Basophile Granulozyten

ENCYCLOPAEDIA
CINEMATOGRAPHICA
E d i t o r : G. W O L F
E 404j 1961
Basophile Granulozyten
Homo sapiens
M i t 5 Abbildungen
G Ö T T I N G E N 1973
INSTITUT
FÜR
D E N WISSENSCHAFTLICHEN
FILM
Film E 404
Basophile Granulozyten
Homo sapiens
H . - J . E N G E L , Berlin
Allgemeine Vorbemerkungen
1
Die basophilen G r a n u l o z y t e n w u r d e n v o n P A U L E H R L I C H [ 3 ] 1 8 7 9 beschrieben, n a c h d e m er schon 1 8 7 7 die M a s t z e l l e n b z w . Gewebsbasop h i l e n entdeckt h a t t e . E r h a t a u c h das wichtigste K e n n z e i c h e n dieser
beiden Zellsysteme angegeben, die Metachromasie i h r e r G r a n u l a . L I S O N
[7] f ü h r t e 1 9 3 5 die M e t a c h r o m a s i e a u f die A n w e s e n h e i t h o c h m o l e k u l a r e r
P o l y s c h w e f e l s ä u r e e s t e r i n diesen Zellen z u r ü c k . J O R P E S [ 6 ] h a t d a n n
1937
i n Z u s a m m e n a r b e i t m i t den H i s t o l o g e n H O L M G R E N u n d
WILANDER
nachgewiesen, d a ß die Metachromasie der M a s t z e l l e n a u f i h r e n G e h a l t
a n H e p a r i n b z w . h e p a r i n ä h n l i c h e n Substanzen z u r ü c k z u f ü h r e n i s t . 1 9 3 8
hat d a n n S Y L V E N [ 1 0 ] i n d e n basophilen G r a n u l o z y t e n des B l u t e s ebenfalls H e p a r i n nachgewiesen.
W i r d B l u t stark g e s c h ü t t e l t , steigt a u c h der H i s t a m i n g e h a l t i m P l a s m a
d e u t l i c h a n . So h a b e n d a n n 1 9 3 7 C O D E [ 2 ] u n d M i t a r b e i t e r a u c h i n d e n
B l u t z e l l e n H i s t a m i n nachgewiesen. G R A H A M [ 5 ] u n d M i t a r b e i t e r h a b e n
1 9 5 5 i n d e n basophilen G r a n u l o z y t e n einen besonders hohen H i s t a m i n gehalt gefunden. I n d e n eosinophilen u n d n e u t r o p h i l e n G r a n u l o z y t e n
fanden sie vergleichsweise n u r ganz geringe M e n g e n H i s t a m i n .
D a m i t w a r e n die beiden w i c h t i g s t e n Bestandteile i n d e n M a s t z e l l e n u n d
i n d e n basophilen G r a n u l o z y t e n nachgewiesen. S e i t d e m werden diese
Zellen b e k a n n t l i c h a u c h als H e p a r i n o z y t e n b z w . H i s t a m i n o z y t e n bezeichnet. D i e H a u p t a u f g a b e liegt also i n der P r o d u k t i o n u n d S e k r e t i o n
von H e p a r i n u n d H i s t a m i n . D i e basophilen G r a n u l o z y t e n des B l u t e s
enthalten aber weniger v o n diesen Substanzen als die M a s t z e l l e n .
P A P P E N H E I M [ 9 ] u . a. h a b e n die M a s t z e l l e n u n d die basophilen G r a n u l o z y t e n f ü r eine einheitliche Z e l l a r t gehalten. M A X I M O W [ 8 ] h a t sich, auf1
Angaben z u m F i l m u n d k u r z g e f a ß t e r F i l m i n h a l t (deutsch, englisch, französisch) s. S. 10 u . 11.
3
grund entwicklungsgeschichtlicher Untersuchungen, für zwei Zellsysteme
ausgesprochen. Dem hat sich später auch U N D B I T Z [11] angeschlossen.
Im Gegensatz zu den Mastzellen sind die Granula der basophilen Granulozyten wasserlöslich. Bei der Präparation werden sie deshalb leicht aus-
A b b . 1. E i n basophiler Granulozyt gleich nach der
P r ä p a r a t h e r s t e l l u n g , also noch i m B u h e s t a d i u m
A b b . 2. Dieser basophile Granulozyt ist — 30 M i n u t e n
nach der P r ä p a r a t h e r s t e l l u n g — schon, i m Bewegungsstadium
4
gespült. Elektronenmikroskopisch ist i n ihren Granulis eine feinlamellige
Schichtung zu erkennen. Obwohl Unterschiede zwischen beiden Zellarten
bestehen, sprechen doch der ähnliche elektronenmikroskopische Befund,
der an den Granulis erhoben wurde, und zytochemiscfie Gemeinsam-
A b b . 3. Dieser gestreckte basophile Granulozyt befindet
sich i m Wanderungsstadium. Seine Zellelemente sind
i n typischer Beihenfolge geordnet : Pseudopodium,
K e r n , Granula
A b b . 4. E i n L y m p h o z y t , ebenfalls i m Wanderungsstadium. Seine Zellelemente sind i n derselben Beihenfolge geordnet wie bei dem basophilen Granulozyten
5
keiten für eine funktionelle Verwandtschaft von Mastzellen und basophilen Granulozyten. In diesem Zusammenhang ist auch die kompensatorische Beziehung, die bei vielen Tierarten zwischen beiden Zellsystemen
besteht, hervorzuheben.
A b b . 5. B e i den neutrophilen Granulozyten, wie auch
bei eosinophilen Granulozyten, befindet sich der K e r n
i m Wanderungsstadium stets i m Zell e n d e , ihre G r a n u l a
folgen gleich auf das Pseudopodium
Uie Vergrößerung beträgt auf allen Abbildungen 2500 : 1
Die basophilen Granulozyten kommen nur i m strömenden Blut vor. Sie
werden i m Knochenmark ge hildet, wo sie während der Reifung ähnliche
Veränderungen durchmachen wie die anderen Granulozytenarten auch.
In den reifen basophilen Granulozyten ist der K e r n sehr mannigfaltig,
meist kleeblattartig gelappt. E r wird i m gefärbten Ausstrich von den
unterschiedlich großen Granula überlagert. Wegen der geringen Anzahl
der basophilen Granulozyten im peripheren Blut — es sind etwa 3 0 / m m
— sind größere Zellmengen zur Untersuchung nicht zu gewinnen. Das
erklärt die Spärlichkeit funktioneller Angaben zu dieser Zellart. Kleineren Veränderungen der Zellzahlen kommt eine nur relativ geringe diagnostische Bedeutung zu. Im Gegensatz zu den beiden anderen Granulozytenarten phagozytieren die basophilen Granulozyten nicht. Ihre Bedeutung ist auf ihren Gehalt an den Wirkstoffen Heparin und Histamin
zurückzuführen.
Das Heparin greift mit seiner polyvalenten Wirkung einerseits i n mehrere
Phasen der Blutgerinnung hemmend ein und aktiviert andererseits auch
die Fibrinolyse. Es kann also die Hämostase verhindert und bereits ent3
6
standenes F i b r i n wieder a u f g e l ö s t werden. A u c h bei der E n t z ü n d u n g
spielen die basophilen G r a n u l o z y t e n eine wichtige R o l l e . Sie k ö n n e n
d u r c h F r e i s e t z e n v o n H e p a r i n a n O r t u n d Stelle die G e r i n n u n g v o n B l u t
u n d L y m p h e v e r h i n d e r n u n d d a m i t den Stoff- u n d Gasaustausch z w i schen B l u t u n d Gewebe erleichtern u n d eventuelle R e s o r p t i o n s v o r g ä n g e
beschleunigen. D a s H e p a r i n löst a u c h , d u r c h A k t i v i e r u n g des K l ä r faktors, i m B l u t p l a s m a C h y l o m i k r o n e n a u f u n d b e e i n f l u ß t d a m i t den
T r a n s p o r t des Fettes aus d e m B l u t ins Gewebe.
H i s t a m i n dagegen erweitert die k l e i n e n B l u t g e f ä ß e u n d e r h ö h t die G e f ä ß p e r m e a b i l i t ä t . E s öffnet also die G e f ä ß b a r r i e r e sowohl für die I n s u d a t i o n
des Gewebes m i t proteinreicher F l ü s s i g k e i t als a u c h für die Z e l l u l a t i o n
des Gewebes. E s e r m ö g l i c h t aber n i c h t n u r die v e r s t ä r k t e E m i g r a t i o n
v o n L e u k o z y t e n aus d e m B l u t ins Gewebe, sondern es f ö r d e r t auch die
P h a g o z y t o s e der L e u k o z y t e n u n d der Zellen des R E S .
Zur Entstehung des Films
Wissenschaftliche D a t e n : I m F i l m werden ü b e r l e b e n d e basophile G r a n u l o z y t e n aus d e m peripheren B l u t des Menschen i m D e c k g l a s p r ä p a r a t
bei Z i m m e r t e m p e r a t u r i m P h a s e n k o n t r a s t m i k r o s k o p beobachtet.
Das B l u t w i r d d a z u aus der Fingerbeere e n t n o m m e n . E r s t der zweite
T r o p f e n w i r d m i t einem D e c k g l a s abgehoben u n d m i t diesem sofort a u f
einen O b j e k t t r ä g e r gelegt. D e r B l u t t r o p f e n m u ß so k l e i n sein, d a ß er
sich n a c h A u f l e g e n des Deckglases gerade eben bis an dessen R ä n d e r
g l e i c h m ä ß i g ausbreitet. D a n n liegen die B l u t z e l l e n einzeln nebeneinander, u n d die P r ä p a r a t h ö h e b e t r ä g t etwa 3—5 [im. D a s P r ä p a r a t w i r d
s c h l i e ß l i c h allseitig m i t e r w ä r m t e m Paraffin u m r a n d e t u n d bei Z i m m e r t e m p e r a t u r untersucht.
B e i solcher P r ä p a r a t h ö h e werden die normalerweise k u g l i g e n L e u k o z y t e n
etwas abgeplattet. Diese Pression w i r k t s t i m u l i e r e n d a u f die Z e l l a k t i v i t ä t :
n a c h einer für jede Z e l l a r t t y p i s c h e n Anpassungszeit beginnen die L e u k o z y t e n d a n n g r a d l i n i g z u w a n d e r n . B e i P r ä p a r a t e n stets gleicher H ö h e
gelangt m a n so z u reproduzierbaren Untersuchungsergebnissen, z . B . z u
gleichen M e ß w e r t e n w ä h r e n d des W a n d e r u n g s s t a d i u m s u n d v e r g l e i c h baren Ü b e r l e b e n s z e i t e n der verschiedenen L e u k o z y t e n a r t e n .
D i e basophilen G r a n u l o z y t e n s i n d gleich n a c h der P r ä p a r a t h e r s t e l l u n g
etwas abgeplattet u n d r u n d . I h r Z e l l r a n d ist glatt u n d ohne sichtbare
P l a s m a u n d u l a t i o n e n . Ihre unterschiedlich g r o ß e n G r a n u l a bieten sich
d e m A u g e i n verschiedenen G r a u t ö n e n dar. was a u f U n t e r s c h i e d e i n der
optischen D i c h t e s c h l i e ß e n l ä ß t . E i n e G r a n u l a k i n e t i k w i r d z u diesem
Z e i t p u n k t erst d u r c h die Zeitraffung i m F i l m d e u t l i c h . N a c h der A d a p t a tionszeit, d e m R u h e s t a d i u m , k o m m t die Zelle ü b e r ein r e l a t i v k u r z fristiges B e w e g u n g s s t a d i u m i n das für basophile G r a n u l o z y t e n besonders
langdauernde W a n d e r u n g s s t a d i u m . W i e bei allen anderen L e u k o z y t e n 7
a r t e n e n t w i c k e l t sich also a u c h ihre A k t i v i t ä t s t a d i e n a r t i g . W ä h r e n d des
W a n d e r u n g s s t a d i u m s s i n d die Zell s t r u k t u r e n stets i n t y p i s c h e r W e i s e
geordnet. D a s P s e u d o p o d i u m v o r n g i b t i m m e r die B e w e g u n g s r i c h t u n g
a n . D a r a u f folgt bei den basophilen G r a n u l o z y t e n der K e r n . D i e G r a n u l a
befinden sich i n d e m t a i l l e n a r t i g abgesetzten E n d t e i l der Z e l l e n . D i e s e
Reihenfolge der Z e l l s t r u k u r e n u n d die ä u ß e r e , handspiegelartige F o r m
w ä h r e n d des W a n d e r u n g s s t a d i u m s ist n u r n o c h b e i den L y m p h o z y t e n
z u finden u n d n i c h t , wie es eigentlich z u erwarten w ä r e , b e i d e n anderen
G r a n u l o z y t e n a r t e n . A u c h die m a x i m a l e W a n d e r u n g s g e s c h w i n d i g k e i t
erreichen die basophilen G r a n u l o z y t e n gemeinsam m i t den L y m p h o z y t e n erst etwa acht S t u n d e n n a c h P r ä p a r a t h e r s t e l l u n g . Sie liegt b e i
Z i m m e r t e m p e r a t u r d a n n u m 1 0 [xm/min. D i e n e u t r o p h i l e n u n d eosinop h i l e n G r a n u l o z y t e n w a n d e r n etwa doppelt so schnell u n d erreichen i h r
M a x i m u m bereits n a c h z w e i S t u n d e n . E b e n s o liegt die Ü b e r l e b e n s z e i t
der basophilen G r a n u l o z y t e n m i t etwa fünf T a g e n b e i der der L y m p h o z y t e n , w ä h r e n d die n e u t r o p h i l e n u n d eosinophilen G r a n u l o z y t e n bereits
n a c h z w e i T a g e n das E n d s t a d i u m der D e g e n e r a t i o n erreicht h a b e n
( E N G E L und
ZERBST
[4]).
D i e e r h e b l i c h l ä n g e r e Ü b e r l e b e n s z e i t spricht augenscheinlich d a f ü r , d a ß
die basophilen G r a n u l o z y t e n u n d a u c h die L y m p h o z y t e n g e g e n ü b e r d e n
sich s t ä n d i g verschlechternden P r ä p a r a t b e d i n g u n g e n e r h e b l i c h w i d e r s t a n d s f ä h i g e r s i n d als alle anderen L e u k o z y t e n a r t e n . A u c h f u n k t i o n e l l
unterscheiden sich die basophilen G r a n u l o z y t e n v o n d e n beiden a n d e r e n
G r a n u l o z y t e n a r t e n . Sie phagozytieren n i c h t u n d h a b e n keine p r o t e o l y t i schen F e r m e n t e . W e n n m a n a l l diese Verschiedenheiten b e r ü c k s i c h t i g t ,
die s i c h insbesondere bei U n t e r s u c h u n g e n i n v i t r o i n n e r h a l b der G r u p p e
der G r a n u l o z y t e n ergeben, d a n n sollte m a n n i c h t m e h r v o n b a s o p h i l e n
G r a n u l o z y t e n , sondern r i c h t i g e r n u r v o n B l u t b a s o p h i l e n sprechen.
Technische D a t e n : K a m e r a : A s k a n i a - Z ; F i l m m a t e r i a l : N e g a t i v 35 m m
K o d a k P l u s X u n d K o d a k T r i - X : F i l t e r : Interferenzfilter ; L i c h t q u e l l e :
1 0 0 W - N i e d e r v o l t l a m p e n ; M i k r o s k o p : Zeiss W L ; K o n d e n s o r : I V / Z 7 ;
Objektiv: Apochromat P h 100/1,32: Okular: 6 x ; Bildfeldbreite: 70(xm.
1
Filmbeschreibung
Ruheform
15
BjMin.
Ohne Zeitraffung scheint diese Z e l l a r t i m R u h e s t a d i u m v ö l l i g bewegungslos z u sein. E r s t der F i l m zeigt, d a ß die Zelle d o c h k l e i n e , j e t z t sogar u n r u h i g w i r k e n d e Bewegungen a m O r t m a c h t . D i e g r o ß e n G r a n u l a i n d e r
Zellperipherie bewegen sich k a u m , w ä h r e n d s i c h die k l e i n e r e n G r a n u l a
i m m i t t l e r e n Zellbereich s t ä r k e r bewegen u n d a u f das u n d e u t l i c h e Z y t o 1
8
D i e Kursiv-Überschriften
entsprechen den Zwischentiteln i m F i l m .
Z e n t r u m zustreben. D e r Z e l l r a n d ist glatt, es werden v o n d e n basophilen
G r a n u l o z y t e n keine umlaufenden Z y t o p l a s m a a u s l ä u f e r w ä h r e n d des
R u h e s t a d i u m s gebildet!
Wanderformen
2 B/s
N a c h d e m R u h e s t a d i u m , der A d a p t a t i o n s z e i t , u n d n a c h d e m r e l a t i v k u r z e n
B e w e g u n g s s t a d i u m fließt der basophile G r a n u l o z y t s c h l i e ß l i c h i n das
W a n d e r u n g s s t a d i u m ü b e r . D a b e i streckt sich die Zelle, u n d ihre Z e l l elemente ordnen sich i n t y p i s c h e r Reihenfolge: P s e u d o p o d i u m , K e r n ,
G r a n u l a . I n dieser F o r m wandert die Zelle d a n n gerichtet ü b e r l ä n g e r e
Strecken. D a s P s e u d o p o d i u m der basophilen G r a n u l o z y t e n ist stets etwas
bizarr u n d r e l a t i v g r o ß . D e r gelappte K e r n bleibt a u c h w ä h r e n d der
W a n d e r u n g u n e i n s i c h t i g . I m beutelartig abgesetzten E n d t e i l der Zelle
erkennt m a n dagegen g u t die unterschiedlich g r o ß e n u n d o p t i s c h unterschiedlich d i c h t e n G r a n u l a .
4 Bjs
Infolge der etwas geringeren Raffungsgeschwindigkeit scheint dieser
basophile G r a n u l o z y t etwas langsamer z u wandern.
I m W a n d e r u n g s s t a d i u m w i r d stets n u r ein P s e u d o p o d i u m ausgebildet
u n d beibehalten. A u c h n a c h einem RichtungsWechsel n i m m t die Zelle
schnell wieder die gestreckte F o r m a n . E i n i g e a n f ä n g l i c h i m neuen
P s e u d o p o d i u m enthaltene G r a n u l a fließen s c h l i e ß l i c h wieder i n das
Zellende.
Abbauformen
2 Bjs
O b w o h l der basophile G r a n u l o z y t das M a x i m u m seiner W a n d e r u n g s geschwindigkeit l ä n g s t ü b e r s c h r i t t e n hat, wandert er a u c h n o c h a m
d r i t t e n T a g m i t geordneten Zellelementen. Seine geringere W a n d e r u n g s geschwindigkeit, die v e r g r ö b e r t e n C h r o m a t i n s t r u k t u r e n i m K e r n u n d
z. T . v e r k l u m p t e G r a n u l a weisen aber bereits a u f den B e g i n n der Z e l l degeneration h i n . D i e E r y t h r o z y t e n s i n d i n z w i s c h e n l ä n g s t stechapfelf ö r m i g geworden.
S
B/Min.
K e r n p y k n o s e u n d lytische Degeneration des Z y t o p l a s m a s deuten das
E n d e der Zelldegeneration a n . Irgendwelche , , B e w e g u n g e n " der Zelle
oder ihrer Zellorganellen s i n d aber keine a k t i v e n V i t a l i t ä t s ä u ß e r u n g e n
mehr, sondern n u r F o l g e n der starken degenerativen i n t r a z e l l u l ä r e n
Veränderungen.
9
D a s E n d e der Zelldegeneration i s t d u r c h den völlig l y s i e r t e n u n d gequollenen K e r n gekennzeichnet. Seine M e m b r a n d r ü c k t die v e r k l u m p t e n
G r a n u l a jetzt gegen die Z e l l w a n d .
E i n i g e E r y t h r o z y t e n s i n d z u diesem Z e i t p u n k t , n a c h f ü n f T a g e n , n u r
n o c h als Schatten i m Gesichtsfeld z u erkennen.
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[10]
[11]
Angaben zum Film
Das F i l m d o k u m e n t wurde 1 9 6 1 zur Auswertung i n Forschung u n d H o c h schulunterricht veröffentlicht. Stummfilm, 1 6 m m , s c h w a r z w e i ß , 3 5 m ,
3^4 m i n (Vorführgeschw. 2 4 B/s).
Die Aufnahmen entstanden i m Jahre 1 9 6 1 . Veröffentlichung aus dem P h y siologischen Institut der Freien U n i v e r s i t ä t B e r l i n (Prof. D r . D r . h . c . M . H .
F I S C H E R ) , P r i v . - D o z . D r . H . - J . E N G E L , u n d dem Institut für den Wissenschaftlichen F i l m , G ö t t i n g e n (Direktor: Prof. D r . - I n g . G . W O L F ) , D r . K . - H .
HÖFLING,
10
H. H.
HEUNERT.
Inhalt des Films
E s werden ü b e r l e b e n d e basophile Granulozyten aus dem peripheren B l u t
des Menschen i n vitro untersucht. Die Migration und die Degeneration der
Zellen werden i m D e c k g l a s p r ä p a r a t unter dem Phasenkontrastmikroskop verfolgt.
Summary of the Film
Surviving basophile granulocytes from human blood are examined i n
vitro. The migration and degeneration of the cells are followed by phasecontrast microscopy in a cover glass preparation.
Resume du Film
On a p r o c é d é à l'examen iri-vitro de granulocytes basophiles survivants,
provenant de sang humain de la périphérie. O n a poursuivi la migration et
la dégénérescence des cellules dans la p r é p a r a t i o n du couvre-objet sous le
microscope à contraste de phase.
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