fig09

Local resource competition 理論
オスは生まれたパッチを出てほかのパッチで交尾。
メスは生まれたパッチに留まる。
パッチの資源が多いとき →
メス間の資源をめぐる競争がない
メスを多く産む
パッチの資源が少ないとき →
メス間の競争が激しい
オスを多く産む
LRCがあるときのESS性比
パッチにおける雌の最大収容数はnであり，生息地には，mの
パッチが存在する。雄は成熟すると産まれたパッチを離れ，他の
パッチの雌と交尾をする。雌は，産まれたパッチに残り，1雌あ
たりb頭の子供を産むがそのうち繁殖雌になるのはn頭である。性
比rの集団に，r'の性比で子を産む突然変異の雌があるパッチに
生じたとする。
Wt = r'遺伝子を持つ娘の数（孫を産む個体のみ）+ r'遺
伝子を持った息子と交尾した雌の数
突然変異が出現し
たパッチの総オス数
b(1  r' )
br'
Wt  n
 n(m  1)
(n  1)b(1  r )  b(1  r' )
(m  2)brn  (n  1)br  br'
突然変異メスが出たパッチで最終的に生き
残った突然変異遺伝子を持つメス数。どのメ
スも生存率は同じ
突然変異がでたパッチ以外のすべての
パッチにおける生き残りメス数ｘ
突然変異遺伝子をもつオス/オス全数
（雌が羽化したパッチで羽化したオスを
除く）
mがnに比べて十分大きいと，n(m-1)…の項はr'/r。
Wt
 0,
r '
r  r'
を満足するr’を求める
r’ =
n/(2n-1)
ｎが増加するにつれてrは減少
少。
霊長類
クロハラカマバチ
オス有翅
メス無翅
1.0
* **
Proportion males
0.8
0.6
* *
*
0.4
0.2
0.0
* **
10
20
40
80
Host density (log scale)
図２　寄主密度と性比（雄率）の関係。●, ２分以上パッチを離れた場合に実験を
終了した場合（２分離脱基準）; ○, ３分以上パッチを離れた場合に実験を終了した
場合（３分離脱基準）; *, 羽化数が３頭以下の場合。
性選択(Sexual selection): 配偶者を得る際の有利な形質の進化過程
同性内選択 intrasexual selection
理解しやすい
牡鹿の角，
カブト虫の雄の角，
ゾウアザラシの雄の大きな体
異性間選択 intersexual selection
なぜ以下のような形質が進化するのか？
クジャクの雄の羽，
ヨシキリのさえずりのレパートリー数、
グッピーの雄の美しい体色と大きい尾びれ
ガガンボモドキなどで見られる婚姻贈呈（nuptial gift）
（これは理解しやすい）
スゲヨシキリ
ガガンボモドキ
ラナウェイ仮説（sexy sons 仮説）
♂
♀
長い尾が好き
オスで長い尾を持つ
最初，長いオスを持った個体は適応度も高い
長い尾を好まないメスが突
然変異で出たとき，
この息子は相対的に短い
尾を持っている確率が高く，
メスと交尾するチャンスが
減り。不利である。
しかし、みんなが同様に長
いオスとなる遺伝子をもっ
ていれば、増えるかもしれ
ない。特に選り好みにコス
トがかかるときは。
雌間にある感覚上の好みの利用
ハンディキャップ仮説(handicap hypothesis)
雄の派手な飾りは，その個体がハンディキャップ（飾り）
に耐えられるあるいはそれを担うだけの能力を持っている
ことを示す確実なシグナルとして発達してきた
─────────────────────────────────
モデルの種類
ハンディキャップ雄ハンディキャップがない雄
─────────────────────────────────
固定
ＨＶ* Ｈｖ*
ｈＶｈｖおおよそのシグナル
条件付き
ＨＶ*
ＨｖｈＶｈｖ
暴露
ＨＶ* Ｈｖ
ｈＶｈｖ雌が識別できる
─────────────────────────────────
Ｈ:ハンディキャップを発現させる遺伝子，
ｈ:ハンディキャップを発現させない遺伝子，
Ｖ:生存力を高める遺伝子,
ｖ:生存力を高めない遺伝子
*がついた雄が選ばれる
ハンディキャップ仮説では，雄の間に適応度の遺伝的変
異があることを前提としている。しかし，自然界におい
ては，適応度（生存力）に関して常に大きな遺伝的変異
があり続けることはあまりないと考えられているため，
この説には，批判が多かった。
しかし，最近，Hamilton & Zuk (1982)は，寄主と寄生者
の関係を考えるとき，赤の女王効果のため，寄主の寄生
者に対する抵抗性に関しての遺伝的変異は常時あり続け，
その抵抗性を持っていることを雌に知らすため派手な飾
りが発達してきたと主張した。
３．両仮説が成り立つための基本的条件
ａ）両者とも，雌の好みが相対的であることを仮定している。
ｂ）ラナウェイ仮説が成立するためには，尾の長さに遺伝的変異
が常時あり続けなければならない。一方，ハンディキャップ仮説
は，雄の適応度に関して遺伝的変異が常時あることを仮定してい
る
遺伝的変異が常時ありつづけるための原因
突然変異
赤の女王効果
Mφller（メラー）のツバメ）を使った実験
交
尾
に
い
た
る
ま
で
の
日
数
巣
立
ち
ひ
な
の
数
長い尾をもった個体
はメスに好かれる
切って直ぐつける
長い尾の個体は，
たくさんの子をもつ。
翌
年
の
尾
の
変
化
長い尾を持つの
にコストがかかる
長い尾を持つの
にコストがかかる
（ｂ）（ｃ）雛を入れ替える。
寄生者に対する抵抗力は遺伝する。
実の親の尾の長さ
育て親の尾の長さ
人為的に病原体を感染させる
死亡
生存
免疫物質
生存
死亡

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