Atmungskette inklusive Komplex II Energiegewinnung durch oxidative Phosphorylierung GW2014 Das Prinzip der Oxidativen Phosphorylierung 14_01_01_harness_energy.jpg Chemiosmotische Kopplung 2016 2010V1 1 1) 2) Pyruvate Acetyl-CoA NADH + H+ 4) Fettsäureabbau 3) 2010V1 Erzeugung elektrischer und osmotischer Energie durch Substratabbau 14_06_Protons_pumped.jpg FADH2 GW2014 2010V1 2 Oxidative Phosphorylierung 2010V1 teilweise konserviert Bei der Zellatmung wird gebundener Wasserstoff zu Wasser oxidiert. 2 H2 (gebunden als 2 NADH/H +) + O2 => (2 NAD+) + 2 H2O Bei dieser Reaktion werden pro mol Wasserstoff ca. 240kJ frei. Bei Verbrennung in einer Flamme würde diese Wärmemenge entstehen. In der Atmungskette wird die Energie teilweise konserviert in kleinen Portionen verwendet um ATP zu produzieren. 2016 3 Mitochondrium im Elektronenmikroskop •Äußere Membran 01_18_folds mito.jpg •Intermembranraum •Innere Membran •Matrix Einstülpungen = Cristae 2010V1 14_05_generate_energy.jpg FADH2 Mitochondrien, die Kraftwerke der Zelle GW2014 2010V1 4 Die Atmungskette 14_10_resp_enzy_comp.jpg Komplex II FADH2 Komplex I FAD+ Komplex III Komplex IV Komplex II (succinat dehydrogenase) http://de.wikipedia.org/wiki/Succinat-Dehydrogenase GW2014 2010V1 Komplex II 2016 5 Allgemeines Prinzip der Funktionsweise der Atmungskette Potenzialdifferenz und Stromfluss durch chemische Reaktionen 2015 GW FADH2 -219 mV 2016 6 Die Atmungskette funktioniert wie eine Brennstoffzelle. Die „Elektroden“ sind • Der Komplex I (NADH:Ubichinon Oxidoreduktase), er nimmt Elektronen vom Donator NADH2 auf: 2 NADH2 => 2 NAD + 4 e- + 4 H+ • Der Komplex IV (Cytochrom c Oxidase), er gibt Elektronen an den Sauerstoff ab, aus dem mit Protonen Wasser entsteht. O2 + 4 e- + 4 H+ => 2 H2O • Die Elektronen durchlaufen ein Potentialgefälle, dadurch entsteht elektrische Energie. (Potentialdifferenz x Ladung = Arbeit !) 2010V1 Freie Energie und Potentialgefälle 14_21_Redox_potential .jpg 2010V1 7 die Potentialdifferenz (E) ist etwa 0,8 V(theoretisch 1,14 V); daraus ergibt sich pro mol Elektronen eine Energie von FxE = 96500 x 0,8 = 77200 J oder 77,2 kJ • (F ist die Faradaysche Konstante, das Produkt aus der elektrischen Elementarladung und der Avogadroschen Zahl) für ein mol Wasserstoff: 2 x 77,2 = 154,4 kJ Der Rest auf 240 kJ (von 2 H2 (gebunden als 2 NADH/H +) + geht als Wärme verloren O2 => (2 NAD+) + 2 H2O) ADP + Phosphat => ATP + H2O Diese Reaktion ist endergon und benötigt Energiezufuhr : 50kJ/mol ATP 1 NADH+H+ ~ 3 ATP 1 FADH2 ~ 2 ATP theoretisch! GW2014 Der Weg der Elektronen 14_04_01_NADH_electron.jpg 2010V1 8 Der lipidartige Elektronencarrier Ubichinon (Coenzym Q) ist auch die größte Gefahrenstelle für Oxidationsstress 14_20_01_Quinones.jpg bei Komplex II Autoxidation des Semichinonradikals durch Sauerstoff löst Oxidationsstress aus 2016 2010V1 Cytochrom c Porphyrin (Porphyrin + Eisen = Häm) Eisen Histidin Methionin 2010V1 9 2010V1 14_24_01_Cytochrome_ox.jp Komplex IV g 2016 2010V1 10 14_27_01_H_pump_change.j Transport der Protonen pg Time 2016 2010V1 Relative Anteile der „Proton-motive Force“ 14_12_01_deltaV_deltapH.jpg 2010V1 11 Aus der elektrochemischen Energie der Atmung entsteht: • Osmotische Energie = ein Konzentrationsgradient von Protonen = ein pH-Gradient von 1 (H Verhältnis 1:10) • Elektrische Energie = ein Membranpotential von etwa 0,15 V (innen negativ) + • mittels aktivem Transport von Protonen in den Intermembranraum durch die Komplexe I, III und IV 2010V1 14_13_01_electroch_gradie.jp Oxidative Phosphorylierung g Komplex V 2010V1 12 ATP Synthase Geschwindigkeit: 360°~ 15 ns 400.000 ATP Moleküle pro Minute 2010V1 14_15_01_ATPsynthase2.jpg https://www.youtube.com/watch?v=PjdPTY1wHdQ 2010V1 13 Prinzip der oxidativen Phosphorylierung • Der Rückfluss der Protonen führt wieder zur Umwandlung von osmotischer und elektrischer in chemische Energie („chemiosmotische Kopplung“) • Der Komplex V (die sogenannte F-ATPase) erzeugt ATP: ADP + Phosphat => ATP + H2O • Diese Reaktion ist endergon und benötigt Energiezufuhr von 50kJ/mol ATP • Maximal können pro mol Wasserstoff 2,5 mol ATP gebildet werden 2010V1 14_16_01_coupled_transpor.j pg Zusätzlicher Energieaufwand für Substrattransport 2010V1 14 Energie-Bilanz für den Abbau einer Fettsäure mit 16 C-Atomen (Palmitinsäure) durch ß-Oxidation und Citratzyklus -Oxidation: 1 FADH2 1 NADH Citratzyklus: 1 FADH2 3 NADH 1 GTP (~ ATP) 7x 7 FADH2 7 NADH 8x 8 FADH2 24 NADH 8 GTP Summe: 15 FADH2 31 NADH 8 GTP Faktor (--> ATP) x 1,5 x 2,5 x1 ATP 22,5 77,5 8 108 2010V1 Energie-Bilanz für den Abbau von Glucose (6 C-Atome) durch Glykolyse und Citratzyklus Glykolyse: 2 ATP 2 NADH Pyruvat --> Acetyl-CoA: 2 NADH Citratzyklus: 1 FADH2 3 NADH 1 GTP (~ ATP) Summe: 2x 2 FADH2 6 NADH 2 GTP Faktor (--> ATP) 2 ATP x1 10 NADH x 2,5 2 FADH2 x 1,5 2 GTP x1 ATP 2 25 3 2 32 2010V1 15 Big Bang oder Big Bounce „Stoffwechsel“ elektromagnetische Energie (Licht, 1) R H-C-OH + O2 H2O + CO2 (oder H2CO3) R ATP elektromagnetische Energie (Wärmestrahlung, 2 > 1) Kältetod des Universums STS: Kalt und Kälter: I wer kalt und immer kälter, I wer abgebrüht und älter. Aber des wüll i net … GW2016 2010V1 16
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