Entwicklungsbiologie 3

Entwicklungsabschnitte
• Embryonalphase:
(Embryogenese)
entscheidende Entwicklungsprozesse:
Furchung, Gastrulation, Organogenese
auf zellulärer Ebene:
Spezifikation, Determination, Differenzierung
Entwicklungsbiologie 03
• Juvenilphase:
Ernst A. Wimmer
Abteilung Entwicklungsbiologie
intensives Wachstum
direkte Entwicklung
indirekte Entwicklung
Larvalstadien mit Metamorphose
• Adultphase:
regenerative Prozesse (adulte Stammzellen)
• Seneszenzphase:
Alterungsprozesse, Tod
Befruchtung
• Rotation des
cortikalen
Cytoplamas
zur Eintrittsstelle
des Spermiums
• Grauer
Halbmond
in Äquatornähe
• Festlegung der
ersten
Furchungsebene
und der Achsen
Furchung beim Froschkeim
Ergebnis der Furchungsteilungen
• Blastomeren
einzelne Zellen der ersten mehrzelligen
Entwicklungsstadien
• Morula
kompakter Zellhaufen aus Blastomeren
(Maulbeerkeim)
• Blastula
vielzelliges frühes Entwicklungsstadium
in Form einer Hohlkugel (Blasenkeim)
• Blastocoel
innerer Hohlraum der Blastula
(primäre Leibeshöhle)
• Animaler Pol
Pol der polarisierten Eizelle,
an dem meist der Zellkern liegt
• Vegetaler Pol
dem animalen Pol gegenüberliegender,
dotterreicher Eipol
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Querschnitt durch die Frosch-Blastula
Formen der Gastrulation
• Invagination
Bildung des Urdarms durch Einstülpung
(Branchiostoma, Cnidaria, Echinodermen)
• Immigration
(Ingression)
Einwanderung von einzelnen Zellen ins Blastocoel
(primäre Mesenchymzellen beim Seeigel)
• Delamination
Entodermbildung durch plattenartige Einwanderung:
Abblätterung von Zellschichten
(Hypoblast-Bildung bei Vögeln und Säugetieren)
• Involution
Umstülpung, Umströmung:
Einwanderung über den Blastoporusrand
(Mesodermbildung bei Amphibien)
• Epibolie
Umwachsung einer inneren Masse
Ektoderm der Amphibien umschließt Zellen des
vegetativen Pols: (Dotterpfropf)
Ergebnis der Gastrulation: Keimblätter
• embryonale Zellschichten, die während der
Gastrulation gebildet werden
• aus ihnen gehen die verschiedenen
Organsysteme und Gewebe hervor
• äußeres Epithel: Ektoderm (1. Keimblatt)
• inneres Epithel: Entoderm (2. Keimblatt)
• bei Bilateria dazwischen zusätzlich 3. Keimblatt
(Mesoderm): triplobastisch
im Gegensatz zu den diploblastischen Radiata
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Organogenese
Zelldifferenzierung
Aus den Keimblättern bilden sich Organe.
• Für die Organogenese müssen die verschiedenen
Keimblätter miteinander interagieren.
Ende der Präformationstheorie in den 1820ern.
Ausbildung von verschiedenen Gewebetypen:
• Epithelien:
Haut-, Darm,- Lungen- und Blasenepithel
• Nervengewebe
• Muskelgewebe:
quer gestreifte, schräg gestreifte, glatte, Herzmuskulatur
• Bindegewebe: lockeres und formgebendes
Zelldifferenzierung
Determination
• Entwicklung spezialisierter Zellen.
• Bereits vor der Ausdifferenzierung wird dabei das
Zellschicksal festgelegt in der
Kommittierung (finalen Determination).
• Kann in zwei Phasen unterteilt werden:
Spezifikation
unverbindliche Zuweisung des Schicksals
• Entwicklungsvorgang, durch den die
späteren Entwicklungsmöglichkeiten
eingeschränkt bzw. bestimmt werden.
• Schrittweise Determination des Schicksals
verschiedener Zelltypen.
Determination
„Verpflichtung“, Vorprogrammierung
Determination und Differenzierung
Differenzierung
• Entwicklungsvorgang, bei dem sich Zellen gemäß ihrer
Bestimmung (Determination) morphologisch und
funktionell ausdifferenzieren.
• Meist zeitlich versetzt zur Determination.
• Beruht auf Produktion von zelltypischen Proteinen
• Differenzierte Zellen haben definierte Morphologie
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Transplantationsexperimente
Dienen zum Bestimmen des Zeitpunkts der Determination
Erstellung von Anlagenplänen
(Schicksalskarten)
Ortsgemäße Entwicklung: keine Determination
Herkunftsgemäße Entwicklung: Determination
Aufzeigen von Zellgenealogien
Anlagenplan mit Vitalfarbenmarkierung
Tunikatenembryo (Seescheide)
Markierung im Morulastadium (64 Zellen)
Anlagenplan basierend auf Beobachtung
• Edwin G. Conklin 1905, Manteltier Styela partita
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• Experimentelle
Bestätigung des
Anlageplans durch:
• Zellablationen
• Zellisolationen.
• Mosaikentwicklung
Mosaikentwicklung
• streng determinierte Entwicklung bestimmter Zellen
auf Grund der Verteilung cytoplamatischer Faktoren im Ei.
• Verlust einzelner Zellen, kann nicht ausgeglichen werden:
entsprechende Gewebe/Organe werden nicht angelegt.
Ungleiche Verteilung
cytoplasmatischer Determinanten
P-Granula
beim Fadenwurm
Caenorhabditis
elegans
P-Granula
assoziieren mit den
Keimbahnzellen:
Urgeschlechtszellen
Experimentelle Demonstration der Bedeutung
cytoplasmatischer Determinanten bei Amphibien
Experimentelle Demonstration der Bedeutung
cytoplasmatischer Determinanten bei Amphibien
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Mosaikentwicklung
Mosaik contra Regulation
• Hans Driesch, 1892.
Regulation, Fähigkeit des Embryos, sich normal zu
entwickeln, trotz Entfernung/Umordnung von Teilen
• Wilhelm Roux, 1888.
Mosaikentwicklung? Nein!
Regulative Entwicklung
• Wilhelm Roux, 1888.
• Entwicklung, bei der Verlust einzelner Teile/Zellen
ausgeglichen werden kann.
• Keine strikte Verteilung von
maternalen cytoplasmatischen Faktoren
• Determinierung erfolgt zu einem späteren Zeitpunkt
• Da Zellreste nicht entfernt, wurde anderer Blastomere
signalisiert nur halben Embryo anzulegen.
Regulative Entwicklung
Induktion
• nicht Verteilung cytoplamatischer Faktoren im Ei
entscheidend.
• Signale von benachbarten Zellen entscheidend:
Induktion
In der Entwicklungsbiologie Vorgang, bei dem
gewisse Faktoren Determinationsvorgänge im
benachbarten Gewebe bestimmen
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Induktion
Induktion
Signale:
Liganden (= Induktoren)
und Rezeptoren
Hans Spemann und Hilde Mangold, 1924.
Induktion
Hans Spemann und Hilde Mangold, 1924: Organisator
Hans Spemann
Organisator
Nobelpreis 1935
für Physiologie oder Medizin
• Bereich oder Gewebeabschnitt im Embryo, der
Determinierungsvorgänge im umgebenden
Gewebe induziert.
Beispiel:
• dorsale Urmundlippe
Entwicklungsmechanik
“Für die Entdeckung von
geheimen Kräften, welche
die frühe Entwicklung des
fertilisierten Eies regulieren”
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Organisator
• Bereich oder Gewebeabschnitt im Embryo, der
Determinierungsvorgänge im umgebenden
Gewebe induziert.
Beispiele:
• dorsale Urmundlippe
• Apikaler Epidermaler Kamm (AER)
• Zone Polarisierender Aktivität (ZPA)
Mosaik und Regulation
• Heute keine strikte Untergliederung mehr in
Mosaik-Embryonen bzw. regulative Embryonen
• Sowohl cytoplasmatische Determinanten als auch
Signale benachbarter Zellen (Induktion)
entscheidend für korrekte Entwicklung
Transplantierte ZPA ersetzbar durch Retinsäure getränktes Kügelchen
Mosaik und Regulation
Mosaik und Regulation
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Mosaikentwicklung
Keimplasma-Theorie
• August Weismann, 1893
• Verteilung von Kern-Determinanten
durch asymmetrische Zellteilungen.
• Dieser Teil der Theorie ist falsch
August Weismann: Keimplasma-Theorie
•
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•
•
•
1834 - 1914
Im Kern: selbstreproduktive Determinanten: Idanten
Keimbahnzellen behalten alle Determinanten
Unterscheidung: Keimbahn - Soma
Keimbahntheorie: ununterbrochene Zelllinie
• Keine Vererbung erworbener Eigenschaften möglich
Theodor Boveri:
Chromosomentheorie der Vererbung
Theodor Boveri
• 1862 - 1915
• Chromosomen-Diminution
beim Pferde-Spulwurm
Ascaris megalocephala.
• Ursache Protoplasma:
- animale dotterarme Zelle:
Diminution
- vegetale dotterreiche Zelle:
behält Ur-Chromosomen
• Diminution: Ausnahme
• Normalerweise:
Konstanz der Chromosomen,
gleichmäßige Verteilung
• 1903 Wiederentdeckung der
Gesetze der Vererbung von Gregor Mendel (1822-1884)
• Untersuchung von doppelbefruchteten,
tetrazentrischen Seeigeleiern.
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Hans Driesch
Hans Driesch
• Regulation, Fähigkeit des Embryos, sich normal zu
entwickeln, trotz Entfernung/Umordnung von Teilen
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Theodor Boveri:
Chromosomentheorie der Vererbung
Nettie Stevens
• 1861 – 1912
• 1903 Wiederentdeckung der
Gesetze der Vererbung von Gregor Mendel (1822-1884)
• Untersuchung von doppelbefruchteten,
tetrazentrischen Seeigeleiern:
• Nicht eine bestimmte Zahl, sondern eine bestimmte
Kombination von Chromosomen sind für eine normale
Entwicklung notwendig.
• „Und dies bedeutet nichts anderes, als daß die einzelnen
Chromosomen verschiedene Qualitäten besitzen müssen“
• 1905
Entdeckung und korrekte
Interpretation der
Chromosomen X und Y.
• Spermatogenese:
„Accessary Chromosomes“
- X-Chromosom:
weiblich determinierend
- Y-Chromosom :
männlich determinierend
Theodor Boveri: Wechselwirkung
zwischen Cytoplasma und Kern
• 1910
• „So scheint mir der Fall von Ascaris ein einfaches
Paradigma dafür darzustellen, wie die Wechselwirkung
von Protoplasma und Kern in der Ontogenese zu denken
ist und auf welche Weise aus der äußerst geringen
Ungleichartigkeit des Eiprotoplasmas, durch
Auslöseeinwirkungen auf den Kern und Rückwirkungen auf
das Protoplasma, die schließlich so gewaltigen
Verschiedenheiten der entstehenden Zellen hervorgehen
können.“
• Grundkonzept der “Differentiellen Genexpression”
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