DISS.ETHNo.23286 Partialtransferofleafwater2H-enrichmentandvariablebiosyntheticfractionation affecttheleafwaxn-alkaneδ 2Hvaluesingrasses Athesissubmittedtoattainthedegreeof DOCTOROFSCIENCESofETHZURICH (Dr.sc.ETHZurich) presentedby BRUNOGAMARRA MScETHEnviron.Sc.,ETHZurich bornon23.06.1982 ofPeruviannationality acceptedontherecommendationof Prof.Dr.AnsgarKahmen Prof.Dr.TimEglinton Dr.RolfSiegwolf 2016 Summary 1 Summary Leaf wax n-alkanes are long chained hydrocarbons contained in the cuticle of terrestrial plants.Leafwaxn-alkaneδ2Hvalueshavebeensuccessfullyusedtostudythehydrological cycle, plant-water and plant-carbon relationships. However, the physiological and biochemicaldriversthatshapeleafwaxn-alkaneδ2Hvaluesarenotcompletelyunderstood. It is particularly unclear, why n-alkanes in grasses are typically 2H-depleted compared to dicotyledonousplantsandwhyC3grassesare2H-depletedcomparedtoC4grasses.Also,the timingofn-alkanesynthesisandthedenovosynthesisofn-alkanesinfullymaturedleaves are still matter of debate. On top, calibration studies designed to resolve sources of heterogeneity in n-alkane δ2H values have exclusively focused on n-alkanes derived from leaves. Tosolvetheseuncertaintiesthreestudiesaimedtoexplorehowleafwaxn-alkaneδ2H valuesingrassesareinfluencedbyplantphysiologicalandbiochemicalprocesses.Inthefirst study the effect of leaf water evaporative 2H-enrichment (LW Δ2H) on n-alkane δ2H values wasquantifiedforarangeofC3andC4grassesthatweregrowninclimatechambersunder controlled environmental conditions. It was found that only a fraction of the LW Δ2H is imprinted on the n-alkane δ2H values in C3 and C4 grasses. It was also detected that the biosynthetic hydrogen isotope fractionation (εbio) was different for C3 and C4 grasses. As such,differencesbetweenleafwaxn-alkaneδ2HvaluesofC3andC4grasseswouldnotbe drivenbyLWΔ2Hbutlargelytheresultofsystematicdifferencesinεbiobetweenthesetwo plantgroups. 2 Summary In the second study the timing of the leaf wax n-alkane synthesis was investigated. Specificallythesecondaryleafwaxn-alkanesynthesiswastestedinmatureleafbladesofC3 grass species. The experiments showed an incorporation of hydrogen from highly 2Henriched irrigation water into the wax n-alkanes from mature leaves. Mature grass leaves continued the synthesis of wax n-alkanes after leaf emergence. The rate of secondary nalkanes synthesis was, however, relatively low and varied among species from 0.09% to 1.09% per day. As such, leaf wax n-alkane δ2H values would be determined mainly by environmentalandphysiologicalconditionsinthebeginningofthelifeofaleaf. In the third study n-alkane concentration and δ2H values of different grass organs weresurveyed.Leaves,sheaths,stems,inflorescencesandrootsweresampledfromatotal of 15 species of C3 grasses in temperate and alpine grasslands in Switzerland. It was detectedthatinflorescenceshadtypicallymuchlargern-alkaneconcentrationscomparedto otherorganswhilerootshadverylown-alkaneconcentrations.Theδ2Hvaluesofthecarbon autonomousplantorganssuchasleaves,sheathsandstemswereingeneralmorenegative comparedtothenon-carbonautonomousorganssuchasinflorescencesandroots.Variable n-alkane δ2H values in different plant organs could be the result of differences in the HNADPHbiosyntheticorigininresponsetothecarbonautonomyoftheplantorgan. Overall,thisthesisbringsnewinsightsintothenaturalvariabilityofleafwaxn-alkane δ2H values in grasses. The incomplete transfer of LW Δ2H to the leaf wax n-alkanes δ2H values in grasses can explain why grasses are typically 2H-depleted compared to dicotyledonous plants. The low secondary leaf waxn-alkane synthesis in grass leaves after maturitysuggeststhatingeneralleafwaxlipidδ2Hvaluesdonotrecordenvironmentaland plantphysiologicalprocessesbeyondleafmaturity.Finally,adifferentεbiobetweenC3and C4 grasses and also between grass organs suggests that n-alkane δ2H values have a great Summary 3 potentialasindicatorofchangesinplantcarbonautonomy.Thishasimportantimplications fortheinterpretationofn-alkaneδ2Hvaluesinplantphysiologyandpaleoecology. Zusammenfassung 5 Zusammenfassung Blattwachs n-Alkane sind langkettige Kohlenwasserstoffe die in der Epidermis von Landpflanzen vorkommen. δ2H-Werte von Blattwachs n-Alkanen wurden bisher erfolgreich verwendet um den Wasserkreislauf und die Beziehungen zwischen der Pflanze und dem Wasser sowie dem Kohlenstoff zu untersuchen. Dennoch sind die Auswirkungen von physiologischenundbiochemischenProzessenaufdieδ2H-WertevonBlattwachsn-Alkanen bisher wenig verstanden. Vor allen Dingen ist unklar, warum die n-Alkane in Gräsern, verglichenzudikotylenPflanzen,grundsätzlichin2Habgereichertsind,undwarumC3Gräser stärkerabgereichertsindalsC4Gräser.AuchistderZeitpunktdern-AlkanSyntheseundder de novo Synthese von n-Alkanen in voll entwickelten Blättern immer noch ein Diskussionsgegenstand.BisherveröffentlichteKalibrationsstudien,welchedieUrsachender Heterogenitätvonn-Alkanδ2H-Wertenuntersuchten,fokussiertendabeiausschliesslichauf dien-AlkanevonBlättern. Für eine genauere Erforschung dieses Themas, wurden in dieser Doktorarbeit drei Studiendurchgeführt,welchedieEffektevonphysiologischenundbiochemischenProzessen auf die δ2H-Werte von Blattwachs n-Alkanen in Gräsern untersuchen. In der ersten Studie wurdederEffektderevaporativenBlattwasser-2H-Anreicherung(LWΔ2H)aufdieδ2H-Werte der n-Alkane für eine Auswahl von C3 und C4 Gräsern bestimmt. Dafür wurden die Gräser unterkontrolliertenUmweltbedingungeninKlimakammernkultiviert.DieStudieergab,dass die LW Δ2H-Anreicherung nur teilweise in den δ2H-Werten der n-Alkane der C3 und C4 Gräser sichtbar ist. Darüber hinaus wurde auch gezeigt, dass sich die biosynthetische Fraktionierung der Wasserstoffisotopen (εbio) in C3 und C4 Pflanzen unterscheidet. Aus 6 Zusammenfassung diesemGrundwirdangenommen,dassdieδ2H-WertederBlattwachsn-AlkanevonC3und C4GräsernnichtdurchdieLWΔ2H-Anreicherungbestimmtwerden,sondernvielmehrdurch systematischeUnterschiededieserbeidenPflanzengruppeninihrerεbio. In der zweiten Studie lag der Fokus auf der Bestimmung des Zeitpunktes der Blattwachs n-Alkan Synthese in Gräsern. Dafür wurde die sekundäre Blattwachs n-Alkan Synthese in voll entwickelten Blattspreiten von C3 Gräsern untersucht. Dabei konnten die Experimentezeigen,dassWasserstoffausstark 2H-angereichertemBewässerungswasserin Wachsn-AlkanevonvollentwickeltenBlätterneingebundenwurde.DabeifanddieWachsnAlkan Synthese in voll entwickelten Blättern auch nach dem Blattaustrieb weiterhin statt. Die Rate der sekundären n-Alkan Synthese war jedoch relativ tief und variierte für verschiedeneArtenzwischen0.09und1.09%proTag.AufgrunddiesertiefenRatewerden die δ2H-Werte der Blattwachs n-Alkane vor allem durch die Umweltbedingungen in der AustriebsphasederBlätterfestgelegt. In der dritten Studie wurden die n-Alkan Konzentrationen und die δ2H-Werte von verschiedenen Grasorganen untersucht. Dafür wurden Blätter, Blattscheiden, Stängel, Blütenstände und Wurzeln von 15 verschiedenen C3 Grasarten von temperierten und alpinenGrasflächeninderSchweizgesammelt.Eswurdebeobachtet,dassdieBlütenstände generell viel höhere n-Alkan Konzentrationen aufwiesen als die anderen untersuchten Organe.ImGegensatzdazuhattenWurzelnsehrniedrigen-AlkanKonzentrationen.Dieδ2HWerte der Kohlenstoff-autonomen Pflanzenorgane wie Blätter, Blattscheiden und Stängel sind im Allgemeinen stärker negativ als die nicht Kohlenstoff-autonomen Pflanzenorgane wieBlütenständeundWurzeln.DieVariabilitätdern-Alkanδ2H-Werteindenverschiedenen PflanzenorganenkönntedurchdieunterschiedlicheHerkunftdesbiosynthetischenH-NADPH verursacht sein, welches wiederum in Abhängigkeit zu der Kohlenstoff-Autonomität des Pflanzenorganssteht. Zusammenfassung 7 DieseDoktorarbeitliefertneueErkenntnisseüberdienatürlicheVariabilitätvonδ2HWerteninBlattwachsn-AlkaneninGräsern.DerunvollständigeTransfervonLWΔ2Haufdie δ2H-Werte von Blattwachs n-Alkanen in Gräsern kann erklären warum Gräser im Vergleich zu dikotylen Pflanzen typischerweise in 2H abgereichert sind. Die schwache sekundäre Blattwachs n-Alkan Synthese in voll entwickelten Blättern deutet darauf hin, dass die δ2HWerte von Blattwachslipiden im Allgemeinen keine über die Blattreife hinaus integrierte InformationüberUmwelt-undpflanzenphysiologischeProzesseliefern.Letztendlichweisen die unterschiedlichen εbio-Werte von C3 und C4 Gräsern sowie von verschiedenen Pflanzenorganen auf ein grosses Potenzial der n-Alkan δ2H-Werte als Indikator für die Kohlenstoff-Autonomität von Pflanzen hin. Dies hat eine wichtige Bedeutung für die Interpretationvonn-Alkanδ2H-WerteninderPflanzenphysiologieundPaläoökologie.
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