Ruf

Inhalt
• Evolution und Artenvielfalt
• Morphologie
• Ökomorphologie
• Reproduktionsbiologie
• Populationsbiologie
• Ultraschall-Echoorientierung
• Nahrungsökologie – Jagdverhalten
• Quartierökologie
• Verhalten
• Winterschlaf – Phänologie
• Methoden in der Fledermausforschung
• Gefährdung heimischer Fledermäuse
• Schutz heimischer Fledermäuse
Was ist Schall?
• Unter Schall versteht man Druckschwankungen die
sich als Longitudinalwelle in der Luft (oder einem
anderem Medium) fortpflanzen.
• Schall hat eine feste Ausbreitungsgeschwindigkeit c.
• Ton = Schallwelle mit einer einzigen
Schwingungsfrequenz, Hz (Hertz = Anzahl
Schwingungen / s)
• Frequenz γ und Wellenlänge λ der Schwingung
hängen über folgende Gleichung zusammen.
c=γ.λ
Was ist Schall?
• Laute = Schallereignisse die aus verschiedenen
Frequenzen zusammengesetzt sind
• Schallgeschwindigkeit in der Luft hängt von
Temperatur und Luftfeuchte ab.
• Bei 25°C und 50% RF (relativer Luftfeuchte) beträgt
sie 340 m/s (= 340 mm/ms).
• Schallwelle von 10.000 Hz (= 10 kHz) hat eine
Wellenlänge von 34 mm
• Schallwelle von 100 kHz hat eine Wellenlänge von
3,4 mm
Was ist Schall?
• Die Energie einer Schallwelle ist dem Quadrat der
Schalldruckamplitude proportional.
• Die Lautstärke gibt man als Logarithmus der Energie
in dB an  1 dB = 10 log (Schallenergie) = 20 log
(Schalldruck).
• Relativ zu einem Schalldruck von 2.10-5 N/m2
(entspricht annähernd der Hörschwelle des
Menschen)  dB SPL (sound pressure level)
Was ist Schall?
1) Geometrische Abschwächung = Schallenergie
nimmt mit dem Quadrat der Entfernung ab (verteilt
sich auf eine immer größere Fläche).
2) Atmosphärische Abschwächung (Attenuation) =
Schalldruckamplitude wird niedriger, da sie Energie an
die Luft verliert.
Die Attenuation hängt stark von der Frequenz ab, aber
auch von Temperatur und Luftfeuchte.
Hohe Frequenzen werden viel stärker gedämpft als
niedrige Frequenzen.
Entdeckung der Echoorientierung
 Um 1790 macht SPALLANZANI (Gelehrter und Bischof in
Padua) Experimente mit Fledermäusen.
 Er stellte fest, dass sie in absoluter Dunkelheit Hindernissen
ausweichen können – im Gegensatz zu Eulen.
 Wenn er die Tiere blendete, änderte sich nichts an dieser
Fähigkeit.
 Wenn er ihnen Ohren und Maul verklebte, dann waren sie
desorientiert.
 Interessanterweise deutet SPALLANZANI diese Ergebnisse
nicht in Richtung einer Wahrnehmung über die Echos der Rufe.
 Erst D. GRIFFIN entdeckte 1938 mit Hilfe der jetzt
verfügbaren Mikrophone für den Ultraschallbereich, dass
Fledermäuse kurze klickende Rufe ausstoßen.
Ultraschall-Echoorientierung
Ist ein aktives Orientierungssystem !
Empfänger
Neuronale Systeme
Sender
Ultraschall-Echoorientierung
• Warum nutzen Fledermäuse Ultraschall zur
Echoorientierung?
 Ultraschall hat den Vorteil, eine relativ genaue
Auflösung zu geben.
• Je höher die Frequenz, desto kleiner die Wellenlänge
und,
• je kleiner die Wellenlänge, desto kleiner wiederum kann
der Abstand zwischen zwei Objekten sein, damit sie
gerade noch als getrennte Objekte wahrnehmbar sind.
Entfernungsmessung
Bsp.: ein Käfer ist 3,40 m von der Fledermaus entfernt
- ihr Ortungsruf braucht dann 10 ms bis zum Käfer
- und weitere 10 ms braucht das Echo zurück
= d.h. eine Laufzeit von 20 ms zeigt also ein Schall
reflektierendes Objekt in 3,40 m Entfernung an
 Je genauer die Laufzeit gemessen werden kann,
desto genauer ist die Entfernung bekannt.
Entfernungsmessung
Die genaueste mögliche Messung einer Laufzeit wird
durch das informations-theoretische Verfahren der
Kreuzkorrelation ermöglicht.
Vorstellung: im Gehirn der Fledermaus laufen neuronale
Rechenoperationen ab, die im Resultat einer
Kreuzkorrelation entsprechen.
Kreuzkorrelation F(t) zweier Zeitfunktionen g(t) und f(t):
F(t) = ∫ g(Τ) • f(t + Τ) • dΤ
Misst den Einfluss einer Zeitverschiebung ∆t = Τ auf die
Übereinstimmung bzw. Ähnlichkeit zweier Zeitfunktionen.
Richtungs-Hören
Unterschiedliche Möglichkeiten:
1) eng gebündelter Strahl zum abtasten der Umwelt 
Echos kommen nur aus der Richtung zurück auf die der
Schallstrahl gerichtet wurde.
2) mehrere Empfänger  Laufzeitunterschiede
zwischen den Empfängern
3) „breitbandige“ Signale verwenden und für
verschiedene Frequenzen richtungsabhängige Filter
einbauen  „Klangfarbe“ der Echos kann zur
Richtungsbestimmung genutzt werden.
Diff. optischer und akustischer Orientierung
 Optische Orientierung: sehr genaue Analyse aller
Richtungen (über die zweidimensionale Retina) aber
eine relativ ungenaue Abschätzung der Entfernung
 Akustische Orientierung: Entfernungen sind sehr
genau bekannt, aber die Richtung der Gegenstände ist
nur schwer und ungenau zu ermitteln („zwiebelschalige
Welt“).
Fledermäuse sind aber in der Lage mithilfe der
Echoorientierung ein ebenso vollständiges und präzises
Bild von der Umwelt aufzubauen, wie es Menschen und
andere Wirbeltiere mit Hilfe der Augen können.
Erzeugung der Ortungsrufe
 Ortungsrufe werden im Kehlkopf erzeugt.
 Dabei wird Luft mit hohem Druck über die Stimmlippen
gepresst, wodurch diese in Schwingungen versetzt werden.
 Die Stimmlippen der Fledermäuse sind klein und straff
gespannt und können dadurch sehr hohe Frequenzen
erzeugen.
 Diese Schwingungen werden anschließend in
Resonanzkammern im Nasen- und Rachenraum verstärkt
und frequenzgefiltert.
 Ortungsrufe sind fast immer frequenzmodulierte
Sinustöne, die eine oder mehrere Oberwellen
(Harmonische) besitzen können.
Ortungsrufe
CF-Rufe (FM-CF-FM)
FM-Rufe
FM / CF
q CF
 Dietz et al. (2007)
Oszillogram
Spektrogram
Power spectrum
Ortungsrufe
Ultraschall-Echoorientierung - Probleme
 Ein grundsätzliches Problem der aktiven akustischen
Bilderkennung ist die geringe Intensität der Echos.
 Der Ruf sollte daher eine möglichst große Lautstärke
haben.
 Im freien Flug wurden Lautstärken von mehr als 130 dB
SPL gemessen (10 cm Abstand vom Maul).
 Dies entspricht der Schmerzgrenze beim Menschen.
 Diese Lautstärken können im – Hörbereich des
Menschen abgestrahlt – bereits dauerhafte Schäden des
Gehörs verursachen.
 Fledermäuse dürften deshalb auch kaum noch lauter
rufen.
Ultraschall-Echoorientierung - Probleme
 Als folge der lauten Rufe „dröhnt“ sich die Fledermaus ihre eigenen
Ohren derartig zu, dass sie ein gleichzeitig zurückkehrendes Echo nicht
mehr wahrnehmen kann.
 Die Überlappung von Ruf und Echo führt zu einem „Blinden Fenster“.
 Der Effekt wird noch durch das so genannte „Forward Masking“
verstärkt: laute Hörereignisse maskieren danach eintreffende
Hörereignisse, indem sie die Hörschwelle erhöhen.
 Leise Echos von Insekten können auch von lauteren Echos (z.B. Wand,
Baum) überlagert und dadurch unkenntlich werden.
 Auch hier kommt ein hörphysiologischer Effekt zum Tragen, das
„Backward masking“: für das Gehör werden leise Ereignisse auch dann
maskiert, wenn sie direkt vor einem darauf folgenden sehr lauten
Hörereignis auftreten.
 Es bleibt ein beschränktes störungsfreies Fenster („clutter freies
Fenster“).
Ultraschall-Echoorientierung - Probleme
 Dietz et al. (2007)
Problemlösung: Blindes Fenster
 Verkürzung der Rufdauer
 Verändert nach Kalko & Schnitzler (1993) in Dietz et al. (2007)
Echoorientierung von Hufeisennasen
• Hufeisennasen stoßen ihre Rufe durch die
Nasenlöcher aus.
• Unter den heimischen Fledermäusen auch noch die
Langohren (Plecotus spp.)
• Konvergente Entwicklung  „Orientierung mit vollem
Mund“
• Der komplizierte Nasenaufsatz und das Aussenden
über die Nasenlöcher ermöglichen eine Bündelung und
genaue Ausrichtung des Schallstrahles.
Echoorientierung von Hufeisennasen
• Auslöschung kohärenter Schallwellen
in seitlicher Richtung durch
Interferenzen, wenn der Abstand der
Quellen (= Nasenlöcher) λ / 2 ist
• Hufeinsennasenförmiger Schalltrichter
• Hoher „Duty cycle“ = Verhältnis von
Ruflänge zu Rufabstand
• Richtungsselektivität durch
blitzschnelle Ohrbewegungen 
Abtasten der Umgebung
 Neuweiler in Dietz et al. (2007)
Echoorientierung von Hufeisennasen
Die langen Rufe und der hohe Duty cycle setzen
voraus, dass Hufeisennasen Echos während des
Rufens hören können (Blindes Fenster!).
 Anpassungen der Hufeisennasen um Echos während
des Rufes hören zu können:
Echoorientierung von Hufeisennasen
90
Audiogramm von Rhinolophus ferrumequinum
80
70
dB
60
50
40
30
20
0
10
20
30
40
50
60
70
Frequenz (kHz)
 Nach Neuweiler (1970)
80
90
100
Echoorientierung von Hufeisennasen
 Der Dopplereffekt führt dazu, dass die
zurückkommenden Echos eine höhere Frequenz
haben als die ausgesandten Rufe.
 Große Hufeisennasen können je nach
Fluggeschwindigkeit mit einer Frequenz zwischen 71 –
81 kHz rufen ohne dass sie dabei selber viel hören 
Audiogramm.
 Die zurückkehrenden Echos haben aber eine höhere
Frequenz und liegen damit im empfindlichsten
Hörbereich.
Echoorientierung von Hufeisennasen
Abflug
Stat. Mikrophon
Ruffrequenz bei der das Gehör
am empfindlichsten ist
Zurückkehrende Echos
Absenkung der Ruffrequenz
beim Flug
 Schnitzler in Dietz et al. (2007)
Dopplereffekt
Der Dopplereffekt tritt auf, wenn sich Sender und Empfänger
relativ zu einander bewegen,
ist abhängig von der (Flug-)Geschwindigkeit und der (Ruf-)
Frequenz
1) Bei bewegtem Empfänger gilt:
f(Beobachter) = fabgesandt + df
df = fabgesandt • v / c
2) Bei bewegter Schallquelle gilt:
f(Beobachter) = fabgesandt + df
df = fabgesandt • 1/(1 – v / c)
df = Frequenzänderung (Hz), f = Frequenz (Hz), v = Bewegungsgeschwindigkeit (ms-1), c = Schallgeschwindigkeit (ms-1)
Dopplereffekt
3) Bei einer rufenden Fledermaus (bewegter Sender), die
außerdem in das Echo hinein fliegt welches vom Objekt
reflektiert wird (bewegter Empfänger), gilt annähernd:
df = 2 • f • v/c
df = Frequenzänderung (Hz), f = Frequenz (Hz), v = Bewegungsgeschwindigkeit (ms-1), c = Schallgeschwindigkeit (ms-1)
4) Bsp: v = 5 m/s, df = 3%, dies entspricht bei einer
Frequenz von 100 kHz immerhin 3 kHz
Echoorientierung von Hufeisennasen
• Der Flügelschlag von Insekten verändert das Echo in
charakteristischer Weise.
• Jeder Schlag setzt dem Echo ein ‚akustisches
Glanzlicht‘ auf („glints“).
• Wenn die Hufeisennase eine Reihe von Glanzlichtern
hört, steuert sie auf deren Quelle zu.
• Funktioniert in etwa so wie Radiowellen: Trägerfrequenz und modulierte Teile
• Nachteil: nur Beute hörbar welche ihre Flügel bewegt
Ruf-“Design“ und ökologische
Anpassung an Habitat und Jagdweise
1. Frequenz der Ortungslaute
 Höhere Frequenz ermöglicht eine höhere
Auflösung.
Warum rufen nicht alle Fledermäuse bei sehr
hohen Frequenzen?
 Atmosphärische Dämpfung bedingt eine
geringe Reichweite hoher Frequenzen
Ruf-“Design“ und ökologische
Anpassung an Habitat und Jagdweise
2. Bandbreite der Ortungslaute
 Breitbandige Signale ermöglichen eine hohe Genauigkeit der
Entfernungsmessung.
 Breitbandige Signale erlauben eine Spektralanalyse in dem
vom Signal eingesetzten Bereich des Spektrums:
durch Interferenzen entstehende „Kerben“ („notches“), können
entweder Informationen über die Struktur des Objektes widerspiegeln
oder
durch die Ohrmuschel erzeugt werden und damit Rückschlüsse
auf die Richtung des Echos liefern.
Ruf-“Design“ und ökologische
Anpassung an Habitat und Jagdweise
3. Rufdauer
 Lange Rufe erhöhen die Wahrscheinlichkeit ein interessantes
Echo zu detektieren, indem sie das Signal-/Rauschverhältnis
verbessern,
 ermöglichen gute Erkennung von periodischen LautstärkeSpitzen („glints“).
 Nachteil: großes Blindes Fenster
Ruf-“Design“ und ökologische
Anpassung an Habitat und Jagdweise
Vorteil
Nachteil
lang
Höherer Störabstand des
Echos, da viel Energie
aufintegrierbar ist; Flügelschlag
von Insekten detektierbar
Überlappung von Echos naher
Objekte mit dem Ruf – „Blindes
Fenster“ sehr groß
kurz
„Blindes Fenster“ klein, exaktere
Messung von Laufzeit und
Distanz
Geringerer Störabstand
Hohe Auflösung von Strukturen
Starke Dämpfung in der Luft
und begrenzte Reichweite
Große Reichweite, da
atmosphärische Dämpfung
gering
Schlechte Auflösung von
Strukturen
Frequenzspektrum des Echos
auswertbar (Richtung, Struktur),
Kreuzkorrelation von Ruf und
Echo genauer
Keine Spezialisierung des
Gehörs auf bestimmte
Frequenzen möglich, weniger
Energie in einer
Frequenzgruppe
Gehör kann für die Ruffrequenz
besonders empfindlich sein,
Dopplereffekt ist nutzbar
Spektrum des Echos enthält
keine Informationen über
Richtung, Entfernung und
Objektstruktur
Rufdauer
hoch
Frequenz
niedrig
groß
Bandbreite
gering
Ortungsrufe für die Jagd im freien Luftraum
• Zumeist wird von den Rufen kein Echo
zurückkommen – da am Himmel außer Insekten kaum
etwas anzutreffen ist...
• Wenn doch ein Echo dann, gute Chancen das es ein
Insekt ist.
Typische Rufe für die Orientierung im freien Luftraum
sind:
relativ lange Laute (10-20 ms) mit geringem
Frequenzumfang (= geringe Bandbreite) und
relativ tiefe Ruffrequenz
Ortungsrufe für die Jagd in der Vegetation
• Es gibt zum Echo der Beute auch andere Echos
(Vegetation, etc.) – großer Unterschied zum freien
Luftraum.
• 2 Probleme: man braucht Informationen um
Hindernissen auszuweichen, und man muss die
Beute vom Hintergrund unterscheiden
 Echos werden auf genaue Positionsinformationen
optimiert:
- Rufe sind relativ kurz und frequenzmoduliert
- Rufe sind eher hochfrequent und haben einen
geringen Schalldruck
Ortungsrufe für die Jagd in der Vegetation
• Die Tiere haben einen wahren „Echosalat“ zu
verarbeiten.
• Fledermäuse bauen sich nach und nach ein extrem
gutes Bild ihrer Jagdgebiete auf und jagen dann auch
immer wieder in den selben Gebieten – erleichtert die
Orientierung.
• Viele Arten nutzen auch die Geräusche der Beute zur
Jagd (= Große Ohren der Fledermäuse)  für
Landeanflug und –kontrolle wird wiederum die
Echoortung verwendet.
Ortungsrufe für die Jagd über dem Wasser
• Drei europäische Fledermausarten sind auf die Jagd
über Wasser spezialisiert.
• Voraussetzung: ruhiges Wasser, ohne Pflanzen und
Wellen
• Physik: Einfallswinkel = Ausfallswinkel
• Glatte Flächen sind akustisch ähnlich wie die Jagd im
freien Luftraum.
• Insekten oder auch Samen heben sich akustisch deutlich
ab.
• = anfliegen und fangen, auch von der Wasseroberfläche
Situationsbedingte Änderung Ortungsrufe
Final buzz
qCF
FM/CF
FM
 Dietz et al. (2007)
Situationsbedingte Änderung Ortungsrufe
Koppelung von Flügelschlag und Ortungsruf
Beim Such- oder Transferflug wird i.d.R. ein Ortungsruf je
Flügelschlag erzeugt
 dieser wird beim Flügelabschlag ausgestoßen
 bei Fledermausarten mit besonders weit reichenden Rufen
(also relativ lange und tieffrequente Rufe) ergibt sich
folgendes Problem:
Ein lautes Echo aus großer Distanz (z.B. große Wand, oder
Waldrand), trifft erst nach einer Flügelschlagperiode ein, also
auch nach einem neuen Ruf.
Es besteht Verwechslungsgefahr  da es sehr leise
ankommt, entspricht es einem leisen Echo aus kurzer
Distanz
Koppelung von Flügelschlag und Ortungsruf
Problemlösung:
 Entweder bei jedem zweiten Flügelschlag einen Ortungsruf
auslassen
Oder
 Markieren der Echos durch unterschiedliche Frequenzen
 Bsp.: „Plip-plop“ des Abendsegler (Nyctalus noctula)
Fledermäuse und Insekten
• Koevolution zwischen Jäger und Beute
• Insekten hören Ultraschall-Rufe der Fledermäuse
(Tympanalorgan) und können Ausweichstrategien
anwenden (sich fallen lassen, ...).
• Ungenießbare Insekten stoßen Ultraschall-Laute aus
um anzuzeigen dass sie ungenießbar sind.
• Fledermäuse haben Strategien entwickelt um die
Hörfähigkeit der Insekten zu umgehen: Jagd anhand
der Beute-Geräusche, Verwendung von besonders
tiefen oder hohen Rufen.
Sozialrufe
• Partnersuche und Partneranlockung
• Verteidigung von Revieren
Beispiele:
Zweifarbfledermaus ( Vespertilio murinus),
Rauhhautfledermaus (Pipistrellus nathusii)

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