Basiswissen | Skripte ◮ Evolution | Prozesse der synthetischen Evolutionstheorie | Phylogenetische Stammbäume Skript Prozesse der synthetischen Evolutionstheorie Phylogenetische Stammbäume Übersicht © 1 Einleitung 1 2 Binominale Nomenklatur 1 3 Systematik der Lebewesen 3 4 Phylogenetischer Stammbäume 4 4.1 Aufbau phylogenetischer Stammbäume . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.2 Erstellung phylogenetischer Stammbäume . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 4 4.3 Darstellung phylogenetischer Stammbäume . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 4.4 Methoden zur Verwandtschaftsbestimmung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 Karlsruhe 2014 | SchulLV www.BioLV.net Vervielfältigung nur innerhalb einer Lehrer-/Klassen- oder Schullizenz und mit Hinweis auf BioLV erlaubt. Basiswissen | Skripte ◮ Evolution | Prozesse der synthetischen Evolutionstheorie | Phylogenetische Stammbäume Skript 1 Einleitung Im Unterricht teilt dein Lehrer ein Übungsblatt zum Thema „Verwandtschaft zwischen Menschaffen“ aus: Pongo pygmaeus, Gorilla beringei beringei, Homo sapiens und Pan troglodytes...puh...so viele komplizierte Namen, dabei handelt es sich doch nur um Borneo-OrangUtan, Berglandgorilla, Mensch und Schimpanse. Warum betitelt man diese Tiere so furchtbar kompliziert, wenn es doch auch verständlicher ginge? Außerdem wunderst du dich: Klar wir haben einen gemeinsamen Vorfahren, aber warum eigentlich? Wir sehen doch ganz anders aus als die haarigen Kollegen, die man in den Urwäldern findet. In diesem Skript geht es zunächst um die Benennung von Arten sowie die Systematik der Lebewesen. Später wirst du etwas über die Erstellung von Stammbäumen lernen, die Verwandschaftsverhältnisse zwischen ganz verschiedenen Gruppen aufzeigen. 2 Binominale Nomenklatur Auf der unten stehenden Abbildung 1 siehst du einen blauschwarzen Eisvogel, eine Nonne, einen braunen Bär sowie einen kleinen Fuchs. 1 2 3 4 Abb. 1: Vier Schmetterlingsarten Quelle: wikipedia.org - 1) Michel TASSON (CC BY-SA 3.0), 2) Kurt Kulac (CC BY-SA 3.0), 3) Entomolo (CC BY-SA 3.0), 4) Böhringer Friedrich (CC BY-SA 2.5); Bearbeitung: BioLV Wenn du jetzt glaubst, wir hätten hier eine falsche Abbildung eingefügt, weil du keinen Vogel, Klosterschwester, Bären und Fuchs sehen kannst, liegst du falsch. Die Schmetterlinge werden umgangssprachlich tatsächlich so betitelt. Zugegeben, die Trivialnamen sind sehr verwirrend. Um dieser Verwirrung vorzubeugen kam Carl von Linné 1758 auf eine Idee: Er bezeichnete die Lebewesen mit einem wissenschaftlichen Namen, der für jede Art einzigartig ist. Der Artname besteht dabei aus zwei meist lateinischen Teilnamen. Der erste Name wird großgeschrieben und bezeichnet die Gattung, der die Art angehört. Der zweite Name betitelt die Art und wird klein geschrieben. Der gesamte Artname wird immer kursiv gesetzt. Diese Schreibweise wird binominale Nomenklatur genannt. Mithilfe dieser Nomenklatur lassen sich auch die in Abbildung 1 dargestellten Schmetterlinge exakt zuordnen. Eine Verwechslung mit anderen Tieren ist damit ausgeschlossen. Nach dem Artnamen folgt der Name des Biologen, der den Artnamen zugewiesen hat bzw. das Tier entdeckt © Karlsruhe 2014 | SchulLV Seite 1/8 Vervielfältigung nur innerhalb einer Lehrer-/Klassen- oder Schullizenz und mit Hinweis auf BioLV erlaubt. www.BioLV.net Basiswissen | Skripte ◮ Evolution | Prozesse der synthetischen Evolutionstheorie | Phylogenetische Stammbäume Skript hat, sowie das Jahr der Nomenklatur/ Entdeckung. Arten, denen Carl von Linné selbst einen Namen zugewiesen hat, erkennst du an der Bezeichnung „Linnaeus“, „Linné“oder „L.“. deutscher Name lateinischer Name Blauschwarzer Eisvogel Limenitis reducta (Staudinger, 1901) Brauner Bär Arctia caja (Linnaeus, 1758) Kleiner Fuchs Aglais urticae (Linnaeus, 1758) Nonne Lymantria monacha (Linnaeus, 1758) © Karlsruhe 2014 | SchulLV Seite 2/8 Vervielfältigung nur innerhalb einer Lehrer-/Klassen- oder Schullizenz und mit Hinweis auf BioLV erlaubt. www.BioLV.net Basiswissen | Skripte ◮ Evolution | Prozesse der synthetischen Evolutionstheorie | Phylogenetische Stammbäume Skript 3 Systematik der Lebewesen Menschen sortieren und ordnen gerne, so auch Carl von Linné. Er sortierte Pflanzen nach verschiedenen äußeren Merkmalen wie z.B. der Anzahl der Staubblätter. Damit legte er den Grundstein für die heutige Klassifizierung der Lebewesen. Allerdings werden heute Lebewesen nicht nach willkürlich gewählten, äußeren Merkmalen eingeordnet, sondern nach natürlichen Verwandtschaftsgraden. Die Systematik der Lebewesen ist damit ein Teilbereich der Biologie, in der Lebewesen nach bestimmten Schemata hierachisch eingeteilt und benannt werden. Der Prozess der hierachischen Einteilung wird Taxonomie genannt, die Benennung Nomenklatur. Je tiefer man in der Systematik vordringt, desto komplexer wird sie. Lebewesen können dadurch bis auf den Artnamen genau bestimmt werden. Hier ein Beispiel: Betrachtet man Zellen eines Maulwurfs unter dem Mikroskop, so stellt man fest, dass es sich um eukaryotische Zellen handelt. Aufgrund dessen lässt sich der Maulwurf der Domäne der Eukaryoten zuordnen. Domäne Eukaryoten Reich Vielzellige Tiere Abteilung Gewebetiere Diese Domäne lässt sich in fünf Reiche unterteilen: Pilze, Vielzellige Tiere, Pflanzen, Protozoen und Chro- Stamm Chordatiere mista. Die Merkmale des Maulwurf deuten darauf hin, Klasse Säugetiere dass er ein vielzelliges Tier ist. Dieses Reich lässt sich in verschiedene Abteilungen untergliedern und jede Ordnung Insektenfresser Familie Maulwürfe Gattung Eurasische Maulwürfe Art Europäischer Maulwurf Abteilung in unterschiedliche Stämme. Der Maulwurf gehört zum Stamm der Chordatiere und reiht sich in den Unterstamm der Wirbeltiere ein. Wirbeltiere lassen sich in fünf Klassen aufspalten: Amphibien, Fische, Reptilien, Säugetiere und Vögel. Der Maulwurf ist ein Säugetier. Diese Klasse lässt sich wiederum in Abb. 2: Systematik des Maulwurfs unzählige Unterklassen und diese wiederum in Ordnungen klassifizieren. Nach der Ordnung folgt die Familie. Der Maulwurf gehört zur Familie der Maulwürfe. Da sich im Laufe der Evolution viele verschiedene Maulwürfe mit unterschiedlichen Eigenschaften entwickelt haben, wird die Familie in Gattungen unterteilt. Der Maulwurf, den du bei dir im Garten finden kannst, gehört zu den eurasischen Maulwürfen. Nach der Gattung folgt nun endlich die Art. Unser heimischer Maulwurf heißt nach der binominalen Nomenklatur Talpa europaea (Linnaeus, 1758). Wie du siehst ist die Systematik sehr komplex, dabei ist sie aber keineswegs starr. Es kommt immer wieder vor, dass Taxonomen Lebewesen neue Ordnungen, Gattungen, ect. zuweisen. Wie kann das sein? Die Systematik der Lebewesen wurde bereits im 18. Jahrhundert in ihrer Grundform entwickelt. Über die Jahrhunderte hat man immer mehr Informationen über Lebewesen erlangt, sodass frühere Einteilungen korrigiert werden mussten. Zudem gibt es von verschiedenen Biologen unterschiedliche Systematiken. Nach dem Briten Thomas Cavalier-Smith gibt es bspw. zwei Domänen und sechs Reiche, der US-Amerikaner Carl Richard Woese unterschied jedoch nur sechs Reiche, aber keine Domänen. Außerdem sollte man bedenken, dass die Systematik ein menschengemachtes Ordnungssystem ist. Nicht immer können Lebewesen in die von den Menschen erdachten Schubladen gesteckt werden, denn in der Natur sind die Übergänge zwischen Arten und Gattungen fließend und deshalb schwer differenzierbar. © Karlsruhe 2014 | SchulLV Seite 3/8 Vervielfältigung nur innerhalb einer Lehrer-/Klassen- oder Schullizenz und mit Hinweis auf BioLV erlaubt. www.BioLV.net Basiswissen | Skripte ◮ Evolution | Prozesse der synthetischen Evolutionstheorie | Phylogenetische Stammbäume Skript 4 Phylogenetischer Stammbäume Wie Lebewesen zusammen eingeordnet werden können, weißt du nun. Spannend ist jetzt die Frage: Wie sehen die Verwandtschaftsbeziehungen verschiedener Arte, Gattungen, Familien, ... aus? In Stammbäumen sind Verwandschaftbeziehungen dargestellt. Im Unterschied zu Stammbäumen die in der Humangenetik oder zu historischen Zwecken verwendet werden, zeigen phylogenetische Stammbäume die evolutionsbiologische Entwicklungslinie der betrachteten Gruppe auf. Grundlage hierfür bildet die Systematik der Lebewesen. 4.1 Aufbau phylogenetischer Stammbäume Wie alle Stammbäume beginnen phylo- Entwicklungslinie genetische Stammbäume mit einer ausgewählten Gruppe, die als Ursprung be- Taxon 1 Taxon 2 Wurzel trachtet wird. Meist wird sie als Wurzel (W) bezeichnet. Die Knotenpunkte geben Taxon 3 den nächsten gemeinsamen Vorfahren der einzelnen Taxa an. Ein Taxon ist dabei ei- Knotenpunkt Taxon 4 ne Gruppe von Lebewesen, das kann z.B. eine Art oder Klasse sein. Die Entwicklungslinie führt zum entsprechenden Taxon. Je weniger Knotenpunkte zwischen Zeitstrahl Abb. 3: Schema eines phylogenetischen Stammbaums den Taxa liegen, desto enger ist ihr Verwandtschaftsgrad. In unserem Beispiel weisen Taxon 1 und 4 eine weite Verwandtschaft auf, Taxon 3 und 4 sind hingegen enger verwandt, da sie einen direkten gemeinsamen Vorfahren haben. 4.2 Erstellung phylogenetischer Stammbäume An einem Beispiel möchten wir dir nun die Erstellung phylogenetischer Stammbäume erklären. Dazu nimmt man die phylogenetische Systematik nach Willi Henning zur Hand. Zunächst werden alle einzuordnenden Arten auf homologe Merkmale analysiert. Dabei muss jedoch zwischen ursprüng- e a b lichen Merkmalen (= Plesiomorphie) und abgeleiteten Merkmalen (= Apomorphie) unterschieden werden. Plesiomorphe Merkmale sind immer stammesgeschichtlich älter als apomorphe Merkmale. Zu den Wirbeltieren gehören beispielsweise die Klas- c d Abb. 4: Wie sind diese Tiere verwandt? Quelle: wikipedia.org - a. J.M.Garg (CC BY-SA 3.0), b. Böhringer Friedrich (CC BY-SA 2.5), c. Ltshears (CC BY 3.0), d. Michael Gäbler, e. Didier Descouens ((CC BY-SA 3.0); Bearbeitung: BioLV sen Amphibien, Fische, Reptilien, Säugetiere und Vögel. Alle Tiere die zu diesen Klassen gehören besitzen eine Wirbelsäule, denn dieses Merkmal haben alle Wirbeltiere. In diesem Beispiel ist die Wirbelsäule ein ursprüngliches Merkmal. Im Gegensatz zu Amphibien, Fischen, Reptilien und Vögeln haben allerdings nur Säugetiere Haare. Dieses Merkmal stammt von ihren jüngsten Vorfahren. Daher spricht © Karlsruhe 2014 | SchulLV Seite 4/8 Vervielfältigung nur innerhalb einer Lehrer-/Klassen- oder Schullizenz und mit Hinweis auf BioLV erlaubt. www.BioLV.net Basiswissen | Skripte ◮ Evolution | Prozesse der synthetischen Evolutionstheorie | Phylogenetische Stammbäume Skript man hier von einem apomorphen Merkmal, da es stammesgeschichtlich später erworben wurde als die Wirbelsäule. Zur Erstellung eines Stammbaums sind vor allem die apomorphen Merkmale wichtig. Die Gruppe, deren Verwandtschaftsgrad man herausfinden möchte, wird als Innengruppe bezeichnet. Zusätzlich definiert man sich eine Außengruppe. Dies sollte eine Gruppe sein, bei der bereits bekannt ist, dass sie sich schon sehr früh von der Entwicklungslinie der Innengruppe abgespalten hat. Anhand derer kann man leichter zwischen apomorphen und plesiomorphen Merkmalen unterscheiden. Weil man Merkmale der Innengruppe mit der Außengruppe vergleicht, wird dies auch als Außengruppenvergleich bezeichnet. In unserem vereinfachten Beispiel besteht die Innengruppe aus Frosch, Maulwurf, Schimpanse und Sperling. Die Außengruppe wird durch die Schmetterling repräsentiert. Die Frage ist nun: Wie sieht der Verwandtschaftsgrad zwischen diesen fünf Tieren aus? Um diese Frage leichter beantworten zu können, legt man meist eine Merkmalstabelle an, diese wird manchmal auch Merkmalsmatrix genannt. In der Tabelle sollten Merkmale enthalten sein, die für gewisse Gruppen (z.B. Arten) einzigartig sind. Je mehr Merkmale in einer Merkmalstabelle aufgelistet werden, desto genauer kann eine Aussage über die Verwandtschaftsverhältnisse erfolgen. In der Tabelle wird durch eine 0 aufgezeigt, dass die betrachtete Gruppe das Merkmal nicht besitzt. Eine 1 symbolisiert das Vorhandensein des Merkmals. Merkmal Frosch Maulwurf Schimpanse Sperling Schmetterling Wirbelsäule 1 1 1 1 0 Haare 0 1 1 0 0 Federn 0 0 0 1 0 Lunge 1 1 1 1 0 Larve im Wasser 1 0 0 0 0 lebendgebärend 0 1 1 0 0 Grabschaufeln 0 1 0 0 0 Was bedeutet das für unser Beispiel? Aus der vereinfachten Tabelle ergibt sich, dass Frosch, Maulwurf, Schimpanse und Sperling eine Wirbelsäule sowie eine Lunge besitzen, Schmetterlinge hingegen nicht. Die erste Verzweigung ist damit gefunden. Schmetterlinge müssen sich schon früh von dieser Gruppe abgespalten haben. Innerhalb der Großgruppe bestehend aus Frosch, Maulwurf Schimpanse und Sperling wird deutlich, dass ausschließlich Maulwurf und Schimpanse Haare besitzen. Nur der Sperling hat Flügel und einzig die Larven des Froschs leben im Wasser. Hier können also drei Gruppen unterschieden werden. Da Maulwurf und Schimpanse nicht nur das Haarkleid gemein haben sondern auch lebendgebären, wird deutlich, dass sie einen weiteren gemeinsamen Vorfahren haben. Allerdings haben Schimpansen keine Grabschaufeln, dies ist demnach ein apomorphes Merkmal des © Karlsruhe 2014 | SchulLV Seite 5/8 Vervielfältigung nur innerhalb einer Lehrer-/Klassen- oder Schullizenz und mit Hinweis auf BioLV erlaubt. www.BioLV.net Basiswissen | Skripte ◮ Evolution | Prozesse der synthetischen Evolutionstheorie | Phylogenetische Stammbäume Skript Maulwurfs. Anhand dieser Informationen kann man nun einen möglichen Stammbaum schlussfolgern (Abbildung 5): Stamm Klasse Gliederfüßer W Chordatiere Schmetterling Amphibien Frosch Vögel Sperling Säugetiere Schimpanse Maulwurf Abb. 5: Stammbaum Es kann vorkommen, dass die evolutionsbiologische Entwicklungslinie der betrachteten Gruppe nicht immer so einfach zu erkenne ist wie in unserem Beispiel. Nach dem Prinzip der sparsamsten Erklärung wird bei mehreren möglichen Abstammungshypothesen immer derjenigen Hypothese Vorzug gewährt, die sich evolutionsbiologisch am einfachsten erklären lässt. Steht man z.B.vor der Entscheidung ob es evolutionsbiologisch um ein oder zwei apomorphe Merkmale handelt, würde man der Hypothese, die von einem Merkmal ausgeht, Vorrang gewähren. 4.3 Darstellung phylogenetischer Stammbäume Es gibt unterschiedliche Darstellungsweisen der phylogenetischen Stammbäume, die genau die gleichen Verwandtschaftsverhältnisse aufzeigen. Am Beispiel der Überfamilie Menschenartige sind diese Darstellungsformen in Abbildung 6 und 7 aufgezeigt. Manchmal ist genau bekannt, vor wie viel Millionen Jahren sich die gemeinsamen Entwicklungslinien getrennt haben. Dann findet man an den Knotenpunkten entsprechende Angaben in der Einheit Millionen Jahre (Abb. 7). Sind Entwicklungsschritte innerhalb des Stammbaums zeitlich nicht bekannt, verwendet man die Abkürzung N.N. (lat. nomen nominandum = dt. noch zu nennen). Bei einigen phylogenetischen Stammbäumen gibt sogar die Länge der Kanten zum nächsten Knotenpunkt eine exakte Aussage über die zeitliche Entwicklung an. Hat beispielsweise eine Gabelung eine Kantenlänge von 1 cm zum nächsten Knotenpunkt, könnte dies einer Entwicklungsdistanz von exakt 1 Millionen Jahren entsprechen. In den Abbildungen in diesem Skript haben wir diese Entwicklungsdistanzen jedoch nicht berücksichtigt. © Karlsruhe 2014 | SchulLV Seite 6/8 Vervielfältigung nur innerhalb einer Lehrer-/Klassen- oder Schullizenz und mit Hinweis auf BioLV erlaubt. www.BioLV.net Basiswissen | Skripte ◮ Evolution | Prozesse der synthetischen Evolutionstheorie | Phylogenetische Stammbäume Überfamilie Skript Gattung Familie Schopfgibbons Gibbons Siamang Weißbrauengibbon Menschenartige Kleine Gibbons Orang-Utan Gorilla Menschenaffen Mensch Schimpansen m Sc hi sc en M illa or G O h -U ng ra ne ei pa ta ns n e ns bo ib G au br Kl am Si W ei ß an gi pf ho Sc Gattung g bb en on gi s bb on s Abb. 6: Stammbaum der Menschartigen - Darstellung 1 1,8 N.N. N.N. 2,3 he en sc M Überfamilie 5,2 he n ar ti ge M ns en sc bo ib Familie 3,7 na G ffe n N.N. Abb. 7: Stammbaum der Menschartigen - Darstellung 2 © Karlsruhe 2014 | SchulLV Seite 7/8 Vervielfältigung nur innerhalb einer Lehrer-/Klassen- oder Schullizenz und mit Hinweis auf BioLV erlaubt. www.BioLV.net Basiswissen | Skripte ◮ Evolution | Prozesse der synthetischen Evolutionstheorie | Phylogenetische Stammbäume Skript 4.4 Methoden zur Verwandtschaftsbestimmung Es ist nicht ganz einfach die Verwandtschaftsverhältnisse von Arten zu rekonstruieren, denn viele Arten sind bereits ausgestorben. Um die Stammesgeschichte dennoch nachvollziehen zu können, helfen Funde von Fossilien. Anhand derer kann in einer Entwicklungslinie nachvollzogen werden, ob es sich um ursprünglich oder abgeleitete Merkmale handelt. Wichtige Anhaltspunkte bieten auch lebende Fossilien. Sie sind mit erdge- a b Abb. 8: Ginkgobaum und Baumfarne - Lebende Fossilien Quelle: wikipedia.org- a. James Field (CC BY-SA 3.0), b. Amanda Grobe (CC BY-SA 2.5); Bearbeitung: BioLV schichtlich sehr alten Lebewesen verwandt und weisen noch heute viele Merkmale von den bereits ausgestorbenen Lebewesen auf. Die Merkmale haben sich im Laufe der Evolution meist nur wenig verändert. Ein Beispiel für lebende Fossilien bildet der Ginkgobaum (Ginkgo biloba) und Baumfarne. Heute können auch über verschiedene molekular- oder immunbiologische Verfahren zur Klärung von Verwandtschaftsverhältnissen eingesetzt werden. Dabei werden homologe DNA-Sequenzen verglichen. Je ähnlicher die Abfolge der Nukleobasen der zu vergleichenden Arten ist, desto enger verwandt sind sie. Mithilfe der Informationen aus diesen Verfahren kann dann ein phylogenetischer Stammbaum erstellt werden. Dazu werden komplexe Computerprogramme eingesetzt. Weitere Infos zu diesem Thema findest du im Skript „Hinweise auf die Evolution“. © Karlsruhe 2014 | SchulLV Seite 8/8 Vervielfältigung nur innerhalb einer Lehrer-/Klassen- oder Schullizenz und mit Hinweis auf BioLV erlaubt. www.BioLV.net
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