Entwicklungsabschnitte • Embryonalphase: (Embryogenese) entscheidende Entwicklungsprozesse: Furchung, Gastrulation, Organogenese auf zellulärer Ebene: Spezifikation, Determination, Differenzierung Entwicklungsbiologie 03 • Juvenilphase: Ernst A. Wimmer Abteilung Entwicklungsbiologie intensives Wachstum direkte Entwicklung indirekte Entwicklung Larvalstadien mit Metamorphose • Adultphase: regenerative Prozesse (adulte Stammzellen) • Seneszenzphase: Alterungsprozesse, Tod Befruchtung • Rotation des cortikalen Cytoplamas zur Eintrittsstelle des Spermiums • Grauer Halbmond in Äquatornähe • Festlegung der ersten Furchungsebene und der Achsen Furchung beim Froschkeim Ergebnis der Furchungsteilungen • Blastomeren einzelne Zellen der ersten mehrzelligen Entwicklungsstadien • Morula kompakter Zellhaufen aus Blastomeren (Maulbeerkeim) • Blastula vielzelliges frühes Entwicklungsstadium in Form einer Hohlkugel (Blasenkeim) • Blastocoel innerer Hohlraum der Blastula (primäre Leibeshöhle) • Animaler Pol Pol der polarisierten Eizelle, an dem meist der Zellkern liegt • Vegetaler Pol dem animalen Pol gegenüberliegender, dotterreicher Eipol 1 Querschnitt durch die Frosch-Blastula Formen der Gastrulation • Invagination Bildung des Urdarms durch Einstülpung (Branchiostoma, Cnidaria, Echinodermen) • Immigration (Ingression) Einwanderung von einzelnen Zellen ins Blastocoel (primäre Mesenchymzellen beim Seeigel) • Delamination Entodermbildung durch plattenartige Einwanderung: Abblätterung von Zellschichten (Hypoblast-Bildung bei Vögeln und Säugetieren) • Involution Umstülpung, Umströmung: Einwanderung über den Blastoporusrand (Mesodermbildung bei Amphibien) • Epibolie Umwachsung einer inneren Masse Ektoderm der Amphibien umschließt Zellen des vegetativen Pols: (Dotterpfropf) Ergebnis der Gastrulation: Keimblätter • embryonale Zellschichten, die während der Gastrulation gebildet werden • aus ihnen gehen die verschiedenen Organsysteme und Gewebe hervor • äußeres Epithel: Ektoderm (1. Keimblatt) • inneres Epithel: Entoderm (2. Keimblatt) • bei Bilateria dazwischen zusätzlich 3. Keimblatt (Mesoderm): triplobastisch im Gegensatz zu den diploblastischen Radiata 2 Organogenese Zelldifferenzierung Aus den Keimblättern bilden sich Organe. • Für die Organogenese müssen die verschiedenen Keimblätter miteinander interagieren. Ende der Präformationstheorie in den 1820ern. Ausbildung von verschiedenen Gewebetypen: • Epithelien: Haut-, Darm,- Lungen- und Blasenepithel • Nervengewebe • Muskelgewebe: quer gestreifte, schräg gestreifte, glatte, Herzmuskulatur • Bindegewebe: lockeres und formgebendes Zelldifferenzierung Determination • Entwicklung spezialisierter Zellen. • Bereits vor der Ausdifferenzierung wird dabei das Zellschicksal festgelegt in der Kommittierung (finalen Determination). • Kann in zwei Phasen unterteilt werden: Spezifikation unverbindliche Zuweisung des Schicksals • Entwicklungsvorgang, durch den die späteren Entwicklungsmöglichkeiten eingeschränkt bzw. bestimmt werden. • Schrittweise Determination des Schicksals verschiedener Zelltypen. Determination „Verpflichtung“, Vorprogrammierung Determination und Differenzierung Differenzierung • Entwicklungsvorgang, bei dem sich Zellen gemäß ihrer Bestimmung (Determination) morphologisch und funktionell ausdifferenzieren. • Meist zeitlich versetzt zur Determination. • Beruht auf Produktion von zelltypischen Proteinen • Differenzierte Zellen haben definierte Morphologie 3 Transplantationsexperimente Dienen zum Bestimmen des Zeitpunkts der Determination Erstellung von Anlagenplänen (Schicksalskarten) Ortsgemäße Entwicklung: keine Determination Herkunftsgemäße Entwicklung: Determination Aufzeigen von Zellgenealogien Anlagenplan mit Vitalfarbenmarkierung Tunikatenembryo (Seescheide) Markierung im Morulastadium (64 Zellen) Anlagenplan basierend auf Beobachtung • Edwin G. Conklin 1905, Manteltier Styela partita 4 • Experimentelle Bestätigung des Anlageplans durch: • Zellablationen • Zellisolationen. • Mosaikentwicklung Mosaikentwicklung • streng determinierte Entwicklung bestimmter Zellen auf Grund der Verteilung cytoplamatischer Faktoren im Ei. • Verlust einzelner Zellen, kann nicht ausgeglichen werden: entsprechende Gewebe/Organe werden nicht angelegt. Ungleiche Verteilung cytoplasmatischer Determinanten P-Granula beim Fadenwurm Caenorhabditis elegans P-Granula assoziieren mit den Keimbahnzellen: Urgeschlechtszellen Experimentelle Demonstration der Bedeutung cytoplasmatischer Determinanten bei Amphibien Experimentelle Demonstration der Bedeutung cytoplasmatischer Determinanten bei Amphibien 5 Mosaikentwicklung Mosaik contra Regulation • Hans Driesch, 1892. Regulation, Fähigkeit des Embryos, sich normal zu entwickeln, trotz Entfernung/Umordnung von Teilen • Wilhelm Roux, 1888. Mosaikentwicklung? Nein! Regulative Entwicklung • Wilhelm Roux, 1888. • Entwicklung, bei der Verlust einzelner Teile/Zellen ausgeglichen werden kann. • Keine strikte Verteilung von maternalen cytoplasmatischen Faktoren • Determinierung erfolgt zu einem späteren Zeitpunkt • Da Zellreste nicht entfernt, wurde anderer Blastomere signalisiert nur halben Embryo anzulegen. Regulative Entwicklung Induktion • nicht Verteilung cytoplamatischer Faktoren im Ei entscheidend. • Signale von benachbarten Zellen entscheidend: Induktion In der Entwicklungsbiologie Vorgang, bei dem gewisse Faktoren Determinationsvorgänge im benachbarten Gewebe bestimmen 6 Induktion Induktion Signale: Liganden (= Induktoren) und Rezeptoren Hans Spemann und Hilde Mangold, 1924. Induktion Hans Spemann und Hilde Mangold, 1924: Organisator Hans Spemann Organisator Nobelpreis 1935 für Physiologie oder Medizin • Bereich oder Gewebeabschnitt im Embryo, der Determinierungsvorgänge im umgebenden Gewebe induziert. Beispiel: • dorsale Urmundlippe Entwicklungsmechanik “Für die Entdeckung von geheimen Kräften, welche die frühe Entwicklung des fertilisierten Eies regulieren” 7 Organisator • Bereich oder Gewebeabschnitt im Embryo, der Determinierungsvorgänge im umgebenden Gewebe induziert. Beispiele: • dorsale Urmundlippe • Apikaler Epidermaler Kamm (AER) • Zone Polarisierender Aktivität (ZPA) Mosaik und Regulation • Heute keine strikte Untergliederung mehr in Mosaik-Embryonen bzw. regulative Embryonen • Sowohl cytoplasmatische Determinanten als auch Signale benachbarter Zellen (Induktion) entscheidend für korrekte Entwicklung Transplantierte ZPA ersetzbar durch Retinsäure getränktes Kügelchen Mosaik und Regulation Mosaik und Regulation 8 Mosaikentwicklung Keimplasma-Theorie • August Weismann, 1893 • Verteilung von Kern-Determinanten durch asymmetrische Zellteilungen. • Dieser Teil der Theorie ist falsch August Weismann: Keimplasma-Theorie • • • • • 1834 - 1914 Im Kern: selbstreproduktive Determinanten: Idanten Keimbahnzellen behalten alle Determinanten Unterscheidung: Keimbahn - Soma Keimbahntheorie: ununterbrochene Zelllinie • Keine Vererbung erworbener Eigenschaften möglich Theodor Boveri: Chromosomentheorie der Vererbung Theodor Boveri • 1862 - 1915 • Chromosomen-Diminution beim Pferde-Spulwurm Ascaris megalocephala. • Ursache Protoplasma: - animale dotterarme Zelle: Diminution - vegetale dotterreiche Zelle: behält Ur-Chromosomen • Diminution: Ausnahme • Normalerweise: Konstanz der Chromosomen, gleichmäßige Verteilung • 1903 Wiederentdeckung der Gesetze der Vererbung von Gregor Mendel (1822-1884) • Untersuchung von doppelbefruchteten, tetrazentrischen Seeigeleiern. 9 Hans Driesch Hans Driesch • Regulation, Fähigkeit des Embryos, sich normal zu entwickeln, trotz Entfernung/Umordnung von Teilen 10 Theodor Boveri: Chromosomentheorie der Vererbung Nettie Stevens • 1861 – 1912 • 1903 Wiederentdeckung der Gesetze der Vererbung von Gregor Mendel (1822-1884) • Untersuchung von doppelbefruchteten, tetrazentrischen Seeigeleiern: • Nicht eine bestimmte Zahl, sondern eine bestimmte Kombination von Chromosomen sind für eine normale Entwicklung notwendig. • „Und dies bedeutet nichts anderes, als daß die einzelnen Chromosomen verschiedene Qualitäten besitzen müssen“ • 1905 Entdeckung und korrekte Interpretation der Chromosomen X und Y. • Spermatogenese: „Accessary Chromosomes“ - X-Chromosom: weiblich determinierend - Y-Chromosom : männlich determinierend Theodor Boveri: Wechselwirkung zwischen Cytoplasma und Kern • 1910 • „So scheint mir der Fall von Ascaris ein einfaches Paradigma dafür darzustellen, wie die Wechselwirkung von Protoplasma und Kern in der Ontogenese zu denken ist und auf welche Weise aus der äußerst geringen Ungleichartigkeit des Eiprotoplasmas, durch Auslöseeinwirkungen auf den Kern und Rückwirkungen auf das Protoplasma, die schließlich so gewaltigen Verschiedenheiten der entstehenden Zellen hervorgehen können.“ • Grundkonzept der “Differentiellen Genexpression” 11
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