études disponibles concernant la
série évolutive du Pin comme celles de Muller
(1985) dans les Vosges sur le Pin sylvestre, de
Lhéritier et al. (1979) sur le Causse Méjean sur
le Pin noir et de Lebreton & Choisy (2000) dans
le Diois. Nous n’observons pas une progression
constante de l’indice de diversité intra-habitat et
de la richesse moyenne par relevés tout au long
du gradient. L’avant-dernier stade connaît une
baisse importante de ces deux indices, ce qui
n’est pas le cas dans les études de Muller (1985)
et de Lhéritier et al. (1979). Seule l’étude de
Lebreton & Choisy (2000) montre une baisse
similaire de ces deux indices dans l’avantdernier stade. Le stade (7), forêts fermées avec
un toit inférieur ou égal à 8 mètres, est
essentiellement composé de reboisement en Pin
noir. Ce stade ne comprend ni les espèces des
milieux herbacées et buissonnants, ni les espèces
des stades forestiers avancés.
164
Alauda 74, 2006 : 235-250.
Tableau V. - Evaluation patrimoniale des 23 espèces d’oiseaux nicheurs contactées à partir des 332
points d’écoute répartis dans les différentes formations végétales présentes sur les Causses Lozériens.
Les espèces sont rangées en fonction de leur barycentre croissant sur le gradient culture-pelouse-forêt :
FORMATION VEGETALE
Culture
Pelouse
Pelouse
Lande
Lande
Forêt
Forêt
Forêt
et pelouse
nue
piquetée
ouverte
fermée
ouverte
dense
dense
≤8m
>8m
N =41
N = 54
N =64
N =22
N = 50
N = 32
N = 36
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
nue
ESPECE
N = 33
Calandrella brachydactyla
Circus cyaneus
Coturnix coturnix
Burhinus œdicnemus
Alauda arvensis
Lanius collurio
Pyrrhocorax pyrrhocorax
Monticola saxatilis
Anthus campestris
Oenanthe hispanica
Athene noctua
Emberiza hortulana
Saxicola torquata
Picus viridis
Lanius meridionalis
Alectoris rufa
Phoenicurus phoenicurus
Sylvia hortensis
Lullula arborea
Jynx torquilla
Emberiza cia
Caprimulgus europaeus
Dryocopus martius
Directive oiseaux
Livre rouge national
Livre rouge européen
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
6
0
11
7
0
10
X
X
X
7
2
14
Ce stade est composé pour l’essentiel
d’espèces généralistes en faible abondance.
Quant à l’amplitude d’habitat moyenne, là
aussi nos résultats diffèrent de ceux des études
concernant les successions d’oiseaux (Muller,
1985 ; Prodon, 1988 ; Lovaty, 1999). Les stades
intermédiaires sont habituellement habités par
des espèces ayant l’amplitude d’habitat la plus
importante, ce qui est notre cas mais nous
observons aussi une amplitude d’habitat
moyenne importante pour les oiseaux des
pelouses
nues.
Cette
différence
est
essentiellement due à la valeur importante de
l’amplitude d’habitat du Pipit rousseline, de
l’Alouette des champs, et pour une moindre part,
du Traquet motteux, espèces liées aux premiers
stades de notre succession et très abondantes sur
les Causses Lozériens. Il existe d’ailleurs une
corrélation hautement significative entre
l’occurrence totale d’une espèce et son
amplitude d’habitat (r = 0,97, d.d.l. = 69, P <
0,001).
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
6
1
14
X
X
X
X
X
X
4
1
10
X
X
X
X
X
X
X
4
0
8
1
0
1
0
0
0
diversité des milieux générée par l’afforestation
et la recolonisation des ligneux est favorable à
une avifaune diversifiée. En effet, les landes et
les forêts ouvertes sont les milieux les plus
riches en espèces car ces milieux permettent la
coexistence d’oiseaux de milieux ouverts et de
milieux fermés. Une des limites des différents
indices écologiques utilisés, telles que la
richesse et la diversité spécifique intra-habitat, si
souvent utilisé en écologie des peuplements,
sont qu’ils prennent mal en compte la rareté des
espèces à des échelles d’espace supérieure. Or,
ces espèces rares, difficiles à échantillonner,
contribuent peu à la richesse ou à la diversité
spécifique d’un milieu donné. Par contre, ces
espèces, souvent reconnues d’intérêt patrimonial
en raison de leur rareté, contribuent davantage à
la richesse spécifique à l’échelle du paysage.
Blondel (1995) souligne l’importance de la prise
en compte des effets d’échelle dans la
détermination des diversités biologiques. On
pourrait croire que le recours à un indice de
diversité
gamma,
prenant
en
compte
l’abondance relative de toutes les espèces à
l’échelle du site permet de pallier à ce problème.
Nous avons trouvé un indice de diversité gamma
de 5,12 tous milieux confondus.
ENJEUX DE CONSERVATION
Analyse basée sur les paramètres écologiques
des peuplements
En terme de conservation, nos résultats
concernant la richesse et la diversité spécifique
intra-habitat pourraient laisser supposer que la
165
Alauda 74, 2006 : 235-250.
Tableau VI. - Liste des 39 espèces d’oiseaux nicheurs des Causses Méjean et de Sauveterre (couronne
et plateaux) à forte valeur patrimoniale au regard de la directive oiseaux, et de livres rouges au niveau
national (E : espèces en danger ; V : espèces vulnérables ; R : espèces rares ) et européen (SPEC 1,
SPEC 2, SPEC 3). L’occurrence totale des différentes espèces est calculée par rapport à nos 454
relevés par point d’écoute. Les effectifs estimés sont donnés en couples nicheurs pour la période de
1995 à 2003. La responsabilité correspond à la proportion du nombre de couples nicheurs pour une
espèce donnée sur les Causses Lozériens par rapport à l’effectif estimé à l’échelle de la France :
Espèce
Directive
Livre rouge
Livre rouge
oiseau
Europe
France
Annexe I
Pernis apivorus
Milvus migrans
Milvus milvus
Neophron percnopterus
Gyps fulvus
Aegypius monachus
Circaetus gallicus
Circus cyaneus
Circus pygargus
Aquila chrysaetos
Falco tinnunculus
Falco peregrinus
Alectoris rufa
Coturnix coturnix
Burhinus oedicnemus
Otus scops
Clamator glandarius
Bubo bubo
Athene noctua
Caprimulgus europaeus
Jynx torquilla
Dryocopus martius
Picus viridis
Calandrella brachydactyla
Lullula arborea
Alauda arvensis
Hirundo rustica
Anthus campestris
Phoenicurus phoenicurus
Saxicola torquata
Oenanthe hispanica
Monticola saxatilis
Monticola solitarius
Sylvia hortensis
Lanius collurio
Lanius meridionalis
Pyrrhocorax pyrrhocorax
Emberiza cia
Emberiza hortulana
SPC1
SPC2
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
SPC3
E
V
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
166
totale
estimé
2
1
1
16
27
7
3
1
3
1
3
1
80
187
1
172
3
95
4
7
14
59
4
4
3
32
10-50
1-10
1-10
1-10
50-500
1-10
10-50
1-10
1-10
1-10
50-500
1-10
50-500
50-500
10-50
10-50
1-10
10-50
10-50
50-500
50-500
10-50
50-500
1-10
500-5000
500-5000
50-500
500-5000
10-50
500-5000
1-10
50-500
10-50
50-500
500-5000
10-50
50-500
50-500
50-500
Responsabilité
R
X
X
X
X
X
X
Occurrence Effectif
≤ 1%
≤ 1%
≤ 1%
1-5%
≥ 10%
≥ 10%
1-5%
≤ 1%
≤ 1%
1-5%
≤ 1%
≤ 1%
≤ 1%
≤ 1%
≤ 1%
≤ 1%
≤ 1%
1-5%
≤ 1%
≤ 1%
≤ 1%
≤ 1%
≤ 1%
≤ 1%
≤ 1%
≤ 1%
≤ 1%
5-10%
≤ 1%
≤ 1%
≤ 1%
1-5%
1-5%
1-5%
≤ 1%
1-5%
1-5%
≤ 1%
1-5%
Alauda 74, 2006 : 235-250.
Le même indice, calculé sans les milieux
forestiers (stades 7 et 8) est de 5,05, donc moins
élevé qu’avec tous les milieux confondus. Là
encore, ce résultat tendrait à montrer que les
forêts de Pins sont favorables à la biodiversité
avifaunistique des Causses Lozériens. Or, sur les
Causses Lozériens, nous avons montré que les
milieux les plus intéressants d’un point de vue
patrimonial sont les pelouses et les landes. Ces
milieux sont soumis à une fermeture par
colonisation du Pin noir et du Pin sylvestre.
Entre 1948 et 1989, 5613 ha de pelouses ont
disparu sur la partie nue du Méjean au profit des
landes et des forêts, soit 137 ha par an
(Duguépéroux 1999), en grande partie lié à une
politique volontariste de reboisement menée
dans les années 60. Bien que non mesurée, la
dynamique ligneuse semble encore plus forte sur
le Causse de Sauveterre. En raison des enjeux de
conservation, il apparaît donc important de
maintenir ces milieux ouverts et semi-ouverts en
les empêchant d’évoluer vers des stades
forestiers. Cet exemple montre bien que les
analyses écologiques avec des descripteurs tels
que la richesse et la diversité spécifique ne
peuvent se substituer à une analyse patrimoniale.
De là naissent parfois des controverses en
matière de conservation.
Analyse élargie à la présence et l’abondance
des espèces patrimoniales
La somme des présences des espèces
patrimoniales ne constitue pas en soi un indice
suffisant pour évaluer l’intérêt d’un milieu ou
d’un site. En accord avec Deceuninck & Métais
(2002), une telle évaluation doit également
prendre en compte les effectifs des espèces
concernées, de façon à pondérer les résultats.
Nous avons entrepris une telle évaluation sur les
Causses Lozériens pour les oiseaux nicheurs
reconnus d’intérêt patrimonial (Tableau VI). Les
effectifs estimés se rapportent à l’ensemble du
Causse Méjean et du Causse de Sauveterre (et
pas seulement à la partie orientale de ces
causses, comme pour nos relevés), en incluant
les falaises qui bordent ces causses, en raison du
nombre d’espèces de rapaces nichant dans ces
falaises et dépendant directement des Causses
pour chasser. Cette évaluation tient compte des
différents suivis et études réalisées sur certaines
espèces, notamment les rapaces, par les agents
du Parc national des Cévennes et de la
connaissance acquise sur ces Causses par nous
même et d’autres ornithologues. Les classes
proposées sont suffisamment larges pour limiter
les risques d’évaluation erronée liés à la
méthode utilisée. Le Tableau VI montre que les
Grands Causses Lozériens comptent 39 espèces
patrimoniales recensées comme nicheuses sur
les plateaux et les couronnes. Bien qu’une
estimation des effectifs de certaines espèces
d’oiseaux, tels que les passereaux, soit un
exercice difficile et entaché d’un certain degré
de fiabilité, la responsabilité de cet espace au
regard des effectifs estimés à l’échelle française
est particulièrement importante pour 13 espèces.
Cette responsabilité est basée sur l’estimation de
la proportion de couples nicheurs d’espèces
d’intérêt patrimonial présents sur cet espace, au
regard des effectifs connus à l’échelle nationale.
13 espèces ont ainsi un effectif de couples
nicheurs supérieur à 1% des effectifs estimés à
l’échelle nationale. C’est notamment le cas pour
plusieurs espèces de rapaces telles que le
Vautour fauve (Gyps fulvus) et le Vautour moine
(Aegypius monachus) mais aussi pour certains
passereaux tels que le Bruant ortolan, la Piegrièche méridionale (Lanius meridionalis) ou le
Pipit rousseline. Une majorité de ces 13 espèces,
tel que le Pipit rousseline, est tributaire des
milieux ouverts à semi-ouverts comme habitat
de nidification, ou comme terrain de chasse dans
le cas des rapaces. On peut supposer, pour le
Pipit rousseline, que la population nicheuse sur
les Causses Lozériens soit supérieure à 1000
couples sur la base de son occurrence totale (N =
172) et de la surface prospectée lors de nos 454
relevés (5% de la surface totale de la partie
orientale de ces deux Causses). Avec une
population estimée entre 20 000 à 30 000
couples pour la France (Rocamora & YetmannBerthelot, 1999), la population de Pipit
rousseline des Causses Lozériens représente plus
de 5% de la population nationale. On ne peut
que regretter, aux regard des enjeux de
conservation, que l’intégralité du plateau du
Causse Méjean et du Causse de Sauveterre ne
soient intégrés aux Zones d’Importances pour
la Conservation des Oiseaux. Au regard de
notre étude, on mesure tout l’intérêt de pouvoir
connaître sur un espace donné, les effectifs des
espèces d’intérêt patrimonial et leur évolution au
cours du temps. Plusieurs démarches collectives
ont été entreprises dans ce sens ces dernières
décennies sur différents groupes d’oiseaux à
l’échelle nationale. C’est notamment le cas pour
les anatidés, les foulques et les limicoles dans le
cadre des comptages « Wetlands » (Deceuninck,
2001 ; Deceuninck & Maillet, 1999), sur les
rapaces diurnes (Thiollay & Bretagnolle, 2004),
sur les oiseaux marins (Cadiou et al. 2004) voire
sur certaines espèces rares et menacées comme
la Cigogne noire (Ciconia nigra) (Villarubias et
al., 2001) ou l’Outarde canepetière (Tetrax
tetrax) (Jolivet, 2001). Il existe aussi depuis
167
Alauda 74, 2006 : 235-250.
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d’oiseaux nicheurs rares et menacés en France
(Sériot & Coordinateurs-espèce, 2004). Toutes
ces données collectées permettent de définir les
sites majeurs pour la conservation des oiseaux.
Dans une certaine mesure, le programme
STOC-EPS permet aussi d’obtenir une carte à
l’échelle nationale des abondances relatives
d’espèces qui ont un statut défavorable en
France et en Europe (Jiguet & Julliard, 2004).
Toutefois, certaines espèces pourtant d’intérêt
patrimonial comme le Pipit rousseline, le Bruant
ortolan ou le Crave à bec rouge, « échappent » à
ces démarches de dénombrement. Elles n’ont
pas des effectifs suffisamment importants à
l’échelle nationale pour être suivies par le
programme STOC-EPS mais par contre, des
effectifs trop importants pour faire l’objet de
dénombrement dans le cadre des oiseaux
nicheurs rares et menacés en France. Sans sousestimer les difficultés d’ordre méthodologique, il
serait
nécessaire
que
la
communauté
ornithologique de terrain se mobilise au travers
d’enquêtes nationales pour combler une telle
lacune.
REMERCIEMENTS
Je remercie Rémy Destre, François
Legendre et François Lovaty ainsi qu’Isabelle et
Jean-Pierre Malafosse, agents du Parc National
des Cévennes, d’avoir bien voulu me faire part
de leur appréciation sur les effectifs d’oiseaux
nicheurs des Causses Lozériens. Je remercie
également Michel Thévenot du Laboratoire de
Biogéographie et d’Ecologie des Vertébrés
(EPHE) et François Lovaty, pour la relecture
critique du manuscrit. Cette étude a bénéficié
d’un financement du Ministère de l’Ecologie et
du Développement Durable dans le cadre du
programme national DIVA « Action publique,
agriculture et biodiversité ».
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169
Soumis à Journal of Applied Ecology
ARTICLE 2
AVIFAUNA TRENDS FOLLOWING CHANGES IN A MEDITERRANEAN UPLAND
PASTORAL SYSTEM
Jocelyn FONDERFLICK 1, 1Paul CAPLAT 2, François LOVATY 3, Michel THÉVENOT 1
and Roger PRODON 1
Soumis à Journal of Applied Ecology
1
Biogéographie et Ecologie des Vertébrés, Ecole Pratique des Hautes Etudes, Université Montpellier 2,
case 94, 34095 Montpellier Cedex 5, France.
2
Centre d’Ecologie Fonctionnelle et Evolutive, C.N.R.S., 1919 route de Mende, 34293 Montpellier
Cedex 5, France.
3
22 rue Edouard Benes, 17300 Rochefort sur Mer (France)
Summary:
1 - Understanding the relationships between biodiversity and land-use is a key for conservation
policy. We studied a mid-altitude steppe-like area of Southern France, the Causse de Sauveterre, that has
been grazed for centuries. The decrease of human population after World Wars I and II and the current
change of agricultural practices result in changes in landscape and, consequently, in the avifauna. Our
study measures and compares the landscape and avifauna changes through the repeated sampling of a
network of stations at an interval of 15-19 years. We looked particularly for ecological consequences of
recent changes in agricultural policy.
2 - Landscape changes were analysed through remote sensing. Avifauna and vegetation changes were
measured by field sampling on 183 stations. The resulting matrices were submitted to Correspondence
Analysis; main changes were summarized by the first axes of the analyses.
3 - We show an overall trend towards landscape closure that results in a decrease of open-habitat
species, such as Anthus campestris, Carduelis cannabina, Emberiza hortulana (these species generally
have unfavourable conservation statuses in Europe) and an increase of common forest species, such as
Phylloscopus collybita and Troglodytes troglodytes.
4 - The current landscape closure results more from an intensification of agricultural practices than
from a decrease of human population or of sheep number, which are both presently stable. Flocks are
more and more fed on the products (cereals, hay and leguminous folder plants) of cultivated areas that
cover restricted surfaces in the landscape, and tend to abandon the traditional extensive grazing on the dry
grasslands.
5 - Synthesis and applications. The current closure of the landscape has important consequences on
the avifauna, and represents a threat for several steppe species whose conservation status is unfavourable
in Europe. In our study area, the current closure of the landscape does not result from a decrease in human
population and flock number, as it is often the case in Mediterranean hinterlands. It results from a change
from a former extensive breeding system, where flocks graze dry steppe-like grasslands, towards a more
intensive breeding system where they are increasingly fed with hay and cereals cultivated on the best
lands of the farms. To check the abandonment of the former steppe-like areas, subsidies should
compensate the loss of income resulting from the maintenance of the traditional extensive breeding
system.
Keywords: bird community, extensification vs. intensification, landscape, land-use, mountain,
agriculture, breeding system, pasture, afforestation, succession.
170
Soumis à Journal of Applied Ecology
landscape structure and landscape changes in
cultivated areas is well known (Balent &
Courtiade 1992; Farina 1997; Heikkinen et al.
2004). The consequences of successionnal
processes have been studied in low-altitude
Mediterranean areas through synchronic
sampling (Prodon & Lebreton 1981; Blondel &
Farré 1988, Suárez-Seoane, Osborne & Baudry
2002). The interactions between birds and
agriculture in Europe, specially the effects of
intensification (Ormerod & Watkinson 2000),
have been analysed by Chamberlain et al. (2000)
and Vichery et al. (2001), but data on the effect
on land abandonment in Mediterranean marginal
area are still few (Preiss et al. 1997, Laiolo et al.
2004; Scozzafava & De Sanctis 2006) despite
the importance of ongoing landscape closure
(Mazzoleni et al. 2004).
The present study compares the vegetation
and avifauna changes in an upland steppe-like
area of southern France, the Causse de
Sauveterre, through the repeated sampling of a
network of stations at an interval of 15-19 years,
looking particularly for consequences of recent
changes in agricultural practices.
Study area
The study area, the eastern part of the
Causse de Sauveterre (44°24’N, 03°28’E; ∼ 12
000 ha) is located in southern Massif Central
(Lozère) (Fig. 1). This high limestone plateau,
that nowadays constitutes the largest steppe area
in France, is limited by the canyon-like valleys
of Lot and Tarn.
INTRODUCTION
Open habitats, that cover about half of
western Palearctic’s land area, are the major
breeding habitat for a quarter of the European
avifauna (Onrubia & Andrés 2005) and most of
them are related to land-use. In mid-latitude
Europe, the intensification of pastoral systems
during the 20th century, encouraged by the
European Union's Common Agricultural Policy
(CAP), was globally unfavourable to openlandscape birds (Pain, Hill & McCracken 1997;
Fuller & Gough 1999). In southern Europe, the
intensification of agricultural practices on the
most favourable grounds (in general the alluvial
plains) was correlative with the progressive
abandonment of the marginal lands, in particular
of the mountain or hilly areas (Beaufoy et al.
1994; MacDonald et al. 2000). In the latter, the
abandonment of the marginal lands results in an
overall landscape closure considered as one of
the main threats towards bird diversity
conservation in the Mediterranean area. Steppelike habitats occupy now restricted surfaces in
Europe (Tucker & Dixon in Tucker & Evans
1997); yet they exhibit a high proportion of
threatened species (Tucker & Evans 1997;
Prodon 2000). These habitats mainly consist in
secondary steppes that depend on grazing,
particularly by sheep, for their conservation
(Goriup 1988; Onrubia & Andrés 2005).
This paper concerns the consequence of this
change on birds, of which the sensibility to
Fig. 1 - The study area and the locations of the 214 sampling sites.
171
Soumis à Journal of Applied Ecology
sunrise, in the absence of rain and strong wind.
All the censuses were conducted between April
20th and July 26th.
In 183 (among 214) censuses of T1, and in
all the 214 censuses of T2, the vegetation was
described within a radius of about 100m around
the observer. Vegetation cover percentages were
estimated within 8 layers (0-0.25m; 0.25-0.5m;
0.5-1m; 1-2m; 2-4m; 4-8m; 8-16m; 16-32m) by
visual comparison with a cover chart (0%, 1%,
3%, 5%, 10%, 15%, 20%,… 90%, 100%; see
Prodon & Lebreton 1981), resulting in a cover
profile. We also estimated (i) the height of the
vegetation, defined as the height above which
the vegetation cover was less than 25%, (ii) the
average height of the woody species. The
structure of the vegetation is thus described by
10 variables, i.e., 8 cover values (cover profile)
plus two height values.
The altitude ranges from 850 to 1179 m
a.s.l., annual precipitations from 900 to
1200 mm, and mean daily temperatures from
about -3°C (mean of the minima of January) to
24°C (mean of the maxima of July-August); the
mean annual temperature is ∼7°C (Marsteau &
Agrech 1995). This plateau, which has been
largely wooded before Neolithic times, was
deforested and grazed since long (Marty et al.
2003). But a rural depopulation, which started in
the middle of the 19th century, resulted in one of
the lowest population densities in France
(currently less than 2 habitants by km2). From
World Wars I and II, many extensive pastures
were abandoned or afforested. The eastern part
of the Causse still exhibits a very open
landscape. Dry grasslands with Festuca spp.,
Bromus erectus (Huds.) and Stipa pennata (L.),
are more or less scattered with bushes (Buxus
sempervirens (L.), Juniperus communis (L.),
Amelanchier
ovalis
(Miller),
Crataegus
monogyna (Jacq.), Rosa spp. (L.), and
spontaneous stands of Pinus sylvestris (L.).
There are also some cultivated areas, particularly
in depressions, and European black pine Pinus
nigra (Arnold) plantations. As a result, a variety
of successional stages coexist in the landscape,
from large grasslands still grazed to relatively
mature stands of secondary forest.
REMOTE SENSING DATA
We used Landsat TM images of 1984 and
2001, which were considered as representative
of the periods T1 and T2 respectively, in order
to draw vegetation maps of the whole study area
at the two dates.
The images were analysed with the ENVI
4.0 software, using a processing (Principal
Component Analysis on image’s channels) that
increased the differentiation of vegetation
classes. We first visually defined areas
presenting homogenous radiometric signals. The
definition of these classes was made by
reference to vegetation maps of 1999 (Cévennes
National Parc; unpublished material). We
distinguished 5 landscape classes, as a
compromise
between
precision
and
overwhelming information that would weaken
classification efficiency. This classification was
realised with ENVI maximum likelihood
procedure. This resulted in two vegetation maps
(one for T1, one for T2) with a resolution of
30 m.
METHODS
SAMPLING DESIGN
We adopted a design intermediate between
a stratified and a systematic sampling. 214
stations were distributed on the whole study area
(Fig. 1) to achieve a good representation of the
main formations of the landscape with a
relatively uniform density of points (the stations
were at least 250 m apart from one another). The
stations were visited first by one of us (FL) in
1982-87 (this first sampling session will be
thereafter designed by “T1”), then re-visited in
2001-02 by JF (session “T2”). The time interval
between T1 and T2 varies from 15 to 19 years
(average: 16 years) according the station. The
censuses of T2 were made at the same dates of
the year than those of T1 (s.d. 4.2 days).
FIELD DATA ANALYSIS
(i) Measuring changes at the bird species level
We first compared with a Chi-square test
the occurrence of each bird species between the
sessions T1 and T2 in the 214-station network.
Only the species that have been recorded more
than 5 times on the Causse are retained. Specific
changes of occurrence of a given species
between the two dates were quantified by the
index: I = (OcT2 - OcT1) / ((OcT2+OcT1)/2)),
where OcTi is the number of presences of the
species in the data set at Ti (Böhning-Gaese &
FIELD SAMPLING
Birds were recorded in presence/absence
during 10mn-long point counts with unlimited
distance. Swifts, swallows, raptors, birds in
flight, and nocturnal species were excluded from
analysis, as well as some species probably
migrant (see Appendix for species names).
Counts were made in the 4 first hours after
172
Soumis à Journal of Applied Ecology
Bauer 1995). This index varies between 2
(apparition at T2) and –2 (disappearance at T2).
These species-specific changes in occurrences
were then compared with the trends estimated at
the national scale by the French programm
‘STOC’ (“Suivi Temporel des Oiseaux
Communs”; Julliard & Jiquet 2005), using the
Spearman rank coefficient.
(ii) Measuring changes at the bird community
level
Changes in avifauna composition were
quantified by correspondence analyses (CA).
We first submitted to CA the two matrices
together (366 samples [= 183 stations × 2 dates]
× 74 bird species), corresponding to T1+T2.
Only 183 stations among 214 were included
because vegetation data were missing on 31
stations at T1. We independently submitted the
first matrix T1 (183×74) to CA, then projected
the T2 samples as supplementary units (i.e.,
units of weight null) in the analysis. As these
two methods gave rather similar results, we
retained the first one, thereafter designed as
“avifauna-CA”. This analysis synthesizes the
changes in avifauna composition both from one
station to another one at a given date, and from
one date to the other at a given station. Any
change in the avifauna composition of a given
sample from one date to the other results in a
shift of this sample in the ordination space. We
compared the scores of the stations at T1 and T2
(matched samples) on CA axes by the Wilcoxon
signed rank test, using Statistica 6 software.
Multidimensionnal analyses were made using
the ADE4 package (Thioulouse et al. 1997). To
estimate the numbers of species present in the
study area at T1 and T2, we used the robust
jack-knife estimator corresponding to the ‘Mh’
model, which takes into account the unequal
detection probabilities of the species (Burnham
& Overton 1979), using the SPECRICH
software (Hines 1996).
(iii) Measuring vegetation changes from field
measurements
Change in vegetation cover were also
analyzed by submitting the vegetation cover
matrix (366 samples × 10 vegetation variables)
to CA (thereafter designed as “vegetation-CA”).
In the case of an intense gradient such as our
grassland-to-forest gradient, where certain
variables present unimodal variations on the
gradient, the advantage of CA compared to PCA
is (i) to be less affected by the involution of the
extremities of the gradient, so that monotonous
changes in vegetation cover correspond to
monotonous shifts on the axes, (ii) to be
relatively insensible to under- or over-estimation
of the vegetation covers by different observers
(see below: (iv)). Any change in the vegetation
profile (i.e., change in the relative covers of the
different layers) and in the vegetation height in a
sample from one date to the other results in a
shift of this sample in the ordination space.
Shifts of the stations on CA axes between T1
and T2 were tested in the same way as above.
(iv) Confusion between date-effect and
observer-effect
Two visits with different observers result in
a confusion between the effect of the year and
the effect of the observer (Sauer et al. 1994). As
regards the avifauna, the ‘observer effect’ was
probably of limited influence on the CA-scores
of the samples. Due to the averaging,
systematically increasing or decreasing the
number of birds in the samples does not induce
any overall bias in the ordination (Prodon &
Lebreton 1994). As regards the comparison of
bird richness at the two dates, the influence of
the between-observer differences of abilities in
detecting the species was minimized by the use
of a probabilistic method that separately
calculates detection probabilities and richness
estimates at the two dates (see above point (ii)).
As regards the comparison of vegetation
covers, a bias due to the different observers at
T1 and T2 was more likely. Despite the use of
the same cover chart, the two observers were
likely to systematically differ in their
estimations of the vegetation covers. This
observer-effect, which cannot be factored out a
posteriori, biases the comparison of the cover
values at the two dates, and prevents the direct
use of cover values in modelling. But the bias
was minimized by using CA for the gradient
modelling: the sample scores are relatively
unaffected by overall under- or over-estimations
of the cover values (because of the
standardisation of the variable values by their
sum for each sample in the analysis), providing
that a given cover profile keeps the same
proportions from one observer to the other. This
can be reasonably supposed, as estimating
differences in cover between vegetation layers at
a given station is much easier than estimating
absolute covers.
(v) Measuring vegetation changes from
remote sensing data
To test the validity of the classification on
the 2001 image, we visually compared our
landscape maps with aerial photos (1999,
resolution 0.50 m) on 200 random points. The
1984 landscape map was compared with the 183
173
Soumis à Journal of Applied Ecology
field measurement of vegetation made at T1, by
the means of a confusion matrix.
We calculated a transition matrix
(Debussche et al. 1999) between the 5 classes
(see Table 1) of the landscape maps from the
measurements of land-cover changes between
T1 and T2, using ArcGIS 8.1 software.
(vi) Conservation value of bird species and
species-specific trends of abundances at
larger scales
We based the estimation of the conservation
value of the species on the criteria of BirdLife
International (2004), according which the
species of European concern (‘SPEC’) are
indexed from 1 (species globally threatened on a
world-wide basis) to 3 (species whose global
populations are not concentred in Europe but
which have a unfavourable conservation status
in Europe) (see list in Appendix). We attributed
the index 4 to the species that do not have an
unfavourable status in Europe (Non-SPEC).
Trends in common bird abundance at the
national level are those estimated by the national
Breeding Bird Survey, that started in France in
1989 (Julliard et al. 2003). For 51 species
belonging to our data set, and for the 1989-2003
interval, we measured the correlation (Spearman
rank correlation) between the national
population estimates published by Julliard and
Jiguet (2005) and our own estimations on the
Causse de Sauveterre.
The overall trend is a landscape closure.
Only the woodland land-cover class was stable
during this period (no change in 81%). About
one half (600 ha) of the 1984 crops remained so
in 2001, and about 900 ha of scrublands and
grasslands turned into cultivation (mainly
cereals and legumes).
AVIFAUNA CHANGES
74 bird species were recorded during the
study, of which 6 species were recorded only at
T1, 3 only at T2, and 65 at both dates (see list in
Appendix). The number of species recorded by
sample (extremes: 1-20) did not differ in average
between the two sessions, i.e., between the two
observers (8.7 species by sample in both cases).
The interpolated values of bird richness of the
whole study area given by the jacknife estimator
did not reveal any significant change between
the two sessions (T1: 77 species, s.d. 3.46; T2 :
75 species, s.d. 3.74).
CHANGES IN OCCURRENCE OF BIRD SPECIES
The occurrences of 29 species decreased
between the two dates, 16 of them significantly.
Thirty species increased, among which 13
significantly (Table 2). There was a significant
correlation between the scores of the species on
the first axis of the avifauna-CA (i.e., the place
of these species on the structure gradient) and
the changes of occurrence of these species
between T1 and T2 (n = 74; rs = 0.30; P < 0.01;
Spearman rank correlation coefficient). The
trend is toward an overall decrease of openhabitat species between the two dates, and an
increase of forest species. There were some
exceptions however: among the open-habitat
species, Coturnix coturnix, and Miliaria
calandra increased between T1 and T2. Among
the forest species: Pyrrhula pyrrhula, Serinus
citrinella,
Loxia
curvirostra
decreased.
RESULTS
LANDSCAPE CHANGES
According to the confusion matrix, our
analysis of the remote-sensing data classified
correctly more than 70 % of the land-cover
pixels of the study area in both years (1984 and
2001). Land-cover maps showed marked
changes in vegetation between 1984 and 2001
(Table 1).
Table 1. Transition matrix between land-cover classes on the study area from the first study period to
the second. The results are presented in % of the land-cover classes on the 1984 map (rows) that
change into one class or the other in 2001 (column). The absence of change can be read on the
diagonal of the matrix (ex: 53% of the 1984 crops remained so in 1984) (in brackets: surfaces in ha).
1984\2001
Crops
(1705 ha)
Bare soil
(332 ha)
Grasslands
(1333 ha)
Scrublands
(3518 ha)
Woodlands
(4737 ha)
Crops (1117 ha)
Bare soil (403 ha)
Grasslands (4084 ha)
Scrublands (2608 ha)
Woodlands (3413 ha)
53% (596)
6% (23)
12% (503)
17% (446)
4% (137)
1% (10)
21% (83)
5% (198)
1% (24)
0% (16)
5% (55)
22% (88)
22% (910)
9% (246)
1% (35)
21% (229)
41% (166)
42% (1727)
36% (938)
13% (457)
20% (227)
10% (42)
18% (746)
37% (954)
81% (2768)
174
Soumis à Journal of Applied Ecology
Table 2. Comparison of the population trends of breeding bird species on the Causse de Sauveterre
during the 1982-2002 (T1-T2) period with the trends observed elsewhere in France during the 19892003 period (Julliard & Jiquet 2005). Only the species that have been recorded more than 5 times on
the Causse are retained. The significance of the changes are given by chi-square tests when counts
were > 5, and by Fisher’s test (* P < 0.05, ** P < 0.01, *** P < 0.001). In bold: species whose
changes on the Causse between T1 and T2 are significant, but are in contradiction with the overall
closure of the landscape on the Causse.
Causse de Sauveterre
Bird species
Calandrella brachydactyla
Serinus citrinella
Pyrrhula Pyrrhula
Emberiza cia
Monticola saxatilis
Carduelis carduelis
Petronia petronia
Oenanthe oenanthe
Carduelis chloris
Emberiza hortulana
Motacilla alba
Carduelis cannabina
Loxia curvirostra
Jynx torquilla
Pyrrhocorax pyrrhocorax
Phoenicurus ochruros
Falco tinnunculus
Upupa epops
Lanius collurio
Dendrocopus major
Regulus ignicapillus
Anthus campestris
Passer domesticus
Lullula arborea
Emberiza citrinella
Corvus corone
Pica pica
Serinu serinus
Alectoris rufa
Alauda arvensis
Burhinus œdicnemus
Buteo buteo
Certhia brachydactyla
Luscinia megarhynchos
Parus ater
Fringilla coelebs
Emberiza cirlus
Anthus trivialis
Parus cristatus
Sylvia communis
Regulus regulus
Erithacus rubecula
Prunella modularis
Turdus merula
Turdus viscivorus
Sturnus vulgaris
Garrulus glandarius
Sylvia hortensis
Corvus corax
Columba palumbus
Turdus philomelos
Miliaria calandra
Saxicola torquata
Dryocopus martius
Cuculus canorus
Picus viridis
Parus major
Phylloscopus bonelli
Phylloscopus collybita
Coturnix coturnix
Sylvia atricapilla
Troglodytes troglodytes
Streptopelia decaocto
((OcT2 - OcT1) /
((OcT1 + OcT2)/2))
French scale (1989-2003)
Evolution
-2
-2
-1.88
-1.69
-1.56
-1.41
-1.27
-1.15
-1.11
-1.09
-1
-0.87
-0.76
-0.67
-0.67
-0.67
-0.67
-0.55
-0.48
-0.46
-0.43
-0.41
-0.40
-0.29
-0.24
-0.20
-0.20
-0.06
-0.05
0
0
0
0
0.06
0.12
0.14
0.19
0.20
0.21
0.26
0.33
0.33
0.38
0.39
0.40
0.50
0.51
0.52
0.56
0.63
0.63
0.71
0.77
0.80
0.83
1
1.13
1.20
1.21
1.28
1.31
1.52
2
**
*
***
***
**
***
***
*
***
***
*
**
*
***
**
*
**
*
**
*
***
***
***
***
***
***
***
***
**
Decrease above 50 %
Decrease between 10 and 50 %
Evolution
?
?
**
?
?
?
?
*
?
***
?
?
**
?
***
***
***
***
?
**
*
*
*
*
**
*
?
*
**
***
*
*
**
*
Increase above 50 %
Increase between 10 and 50 %
- No Trend
175
Soumis à Journal of Applied Ecology
Fig. 2 - Ordination of the 74 bird species recorded in one or the other study period or both on the two
first axes of Correspondence Analysis.
Axis 2
Axis 1
Fig. 3. Avifaunal changes in 183 stations of the Sauveterre Causse between 1982-1987 (T1) and 20012002 (T2) summarized on the two first axes of CA. Changes in the avifauna composition of the
samples from one date to the other results in their shifts in the ordination space. The arrows link their
positions at T1 to their positions at T2.
176
Soumis à Journal of Applied Ecology
and 5); they are especially large in case of tree
plantations, or in stations situated near forest
edges. The shifts are logically all the more
reduced since more forested formations are
considered (classes 6, 7, 8). In the more forested
stations, the trend is reversed toward more openhabitat avifauna.
CHANGE IN AVIFAUNA COMPOSITION
The distribution of bird species in the
samples is showed on the two first axes of the
“avifauna-CA” (eigenvalues 0.58 and 0.28,
percentages of inertia 8.21 and 3.94, for the first
and the second axe, respectively) (Fig. 2). The
most contributive species are Tetrax tetrax,
Cyrcus cyaneus, and Calandrella brachydactyla
in open habitats, Regulus regulus, Certhia
brachydactyla, and Aegithalos caudatus
(recorded only once) in forested habitats. The
first axis of the analysis corresponds to a
grassland-to-forest gradient (from negative to
positive scores). Therefore the shift of a given
station on this axis from T1 to T2 summarizes a
large part of the avifaunal changes between
these dates. This shift can be quantified by the
difference: score (T2) – score (T1). We observed
an overall and significant shift (Wilcoxon test; z
= 8.489; n = 183; P < 0.001) of the stations
toward the forest end of the main gradient
between T1 and T2 (Fig. 3). But this shift
depended on the position of the station
considered on the gradient at T1. This can be
graphically appreciated by dividing the gradient
in 9 classes of 20-21 consecutive stations on the
first axis of CA at T1 (Fig. 4a, x axis), then
calculating within each class the mean shift of
the station scores between T1 and T2 (Fig. 4a: y
axis). The largest shifts are observed in the midsuccessionnal formations (shrublands ; classes 4
CHANGES IN VEGETATION STRUCTURE
Differences in vegetation structure between
stations, as well as changes between the two
dates, can be summarized by an overall
grassland-to-forest gradient (“vegetation-CA”;
eigenvalues 0.30 and 0.20, percentages of inertia
41.36 and 28.43, for the first and second axes,
respectively; the positive scores correspond to
the forest samples). Therefore the difference
between the two scores (T1 and T2) of a given
station on this axis summarize a large part of the
vegetation changes on this station between these
dates. There is an overall and significant shift
(Wilcoxon test; z = 6.345, n = 183, P < 0.001) of
the stations toward the forest end of the gradient
between T1 and T2, but this shift depends on the
position of the station considered on the gradient
at T1. This can be graphically appreciated on the
same figure as above by calculating within each
class the mean shift of the scores of the stations
in the “vegetation-CA” between T1 and T2 (Fig.
4b, y axis).
0,800
a) Avifauna s hift between T1 and T2
b) Vegetation s hift between T1 and T2
0,600
0,400
0,200
0,000
1
2
Forests
Progression
Open landscape
3
4
5
6
7
8
9
Regression
-0,200
-0,400
-0,600
Fig. 4. Avifaunal and structural changes in 183 stations of the Sauveterre Causse between 1982-1987
(T1) and 2001-2002 (T2) summarized on the first axe of their respective CA. On the abscissa axis, the
183 stations are evenly distributed in 9 classes of 20-21 stations each from open grasslands (class 1) to
forests (class 9). On the ordinate axis, average changes in the avifauna composition (continuous line)
or in the vegetation structure (broken line) in the samples of each class from T1 to T2 results in
upward shifts (the trend is towards vegetation closure) or downward shifts (the trend is towards
vegetation opening).
177
Soumis à Journal of Applied Ecology
2
y = 0,5224x - 0,0324
r = 0,595
1,5
1
0,5
∆F1-Vegetation
0
-2
-1,5
-1
-0,5
S26
S95
0
0,5
1
1,5
2
-0,5
S2
-1
S158
S66
-1,5
S68
S70
-2
∆F1-Avifauna
Fig. 5. Correlation between the avifaunal and the structural changes in 183 stations of the Sauveterre
Causse between 1982-1987 (T1) and 2001-2002 (T2). Changes in avifauna or in vegetation on each
station from T1 to T2 are summarized by the shifts of the station on the first axis of the corresponding
CA (see fig. 3 and 4). In abscissa, avifaunal shifts; in ordinate vegetation shifts.
AVIFAUNA VS. VEGETATION CHANGES
LOCAL VS NATIONAL SPECIES-SPECIFIC
TRENDS, AND CONSERVATION VALUES
We looked for correlation between the
avifaunal and the vegetation changes between
T1 and T2 using the shifts of the stations on the
first axes of the two respective CA (“avifaunaCA” and “vegetation-CA”). There is a highly
significant correlation (Pearson correlation; r =
0.595, n = 183, P < 0.001) between the avifauna
and vegetation shifts between the two dates
(Fig. 5). Three groups of stations can be
distinguished : (i) those that show positive shifts
in both avifauna and vegetation (upper-right
quadrant of the graph); the majority
(114 stations, i.e. 62.3 %) of the stations belongs
to this group that corresponds to the overall
trend toward landscape closure; (ii) those that
show negative shifts both for avifauna and
vegetation (lower-left quadrant; 22 stations), i.e.,
trend toward landscape opening ; for example,
three forests stations (S95, S2, and S26) of this
group were subjected to forest cutting; (iii) the
45 other stations in the two other quadrants
show contradictory shifts of avifauna vs.
vegetation. The large negative shift of two
stations (S68 and S158) on the vegetation axis
avifauna axis corresponds to a partial clearing of
the forest that had little impact on the avifauna.
There is a highly significant correlation
between the species-specific trends that we
measured on the Causse de Sauveterre and the
trends measured at the national scale (Spearman
rank correlation coefficient; rs = 0.410, n = 51,
P < 0.01). However, a number of species are
exceptions. If we retain only the species for
which the trends are significant at both scales,
Miliaria calandra, Cuculus canorus, and
Phylloscopus bonelli increase on the Causse,
following the encroachment by shrubs or trees,
while they decrease in France during the same
period (Table 2).
The correlation between the scores of the
species on the first axis of the “avifauna-CA”
and their conservation value at the European
scale is highly significant (Spearman rank
correlation coefficient; rs = 0.550, n = 74, P <
0.01). The open-habitat species are the more
likely to have high conservation values. Thus the
closure of the landscape results in a decrease of
the conservation value at the bird community
level.
178
Soumis à Journal of Applied Ecology
Table 3. Variation of some agricultural statistics concerning the Causse de Sauveterre as a whole
during the 1970-2000 period (main source : Service Central des Etudes et des Statistiques du Ministère
de l’Agriculture).
Number of farms
Ovine livestock
Number of tractors
Number of tractors /farms
Area of arable land
Utilised agricultural area (UAA)
1970
562
41 847
7 715 ha
30 121 ha
1979
431
64 655
569
1.32
7 819 ha
29 800 ha
1988
345
59 331
571
1.66
8 277 ha
27 208 ha
2000
267
48 763
582
2.18
9 900 ha
28 091 ha
DISCUSSION
This explains the paradox of the current
landscape closure on the Causse, resulting from
a decreasing pressure on the grasslands, while
the livestock remains nearly constant. One may
draw a parallel between the abandonment of
marginal lands that we observe at a fine scale
within each farm of our study area with the
abandonment of poor hinterlands and the
intensification of agricultural practices on the
best lands (generally alluvial plains) observed at
larger scales elsewhere in southern Europe.
The three independent methods – bird
censuses, field measurements of vegetation
cover, remote sensing data – converge on
demonstrating an overall closure of the
landscape of the Causse de Sauveterre between
1987 and 2001. This trend is also observed in
other Mediterranean hinterlands in France
(Lepart et Debussche 1992; Barbero et al. 1990;
Debussche et al. 1999) and elsewere in Europe
(Peroni, Ferri & Avena 2000; Mazzoleni et al.
2004). It generally results from a land
abandonment correlative of population shifts
from mountain and hilly areas towards plains,
coastal areas, and towns. But the changes we
observed in a relatively sort time interval (15-19
years) do not result from a decrease of the
surfaces cultivated, neither from a decrease of
the livestock (Table 3). They result from a local
change from extensive to intensive breeding
system :
(i) the relative stability of livestock in our
area is explained by the founding of milk and
meat production by the Common Agricultural
Policy (CAP), but above all by the production of
the valued Roquefort cheese.
(ii) during the last decades was a shift from
the former extensive grazing of dry grasslands
by wandering flocks conducted by shepherds,
towards a relatively intensive breeding of sheep
concentrated a large part of the year on the best
lands (often formerly cultivated) enclosed with
fences. The animals are feed with hay,
concentrated food, and cereals (Lardon et al.
1995). This trend is shown by the increase of the
surfaces of cereal fields (Table 1) and by the
increasing use of tractors (Table 3).
(iii) as a result, large surface of grasslands,
extensively grazed from centuries, are presently
abandoned or under-grazed, and thus are
submitted to spontaneous successional processes
or to artificial afforestation programs.
AVIFAUNA CHANGES CORRELATED WITH
LANDSCAPE CHANGES
Most of the avifauna changes can be
explained by local landscape changes as shown
by the correlation between birds and landscape
ordinations. This overall change probably
reflected long-term trends in birds’ abundances
and not annual population fluctuations because
each of the two sampling sessions (T1 and T2)
was spread over several years. Open-landscape
birds (Anthus campestris, Emberiza hortulana
and Oenanthe oenanthe) significantly declined
between 1987 and 2001, while forest species
(Phylloscopus bonelli, Phylloscopus collybita,
Troglodytes troglodytes and Sylvia atricapilla)
significantly increased. Only two openlandscape bird species significantly increased
during the period: Coturnix coturnix and
Miliaria calandra; they largely depend on cereal
cultivations, which increased during the interval
of the study. Miliaria calandra decreased both
in France (Table 2) and in Britain (Siriwardena
et al. 1998); thus its local increase is likely to be
due to local factors. The only diachronic study
that can be compared to ours in a Mediterranean
area (Preiss et al. 1997) gives relatively similar
results, with an increase of forest species and a
decrease of open-landscape species.
179
Soumis à Journal of Applied Ecology
Synchronic studies in the same area show also a
replacement of larks (Alaudidae), dominant in
the early stages, with shrub-dwelling and forestdwelling warblers (Prodon & Lebreton 1981;
Santos 2000).
The most likely explanation of the
correlation we observed between the trends
observed on the Causse and the trends observed
at a national scale is the overall changes in land
use in France, where the spontaneous dynamics
of the vegetation on neglected lands is generally
directed towards forest. In the 1984-1996
interval, the forest increased by 73 000 ha.yr-1 in
France, in particular on the Mediterranean
hinterlands and in the Massif Central
(www.ifn.fr).
seem more related to the dynamics of the
landscape on the Causse itself than to
environmental changes on a larger scale.
CONSERVATION ISSUES
The overall closure of the landscape on the
Causse favours forest species of which the
conservation status is globally favourable in
Europe. Conservation issues mainly concern
open-landscape species. The steppe species
(Anthus campestris, Oenanthe oenanthe)
decrease first. Shrubland species such as the
Sylvia warblers first benefit from the
encroachment of shrubs, then decline as
shrublands develop into woodlands. On long
term, the overall afforestation will result in a
homogenization of the landscape and in a
definitive loss of diversity on this area.
The steppe-land birds are also at risk
elsewhere in Europe, where the main threats are
the encroachment of woody plants and the
intensification of agriculture (Santos & Suárez
2005). The persistence of steppe-land birds in
the long term supposes a reactivation of
extensive grazing. As grazing alone generally
cannot contain the encroachment of woody
species (Lepart et al. 2000; Caplat et al. 2006), it
could be associated with mechanical clearing of
shrub, rotation of crops, or controlled burning.
Although less threatened that the steppeland birds, the farmland birds also decrease in
Europe (BirdLife International 2004). This
decrease seems to be related to changes in
agricultural practices (Böhning-Gaese & Bauer
1996; Chamberlain et al. 2000; Donald et al.
2001). As the intensification affects more
specially the lowlands (Fuller et al. 1995;
Aebischer et al. 2000), mountains are sometimes
thought to constitute a refuge for farmland
species in Western Europe (Schifferli 2001,
Laiolo et al. 2004). Our study (cf. also Laiolo et
al. 2004) shows that this role of refuge can be
only temporary, due to the current dynamics of
the landscape.
The upland areas of extensive pastoralism
constitute hot spots of biodiversity in Europe
(MacDonald et al. 2000). Agriculture and
breeding must be helped in these marginal zones
of high conservation value. But many farming
systems and practices beneficial for the
environment receive relatively little subsidy by
the CAP (Bauer 1997), even if recent change in
the latter stress its role in the conservation of the
rural landscape and its biodiversity. Grants must
not lead to an intensification of the practices, but
should be conditional on appropriate
management of semi-natural landscapes. In our
CHANGES IN AVIFAUNA NON-CORRELATED
WITH LANDSCAPE CHANGES
The
significant
population
changes
observed on the Causse de Sauveterre for certain
bird species are not in agreement with the local
landscape change. This could result from
population changes at larger scales, and possibly
imply source-sink mechanisms (Brawn et
Robinson 1996). The local decrease Pyrrhula
pyrrhula was also observed at the national level
in France (Table 2) and in Britain (Siriwardena
et al. 1998) between 1973-74 and 1994. It may
be due to climate warming experienced since the
mid-1970s (Moisselin et al. 2002; Julliard et al.
2003, 2004). This explanation may also apply to
Serinus citrinella, for which data is lacking at
the national level; its small population of the
Causse is located at a low altitude (900 m). The
recent colonization of the Causse by
Streptopelia decaocto (Fonderflick et al. 2001)
is evidently related to the expansion of this
species in France (Yeatman-Berthelot & Jarry
1994, Julliard & Jiguet 2005). Loxia curvirostra
is known for presenting local fluctuations.
It is difficult to know the respective
importance of local vs. broad-scale factors to
explain the changes in bird populations.
Variations in wintering conditions are known to
affect the populations of migrating birds (Baillie
& Peach 1992). Many open-landcape species
than have declined on the Causse are transSaharian migrators (Emberiza hortulana,
Calandrella brachydactyla, Anthus campestris,
Oenanthe oenanthe, Monticola saxatilis). But
the decrease of open-landscape species also
concerns partial migrant like Carduelis
carduelis, C. chloris, C. cannabina, and certain
trans-Saharian migrants, like Sylvia communis
and Sylvia hortensis, increased during the
period. Overall, avifauna changes on the Causse
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case, extensive grazing of dry grasslands should
be promoted. The ecological consequence of
CAP reform of changes in upland grazing
regimes for biodiversity at landscape scale have
been recognize as a major ecological question of
high policy relevance in United Kingdom
(Sutherland et al. 2006) but also in southern
Europe. The agri-environment schemes applied
on the Causse since 1992 led to an increase of
the size of the flocks and of the surfaces of the
farms; actually, they resulted in an
intensification of culture and breeding activities
on the most productive lands, and in an undergrazing of the marginal lands.
ACKNOWLEDGEMENTS
We thank Jacques Lepart, Pascal Marty and
Jean-Louis Martin (CEFE-CNRS Montpellier)
and Romain Julliard (CRBPO Paris) for gaving
us helpful comments on the manuscript.
Jocelyn Fonderflick was partly founded by
the DIVA French program "Public action,
Agricrops and Biodiversity" (French Ministry
for Rural Development and the Environment,
CV 02000120). Paul Caplat was funded by the
BIOSCENE project (Scenarios for reconciling
biodiversity conservation with declining
agricultural use in the mountains of Europe)
project (No.: EVK2-2001-00354), under the EU
5th Framework Energy, Environment and
Sustainable Development, supported by the
European Commission.
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183
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Appendix. List of the 74 breeding bird species recorded in 1982-87 (T1) and/or in 2001-2002 (T2).
For each period, the numbers refer to the numbers of occurrence in 214 point counts. The conservation
status refers to the SPEC category according the definition of BirdLife International (2004).
Species
Circus cyaneus
Buteo buteo
Falco tinnunculus
Alectoris rufa
Coturnix coturnix
Tetrax tetrax
Burhinus œdicnemus
Columba palumbus
Streptopelia decaocto
Streptopelia turtur
Cuculus canorus
Upupa epops
Dryocopus martius
Picus viridis
Dendrocopos major
Jynx torquilla
Alauda arvensis
Lullula arborea
Calandrella brachydactyla
Anthus campestris
Anthus trivialis
Motacilla alba
Troglodytes troglodytes
Prunella modularis
Erithacus rubecula
Luscinia megarhynchos
Phoenicurus phoenicurus
Phoenicurus ochruros
Oenanthe oenanthe
Oenanthe hispanica
Saxicola torquata
Monticola saxatilis
Turdus philomelos
Turdus viscivorus
Turdus merula
Sylvia borin
Sylvia atricapilla
Sylvia hortensis
Sylvia communis
Sylvia cantillans
Phylloscopus bonelli
Phylloscopus collybita
Regulus regulus
Regulus ignicapillus
Parus major
Parus ater
Parus caeruleus
Parus cristatus
Parus palustris
Aegithalos caudatus
Certhia brachydactyla
Lanius collurio
Lanius meridionalis
Pica pica
Garrulus glandarius
Pyrrhocorax pyrrhocorax
Corvus corone
Corvus corax
Sturnus vulgaris
Passer domesticus
Petronia petronia
Fringilla coelebs
Carduelis cannabina
Carduelis carduelis
Carduelis chloris
Serinus citrinella
Serinus serinus
Pyrrhula pyrrhula
Loxia curvirostra
Emberiza hortulana
Emberiza citrinella
Emberiza cirlus
Miliaria calandra
Emberiza cia
Species number
T1
T2
Conservation status
1
4
4
19
11
2
15
12
0
1
32
65
3
3
16
12
139
114
10
102
53
6
6
28
36
30
1
6
96
3
25
16
22
34
65
4
5
10
17
0
12
11
10
17
7
39
1
43
1
0
11
41
2
22
13
10
65
9
3
15
9
105
97
35
14
7
16
32
20
51
120
47
10
24
2
4
2
18
50
0
15
23
9
0
77
37
7
9
10
6
139
85
0
67
65
2
44
41
50
32
3
3
26
1
56
2
42
51
96
0
24
17
22
4
48
45
14
11
25
44
1
53
0
1
11
25
1
18
22
5
53
16
5
10
2
121
38
6
4
0
15
1
9
15
94
57
21
2
SPEC 3
Non-SPEC
SPEC 3
SPEC 2
SPEC 3
SPEC 1
SPEC 3
Non-SPEC
Non-SPEC
SPEC 3
Non-SPEC
SPEC 3
Non-SPEC
SPEC 2
Non-SPEC
SPEC 3
SPEC 3
SPEC 2
SPEC 3
SPEC 3
Non-SPEC
Non-SPEC
Non-SPEC
Non-SPEC
Non-SPEC
Non-SPEC
SPEC 2
Non-SPEC
SPEC 3
SPEC 2
Non-SPEC
SPEC 3
Non-SPEC
Non-SPEC
Non-SPEC
Non-SPEC
Non-SPEC
SPEC 3
Non-SPEC
Non-SPEC
SPEC 2
Non-SPEC
Non-SPEC
Non-SPEC
Non-SPEC
Non-SPEC
Non-SPEC
SPEC 2
SPEC 3
Non-SPEC
Non-SPEC
SPEC 3
SPEC 3
Non-SPEC
Non-SPEC
SPEC 3
Non-SPEC
Non-SPEC
SPEC 3
SPEC 3
Non-SPEC
Non-SPEC
SPEC 2
Non-SPEC
Non-SPEC
Non-SPEC
Non-SPEC
Non-SPEC
Non-SPEC
SPEC 2
Non-SPEC
Non-SPEC
SPEC 2
SPEC 3
71
68
184
Soumis à Acta Oecologica
ARTICLE 3
BIRD RESPONSE TO GRASSLAND FRAGMENTATION IN A MEDITERRANEAN
UPLAND: PATCH AREA INTERACT WITH SPECIES BIOLOGY
Paul CAPLAT (CEFE-CNRS) 1* and Jocelyn FONDERFLICK (EPHE)²
Soumis à Acta Oecologica
1
CEFE, C.N.R.S., 1919 route de Mende, B.P. 5051, 34033 Montpellier Cedex 2 (France) ;
* Address for correspondence: Env. Biol. Dep., University of Guelph, Guelph ON, N1G2W1 (Canada);
email : [email protected]
2
Vertebrate Biogeography and Ecology, Ecole Pratique des Hautes Etudes, Univ. Montpellier 2, 15 Place
E. Bataillon, 34095 Montpellier Cedex 2 (France) ; email : [email protected]
Abstract:
The aim of the present paper is to study how different bird species respond to fragmentation of
their original habitat. The study area is a Mediterranean pseudo-steppe designated as important for
conservation and that is today fragmented by tree encroachment. Bird species dependency on steppe-like
habitat is defined by a correspondence analysis, allowing us to distinguish between specialists, generalists
and scrubland species. We study species abundance in relation to fragment area, testing whether species
representation in fragments differed from those in continuous habitat. Thus, we show an opposite
response to fragment size between “open habitat” specialist species and more ubiquitous ones. The first,
depending strongly on open habitat, are under-represented in the smallest fragments, while the second are
over-represented in small fragments in comparison to their distribution in continuous habitat. We discuss
how these results can be linked to species habitat requirements. Especially, scrubland species seem to be
favoured by wood progression, as they are able to explore and use the wooded matrix, when specialist
species are restricted to open patches and are susceptible to reducing patch size. This allows us to forecast
how different species can exhibit a different sensitivity to habitat fragmentation, in a conservation
perspective.
Keywords: breeding birds, steppe, conservation biology, Mediterranean mountain, habitat generalist,
habitat specialist, species distribution.
185
Soumis à Acta Oecologica
threatened in Europe (Tucker & Evans 1997).
Most of them are now reduced to isolated
fragments surrounded by woods, and the
consequences of this fragmentation on open
habitat birds are so far unknown. Few studies
have focused on non-forest terrestrial bird
communities in the Mediterranean area, except
the work of Shochat, Abramsky, & Pinshow
(2001) in scrublands habitats, and Brotons,
Wolff, Paulus, & Martin (2005) in natural
grasslands.
The aim of the present paper was twofold:
(1) to test the existence of a fragmentation effect
on the Grands Causses grassland birds; (2) to
assess the difference in sensitivity to
fragmentation between individual bird species.
We compared the relative frequencies of open
habitat birds in continuous and in fragmented
grasslands. Then, we compared open habitat bird
distribution between different sizes of
fragments, distinguishing the effect of passive
sample hypothesis from a true effect of habitat
area.
INTRODUCTION
Because of its wide implications in
conservation biology, habitat fragmentation has
been a focus topic of the ecological research for
the last 25 years. Birds have often been used as a
biological model (Opdam 1991) because of their
contrasting and quick responses to habitat
changes. Bird species distribution and
abundance appear to be mainly affected by the
size, isolation and vegetation structure of habitat
fragments, in relation to changes in biotic
interactions (predation or parasitism), but are
also conditioned by the regional abundance of
the species studied. The effects of fragmentation
can indeed be difficult to distinguish from a
sampling, at the fragment scale, of the regional
pool of species (“passive sampling hypothesis”,
Connor & McCoy 1979; Haila 1983).
Moreover, recent studies have shown the
importance of the matrix surrounding the habitat
fragments (Norton, Hannon, & Schmiegelow
2000 ; Brotons, Mönkkönen, & Martin 2003).
The effects of fragmentation on different species
differ according to the species’ ecological ability
to use different components of the matrix,
achieving to make habitat fragmentation a
complex concept.
In Mediterranean regions, dominant
vegetation types, such as garrigue, maquis or
upland steppe-like grasslands result from a long
process of opening the original forests by agrosylvopastoral activities and fire (Blondel &
Aronson 1999; Prodon 2000). Since the
industrial revolution in the mid-19th century,
rural depopulation and changes in agricultural
practices have occurred throughout all northMediterranean countries, and have resulted in
rangeland abandonment and woody species
encroachment of formerly open areas (Barbero,
Bonin, Loisel, & Quézel 1990). The impact of
this reduction of open habitats on bird
communities has been the focus of several recent
studies (Preiss, Martin, & Debussche 1997;
Laiolo, Dondero, Cilienton, & Rolando 2004),
which have shown that common forest birds are
progressing to the detriment of open habitat
birds which are rare at the national scale.
On the Grands Causses limestone plateaux,
in Southern France, public policies encouraged
forest plantations in the 1960s, which added to
spontaneous Scots Pine encroachment (Marty,
Pélaquier, Jaudron, & Lepart 2003). The steppelike grasslands, which formerly covered these
areas extensively, are one of the most important
habitats for the conservation of bird species
MATERIALS AND METHODS
STUDY AREA
The Causse Mejean and Causse de
Sauveterre (44°17'N, 3°24'E; Fig. 1) constitute
the northern part of the Grands Causses, a series
of Jurassic limestone plateaux at the southern
edge of French Massif Central. Mediterranean
climate interacts with high altitudes (between
800 and 1200 m a.s.l.) and continental influence
to produce long harsh winters and hot dry
summers. The vegetation is mainly composed of
steppe-like grasslands and open woods of Scots
pines (Pinus sylvestris L.). The landscape
pattern is strongly contrasted with Scots pine
woods on the western part, and grasslands and
rangelands on the eastern part. The ecotone
between these two landscapes has been moving
eastwards for several decades because of a
spontaneous encroachment by shrubs (e.g.
Juniperus communis L., Buxus sempervirens L.)
and trees (e.g. Scots pine) on grasslands and
oldfields (Cohen & Hotyat 1995). Moreover,
non-native black pine (Pinus nigra Arnold)
plantations are located on the eastern part of the
area and contribute to the landscape closure.
Open fragments have been maintained mainly
because of persistent agricrops in these areas;
some of the smallest fragments can be found
within black Pine plantations.
186
Soumis à Acta Oecologica
Fig. 1 - Distributions of closed and open vegetation on the Causse Mejean and Causse
Sauveterre. Location of the studied steppe-like fragments.
different degrees on open habitats. We selected
these species by means of 454 point counts with
a fixed radius (Bibby, Burgess, & Hill 1992).
These points were distributed in large tracts of
continuous habitats (more than 1 km wide)
ranging from open grasslands to forests in the
eastern parts of the Causse Mejean (240 points)
and of the Causse de Sauveterre (214 points).
The censuses took place between 1995 and
2003. We noted the presence of every species
within a 100 m radius during 20 min. We
excluded birds showing no sign of breeding
activity (e.g. birds just flying over the area).
In order to study the effects of
fragmentation, we used data from two different
landscapes:
- A reference landscape of continuous
grasslands, located on the eastern part of the
study area. It represents the original habitat,
i.e. it covered almost the entire study area
until the 50 last years. We considered this
habitat as a whole, even if several black pine
plantations are located in its centre.
- A fragmented landscape composed of open
woods surrounding grassland fragments. We
used aerial photographs from 1999 to select
56 fragments of open habitat, aiming a wide
range of fragment sizes (from 0.75 to 178
ha). 24 fragments were located on the Causse
Mejean and 32 were located on the Causse
Sauveterre (Fig. 1). We defined as open
fragments patches with a shrubland cover
lower than 20% and a tree cover lower than
about 5%; they were essentially composed of
grasslands or croplands, and were surrounded
by pine forests. Fragment age ranged from 30
years (grassland patches within recent pine
plantations) to more than 50 years (western
part of the study area).
Relative bird frequencies in the reference
landscape
To assess species frequencies in continuous
habitat we selected a subsample of 137 points
exhibiting a vegetation structure similar to the
fragments, i.e. a total woody plant cover lower
than 20% and a tree cover lower than 5%. Each
species
“reference
relative
frequency”
(thereafter Fi) was recorded as the ratio between
its abundance on the total amount of individuals
contacted.
Relative bird frequencies within the
fragments
We conducted bird censuses in the
fragments during the 2004 breeding season.
Each fragment was prospected using a transect
count (Bibby et al. 1992). We progressed along
BIRD CENSUS
Selection of bird species
In order to optimise the measure of bird
distribution we focused on species depending at
187
Soumis à Acta Oecologica
the transect at approximately constant speed and
noted the presence of every species within a
75 m strip on each side of the transect. If the
fragment was large, parallel 150 m wide
transects crossed it several times. For the
smallest fragments (about one ha), the sample
was reduced to a 3 min long point count
(approximately the time necessary for covering
one 150 m transect). The fragments were visited
by the same observer, between the 9th of May, in
order to include late arrival of trans-Saharan
migrants, and the 4th of July, and during the three
first hours after sunrise, under similar
meteorological conditions. For each fragment
species relative abundances were noted as the
ratio between the number of individuals
belonging to each species and the total number
of bird individuals within the fragment. Because
of differences in species detectability (Boulinier,
Nichols, Sauer, Hines, & Pollock 1998) we only
analysed variation in individual species
abundance estimates between fragments, and did
not compare different species.
referred as “generalists”), and species with a
score higher than 0 which use scrublands and
open woods (thereafter referred as “scrubland
species”).
This classification aimed to express bird
biology as it can be found in the study area
region, on a gradient between open grasslands
and woods.
Effects of fragmentation on species’ relative
frequencies
In order to reveal an effect of fragmentation
on birds, we compared relative frequencies of
the studied species within the fragmented
landscape (thereafter “FLi”) and those within
continuous grasslands (thereafter “ρ”). FLi was
defined as the ratio of a species abundance on
the total amount of individuals, all species being
considered.
The passive sampling hypothesis assumes
that a species’ relative frequency remain
constant through different fragment sizes. Thus,
for each species we plotted FLi versus ρ. Under
the passive sampling hypothesis, species scores
should stand on a straight line of equation y = x.
On the contrary, an effect of fragmentation
would split species above and under the identity
line, placing species being overrepresented
amongst the fragments (in comparison to the
reference landscape) above the line, and species
being underrepresented amongst the fragments
under the line.
Effect of fragment size on species’ relative
frequencies
Tot understand how species representation
was affected by fragment size, we computed, for
each species, its “representation” as the ratio R =
Fi / ρ where Fi was the species relative
frequency in each fragment. R=1 would indicate
that the species follows the passive sampling
hypothesis,
while
species
overor
underrepresented would exhibit R values
respectively higher or lower than 1. R values’
significance was established with a Bernoulli
confidence interval, avoiding the bias due to
high frequencies in fragments containing few
individuals. However, in order to observe
enough significant results to reveal important
trends, we grouped observations according to
fragment size, producing four size classes (0- 10
ha, 10- 25 ha, 25- 60 ha, > 60 ha).
BIRD DATA ANALYSIS
Species selected for analysis
From the species contacted during the point
counts, we excluded the large territory species
Chough (Pyrrhocorax pyrrhocorax). We also
excluded five species contacted in none or only
one fragment (Southern Grey Shrike Lanius
meridionalis, Little Owl Athene noctua, Blackeared Wheatear Oenanthe hispanica, Pied
Wagtail Motacilla alba and Rufous-tailed Rock
Thrush Monticola saxatilis) and six species
which depend on farm buildings as House
Sparrow (Passer domesticus) or croplands as
Quail (Coturnix coturnix).
Bird dependency on open habitats
Bird dependency on open habitats was
assessed by a Correspondence Analysis (CA)
established on 454 point counts on the Causses
Mejean and Sauveterre. By plotting species
scores on the first axis of the CA, which
explains the gradient between open and closed
habitats (Prodon & Lebreton 1981), we
separated the species into three groups, relating
each to biological characteristics of the species
(Díaz, Carbonnel, Santos, & Telleria 1998):
species with a score lower than or equal to -1,
which depend strictly on open habitats, were
considered as open habitat specialists (thereafter
referred as “specialists”); species with a score
between -1 and 0, which feed in grasslands or in
scrublands but nest generally in scrublands, were
considered as generalist species (thereafter
188
Soumis à Acta Oecologica
SHRUBSLAND BIRDS
GRASSLAND BIRDS
FOREST BIRDS
Fig. 2 - Breeding bird species of the Causses recorded by point count and plotted on axis 1-axis 2
plane of the CA. Stars represent species which have been taken into account during the fragment
census.
Table 1: List of the 23 bird species found in open field fragments in the Causses and their score on the
first axis of the CA conducted on the species pool in continuous habitat. Species occurrences were
obtained by point count in continuous grasslands and along line transects among fragments.
Bird species
Burhinus oedicnemus
Oenanthe oenanthe
Miliaria calandra
Alauda arvensis
Anthus campestris
Emberiza hortulana
Upupa epops
Lanius collurio
Saxicola torquata
Alectoris rufa
Carduelis cannabina
Emberiza citrinella
Sylvia hortensis
Luscinia megarhynchos
Sylvia communis
Carduelis chloris
Lullula arborea
Emberiza cirlus
Jynx torquilla
Serinus serinus
Sylvia cantillans
Anthus trivialis
Prunella modularis
Total
Common name
Stone Curlew
Wheatear
Corn Bunting
Skylark
Tawny Pipit
Ortolan Bunting
Hoopoe
Red-backed Shrike
Stonechat
Red-legged Partridge
Linnet
Yellowhammer
Orphean Warbler
Nightingale
Whitethroat
Greenfinch
Woodlark
Cirl Bunting
Wryneck
Serin
Subalpine Warbler
Tree Pipit
Hedge Accentor
Score
axis 1
Number of
fragments
occupied
Smallest
fragment
-1.77
-1.36
-1.27
-1.18
-1.13
-1.06
-0.90
-0.90
-0.79
-0.76
-0.65
-0.54
-0.52
-0.50
-0.21
-0.17
-0.10
-0.02
0.10
0.33
0.34
0.39
0.59
0
4
2
20
6
0
3
11
21
6
14
26
6
8
17
3
29
24
4
18
5
28
23
0
23.59
43.84
2.70
7.44
0
39.14
4.96
1.32
5.79
4.66
3.28
10.08
8.55
2.00
11.16
0.75
2.01
11.05
1.62
7.97
0.99
1.62
189
Occurrence in
fragmented
landscape
Occurrence
continuous
landscape
0
19
2
83
17
0
4
29
59
13
44
84
6
10
41
6
86
79
4
52
11
64
42
826
9
51
19
207
80
5
7
36
59
10
51
58
9
23
21
5
32
22
0
5
2
13
6
730
Soumis à Acta Oecologica
strictly dependent on open habitats (specialists),
12 as generalists and 5 as species tolerating
broader habitat diversity (scrubland species).
Size of the smallest occupied fragment
To detect a threshold of habitat size under
which the species would never be found, we
reported for each species the size of the smallest
fragment in which it was found. Then we
established a linear regression, for the whole set
of species, between the smallest occupied
fragment’s size and the species’ score on the
first axis of the CA, accounting for its
dependency on open habitats.
EFFECTS OF FRAGMENTATION ON SPECIES
REPRESENTATION
Differences of species representation between
fragmented and continuous landscapes
Figure 3 shows the relationships of each
studied species’ relative frequency within the
fragmented vs. continuous landscape, along with
the significance of the difference. All specialist
species are located under the identity straight
line (y=x), signifying that they are
underrepresented within the fragments, in
comparison to the original habitat. Inversely, all
scrubland species are located above the identity
straight line, indicating that they are
overrepresented amongst the fragments. Finally,
generalists are located next to the identity
straight line, indicating that fragmentation does
not play a big part on their representation.
Indeed, for most of them the difference between
representations is not significant, contrary to
specialists and scrubland species for which the
differences are significant with P<0.05.
RESULTS
OPEN HABITATS BIRDS ON THE GRANDS
CAUSSES
We found 59 breeding bird species in the
Causses point counts (Fig. 2). The first two
factors of the CA accounted for 12.4% of the
variance of the original data set. The first axis
with an eigenvalue of 0.73 explained 8.2% of
the variance of the dataset. It opposed species of
open habitats like Skylark Alauda arvensis or
Tawny Pipit Anthus campestris (negative values)
to forest species like Coal Tit Parus ater or
Goldcrest Regulus regulus (positive values).
Finally, 23 bird species have been kept for
analysis (Table 1). According to the CA based
classification, 6 of them were considered to be
0,12
Bird frequencies in fragmented landscape
17
12
y=x
18
0,10
22
0,08
9
20
0,06
spé
ecialists
generalists
ubiquitous species
11
23
15
8
0,04
2
0,02
0,00
21
14
13
19 7 16
1,6
5
0,00
4
10
3
0,02
0,04
0,06
0,08
0,10
1 Burhinus oedicnemus
2 Oenanthe oenanthe
3 Miliaria calandra
4 Alauda arvensis
5 Anthus campestris
6 Emberiza hortulana
7 Upupa epops
8 Lanius collurio
9 Saxicola torquata
10 Alectoris rufa
11 Carduelis cannabina
12 Emberiza citrinella
13 Sylvia hortensis
14 Luscinia megarhynchos
15 Sylvia communis
16 Carduelis chloris
17 Lullula arborea
18 Emberiza cirlus
19 Jynx torquilla
20 Serinus serinus
21 Sylvia cantillans
22 Anthus trivialis
23 Prunella modularis
0,12
Bird frequencies in continuous landscape
Fig. 3 - Comparison of relative frequencies between the fragmented landscape and the reference
landscape for each of the 23 studied species, grouped according to their dependency to open habitats
(specialists, generalists and scrubland species). Between the grey lines points are non significant;
otherwise points are significant with P<0.05. Species numbers follow Table 1 listing, species 1 being B.
Oednicnemus and species 23 being P. modularis.
190
Soumis à Acta Oecologica
Table 2: Ratio between the frequency observed in four fragment size classes, for 20 bird species, and
their frequency in continuous grasslands. Species are sorted according to their score on the first axis of
the CA conducted on bird point counts, with specialists from the top downwards to scrubland species.
Shaded values are significant with P<0.01.
Fragment size classes
Species
Oenanthe oenanthe
Miliaria calandra
Alauda arvensis
Anthus campestris
Upupa epops
0-10 ha
10-25ha
25-60ha
>60ha
N = 33
N = 12
N=6
N=5
0.00
0.09
0.47
0.55
0.00
0.00
0.25
0.11
0.10
0.41
0.39
0.47
0.17
0,06
0.12
0.32
0.00
0.00
1.36
0.62
Lanius collurio
0.74
0.26
0.13
1.32
Saxicola torquata
0.79
0.96
0.73
1.13
Alectoris rufa
0.66
0.47
0.48
2.16
Carduelis cannabina
0.91
0.65
0.84
0.89
Emberiza citrinella
1.03
2.21
1.56
1.08
Sylvia hortensis
0.00
0.53
1.06
0.72
Luscinia megarhynchos
0.29
0.82
0.21
0.38
Sylvia communis
0.63
2.48
1.59
2.16
Carduelis chloris
0.00
2.84
0.00
1.30
Lullula arborea
3.73
2.37
3.58
1.89
Emberiza cirlus
3.02
3.02
4.55
3.34
Serinus serinus
17.25
7.58
9.54
9.07
Sylvia cantillans
6.64
0.00
9.54
5.40
Anthus trivialis
10.21
5.47
4.04
2.99
Prunella modularis
12.17
7.90
5.57
0.62
Fig. 4 - Distribution of the 21 bird species according to the size (log transformed) of the smallest open
fragment in which they were found (on the ordinate) and their dependency on open habitats (abscissa).
(See also Table 1)
191
Soumis à Acta Oecologica
of sensitivity to fragmentation amongst the
studied species. It appeared clearly that
specialists, who are well represented amongst
the continuous grasslands of the eastern part of
the study area, are affected negatively by
fragmentation. On the contrary, scrubland
species, being able to use wooded areas, are
favoured by landscape closure. The same
tendency, still less strongly, was revealed for
generalist species.
Effect of fragment size on species’ relative
frequencies
Table 2 show the values of each species R
grouped by fragment size classes. Species that
are situated at the top of the table (specialists)
are globally underrepresented (R<1) in the
fragments, while species at the bottom
(scrubland species) are globally overrepresented
(R>1). According to the Bernoulli’s confidence
interval, the difference of representation
between the reference landscape and the
fragments is significant for 4 specialists
(Wheatear Oenanthe oenanthe, Corn Bunting
Miliaria calandra, Skylark and Tawny Pipit)
that are strongly underrepresented in small
fragments. On the contrary, four generalists
(Yellowhammer
Emberiza
citrinella,
Whitethroat Sylvia communis, Woodlark Lullula
arborea and Cirl Bunting Emberiza cirlus) as
well as four scrubland species (Tree Pipit Anthus
trivialis, Serin Serinus serinus, Subalpine
Warbler Sylvia cantillans and Hedge Accentor
Prunella modularis) are, for several fragment
size classes, significantly better represented
within small fragments. Furthermore, two
specialists (Ortolan Bunting Emberiza hortulana
and Stone Curlew Burhinus oedicnemus), who
are common within continuous grasslands, were
not contacted within the fragments, while an
ubiquitous species (Wryneck Jynx torquilla),
which had not been observed within the
continuous grasslands, was contacted in several
fragments.
The effect of the species’ dependency to
open habitat on their sensibility to fragment size
has been confirmed by the size of the smallest
occupied fragment. There was a significant
(n=21, r2=0.26, P<0.02) overall relation between
the score on axis 1 of each species and the
smallest fragment in which the species was
recorded (Fig. 4), confirming the pattern of
distinct area sensitivity between specialists and
scrubland species.
METHODOLOGICAL LIMITATIONS
Bird populations are well known for
exhibiting important inter-annual fluctuations.
The fact that we realised bird counts at different
years between the open and the fragmented
landscape could have generated a bias in our
analyses. However, the fact we worked with
relative frequencies rather than densities should
minimize the effect of yearly fluctuations.
Furthermore, the pattern we observed between
continuous open vs. fragmented habitats was
also found between large and small fragments,
for which bird counts were done the same year.
Another bias might have been generated by
the different census methods we used (transect
among fragments and point counts in the
continuous landscape), if species detectability
was different between those two methods
(Rosenstock, Anderson, Giesen, & Carter 2002).
As the species we studied are not known for
their discreet behaviour, and as detection in open
habitat is easier than in forested areas, it is likely
that our results were not really affected by the
different methods we used.
SPECIES-AREA RELATIONSHIPS AMONG
SPECIALIST VS. SCRUBLAND SPECIES
In working with the ratio of the species’
relative frequencies, we achieved to make
explicit the over- or under- representation of
species in comparison to a passive sampling.
From that point of view, the effects of fragment
size revealed in our analyses can be considered
as “true”, biologically meaningful, effects, and
not as sampling artefacts.
Importance of the fragment size for the
specialist species
The effect of breeding-habitat patch size on
animal distribution has been widely discussed
since the Connor & McCoy (1979)’s paper on
species-area relationships (see Connor, Courtney
& Yoder 2000) and several hypotheses have
enriched the original theory (see Brotons et al.
2003, for a review). The size of habitat patches
has usually been regarded as a critical variable
DISCUSSION
BIRD RESPONSE TO FRAGMENTATION AT THE
LANDSCAPE LEVEL
Among the 23 bird species we studied, 15
exhibit significant differences between their
relative abundance within a fragmented area and
those predicted by the passive sampling
hypothesis. This result invalidated the passive
sampling hypothesis as an explanation for the
open habitat bird distribution in our study area.
Furthermore, our analysis revealed a difference
192
Soumis à Acta Oecologica
feeding and nesting could explain why open
habitat species require large territories.
Importance of the matrix attributes for the
scrubland species
Our study shows that open habitat
fragmentation affect weakly generalist species
and favour scrubland species. We think that
these species’ ability to use matrix resources and
to escape edgerelated predation could explain a
great part of the differences between species
sensitivity to fragment area. The hypotheses of
“supplementation,
complementation”
and
“compensation”
advanced
by
Dunning,
Danielson, & Pulliam (1992) and Norton et al.
(2000) stipulate respectively that species can
compensate negative effects of habitat
fragmentation by supplying their need with
resources found within the matrix, in using
different habitats that complement one another,
or by finding an alternative habitat in the matrix.
A matrix of high quality is expected to limit the
decrease of individual species relative
abundance and even to increase it, in the case of
the complementation hypothesis (Brotons et al.
2005). This could explain why on the Grands
Causses several scrubland species exhibited
higher densities in small fragments, and could
help to define species sensitivity to
fragmentation. Grassland fragmentation has a
negative impact on the density of Wheatear,
Skylark or Tawny Pipit, who feed and nest
exclusively in open areas. On the contrary,
species like Stonechat Saxicola torquata, Linnet
Carduelis cannabina, Orphean Warbler Sylvia
hortensis or Nightingale Luscinia megarhynchos
should be weakly affected by open-habitat
fragmentation, as they are typical of
intermediate succession stages. These species
seem to compensate for fragmentation effects by
using the matrix (supplementation or
compensation hypothesis). In our analysis,
Woodlark is even favoured by a reduction in
patch area. This result let assume that the woody
matrix “supplements” or even “complements”
habitat resources for this species known to
depend on short grasslands for feeding (Bowden
1990) but which has been found by Schaefer &
Vogel (2000) in ecotones between open and
closed habitats. Finally, Serin, Hedge Accentor
and specially Tree Pipit are typical examples of
the complementation phenomena as they are rare
in homogenous open landscapes as well as in
forested landscapes (Fonderflick 2006), but
seem to take advantage of a juxtaposition of
woods (matrix) and open areas. These three
species can be thus considered as edge species
among the set of open habitat species we
in determining their suitability for a given
species and several studies on breeding land
birds have shown that the population density of
many species declines with the decrease of
average size of the habitat remnants (Ambuel &
Temple 1983; Freemark & Merriam 1986). Our
results show that specialist species are strongly
affected by open habitat fragmentation, being
significantly underrepresented among fragments
in comparison to continuous grasslands
landscape, and better represented in large
fragments than in small ones. It is especially true
for Wheatear and Tawny Pipit, which are known
for their dependence on open habitats (Cramp
1998; Fonderflick 2006). Two explanations for
this result can be found in the literature: the
minimum area requirement hypothesis (i), and
edge effects (ii).
(i) The concept of species minimum area
requirements for breeding is common in the
literature (Robbins, Dawson, & Dowell 1989).
Specialist species fundamentally have a narrow
habitat range. Combined with their low ability to
use habitats within the matrix due to an
inhibition to fly through contrasted edges
(Bélisle & St.Clair 2002), it can explain why
specialists depend strongly on patch size. Thus,
some fragment might be too small to sustain
specialist species individual territories. For
instance, Wheatear and Tawny Pipit explore
territories of respectively 1-2 ha and 3-5 ha in
continuous habitat (Cramp 1998), explaining
their absence in fragments smaller than these
sizes. However in our study, minimum area
requirements were 20 ha for Wheatear and 7 ha
for Tawny Pipit (Table 1). These areas are
largely greater than these species’ usual
territories, and it is thus likely that other
mechanisms explain bird area requirement.
(ii) Indirect effects of fragmentation on
habitat quality (Harrison & Bruna 1999),
especially edge effect, can be suggested, even if
they have not been explicitly shown in our
study. Increased predation risk due to the high
vegetation cover in the surrounding habitat
(McCollin 1998) might explain different species
response. Increase of nest predation or
parasitism near forest edges seems indeed to be
an important factor for birds (Paton 1994;
Chalfoun, Thompson, & Ratnaswamy 2002).
Proximity of woody cover has also been shown
to increase the rates of predation and parasitism
of tall grassland birds (Herkert. Reinking,
Wiedenfeld, Winter, Zimmermann et al. 2003).
Furthermore, perception of predation risk,
leading bird individuals to avoid edges for
193
Soumis à Acta Oecologica
producing an overall increase of wooded areas,
but also changes in the composition of open
areas at a fine scale that can be important for
birds.
studied, joining Hansson (1994) observations in
Scandinavian forest clearcuts. Thus, the
preference for small fragments found for Tree
Pipit, Serin, Hedge Accentor and Woodlark, can
be explained by a greater proximity to the edge
in small fragments.
We can see that the knowledge about
species habitat requirement is often not enough
detailed to explain species distribution,
especially when dealing with complex landscape
mosaics. Defining key life-traits in resource
exploitation among species might be a way of
improving our understanding of specieslandscape relationships. To achieve this
challenging aim, studies on bird behaviour in
ecological landscapes seem promising (Lima &
Zollner 1996).
ACKNOWLEDGEMENTS
We would like to express our thanks to Roger
Prodon and Michel Thévenot for their help in
setting up the study, and Jacques Lepart,
Jean-Louis Martin and Pascal Marty, who
gave us helpful comments on the manuscript.
Paul Caplat was funded by the BIOSCENE
project (No.: EVK2-2001-00354), under the
EU 5th Framework Energy, Environment and
Sustainable Development, supported by the
European Commission. Jocelyn Fonderflick
was partly founded by the DIVA French
program "Public action, Agricrops and
Biodiversity" (French Ministry for Rural
Development
and
the
Environment,
CV02000120).
IMPLICATIONS FOR CONSERVATION
Ecologically,
steppe-like
grassland
fragmentation by pine woods seems similar to
forest fragmentation by farmlands but
consequences in term of conservation maybe
more critical. Due to their large territories, their
low densities, their strict habitat requirements
and the speed of landscape closure, open habitat
birds are particularly sensitive to the
fragmentation. For most species specialised on
steppe-like habitat, the minimum area
requirement at bird-individual scale is greater
than 10-20 ha and more for some species as
Stone Curlew and Ortolan Bunting. But in a
metapopulation perspective, it is likely that
maintaining open mosaics on larger areas
(several hundreds of ha) would be necessary.
Steppe-like grasslands are very rare in Europe,
and, apart from Iberia, they cover only small
areas, which could probably not preserve entire
bird species populations. Although few species
are strictly linked to such areas, several are very
dependent on them. The Grands Causses
constitute the largest steppe-like area in France
and are the most important breeding sites for
several threatened species in Europe, like the
Tawny Pipit (Fonderflick 2006).
Maintaining open areas is in most cases
dependent on pastoral activities (Goriup 1988).
Although livestock grazing is insufficient to stop
woody plant encroachment (Lepart, Marty, &
Rousset 2000), maintaining open areas in
Europe would be difficult without agricultural
activities. Like the Grands Causses, many
European and particularly Mediterranean areas
have been subject to agricultural abandonment
and/or changes in breeding systems during the
last three decades (Marty et al. 2003). This had
critical consequences on landscape dynamics,
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196
Vie et Milieu 55, 2005 : 109-120.
ARTICLE 4
HABITAT OF THE ORTOLAN BUNTING EMBERIZA HORTULANA ON A CAUSSE
IN SOUTHERN FRANCE
Jocelyn FONDERFLICK (1, 2), Michel THÉVENOT (1) and Claude-Pierre GUILLAUME (1)
Vie et Milieu 55, 2005 : 109-120
1
Laboratoire de Biogéographie et Ecologie des Vertébrés, Ecole Pratique des Hautes Etudes, Université
de Montpellier 2, case 94, Place E. Bataillon, 34095 Montpellier Cedex 2 (France)
2
Blajoux, 48400 Quézac (France)
Abstract:
We studied the habitat requirement of the Ortolan Bunting Emberiza hortulana on the Causse
Méjean (Lozère, France) during the breeding season by point counts, using a paired-point design (i.e.,
points with vs. without Ortolan), and describing the habitat within a 100 m radius. We compared variable
by variable, by mean of Chi2 tests, the point counts where the Ortolan Bunting was present (N = 98) with
the points where it was absent (N = 94). Most of the Ortolan Buntings breed in steppe-like grasslands
with scattered bushes, and in open shrublands where the mean height of the shrub layer is between 0.5
and 1.75 m. This bird is particularly frequent in Buxus sempervirens shrublands (cover ranging between
10 to 40%). In such open and low habitats, song posts are needed. They mainly consist in scattered trees
or tall shrubs higher than 1.8 m, but wires and rocks are also used. On the Causse Méjean, the Ortolan
Bunting clearly prefers slopes to flat areas. Certain environmental variables regarded as important
elsewhere in Europe (such as orientation, cover of bare soil, or proximity of farmland) are not relevant on
the Causse. Using a vegetation map drawn for the purpose of this study, we estimated at 15 222 ha the
area of suitable habitat available to the species, of a total area of 21 314 ha for the bare part of the Causse
Méjean. A discriminant analysis performed on the two sets of census points (i.e., with and without
Ortolan Bunting) reveal a good, although incomplete, discrimination, and led us to assume that the
present Ortolan Bunting population on the Causse Méjean does not occupy the entire area of favourable
habitat. As a result, possible variations of habitat availability cannot explain alone the present decline of
this population.
Keyword : Emberiza hortulana, habitat selection, landscape dynamics, Causse Méjean, Southern France.
197
Vie et Milieu 55, 2005 : 109-120.
1984, Lovaty 1991). In Scandinavia, meadows
or rocky grasslands with isolated trees forest
edges and clearings, and to a lesser extent peat
bogs, are the main habitats (Stolt 1994, Väisänen
1994, Dale & Hagen 1997). The Ortolan
Bunting can also be found in recently burned
areas (Dale & Hagen 1997, Prodon 2000). More
generally, the species occurs in early
successional formations.
(ii) Man-made habitats. In most European
countries, and especially in central Europe, the
Ortolan Bunting is associated with cultivated
land. It prefers small-scale mixed farming with a
combination of cereal fields and root crops,
pastures, and meadows, with scattered trees and
bushes (Géroudet 1980, Lang et al. 1990,
Steiner 1994). Nests are often found in cereal
fields. Fallow lands, terraces, and vineyards, are
also used (Géroudet 1980, Geister 1994,
Kutzenberger, 1994b).
Most of the extensive surveys on Ortolan
Bunting habitat in Europe have been carried out
in cultivated landscapes (Bülow 1990, Steiner
1994). Although steppes, grasslands and open
shrublands are often mentioned in European
literature as major habitats of the species
(Kutzenberger 1994a), they have seldom been
surveyed. In France the only study was done by
Lovaty (1991, 1992).
In 1995, we began a monitoring of the
Ortolan Bunting and of its habitat near the area
studied by Lovaty (op. cit.) namely the Causse
Méjean where the Ortolan population has been
estimated at 250-300 singing males (Fonderflick
& Thévenot, 2002). This area is convenient for
such a study because its Ortolan population does
not suffer direct impacts from shooting
practices, unlike that is in SW France, and
because recent changes in land use affect the
habitats, in particular the structure of the
vegetation. In other papers we have studied the
composition of the bird community of the
Causse Méjean and its recent evolution
(Fonderflick et al. 2001), and the population size
and density variation of the Ortolan Bunting
population in the same area during the 19962000 period (Fonderflick & Thévenot, 2002).
The aim of the present study was to answer the
following questions: (i) what is the habitat
requirement of the Ortolan Bunting? Is habitat a
limiting factor? (ii) Is the species' habitat under
threat? Do landscape dynamics influence the
population dynamics of the bird?
INTRODUCTION
The greatest threats to birds in Europe, and
to biodiversity in general, lie in the continuing
erosion of the quality and extent of habitats
(Tucker & Evans 1997). In the hilly or
mountainous areas of the north Mediterranean
basin, open landscapes are particularly
threatened due to a decline of breeding and
agricultural activities that leads to the
encroachment of the former fields and pastures
by woody vegetation (Lepart & Debussche
1992, Marty et al. 2003). This trend represents a
threat for the bird species of the open
landscapes. Among the 100 priority birds
species that occur in Mediterranean habitats in
Europe (Tucker & Evans 1997), more than half
are more or less dependent from open landscape
for breeding or foraging. The Ortolan Bunting is
particularly representative of these species.
Since the sixties, the Ortolan Bunting has
suffered a noticeable reduction of its distribution
area and a decrease of its populations in most
European countries (Kutzenberger 1994a, Stolt
1997), and in particular in France (Claessens
1992, Claessens & Rocamora 1999). Three
possible reasons for this decline have been
suggested:
– Alteration and loss of breeding habitats as a
result of changes in agricultural practices, in
France (Claessens 1992) and in other
European countries (Bülow 1997, Steiner
1994),
– Traditional hunting of the species in southwestern France (Claessens 1992, 1994b, Stolt
1994),
– Alteration of wintering conditions in West
Africa (Bülow 1990, Stolt 1993).
The habitats used by the Ortolan Bunting in
Europe are very diverse (Cramp & Perrins 1994,
Tucker & Heath 1994). They are generally
characterised by dry and sunny climates, by the
presence of scattered trees, poles, rocks, or other
song posts, by sparse herbaceous vegetation, and
by well drained soils leaving sectors of bare soil
for ground feeding. Two main categories of
habitat can be distinguished:
(i) Natural and semi-natural habitats with
low human impact. In southern Europe, the
Ortolan inhabits open shrublands such as
Mediterranean matorrals (Villarán Adánez
1997), degraded garrigues (Valera & Rey 1994,
Olioso 1996), dry montane pasture scrublands
(Zamora 1991), and grasslands scattered with
bushes on rocky slopes or plateaux (Mestre
198
Vie et Milieu 55, 2005 : 109-120.
The Causse Méjean can be divided into two
large ecological parts (Fig. 2). (i) The ‘open
causse’ in the eastern part consists of steppe-like
grasslands (Bromus erectus Hudson, Festuca
spp. and Stippa pennata L.), scattered with
bushes (e.g., Buxus sempervirens L.) and small
trees (e.g., Juniperus communis L.), with a few
artificial plantations of Pinus nigra (Arnold). It
is partly included in the central zone of the
Cévennes National Park. (ii) The ‘wooded
causse’ in the western part is covered with pine
(Pinus sylvestris L., P. nigra) stands, together
with Buxus sempervirens and Juniperus
communis); some clearings remain, especially
around hamlets.
STUDY AREA
The Causse Méjean is situated in Lozère in
the southern part of the Massif Central (Fig. 1).
This high limestone plateau of 330 km² is
limited by deep gorges and canyons (Tarn, Jonte
and Tarnon). The density of human population
(446 inhabitants in 1991, i.e., 1.4 inhabitants per
km²) is among the lowest in France. Sheepfarming of wide pasturelands is practised on
about 85% of the Causse area, although
intensive grazing of certain grasslands tends to
replace the traditional extensive sheep breeding.
In spite of the plateau appearance of the causse,
its altitude ranges from 810 m (Montignac) to
1247 m (Mont Gargo). The annual rainfall
ranges from 840 to 1160 mm, depending on the
year and on the location (the western wooded
part receives lower rainfall than the eastern open
part). Rainfall is especially abundant during the
autumn. Summers are generally dry and hot. The
warmest months are July and August with
average daily temperatures close to 20°C, and
the coldest January and February, with average
daily temperatures close to 0°C. Minimum
temperatures can reach -10°C.
MATERIALS AND METHODS
ORTOLAN CENSUS
The Ortolans were counted by single-visit
and 100 m radius point counts. Each count lasted
20 minutes. Due to the late arrival of the species
in spring, censuses were carried out between the
8th of May and the 28th of June.
Causse de Sauveterre
Tar
n
Montignac
Alt. 810 m
Mont Gargo
Alt. 1247 m
Jonte
Causse Noir
Fig. 1. - Geographical location of the Causse Méjean.
199
Tarnon
Causse Méjean
0
5 km
Vie et Milieu 55, 2005 : 109-120.
TABLE I - List and notation of the environmental variables selected :
Environmental variables
Altitude
Measurement
modalities
in meters
Aspect
absent/ present
Topography
absent/ present
Distance to the nearest farming zone
in meters
Classes
900-950, 950-1000, 1000-1050, 1050-1100, 1100-1150,
1150-1200
north, north-east, east, south-east, south, south-west, west,
north-west
summit, foot slope, half-slope, high-slope, levelling off,
depression, flat
0-50, 50-100, 100-150, 150-200, 200-250, 250-300, 300350, 350-400, 400-450, 450-500, 500-550, +550
Area of farming zone
absent/ present
0-1 ha, 1-3 ha, 3-5 ha, + 5ha
Nature of farming zones
absent/ present
meadow, cereal fields, leguminous crop, various
Distance to the nearest lavogne
in meters
Presence of particular elements
absent/ present
Cover of the different vegetal formations
within a 100 m radius
percentage
Cover of the herbaceous layer
percentage
Presence of selected plants species in the
herbaceous layer
Cover of the shrub layer
Mean height of the shrub layer
Nature of dominant vegetal species of the
shrub layer
Cover of the arboreous layer
Mean height of the arboreous layer
absent/ present
percentage
in meters
absent/ present
percentage
in meters
0-750, 750-1500, 1500-2250, 2250-3000, 3000-3750, 37504500
fence, sheepfold-house, hedge, electricity and telephone
wires, rock-little wall
M2, M3, M4 and M1+M2, M3 or M4
10-20%, 20-30%, 30-40%, 40-50%, 50-60%, 60-70%, 7080%, 80-90%
Stipa pennata, Lavandula angustifolia, Brachypodium
pinnatum
0-10%, 10-20%, 20-30%, 30-40%, 40-50%
0.25-0.5, 0.5-0.75, 0.75-1, 1-1.25, 1.25-1.5, 1.5-1.75, 1.752
Buxus sempervirens, Crataegus monogina-Rosa sp.,
Amelanchier vulgaris, Juniperus communis, others
0-1%, 1-5%, 5-10%, 10-15%, +15%
2-3, 3-4, 4-5
Nature of dominant vegetal species of the
arboreous layer
absent/ present
Pinus sylvestris, Pinus nigra, Fraxinus sp., Ulmus sp.
Presence of a song-post higher than 1.8 m
absent/ present
With, without
Cover of loose stone
percentage
0-10%, 10-20%, 20-30%, 30-40%, 40-50%, 50-60%
Cover of bare soil
percentage
1%, 2%, 3%, 4%, 5%, 6%, 7%, 8%, 9%, 10%
Nature of bedrock
absent/ present
limestone, dolomy, dolomy and limestone
a 400-square grid (750 m x 750 m), on a map
covering the whole open Causse Méjean. After
discarding the squares where unsuitable habitat
was predominant, the points were chosen within
the squares (according to accessibility
constraints) in a priori suitable habitats. We also
measured the habitat characteristics on 17
supplementary points where we found Ortolan
Buntings while moving from one site to the
other.As only 33 points out of these 92 showed
the presence of the Ortolan Bunting, the
sampling of the second year of our study (1996)
followed a "paired points" design. It involved
prospecting a priori suitable areas (outside those
already visited in the first year) until we met
with the first Ortolan Bunting; at this first point,
the habitat was described within a 100 m radius.
Then we walked 250 meters in a random
SAMPLING DESIGN
Our objective was to define the habitat
requirements of the species by comparing
environmental characteristics of points with and
without Ortolan. The sampling design results
from two constraints: to take into account the
whole of the study area on the one hand and to
obtain a sufficient number of records of the
relatively rare Ortolan bunting on the other
hand.A preliminary field survey showed that
Ortolan Bunting was totally absent of the
‘wooded causse’ Méjean, including in the
remaining patches of open landscape. Thus, we
restricted the sampling to the ‘open causse’. In
1995, we first sampled 75 sites in a priori
suitable habitats, i.e., in sites where the ligneous
cover (shrub or shrub-and-tree cover) was lower
than 50%. These points were taken at random on
200
Vie et Milieu 55, 2005 : 109-120.
201
Vie et Milieu 55, 2005 : 109-120.
1968) and to the results of our preliminary field
work.
The corresponding vegetation map (Fig. 2)
was drawn using infrared aerial photographs
from the 1989 IGN mission. All the vegetal
formations were transferred on a 1:25 000 map
("IGN Top 25, Gorges du Tarn et de la Jonte,
Causse Méjean"), then digitalized on a GIS
(Arc-Info ®). Each of the 2406 polygons
obtained was assigned to one of the seven
vegetal formations.
Data processing
The point counts with Ortolan Bunting (N =
98) were compared, variable by variable, with
the point counts without Ortolan Bunting
(N = 94) by a Chi2 test with Bonferroni's
correction (software NP-Stat version 2.95,
Praxème R&D ®). The same set of 192
observations in two groups was submitted to an
ascending incremental discriminant analysis
(Statistica software, Statsoft ®).
direction, but always remaining in an a priori
suitable habitat. At this second point, a 20-mn
Ortolan census was coupled with a second
habitat description. This distance (250 m)
between the two points in the pair was
determined in order to minimize the risk of
overlap in the double count. It sometimes
happened that the species was also recorded on
the second point. We sampled in this way 50
pairs of points (100 points in total), 65 with
Ortolan and 35 without.
The final data set consisted of 192 census
points (92 from 1995 and 100 from 1996)
carried out in areas a priori suitable for the
Ortolan Bunting, including 98 in which it was
present, and 94 in which it was absent.
ENVIRONMENTAL VARIABLES
The environmental variables we measured
were selected both from our field experience and
from the literature on the habitat requirements of
the Ortolan (Table I). The habitat description
referred to a 100 m radius circle around the
observer. Special attention was paid to landscape
structure, including the possible juxtaposition of
various vegetal formations within the 100 m
radius.
Vegetation map of the Causse Méjean
From the average height of the vegetation,
and the covers of the tree, shrub and herbaceous
layers, we distinguished seven formations,
ranging from low and open to high and dense
habitats (codified M1 to M7, see Table II), with
reference both to the CNRS code (Godron et al.
RESULTS
REPARTITION AND DENSITY OF THE
ORTOLAN BUNTING ON THE OPEN CAUSSE
The distribution of the Ortolan Bunting on
the open causse seemed loosely aggregative
(Fig. 3), due either to the patchy distribution of
suitable habitat, or to the gregarious habits of the
species (Durango 1948, Conrads 1969), or both.
But it may also result from the sampling design
used in 1996 (“paired points”) which led to an
over-sampling of the suitable habitats. Of the
192 census points carried out in suitable
TABLE II - Principal caracteristics of the seven vegetal formations defined on the Causse Méjean :
VEGETAL FORMATIONS
Code
Area
FORMATION CARACTERISTICS
(cover percentages)
Arboreous layer
>2m
Shrub layer
<2m
Herbaceous
layer*
Dense tall ligneous complexes
M7
2898 ha
50-100 %
0-50 %
0-50 %
Tall ligneous-Low ligneous-Herbaceous complexes
M6
462 ha
25-50 %
0-75 %
0-75 %
Herbaceous-Dense low ligneous complexes
M5
457 ha
0-25 %
50-100 %
0-50 %
Herbaceous-Clear low ligneous complexes
M4
1402 ha
0-25 %
10-50 %
25-75 %
Herbaceous-Very clear low ligneous complexes
M3
6730 ha
0-25 %
0-25 %
75-95 %
Herbaceous
M2
7090 ha
0-5 %
0-5 %
95-100 %
Farming zones
M1
2275 ha
0-5 %
0-5 %
95-100 %
* with stone and bare ground cover.
202
Vie et Milieu 55, 2005 : 109-120.
Fig. 3. - Distribution of the Ortolan Bunting on the Causse Méjean according to the count points.
preference for aspect, and tended to neglect flat
sectors (Fig. 4a).
Proximity of cultivated areas
90% of census points with Ortolan Bunting
were located within 400 m from cultivated
lands. Nevertheless, the proximity of farmland
does not seem to be necessary to the settling of
the Ortolan as a cartographic analysis showed
that the great majority (ca 90%) of the suitable
habitats on the open part of the causse was
actually located less than 400 m away from
cultivated areas.
Landscape composition
To find whether the presence of the Ortolan
Bunting is dependant on the nature of vegetal
formations or not, we considered not only
relatively homogeneous vegetal formations a
priori favourable to the Ortolan Bunting (M2,
M3 and M4), but also heterogeneous patchy
habitats found in farming zones (M1) associated
with one or more of these suitable formations.
habitats, 94 held no Buntings, 77 held only one,
18 held two and 3 held three. This observed
distribution was very close to a Poisson
distribution (Chi² = 4.16, 3 d.f., P ≈ 0.2), so that
we cannot reject the null hypothesis of a random
distribution within the suitable habitats.
Breeding density estimated on the whole
open causse was about 0.014 singing males per
ha. However on two suitable areas of 330 ha and
190 ha monitored from 1995 to 2000, the
Bunting densities ranged from 0.015 to 0.11
territories per ha (Fonderflick & Thévenot,
2002).
FACTOR-BY-FACTOR COMPARISON OF SITES
WITH VS. WITHOUT ORTOLAN ON THE OPEN
CAUSSE
Topography and aspect
The Ortolan Bunting showed a significant
preference for slopes without any significant
203
Vie et Milieu 55, 2005 : 109-120.
P ercentage
*
P ercentage
a - Topography (12,86 )
60
*
b - Landscape structure (1.4 )
50
45
50
40
40
35
30
30
25
20
20
10
10
15
5
0
Half -slope
High-slope
Flat
Foot -slope
Summit
Levelling of f
0
Depression
M2
P ercentage
*
c - Shrub height (1.3 )
60
30
50
25
40
M4
M 1 and M 2, 3 or 4
d - Shrub layer species
Percentage
35
M3
*)
30
20
20
15
10
10
0
5
Buxus
sempervirens
Crataegus
monogina-Rosa sp.
Amelanchier
Juniperus
vulgaris
communis
Others
0
0.25-0.5 m
0.5-0.75 m
0.75-1 m
1-1.25 m
1.25-1.5 m
1.5-1.75 m
1.75-2 m
e - Cover of tree layer (4.4 *)
P ercentage
80
90
70
80
60
70
50
60
40
50
30
40
20
30
10
20
f - Song-posts > 1.8 m (0.2
**)
10
0
0-1%
1-5%
5-10%
10-15%
over 15%
0
without
with
Fig. 4. - Distribution of the whole census points suitable to the Ortolan Bunting according to selected
environmental variables (in grey without Ortolan Bunting and in black with Ortolan Bunting). Beside
each graphic title Chi 2 test values are notified with their significances. For the values of the degrees
of freedom, cf. tab 1 (Number of classes minus one).
204
Vie et Milieu 55, 2005 : 109-120.
The Ortolan Bunting occurred more than
expected in the M3 and M4 vegetal formations
and less than expected in M2 as well as in mixed
formations (Fig. 4b). Chi2 tests show significant
difference between the formations as long as the
M4 formation is enclosed in the analysis
(P = 0.08).
Height of shrub layer
The Ortolan Bunting mainly occupied
habitats in which the average height of the shrub
layer ranged from 0.5 to 1.75 m, with a
significant preference for the class 0.5-0.75 m
(Fig. 4c).
The Ortolan Bunting significantly selected
vegetal formations in which the shrub layer was
dominated by Buxus sempervirens. (Fig. 4d).
Cover of tree layer
The majority (92%) of the census points
occupied by the Ortolan Bunting had a tree
cover lower than 5% (Fig. 4e). The Chi2 test
showed significant differences regarding this
habitat variable, mainly due to the 0-1% class.
Despite the fact that habitats with very low tree
cover were selected, those completely devoid of
trees were less favourable to the Ortolan.
Presence of song posts
On the Causse Méjean, trees (Pinus nigra or
P. sylvestris, and less frequently Fraxinus sp. or
Ulmus sp.) offer song posts which are essential
for territorial males, but trees were not the only
song posts used by the Ortolan Bunting. In their
absence, singing males often perched on high
shrubs, on telegraph poles or wires, or on rocks.
Within our data set, the presence of song posts
more than 1.8 m high is highly significant (Fig.
4f).
AREA OF FAVORABLE HABITAT ON THE OPEN
CAUSSE
The Ortolan Bunting was present in three
vegetation types only, namely the M2, M3 and
M4 formations (Fig.4b). The M3 formation,
where the ligneous cover (bushes or bushes and
trees) ranges between 5 and 25%, was entirely
occupied, but the two other formations were
only partly occupied. Within M2 (ligneous cover
< 5%) and M4 (ligneous cover 25-50%), the
Ortolan Bunting was only encountered in areas
where the ligneous cover was > 2 % (in M2) and
< 46 % (in M4). It was particularly frequent
where the ligneous cover ranges between 10 and
40 %. From a vegetation map on a G.I.S., we
calculated the surface area of habitat suitable for
the Ortolan Bunting in the open part of the
Causse Méjean. In 1989, when the aerial
photographs used to draw the vegetation map
were taken, these favourable habitats
represented 15 222 ha out of a total area of
21 314 ha for the open causse (Table II).
TABLE III - List of the environmental variables selected for the discriminant analysis. Bottom,
classification matrix of census points “with” and “without” Ortolan Bunting proceeding from the
discriminant analysis :
Variables retained by analysis
ENVIRONMENTAL VARIABLES
F Values
Half-slope
Flat
M1
Topography
0.66
4.36
2.53
M2
M3
M4
M5
Vegetal formations
Presence of selected species in the herbaceous
and shrub layer
Variables excluded by analysis
0.26
0.29
2.23
0.32
M6
Lavandula angustifolia
Brachypodium pinnatum
Buxus sempervirens
Cover of the herbaceous layer
Cover of the arboreous layer
Mean height of the shrub layer
Presence of a song-post higher than 1.8 m
1.40
5.77
0.01
0.54
0.04
0.05
6.23
11.20
After analysis classification
DATA BEFORE ANALYSIS
Census points without Ortolan
Census points with Ortolan
Without Ortolan
With Ortolan
p = 0.49
p = 0.51
94
36
58
98
24
74
192
82
110
Numbers of well-classified points appear in bold on grey background.
205
% of well classified points
61.70
75.51
68.75
Vie et Milieu 55, 2005 : 109-120.
generally chooses southern sunny orientations
with relatively dry and hot summers. In contrast,
our study shows that orientation does not explain
the Ortolan’s distribution on the Causse Méjean.
This result may be explained by a lack of
variation in aspect and in microclimates on the
Causse Méjean. The Causse Méjean receives
relatively high annual rainfall (slightly over
1000 mm per year). In Europe, if the Ortolan
Bunting generally prefers areas receiving low
rainfall (often < 600 mm per year), it can
tolerate up to 900-1000 mm, as in Austria
(Kutzenberger
1994b,
Lentner
1994),
Switzerland (Géroudet 1954), Germany (MeierPeithmann 1994, Lang et al. 1990, Schubert
1994), and Scandinavia. On the Causse Méjean,
strong rains with cold weather are not
uncommon in spring until mid-June. They
probably represent a cause of breeding failure,
affecting the population dynamics of the bird, as
it has been demonstrated in Germany by Lang
(1994).
Topography
On the Causse Méjean, the Ortolan Bunting
clearly prefers mid-slopes to flat areas. The
determinism of this preference might be
ethological (song range, anti-predator strategy).
So far, topography has seldom been mentioned
to explain the Ortolan microdistribution, and the
rare data are contradictory. Lang et al. (1990) in
Germany, and Géroudet (1954) in Switzerland
say that the Ortolan prefers flat lands.
Contrarily, Nikiforov and Gritshik (1997) in
Bielorussia mention that the species avoids flat
areas.
Cultivated areas
Our study shows that the proximity of
cultivated lands does not explain the location of
territories on the open Causse Méjean where
farmlands are scattered everywhere. This
conclusion is at variance with most of the
surveys carried out elsewhere in Europe, where
the Ortolan Bunting breeds more often in (or in
the vicinity of) open mixed farmland with sparse
bushes and trees than in natural habitats (Peero
1988, Conrads 1969, Steiner 1994, Bülow
1997). In Norway the majority of the Ortolan
population breeds on peat bogs, provided that
there is a farmland in close proximity (Dale
2000). A preference for cultivated lands has also
been pointed out in France (Claessens 1994a,
Boitier 2001). In an area close to the Causse
Méjean, Lovaty (1991) observed that Ortolan
Bunting densities were higher in zones that
included farmland.
Looking for possible vegetation changes
between 1989 (date of the aerial photographs)
and 1995-96 (date of our field sampling) we
compared the vegetation at each point count
with the vegetation map. We recorded very few
differences, and thus are confident that our area
estimations are accurate.
DISCRIMINANT ANALYSIS OF SITES WITH VS.
WITHOUT ORTOLAN IN A PRIORI SUITABLE
AREAS
The choice of a breeding site may result
from a combination of several environmental
variables rather than from a single characteristic.
The two sets of samples ("with" and "without"
Ortolan Bunting, respectively) were submitted to
a discriminant analysis for which we selected 15
environmental variables that proved to be
significantly different (at, or close to, the 0.05
level) in sites with vs. without Buntings (Table
III). Seven variables were found to be
particularly discriminative between the two set
of samples (Table III). The hierarchy of
variables obtained in this way is consistent with
the one derived from Chi2 analyses, especially as
regards the prominent role of the availability of
a song post. The discriminant analysis allowed a
correct characterisation of 75.5 % of points with
Ortolan, and of 61.7 % of points without Ortolan
(Table IV), with a high level of significance
(Wilks’ Lambda = 0.799 ; P < 10-4).
DISCUSSION
CRITERIA OF HABITAT SELECTION BY THE
ORTOLAN BUNTING
Our study confirms the influence of
vegetation structure in habitat selection by the
Ortolan Bunting, pointing out the importance of
certain characteristics such as song post
availability. Compared with other studies carried
out on this bird in other European countries, our
results show some distinctive features. Certain
environmental variables, elsewhere regarded as
important (orientation, cultivated areas),
apparently do not play any role on the Causse
Méjean, whereas some others, though seldom
mentioned (topography), seem to be active.
Aspect and climate
Aspect often plays a role in habitat selection
by the Ortolan in European countries, such as
Sweden (Durango 1948), Finland (Väisänen
1994), Switzerland (Géroudet 1954), France
(Claessens 1994a), northern Spain (Villarán
Adánez 1997) and Italy (Bordignon &
Torreggiani 1988). The Ortolan Bunting
206
Vie et Milieu 55, 2005 : 109-120.
vs. without Ortolan Bunting. It is possible that
we did not survey all important habitat variables,
or that the spatial scale of the sampling was not
appropriate. Another possibility is that part of
the numerous unpaired males (e.g. 42 % of the
singing males in 1997, Fonderflick & Thévenot
2002) occupies less favourable habitat. But it is
more likely that the present Ortolan population
of the Causse Méjean does not entirely occupy
the available habitat, and leaves many suitable
sites unoccupied.
Since the mid 20th century, many grasslands
or open shrublands of the causse, a priori
suitable for the Ortolan, have been gradually
replaced by heath and forest due to the decrease
of grazing. Even if the potentially suitable areas
still represented 15 222 ha (out of a total area of
21 314 ha of open causse) in 1989, 5 613 ha of
meadows have disappeared on the open causse
between 1948 and 1989 (Duguépéroux 1999),
and this landscape change is still going on
(Lardon et al. 1995). Some 70 years ago,
according to Meylan (1934), the Ortolan
Bunting was common on a slope, adjacent to the
Causse Méjean, that was a scree covered with
scattered shrubs mixed with vineyards and dry
meadows. Vineyards have now completely
disappeared from the site. The sparsely
vegetated areas have been replaced by pine
woodland, leaving only small fragments of dry
meadows where we failed to locate any Ortolan
Bunting in spite of frequent visits.
However, the semi-open formations
sustained by traditional grazing and used by the
Ortolan still cover a great extent of the open part
of the causse. We assume that the suitable
habitat is not fully saturated by the species.
Furthermore, current vegetation dynamics, i.e.,
the evolution of bare grasslands, formerly
grazed, into Buxus sempervirens open
shrublands, appear to be a priori favourable to
the Ortolan in the short term. In a longer term,
however, these dynamics are unfavourable to the
bird as the shrublands become dense and are
overgrown by pines, especially on the slopes
which are favoured by Ortolan Bunting but are
more subject to natural reforestation (Lepart
pers. com.).
Nevertheless, we have observed a
continuous decline of the Ortolan Bunting
breeding population on two monitored areas on
the open causse since 1995 (Fonderflick &
Thévenot, 2002). This decline cannot be
explained by habitat loss. The Ortolan is known
to be subject to local colonisation or desertion
with no apparent change in habitat (Cramp &
Perrins 1994).
We suppose that the choice of cultivated
areas, especially cereals and root crops, in
Northern and Eastern Europe as nest sites, is a
palliative for the lack of natural open habitats.
When both cultivated and non-cultivated areas
are available, as it is the case on the Causse
Méjean, the Ortolan actually prefers to build its
nest in the latter, generally at the foot of shrubs
or small trees (e.g., Juniperus communis).
However, the presence of cultivated areas might
be important as feeding areas, but we were
unable to locate census points sufficiently far
from farmlands.
Shrub layer cover and patchiness
On the causse, the Ortolan Bunting selected
areas with a low ligneous cover (< 46%).
Nevertheless, we never encountered the species
in areas completely devoid of ligneous cover, or
in area with a ligneous cover higher than 45 %
(but these areas are fairly scarce on the open
causse).
These results are consistent with those
obtained in similar habitats in southern Europe
(Lovaty 1991, Zamora 1991). The Ortolan also
seems to have a marked preference for the box
Buxus sempervirens, one of the most common
shrubs on the Causse Méjean. The Ortolan
seems to favour heterogeneous formations that
include a mosaic of open and closed areas where
the box dominates. Such patchy habitats are also
selected in many other European countries
(Steiner 1994, Bülow 1997). Although ground
accessibility is fundamental for this groundfeeding species (Claessens 1994a), it does not
represent a limiting factor on the Causse
Méjean.
Song posts and trees
Song posts are important for open country
passerines that do not sing in flight, such as the
Ortolan Bunting. On the open causse, these posts
mainly consist of Pinus nigra and P. sylvestris,
or high bushes, or even electricity or telephone
wires. However, we have never seen any Ortolan
Bunting at forest edges, as it is often the case in
Europe, e.g. in Germany (Conrads 1969, Bülow
1990, Lang et al. 1990), Russia (Nikiforov &
Gritshik 1997), Sweden (Stolt 1994), Lithuania
(Idzelis 1994), and Poland (Kupczyk 1997),
where forest edges are used as song sites as well
as feeding zones.
EVOLUTION OF ORTOLAN'S HABITAT ON THE
CAUSSE MÉJEAN
The discriminant analysis carried out in a
priori suitable habitats provides a significant,
but not complete, segregation between sites with
207
Vie et Milieu 55, 2005 : 109-120.
Dale S., 2000. The importance of farmland for
Ortolan Buntings nesting on raised peat bogs.
Ornis Fenn. 77 : 17-25.
Dale S. & Hagen Ø., 1997. Population size,
distribution and habitat selection of the Ortolan
Bunting Emberiza hortulana in Norway. Fauna
norv. ser. C, Cinclus 20 : 93-103.
Duguépéroux F., 1999. Dynamique des Pins sur les
causses : conséquences pour la diversité
floristique. D.E.A. Université de Marseille,
CEFE-CNRS, Montpellier, Parc National des
Cévennes, Florac.
Durango S., 1948. Notes sur la reproduction du
Bruant ortolan en Suède. Alauda 16 : 1-20.
Fonderflick J. & Thévenot M., 2002. Effectif et
variations de densités du Bruant ortolan Emberiza
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Series no. 3), Cambridge, U.K.
ACKNOWLEDGEMENTS
We wish to thank the staff of the
“Cévennes” National Park for his help (aerial
photographs, G.I.S., cartographic analysis). We
also thank Simon Benhamou, Jean Bricaud and
Annie Thévenot for their help in various ways,
and Roger Prodon for useful comments on an
earlier draft of the manuscript. Thanks to
Jacques Lepart and to an anonymous referee for
their comments.
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210
Résumé :
La fermeture des milieux, consécutive à la déprise agricole, est l’une des caractéristiques majeures de
l’évolution des paysages méditerranéens et des zones de moyenne montagne en Europe. Dans la présente étude,
nous illustrons et discutons des conséquences de cette fermeture sur la biodiversité, dans un secteur de moyenne
montagne sub-méditerranéenne, le Causse de Sauveterre et le Causse Méjean (département de la Lozère), avec
comme modèle biologique les oiseaux.
A partir d’une étude diachronique sur un pas de temps de 15-19 ans couvrant une zone d’étude de
11 000 ha, nous montrons que les tendances générales mesurées à partir de l’avifaune, de relevés de végétation et
d’images satellites sont relativement identiques et attestent toutes d’une fermeture des paysages. Sur le pas de temps
considéré, de nombreuses espèces d’oiseaux des milieux ouverts ont décliné de façon significative au profit
d’espèces forestières. Dans ces variations d'abondance, il existe une composante locale qui a pu être mise en relation
avec les changements de végétation, et une composante non locale, dont les causes sont plus difficiles à identifier
car agissant à une échelle supérieure à celle de la zone d’étude. Par ailleurs, cette fermeture des paysages, générée
par la forte dynamique des pins, aboutit à une fragmentation des milieux ouverts. Les espèces d’oiseaux les plus
dépendantes des milieux ouverts, sont affectées négativement par cette fragmentation alors que d’autres plus
ubiquistes, sont favorisées. Ce résultat, qui rappelle ceux concernant la fragmentation des milieux forestiers, laisse
supposer que la capacité qu’ont les différentes espèces à exploiter les ressources de la matrice est un facteur clef
pour comprendre leur réaction à la fragmentation. A partir d’une analyse bibliographique concernant l’impact de la
fragmentation des habitats sur l’avifaune, plusieurs pistes de recherche sont proposées dans ce sens.
Les dynamiques ligneuses en cours sur les Causses de Lozère, en réduisant et en fragmentant les milieux
ouverts, affectent des espèces d’oiseaux reconnues comme rares et menacées aux échelles française et européenne et
pour lesquelles la responsabilité des Causses Lozériens est importante en terme de conservation. Enfin, une analyse
du contexte socio-économique corrélatif de la fermeture des paysages sur les Causses, montre que celle-ci est
davantage liée à une intensification des pratiques d’élevage et à un délaissement des parcours qu’à une simple
déprise agricole.
Mots-clés : Peuplements d’oiseaux, succession écologique, biodiversité, déprise pastorale, paysage,
fragmentation, pelouse steppique, montagne méditerranéenne, habitat.
Thesis: Biological consequences of the landscape closure and of the fragmentation of open habitats for
breeding birds in the Causses, France.
Abstract:
The landscape closure, due to the abandonment of rangelands, is one of the dominant feature of the
landscape dynamics in the Mediterranean mountainous areas of southern Europe. The present study illustrates and
examines the consequences of this closure on the biodiversity in a limestone plateau, the “Causse de Sauveterre” and
“Causse Méjean” (Lozère), with the bird community as a biological model.
A network of sites was sampled twice at an interval of 15-19 years on an area of about 11 000 ha. The
results of bird censuses, field measurements of vegetation cover, and remote sensing data, show a common pattern
corresponding to an overall closure of the landscape. During the time interval of the study, most open-landscape
birds significantly declined, while forest species significantly increased. There is a local component of these
variations in abundance, related to the local vegetation cover change, and a component more difficult to identify,
active at a larger scale than the study area. The landscape closure, mainly due to pine encroachment, results in the
fragmentation of the open habitats. The bird species that strictly depend on open habitats are negatively affected by
this fragmentation, while other species more ubiquitous are favoured. These results, reminiscent of those obtained
for the forest fragmentation, suggest that species’ ability to use the matrix resources is a key factor to understand
their response to fragmentation. From a review of the literature dealing with the impact of habitat fragmentation on
birds, some future directions of study are proposed.
The current landscape closure on the Causses of Lozère, reducing and fragmenting the steppe-like habitats,
affects negatively bird species whose conservation status is unfavourable in France and Europe, and for which the
responsibility of the Causses of Lozère is important in terms of conservation. An historical analysis of the social and
economical context shows that the landscape closure is mainly due to the intensification of breeding practices and an
abandonment of extensive pastures, rather than to the decrease of the human population or of the sheep number,
which both are presently stable.
Keywords: Bird community, ecological succession, biodiversity, land-use changes, landscape,
fragmentation, steppe-like habitat, mediterranean mountain.
Laboratoire d’Ecologie et de Biogéographie des Vertébrés, EPHE, UMR 5175, Montpellier
211

Introduction

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