Atmungskette
inklusive Komplex II
Energiegewinnung durch oxidative
Phosphorylierung
GW2014
Das Prinzip der Oxidativen Phosphorylierung
14_01_01_harness_energy.jpg
Chemiosmotische Kopplung
2016
2010V1
1
1)
2)
Pyruvate
Acetyl-CoA
NADH + H+
4) Fettsäureabbau
3)
2010V1
Erzeugung
elektrischer und
osmotischer
Energie durch
Substratabbau
14_06_Protons_pumped.jpg
FADH2
GW2014
2010V1
2
Oxidative Phosphorylierung
2010V1
teilweise konserviert
Bei der Zellatmung wird gebundener Wasserstoff zu Wasser oxidiert.
2 H2 (gebunden als 2 NADH/H +) + O2 => (2 NAD+) + 2 H2O
Bei dieser Reaktion werden pro mol Wasserstoff ca. 240kJ frei. Bei
Verbrennung in einer Flamme würde diese Wärmemenge entstehen.
In der Atmungskette wird die Energie teilweise konserviert in kleinen
Portionen verwendet um ATP zu produzieren.
2016
3
Mitochondrium im
Elektronenmikroskop
•Äußere Membran
01_18_folds mito.jpg
•Intermembranraum
•Innere Membran
•Matrix
Einstülpungen =
Cristae
2010V1
14_05_generate_energy.jpg
FADH2
Mitochondrien, die
Kraftwerke der Zelle
GW2014
2010V1
4
Die Atmungskette
14_10_resp_enzy_comp.jpg
Komplex II
FADH2
Komplex I
FAD+
Komplex III
Komplex IV
Komplex II (succinat dehydrogenase)
http://de.wikipedia.org/wiki/Succinat-Dehydrogenase
GW2014
2010V1
Komplex II
2016
5
Allgemeines Prinzip der Funktionsweise der Atmungskette
Potenzialdifferenz und Stromfluss durch chemische Reaktionen
2015 GW
FADH2
-219 mV
2016
6
Die Atmungskette funktioniert wie
eine Brennstoffzelle.
Die „Elektroden“ sind
• Der Komplex I (NADH:Ubichinon Oxidoreduktase), er nimmt
Elektronen vom Donator NADH2 auf:
2 NADH2 => 2 NAD + 4 e- + 4 H+
• Der Komplex IV (Cytochrom c Oxidase), er gibt Elektronen an
den Sauerstoff ab, aus dem mit Protonen Wasser entsteht.
O2 + 4 e- + 4 H+ => 2 H2O
• Die Elektronen durchlaufen ein Potentialgefälle, dadurch entsteht
elektrische Energie.
(Potentialdifferenz x Ladung = Arbeit !)
2010V1
Freie Energie und
Potentialgefälle
14_21_Redox_potential .jpg
2010V1
7
die Potentialdifferenz (E) ist etwa 0,8 V(theoretisch 1,14 V); daraus ergibt sich pro
mol Elektronen eine Energie von
FxE = 96500 x 0,8 = 77200 J oder 77,2 kJ
•
(F ist die Faradaysche Konstante, das Produkt aus der elektrischen Elementarladung und der Avogadroschen Zahl)
für ein mol Wasserstoff: 2 x 77,2 = 154,4 kJ
Der Rest auf 240 kJ (von 2 H2 (gebunden als 2 NADH/H +) +
geht als Wärme verloren
O2 => (2 NAD+) + 2 H2O)
ADP + Phosphat => ATP + H2O
Diese Reaktion ist endergon und benötigt Energiezufuhr : 50kJ/mol ATP
1 NADH+H+ ~ 3 ATP
1 FADH2
~ 2 ATP
theoretisch!
GW2014
Der Weg der Elektronen
14_04_01_NADH_electron.jpg
2010V1
8
Der lipidartige Elektronencarrier Ubichinon (Coenzym Q) ist auch die größte Gefahrenstelle
für Oxidationsstress
14_20_01_Quinones.jpg
bei Komplex II
Autoxidation des Semichinonradikals
durch Sauerstoff löst Oxidationsstress aus
2016
2010V1
Cytochrom c
Porphyrin
(Porphyrin + Eisen =
Häm)
Eisen
Histidin
Methionin
2010V1
9
2010V1
14_24_01_Cytochrome_ox.jp
Komplex IV
g
2016
2010V1
10
14_27_01_H_pump_change.j
Transport der Protonen
pg
Time
2016
2010V1
Relative Anteile der „Proton-motive Force“
14_12_01_deltaV_deltapH.jpg
2010V1
11
Aus der elektrochemischen Energie
der Atmung entsteht:
• Osmotische Energie = ein Konzentrationsgradient von
Protonen = ein pH-Gradient von 1 (H Verhältnis 1:10)
• Elektrische Energie = ein Membranpotential von etwa
0,15 V (innen negativ)
+
• mittels aktivem Transport von Protonen in den
Intermembranraum durch die Komplexe I, III und IV
2010V1
14_13_01_electroch_gradie.jp
Oxidative Phosphorylierung
g
Komplex V
2010V1
12
ATP Synthase
Geschwindigkeit: 360°~ 15 ns  400.000 ATP Moleküle pro Minute
2010V1
14_15_01_ATPsynthase2.jpg
https://www.youtube.com/watch?v=PjdPTY1wHdQ
2010V1
13
Prinzip der oxidativen
Phosphorylierung
• Der Rückfluss der Protonen führt wieder zur
Umwandlung von osmotischer und elektrischer in
chemische Energie („chemiosmotische Kopplung“)
• Der Komplex V (die sogenannte F-ATPase) erzeugt ATP:
ADP + Phosphat => ATP + H2O
• Diese Reaktion ist endergon und benötigt Energiezufuhr
von 50kJ/mol ATP
• Maximal können pro mol Wasserstoff 2,5 mol ATP
gebildet werden
2010V1
14_16_01_coupled_transpor.j
pg
Zusätzlicher Energieaufwand für Substrattransport
2010V1
14
Energie-Bilanz für den Abbau einer Fettsäure mit 16 C-Atomen (Palmitinsäure)
durch ß-Oxidation und Citratzyklus
-Oxidation:
1 FADH2
1 NADH
Citratzyklus:
1 FADH2
3 NADH
1 GTP (~ ATP)
7x
7 FADH2
7 NADH
8x
8 FADH2
24 NADH
8 GTP
Summe:
15 FADH2
31 NADH
8 GTP
Faktor (--> ATP)
x 1,5
x 2,5
x1
ATP
22,5
77,5
8
108
2010V1
Energie-Bilanz für den Abbau von Glucose (6 C-Atome)
durch Glykolyse und Citratzyklus
Glykolyse:
2 ATP
2 NADH
Pyruvat --> Acetyl-CoA:
2 NADH
Citratzyklus:
1 FADH2
3 NADH
1 GTP (~ ATP)
Summe:
2x
2 FADH2
6 NADH
2 GTP
Faktor (--> ATP)
2 ATP
x1
10 NADH
x 2,5
2 FADH2
x 1,5
2 GTP
x1
ATP
2
25
3
2
32
2010V1
15
Big Bang oder Big Bounce
„Stoffwechsel“
elektromagnetische Energie
(Licht, 1)
R
H-C-OH + O2
H2O + CO2
(oder H2CO3)
R
ATP
elektromagnetische Energie
(Wärmestrahlung, 2 > 1)
Kältetod des Universums
STS: Kalt und Kälter:
I wer kalt und immer kälter,
I wer abgebrüht und älter.
Aber des wüll i net …
GW2016
2010V1
16