NAJAS MINOR ALL. IN EUROPA EINST UND JETZT

ACTA BOTANICA FENNICA 48
E D I DIT
SOCIETAS PRO FAUNA ET FLORA FENNI CA
NAJAS MINOR ALL. IN EUROPA EINST
UND JETZT
VON
A . L. B A C K M A N
HELSINGFORSIAE 1951
DRUCK VON TILGMAN
HELSINGFORs 1951
Inhalt.
\"orwort.
Seite
I. Spezieller Teil . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
A . R ezentes \'or korumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
B. Pliozäne und interglaziale Funde . . . .. . . . . . . . . . .. .. ..... . . .... .. ...... .. . . .... .. .. .....
C. Postglaziale Funde . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . ... .....
4
4
7
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II. Allgemeiner Te il . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
A. R eze ntes Vorkomm en . . . . . . . .. ... .. . . . . . . . ... .. . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
B . Pliozän e und interglaziale Funde ....... .. . .. . .. ..... .... .. .... ...... ... ... ..... . .. . ...
C. Postglazia le Funde . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
D. Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
E. Systernatisches . . . . . . . ..... .. . .. . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
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Literatur
29
. . . . . . . . . . . . . . . . .. . .. . . .. .. .. .. . ... . . .. . . . . . . . . . . . . . .. . .. .. . .. . . . . . . . . . . . .. ... .... . .. . .. ... ... ..
Vorwort.
Zwei postglaziale Funde der im orden friiber nicht bekannten N aj as
minor in sudfinnland veraniassen mich, eine kurze Ubersicht iiber das Vorkommen dieser in der Literatur we nig beobachteten Art in Europa zu ge ben.
Fiir Literaturangaben spreche ich den Herren Dr. phil. Magnus Fries (Uppsala),
Prof. Dr. F. Firbas (Göttingen), Prof. Dr. H. Gams (Innsbruck-Höttingen),
Dr. phil. H. Godwin (Cambridge), Prof. Dr. Eric Hulten (Stockholm), Prof. Dr.
Knud Jessen (K0benhavn ), Konservator Dr. phil. F . P. Jonker (Utrecht),
Prof. Dr. Olof Selling (Stockholm) und Prof. Dr. W. Szafer (Krakau) meinen
besten Dank aus. Mit Dankbarkeit erwähne ich auch, dass die Pollenanalyse
fiir das Diagramm von Nummi mit Erlaubnis des Herrn Prof. Dr. Matti
Sauramo von Dr. phil. J. Donner im Geologischen Institut der Universität
Helsingfors ausgefiihrt worden ist, und dass Mag. phil. Sakari Saarnijoki an
der Forstlichen Forschungsanstalt die photographischen Aufnahmen der
Blätter und Samen von Najas minor und N . tenuissima gernacht hat. Die
Ubersetzung des Manuskriptes ins Deutsche wurde von Herrn Herbert Edelmann geleistet.
I. Spezieller T eil.
A. Rezentes Vorkommen.
West• und Zentraleurop a.
H o Il a n d .
Selten n ach HEUKEL 1 911. Im Brief 5. 3. 1 951 schreibt Konservator Dr. F. P. J onker:
Die Art ist von einigen stellen in H oll and gesammelt worden, doch n ur zwischen 1 84 7
und 1860 . N a ch 1 860 ist sie nie wieder gefund en worden und ist also vielleicht in Holland
erloschen.
B e l g i e n.
Peruwelz, Herenthals, Bergh , Merxem, Gelrode, Eegenhoven, H ogstraet en. GoFFART
1945 .
F r a n k r e i c h.
In einem grossen T eil d es Landes, jedoch vie! seJten er als Najas marina. R oUY 1 91 2 .
D e u t s c h l a n d.
M e c k l e n b u r g : U nterwarnow-Fluss, N von Rostock, 5 km von der Ostseekiiste. PORTER 18 94 .
P o m m e r n : Binow. JESSEN 18 79.
W e s t p r e u s s e n : Draussen-See n ahe der Stadt E l bing, ca. 15 km vom Frischen
H aff ; Borowno; Pikallen . ] ESSEN 1879.- Bienkowko bei Kulm; \Viecziwno-See und Kreistikpo-See im Kreis Schlochau; B ar en ort-, Ziitzen - und Trebeck-See im Kreis D eutschKrone. ABROMEIT, NEUHOF, STEFFEN 1940 .
O s t p r e u s s e n : N ur im Man ersee im Kreis Angerburg und im Lissuhnensee im
Kreis Sensburg. ABROMEIT, N EUHOF, STEFFEN 1940.
Ma r k Br a n d en b u r g :
F auler-See bei Frankfurt; B erlin, Griinewald: im
Schlachter-See und im grossen Teich der Hundekehle (RE:ICHENBACH, Flora Germ. Exsicc. ); Paarstein; Eberswalde im grossen See; Rhinow bei Gölp; Schwieloch; Wittenberg
am Pratauer Anger . ] ESSEN 1 879. - Zerbst bei Nuthe; Oranienbaum (Anhalt). ] ESSEN
18 79.
Sac h s e n : Magdeburg bei Pechau. ] ESSEN 1879. - Elbufer bei Dresden. GLUC.K
19 36 .
R h e i n l a n d : Arolsen , Giessen. GLtiCK 1 936. - K empen. REGI 1935 .
O b e r r h e i n t h a l : in d en Altwässern, so in Siidhessen: Astheim, Ginsh eim, Eich,
Worms und in d er Pfalz: bei R oxh eim, Ma udach, Neuhofen, Karlsruhe. GLUCK 1 936.
ACTA BOTANICA FENNICA 48
5
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Fig. 1. Najas tenuissima. Viborg, Monrepas 1908. 1 / 2 .
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Fig. 2. Najas minor. Moskva 1 898 (H erb. Flor ae Rossicae .
Fasc. VIII. Nr 392) . 1/ 2.
E l s a s s : Vereinzeit in der Rheinebene bis hinauf n a ch Basel. GLi.iCK 1936; JF.SSEN
1 879.
B a d e n : Boden see, Gehrenmoos bei H egne. BAUMAN~ 1911.
B a y e r n : Fischerdorf b ei Deggendorf; Vombach am Inn ; Dinkelsbiihl. GLUCK
Wörnitz. ] ESSEN 1 879.
1936. -
Schweiz.
Zerstreut im Knt. Genf, Waadt (Nyon und Aigle), Tessin (z. B. Lugano, Riva, Agno
n. a .), Freiburg, Bern, St. Gallen (Altrhein am Bodensee 1 ). GLUCK 1936.
ö s t e r r e i c h.
Zerstreut - nicht häufig. Längs d er Donau von D egge rsdorf abwärts bis March, bei
Spilberg n ächst Melk, Zwerbach . ]ESSEN 18 79. BECK von MAN~AGETTA 1890.- POSPICHAL
1897. HAYEK 1916. - Schachterteich b ei Kremsmiinster. Nach H. Gams, briefl. Mitteilung.
- Vorarlberg: Bregenz, Rheinholz bei Gaissau. MURR 192 3.
l Nach Dr. KARL BERTSCH, Ravensburg. briefl. Mitteilung. tscheint es, dass es sich
um die gleiche Stelle handelt, die vorhin als Lochsee bezeichnet worden ist und in Vararlberg liegt. Es ist die Stelle wo friib er die A ldravanda vesiculosa vorkanu.
6
A. L. Backman: Naj as minor All. in Europa einst und jetzt
P o l e n.
Posen, Kujavien, Schlesien, Polesje, Volhynien, P odolien. SzAFER, KULCZYNSKI,
PAWLOWSKI 192ft . In Schlesien ist die Art anderoberen Oder bis hinunter nach Glogan
gefunden worden.
T s c h e c h o s l o w a k e i,
U n g a r n , R u m ä n i e n.
•Zerstreut in den b eiden T iefebeneo Ungarns, auch im s iidslawischen wie im rumänisehen Anteil, ferner im Mittelgebirge, in Transdanubien, im Burgeniande bei Eisenstadt
und an der Leitha, in der Slowakei um Pressburg, im l\Iarchfelde, in der grossen Schiitt,
bei St. Georgen, in Karpatho-Russland. Sehr selten in Siebenbiirgen und im rum änischen
Banat. » SOÖ 1938 b. - Zahlreich e Fundortsangaben b ei DmiL'< & PODPER.<\ t 9n, S. 819,
und bei SOÖ 1 938 a, S. 178-180 (n ebst Nachtrag in: Ar b. der Ungar. Bio!. Forschungsinst.
1947). HAYEK 191 6.
Os t e uropa (Ru ss land) .
STA)IKOW· TALNEW 194 9 giebt die Art aus falgenden ProYinzen an: Finnisch-Karelisches
Gebiet, Litauen, Minsk, Hornel, Mohilewsk , Kiew, Kam-Podolsk, l\Ioldawa, Kikolajewsk,
Dnj epropetrowsk, Rostow, Tambow, Voronesh, Harikow, Kursk, Tula, 1\Iosk\·a , Rjäsan,
Kuibyschew.
Siideuropa.
Portugal.
Beira; zentraler Teil; Alentejo. COtiTINHO ·t 939.
I t a l i e n.
Nord- und Mittel-Italien, stellenweise. GLbCK 1936. BARON! 1935. nicht beobachtet. ASCHERS0:-1 und GRAEB:-IER 1896.
An der Rhdera
J u g o s l a v i e n.
Fehlt in Dalmatien, .Bosnien, Hercegowin a und Montenegro. ASCHERSON und GRAEBNER 1896.
B u l g a r i e n. GLUCK 1936.
G r i e c h e n l a n d.
T h essalien, Thrazien . GLtiCK 1936.
Asien und Mrika.
Sib ir ien u n d
Z e n t r a l a s i e n.
I n der Umgebung des I rtysch bei Ust-Kamenogorsk; Dorf Ustj-Bukon; See NorZaisan; Baikal; Balchasch; Kys-Kum-Gebiet; Arnu-Darja; Syr-Darja. KRYLOF 1927.
KOMAROV 1934.
ACTA BOTANICA FENNICA 48
7
R u s s i s c h e s O s t a s i e n.
Bureja-Fluss beim Dorf Michailowski; Ussuri. KRYLOF 1927.
J a p a n. REGI 1935.
S ii d a s i e n.
Kleinasien; Mesopotamien; Persien; Syrien; Indien; Ceylon. BOISSIER 188 1, GRAEBNER
191 7, KRYLOF 1927.
N o r d a f r i k a.
R EGI 1935.
B. Pliozäne und interglaziale Funde.
E n g l a n d.
l . Castle Eden, Durham. Pliozän. ELEANOR ?IIARY REm 1920 a.
2. Pakefield, Suffolk. Pliozän . CLEMENT REID 1890, 1899.
3. West- Withering, Sussex. Interg!azial. CLE~IEXT REm 1892, 1899, ERDTMAN 1926.
4. Histo n Road, Cambridge. Interglazia l. H OLLIXGWORTH, ALLISOX, GOD\VIN 1950.
5. Clacton-on-Sea, Essex. ELE.~'\OR ~lARY REm and MARJORIE ELIZABETH JANE
CHANDLER 192 3.
H o Il a n d .
6. Tegelen , bei VenJoo in Limburg. Giinz-Mindel-lnterglazial (Tiglien)l CLEMENT and
ELEAXOR MARY REm 190 7, 19 15, K RAUSE 19 14, FLoRSCHUTZ und JONKER 1942.
7. Loosdrecht, Gelderland. Mindel-Riss-Interglazial (Needien). FLORSCHUTZ und JoNKER 1942.
D e u t s c h l a n d.
8. Wylerberg bei Cleve im Niederrheingebiet (50 km N von Tegelen) . I. Interglazial.
FLIEGEL und STOLLER 1910.
9. Schwanheim bei Frankfurt am Main (Hessen). Pliozän. BAAS 1932 .
JO. Rinnersdon in der Nähe von Schwiebus, Brandenburg. I. Interglazial. STARK,
FmBAS, OYERBECK 1932, HEcK 1928. P ollendiagra= bei G.nis 1935, Tafel III.
l Die quartäre Str atigraphie ist nicht einh eitlich, so ndem die Forscher in jedem Lande
bedienen sich ihrer eigenen Terminologie fiir die verschiedenen interglazialen Phasen.
Diese könnten etwa folgenderweise nebeneinandergestellt werden.
( Postglazial)
III. Interglazial
II.
I.
(Pliozän)
Holland
N-Deutschland
5-Deutschland
Polell
Eemien
Needien
Tiglien
Warthe-Weichsel
Elster-Saale
Riss-Wiirm
Mindel-Riss
Glinz-Mindel
Masavien II
Masavien l
Sandomirien
A. L. Backman: Najas minor All. in Europa einst und jetzt
8
P o l e n.
11. Samostrzelniki bei Grodno. Masavien I. SZAFER 1 925, DOKTUROWSKY 1 925, S. 83,
1 929, S. 4.06. GAWLOWSKA 1 935 (2 N. minor-Samen) . - Pollendiagramm be i JAN 'fRELA
(Staruni a 9, 1935) .
12. Zydowszczyzna bei Grodno. Masavien II. SzAFER 1925, GAWLOWSKA 1935 (15
N. minor-Samen).- Pollendiagramm bei BRONISLAW ] AR0:-1 (Jahrb. Poln. Geol. Ges. I X,
1935) und GAMs 1935, T afel III.
13. Tarzymiechi am Wieprz-Fluss siidlich von Lublin . SRODON 1 951.
R u s s l a n d.
14. Potylicha. III. Interglazial. DOKTUROWSKY 1932, SUKATSCHEW 1936, S. 79 und
Tabelle II (Nr. 28). - Pollendiagramm bei GAMS 1 935, Tafel III.
15. Lichvin. II . Interglazial. DOKTUROWSKY 1 922, S. 160, 1925, S. 82, NIKlTIN 1933,
SuKATSCHEW 1936, S. 76 und Tabelle I. - Pollendiagramm bei GA.'\!S 1935, Tafel II.
16. Achmatowk a. NIKITI:-1 1 933.
C. Postglaziale Funde.
R u s s l a n d.
17. Im Jahre 1 9 19 wurde die Art am Grunde mehrerer Seen im Gouv. Moskan von
KUDRJASCHEW (1 923) gefunden; 1922 fander die Art im Kleinen Bärensee (l\I aloje Medweschj e Osero). KUDRJASCHEW 1924, vgl. DOKTUROWSKY 192 5 (wo oben anf S. 109
N. marina irrtiimlich statt N . minor genannt ist) .
18. Go u v . Vo lagda, E vom Kloster Priluk, 5 \Verst N von der Stadt Wologda. K UDRJASCHEW 19 23 .
F i n n l a n d.
19. Ny land, Nurmijärvi, Klankkal an I sosu o. V ALOVIRTA 1950. (Siehe auch LINDBERG
1915,
s.
250.)
20. Nyland, Nummi, Kovelansuo. (Vgl. BACKl'dAN 1950 c. )
II. Allgemeiner T eil.
A . Rezentes Vorkommen.
Die gegenwärtige Verbreitung von Najas minor in Europa erhellt aus der
Karte auf Seite 9. Sehen wir von den zwei isoliert gelegenen Fanden bei
Rostock (Mecklenburg) und Elbing (Westpreussen) nicht weit von der Ostseekiiste ab, so finden wir die Nordgrenze in Zentraleuropa in einer Rutfemung
von ca. 50 km von der Ostsee und von hier weiter durch Osteuropa iiber den
See Szwinta in Siidostlitauen zum Kljäsmä-Fluss bei Moskau und Perm bei
ACTA BOTANICA FE INICA 48
9
NAJA.5 MINOR
4
•
o
Pliozäne Funde
lnterglaz.
Poslglaz. ,
Rezente
Fig. 3. Die gegenwärtige und ehemalige Verbreitung von Najas minor in Europa. F iir
Frankreich ist die Verbreitung iiberhaupt nicht. fiir Siid- und Osteuropa nu r uuvollständig
angegeben.
ca. 58° n . Br. verlaufen. GRAEBNER 1917 schreibt: l> Ihre Verbreitung in Mitteleuropa ist eine ähnliche wie die von N af as marina, doch ist sie im nordöstlichen Teile erheblich seltener, dagegen im slidlichen rueist häufiger als diese.
Im westlichen :M:itteldeutschland ist sie selten .>> Der Schwerpunkt der europäischen Verbreitung der Art liegt in Siidrussland. In der Nähe der Ost see,
der Nordsee, des Atlantikums und des Mittelmeers ist sie selten. Es scheint
sich also um eine Verbreitung kontinentalen Charakters zu handeln.
Es verdient wiederholt zu werden, \\·as ich schon in einem friiheren Zusammenhang (BACKMA.\'' 1950 a) hervorgehoben habe, dass nämlich alle Angaben, insbesondere diejenigen russischer Autoren, iiber das rezente Vorkommen von N. minor in Finnland unrichtig sind und auf einer Verwechslung
mit N. tenuissima beruhen, die vielenorts in Siidostfinnland zu finden ist.
Worauf sich die von STANKOW-TAL mw 1949 fur die l> Finnisch-Karelische
Provinz,> angegebenen Najas minor-Funde beziehen, ist mir nicht beka nnt .
Wahrscheinlich wird darnit eine Angabe von KROPATSCHEW 1901 gemeint.
Diese muss jedoch nach REGEL 1911 ausgehen, der seinen 6-seitigen Aufsatz
mit folgenden Worten abschliesst:
10
A. L. Backman: Najas minor All. in E uropa einst und jetzt
oH err L . Kropatsche"· fiilrrt Najas ffiinar mit Hinweis auf Belegexemplare im Petersburger H erb arium fiir die n ächste Umgebung von Petersbu rg an. Eine mehrfach e Durchforsellung des genau besebriebenen Fundortes (Lachta ) iiberzeugte mich da\·on, dass hier
iiberha upt keine Najas-Art, sondem in den genau besebriebenen Gruben- Ceratophyllum
demersum L. wächst, so dass offenbar nachträglich im Her barium eine Etiquettenver wechslung vorge kom m en sein mnss. >>
Nafas minortritt nach GLi.icK 1936 >>in Seen, Teichen, Altwässern, zumeist
in 40-120, selten bis zu 450 cm Wassertiefe; öfte rs mit N . marina vergesellschaftet auf>>. Ungefähr dasselbe Bild von dem jetzigen Auftreten der Art
wird von anderen Forschern gegeben. ur selten findet man in der Literatur
die Pflanzengesellschaft en beschrieben, derren die Art heute angehört. In
seiner Schilderung der Algenveget ation im unteren Lauf des Warnow-Flusses
beriihrt PORTER 1894 auch die Gefässpflanzen. Bei de r Stadt Rostock ca .
10 km von der Kiiste zeigt >>das Wasser eine unverkennbare Siisswasserflora:
Nymphaea alba , Nuphar luteum, Elodea, Stratiotes, H ydrocharis, Patamoget on crispus, perfoliatus und lucens, Sagittaria, Ranuncnlus divaricatus sind
alle vertreten, während der ganze Boden mit Fontinalis antipyretica iiberwachsen ist». Ein paar km unterhalb Rostock, in der 1\ähe der >>Station G>>
wächst N . minor. Dartiber sagt PoRTER: >>Hier macht sich schon ein kleiner
Unterschied bemerkbar: zwischen den Potamogeton-Gewächsen findet sich
von hier an zuweilen Patamageton pectinatus zusammen mit einigen wenigen
Blättern von Zostera marina, während Elodea, Fontinalis etc. allmählich
weniger häufig werden. - Während vorher die Algen alle Chlorophyceae
gewesen waren, erscheint nun zum ersten Mal ein J\.Iitglied der F arnilie der
Ectocarpeae, wodurch sich der Anfang einer Brackwasser-Vegetation ankiindigt. - Der Salzgehalt des Wassers kann schon hier, obgleich oft kaum
bemerkbar, doch zuweilen eine Höhe erreichen, welche das Gedeihen einer
ausschliesslichen Siisswasser-Alge zu gefährden vermag.>> Nach etwas weiter
unten in dem Fluss werden Ceratophyllum deme;rsum, Rammculus Baudotii,
R. divaricatus und R uppia maritima angegeben . PoRTERs Fund von N . minor
im Unterwarnow ist der einzige mir bekannte, der darauf hindeutet, dass die
Art in schwach brackischem Wasser leben kann.
Bei seiner Schilderung der Flora im sudlichen Teil des Kreises Kupjansk,
Gouvernement Charkow (ca. 50o n. Br. ), giebt auch SuKATSCHEW 1902 ein
sehr gutes Bild von den Pflanzengesellschaften, derren N. minor angehört.
In dem träge fliessenden Krasnaja-Fluss fand er an einer einzigen Stelle,
mitten im Fluss, Trapa natans. Näher dem Ufer wuchsen:
Najas minor
-marina
H ydroch aris morsu s r a n ae
L emna minor
- polyrrhiza
P ot amogeton crispus
Potamogeton natans
- pectinatus
- perlollatus
Ceratophyllum demersum
ACTA BOTANICA FENNICA 48
11
In nächster Nähe des Ufers reichlich Phragmites communis, dazu ziemlicb
spärlieb:
Glyceria spectabilis
arundinacea
Typha latifolia
Alisma plantago
Sagittaria sagittifolia
Butornus umbellatus
Am Ufer selbst wurden folgende Arten verzeicbnet:
Ca rex spp.
Scirpus compactus
Catabrosa aquatica
Lycopus europaeus
Beckmannia eruciformis
Cicuta virosa
Oenanthe aquatica
Sium latifolium
Sonchus palustris
An feucbten, gegen den Fluss abfallenden Sandböscbungen wachsen:
Eragrostis pilosa
H eleochloa schoenoides
Cyperus flay escens
fuscus
H eleocharis palustris
Juncus bufonius
Chenopodium glaucum
Trifolium fragilerum
Lytbrum virgatum
Mentha sativa
Plantago major
Petasites tomeutosus
Der Fluss Donets bildet zablreiche teilweise ausgetrccknete Altwässer
und kleine Seen. In einem von diesen Seen Namens )>Stjernikoff» wurden
notiert:
Najas minor
Potamogeton crispns
Stratiotes aloides
Hydrocharis morsus ranae
Ceratophyllum demersum
Lemna minor
- trisulca
Nuphar luteum
Nymphaea alba
Myriophyllum v erticill atum
Sparganium ramosum
Alisma plantago
Sagittaria sagittifolia
Butornus umbellatus
Iris pseudacorus
Rumex h yd rolap athum
Cicuta virosa
Oenanthe aquatica
Sium latifolium
- lancifotium
Lythrum salicaria
Lysimachia thyrsiflora
Veronica Anagallis
äher am Ufer:
Phragmi t es corumunis
Heleoch aris palustris
Scirpus palustris
- sih·estris
Carex pseudocyperus
Typha latifoli a
Wie man hieraus sieht, ist die Wasservegetation hier in Ufernähe viel
reicber als im Fluss Krasnaja. - An seichten Sandufern finden wir gleichwie
an der Krasnaja folgende Arten:
Cyperus fuscu s
fl avescens
Juncus bufonius
Heleochans palustris
Erythraea pulchella
Plantago major
Es verdient nach erwähnt zu werden, dass in der Nähe des Plusses Carex
pseudocyperus, Polygonum hydropiper, Rumex maritimus, Malachium aquaticu,m, L ycopus europaeus, Stachys palustris, Bidens tripartitus und B. cernuus
wachsen, von welchen mebrere bisweilen auch in interglazialen Ablagerungen
neben N. n-tinor angetroHen warden sind.
'12
A. L. Backman: Najas minor All. in Europa einst und jetzt
Uber das Vorkommen der Art im Bodensee schreibt BAU:I1ANN ('191'1, S.
'161):
>>B ildet ansehnliche ziemlich dichte, bruchige Polst er yon dunkelbrauner Farbe, deren
grösste eine F läche von 28 cm I,änge, ca. 17 cm Breite bedeckte, und etwa 12 cm hoch war .
Sie liegen im Sch.lamm fast versteckt und s ind ziemlich schwer sichtbar, dazu finden sie
sich in einer zahlreichen Gesellschaft , w ie: Naias intermedia und N.flexilis, Nitella hyalina,
N . capitata, N. syncarpa, Cha·ra aspera, Patamageton perfoliatus, P. gramineus, P. pttsillus
ssp. panormitamts var. minor, P . pecti natus var. scoparius, H eleocharis acicularis, j uncus
alpinus, Lito·rella uniflora, Ranunculus reptans; seJtener Utri cttlaria minor, Hypnum
scorpioides, H. K neiffii var . aquaticmu.~ - - >Die Samen YOU Naias minor wie auch
diejenigen von N. fl exilis und N. intermedia, eben so die Sporen d er 3 Nitetla-Arten iiberwintern im schlammigeu, abe r trockenen Boden und ertragen Kälte und Trockenheit
ohne n achteiligen EinflusS.>>
Bet reffs eines F undes von Nafas minor in Griechenland schreibt DE HA.LACSY 1904, S. 151: >>I n stagnis ad fl. Peneios pr. Kutzochero inter Trikala et
Larissa Thessaliae in societate Ceratophylli submersi>>.
B. Pliozäne und interglaziale Funde.
Die quartäre F lora Europas hat schon lange die Geologen und Phytopaläontologen interessiert, und fUr eine grosse Zahl von Ablagerungen liegen
heute bereits vallständige Artenlisten vor. So verhält es sich auch mit den
meisten von den 16 zur Zeit bekannten Ablagerungen, in denen Nafas minor
gefunden worden ist; weniger vallständig sind die Listen fur die fossilen Floren
in Zydowszczyzna und Achmatowka, was auf mangelhafterer Durchforschung
bernhen mag. Betreffs einer von SRODON untersuchten interglazialen Flora in
Lublin in Polen fehlen mir die Angaben. - Es ist ganz natiirlich, dass wir
uns an H and der vorliegenden Artenlisten nur selten ein richtiges Bild von
den Floren vergangener Zeiten zurechtstellen können, sind doch unter den
Fossilien aus wohlverständlichen Griinden die vVasser- und Moorpflanzen den
Landpflanzen gegeniiber oft weit stärker vertreten. Auch manche andere
Umstände wirken auf die Vollständigkeit der Artenlisten ein: die Menge des
geschlämmten und untersuchten Materials (Torf, Gyttja, Ton), die darauf
verwendete Zeit und Sorgfalt und schliesslich das Vermögen des betreffenden
Forschers, die gefundenen Pflanzenreste richtig zu identifizieren . Die :Mehrzahl
der auf I nterglazialfloren beziiglichen Artenlisten fusst auf Besti=ungen
weniger, hochbewährter Forscher: des Ehepaares Cleme nt und Eleanor Reid,
W . Dokturowsky, F. Firbas, F. Florschiitz, J. Stoller, W. Sukatschew, W.
Szafer. Bei Castle Eden in England fand ELEA.J.'I"OR REm (1920, S. 1'14) ein
kleines Bruchstiick eines N af as minor-Samens, das e inem weniger scharfen
ACTA BOTANICA FENNICA 48
13
Auge sicher entgangen sein wiirde. Die interglazialen Ablagerungen in Grodno
in Polen wurden schon in den 1890er J ahren zum Gegenstand geologischer und
paläontologischer Studien gemacht, und dabei wurden auch N. flexilis und
N. marina gefunden; doch erst weit später, in den 1930er Jahren, fand GAWLOWSKA (1935) N . minor sowohl in Samostrzelniki als Zydowszczyzna. Es
bleibt also in betreff der fossilen Flora oft nur auf einem glucklichen Zufall
beruhen, ob ein in der in Frage stehenden Ablagerung spädich vorkommendes
Fossil in einer Probe vertreten ist, falls diese nicht sehr gross ist. Es ist darum
meine Uberzeugung, dass N . minor noch vielenorts in zuvor sogar recht eingehend untersuchten Ablagerungen aufzufinden sein wird. Diese Wahrscheinlichkeit besteht z. B. in betreff der von SeKATSCHEW (1936, Tab. II, Nr. 23)
untersuchten fossilen Flora im Dorf Borok (Beshetz am Fluss Meletsche) in
Russland, wo er auf Aldrovanda vesiculosa, Brasenia purpurea, Najas flexilis,
N. 1narina und Trapa natans stiess, die namentlich in Osteuropa dem charakteristischen Begleitartenbestand von Najas minor angehören.- Ein Umstand,
dem beim gegenseitigen Vergleich der verschiedenen Floren eine nicht unwichtige Rolle zukommt, der sich aber in den meisten Fällen meines Urteils
entzogen hat, ist die F rage nach der Beschaffenheit der betreffenden pflanzenfiihrenden Ablagerungen.
Es ist bis in die neueste Zeit hinein den Paläontologen und Geologen nicht
selten schwer gefallen, sich in der Frage betreffs des Alters der Ablagerungen
zu einigen. So mag man sich wohl immer noch urn Tegelen streiten, dessen
Flora von der Mehrzahl der Geologen (Fliegel, Stoller, Krause) in das I.
Interglazial, von den Paläontologen wiederurn (vor allem Clement und Eleanor
Reid, E. Dubois und vom Geologen P. Woldstedt) ins Oberpliozän verlegt
worden ist. Auch betreffs Schwanheim hat man sich gestritten. Uberhaupt
scheint es schwierig zu sein, eine scharfe Grenze zwischen prä-, inter- und
postglazialen Bildungen zu ziehen . Bekanntlich zeichnen sich jedoch die
tertiären Floren meistens durch einen sehr hohen Prozentsatz von exotischen
und ausgestorbenen Arten aus, die sich wiederurn in den interglazialen Ablagerungen weniger auffällig geltend machen. Bei dreien als pliozän angesehenen Floren werden fiir solche exotischen und ausgestorbenen Pflanzenarten
folgende Prozentzahlen angegeben: Tegelen 40 %, Castle Eden 64 %, Reuven
(nahe Tegelen) 88 % (ERDTMA.'< 1926). Wie oben erwähnt wurde, wirdindessen
die Tegelen-Flora von den meisten Geologen ins erste Interglazial verlegt.
ur selten findet man nähere Angaben uber das Auftreten von Najas
minor an den einzelnen Fundplätzen. In den meisten Fällen beziehen sich die
Fossillenlisten auf mächtige Lage rfolgen, die im Hinblick auf die Flora keine
Aufteilung erfahren haben, sondem es umfassen die Listen sämtliche am
Platze angetroHenen Fossilien. Eine wichtige Ausnahme bildet Rinnersdon
in Deutschland, wo die pflanzenfiihrende Lagerfolge (deren Mächtigkeit nicht
14
fl.
L. Backman: Najas minor All. in Europa einst und jetzt
angegeben ist) von oben nach unten in 35 verschiedene, gesondert fi.ir sich
untersuchte Sch.ichten aufgeteilt worden ist; die Anzahl der angetroffenen
Samen und Fruchte wirdin einer Tabelle mitgeteilt. N. minor war durch sechs
Samen nur in der Hainbuchenzeit (Nr. 23/24) vertreten; N. flexilis trat während der Lindenzeit (Nr. 27/21 selten) und in der Kiefemzeit (Nr. 10/ 14 reichlich) und N. marina in der Hainbuchenzeit (Nr. 21/27 selten) und Kiefernzeit
(Nr. 10/14 reichlich) auf. Brasenia purpurea kommt vereinzeit schon während
der älteren Kiefernzeit und der H aselzeit ( r. 3"1/34), spädich während der
Lindenzeit und reichlich während der Hainbuchenzeit ( r. 23/27) vor. In Schwanheim finden wir unter einem 7-8 m mächtigen flnvialen Schotter
ein 70 cm starkes Lager von pflanzenfiihrenden Tonen, deren Flora von BAAS
in 5 cm hohen Einzelproben untersucht wurde. Najas minor fand sich nur in
einer einzigen Probe (Nr. 8) mitten im Ton.
Soviel aus den vorhandenen Daten gesch.lossen werden kann, ist also
Nurnmi in Sudfinnland die einzige Stelle, wo ein reich.licher Fossillund von
Najas minor vorliegt. Uberall sonst ist die Art nur spärlichin den Ablagerungen
vorgefunden worden.
Die reiche Flora des interglazialen Torfes von Samostrzelniki ist von
SZAFER (1928) untersucht worden, der der 2"10 cm dicken Lagerfolge von unten
nach oben eine Probeserie von zehn Proben je 20 cm und zuoberst eine "10 cmProbe entnahm. Die Entwicklung der Flora wird in einer Tabelle dargestellt.
Der untere Teil der Lagerfolge (120 cm) ist von einer reichen Wasserflora mit
Brasenia Schröteri, Nuphar luteum und Najas marina nebst Ceratophyllum
deme·rsttm , C. submersum (selten) und T rapa natans (spärlich) geprägt. Der
Wald ist zu jenen Zeiten durch solche Bäume ,..,;e T ilia platyphylla, Acer
tatarica und A . campestre charakterisiert gewesen. Recht plötzlich ändert
aber der Wald seine Natur durch Hinzutreten neuer Arten: Carpinus betulus,
Fagus silvatica, Abies pectinata, Taxus baccata. Die Wasserflora wird erheblich
diirftiger, Brasenia Schröteri nimmt an H äufigkeit ab und Najas marina wird
durch N. flexilis (selten) ersetzt. Leider ist es nicht bekannt, wo di e von
GAWLOWSKA später gefundenen zwei N aj as minor-Samen in der Lagerfolge
hingehören.
Es wiirde zu weit fiihren, hier alle bekannten "16 pliozänen und interglazialen Najas minor-Funde zu sch.ildem, da ja Einzelheiten betreffs des Auftretens
der Art feh.len. Ich begniige mich lediglieb mit einem Hinweis auf Tabelle S. 15,
die einen zusammenfassenden Auszug aus den originalen, weit reicheren Fassilienlisten darstellt. Fast sämtlicbe a u s s c h l i e s s l i c b in pliozänen Ablagerungen gefundenen exotischen und ausgestorbenen Arten sind weggelassen
worden. - Nachstehencl kurze Angaben iiber einige bemerkenswerte Arten.
Decodon globosus Reid. Eine ausgestorbene Lythrazee, fossil ausser in
Tegelen auch im Mittelpliozän Russlands gefunden. »Das rezente Areal des
15
ACTA BOTANICA FENNICA 48
Verzeichnis der in pliozän en ( ~r 1, 2, 9) und in t erglazia le n (Nr 3- 8 un d 10-16) Ab lagerungen zusammeu mit N ajas min or gefuuden en Arten .
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16
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A. L. Backman: Najas minor All. in Europa einst und jetzt
(Forts.)
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Acer campestre .... ........ ...
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Cor nus sanguinea ......... .. ....
Decodon globosus ............
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Anzahl gefundene Arten .. .
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221
gegenwärtig monotypischen Genus Decodon beschränkt sich auf die sudöstlichen Vereinigten Staaten von Nordamerika: Decodon verticillatus wächst
dort als Strauch in Siim.pfen und an Uferm> (FLORSCH'ÖTZ und J oNKER 1942).
Magnolia Kobus DC. lebt heute in China und Japan.
Eucommia ulmaides Oliver. Friich te dieses Eaumes sindan wenigen Stellen
m Holland und Deutschland gefunden worden. >Lebt heute in den Gebirgsgegenden von Zentral- und Westchina>> (BAAS 1931, p. 337).
Pterocarya fraxinifolia Spach ist in Transkaukasien beheimatet, oft in
pliozänen Ablagerungen gefunden. P. limburgensis Reid aus Tegelen ist nahe
verwandt mit der ostchinesischen P. hupehensis.
Euryale limburgensis R eid .
E. terox lebend in China und Japan, erloschen in Europa.
Dulichium vespiforme Reid, eme ansgesterbene Cyperazee, fossil mehren-
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-
ACTA BOTANICA FENNICA 48
17
orts in Holland, Deutschland und Osteuropa gefunden. >>Die einzige heute
lebende Art Dulichium spathaceum, ei ne echte Sumpfpflanze, lebend in Nordamerika, in Europa erloschen>> (BAAS 1932, S. 313) .
Brasenia purpurea Mich.-x. Eine während des Tertiärs und Interglazials
in Deutschland und Osteuropa verbreitete Nymphaeazee, seit dem Postglazial
in Europa erloschen. Lebt stellenweise noch >>im äussersten Suden des Fernen
Osten (von den Unterläufen des Flusses Bureja an), in der Mandschurei, in
Japan und Ost-Indien, sowie auch in ordarnerika (von Neu-Schottland bis
nach Kalifornien, Florida, Kuba und ~1exiko), in Afrika und Australien»
(SuKATSCHEW 1936, S. 81).
C. Postglaziale Funde.
Postglaziale Fuude von N af as minor sin d im Schrifttum bisher n ur aus
Russland erwähnt (KuDRJASCHEW 1923, 1924). In Verbindung mit praktischen
Mooruntersuchungen beim Dorf Kossino im Gouv. Moskau fand KuDRJASCHEW
im Sommer 19'19 auf dem Grunde mehrerer Moore fossile Samen von N. minor.
Im J ahre 1922 wurde die Art von ihrn im Klein en Bärensee (Maloje Medweschje Osero) zusammen mit N. tenuissima und Trapa natans gefunden.
An lässlieb eines Fundes von N a jas minor östlieb des Klosters Priluk fiinf
Werst E von der Stadt Wologda (61 °15' n. Br.) i. J. 1921 schreibt KuDRJASCHEW (1923): Dieses ausgedehnte Sphagnummoar misst vier Werst in ostwestlicher Richtung. In seinem Ostteil, wo der Fund gernacht wurde, wurde
folgende Lagerfolge gefunden:
O.o-0.5 m Sphagnum-Erioplwrum-Torf
0.5- 1.0 • Carex-Eriophorum- Torf
i.o-1.7
• Carex-Torf
1.75-2.1 m Sphagnum-Carex-Torf
2.1 -3.8
• Carex- Torf
3.8 -4.2
•
Gyttja
Die Najas-Samen wurden im unterliegenden Gyttjalager zusammen mit
Potamogeton, Oenanthe Phellandrium, Sagittaria sagittijolia, Hippttris vulgaris,
u. m. a., angetroffen. Sie waren gut erhalten, braungelb und charakteristisch.
Da bisher nur diese Funde bekannt waren, war es fur mich eine grosse
und freudige Uberraschung, als Forstmeister V. VALOVIRTA mir im September
1950 einige fossile Najas-Samen zeigte, die er im Kirchsp. Nurmijärvi, etwa
20 km N von Helsingfors gefunden hatte und die sich als zu N . minor gehörig
herausstellten. Die von Valovirta nebst mir zu gleicher Zeit gernachten fossilen
Funde der Art veraulassen mich dieselben schon hier vor ihrer eingebenderen Beschreibung in einigen Worten zu beriihren. Seit vielen Jahren angelegen, meine in Östf'rbotten betriebenen phytopaläontologischen studien
in sudfinnland zu ergänzen, erhielt ich im Sommer 1950 die Gelegenbeit,
2
18
A. L. B ackman: N a jas minor All. in Europa einst und jetzt
diesen Gedanken ins Werk zu setzen. Insbesondere war es mein Wunscb,
K.larbeit iiber die ehemalige Verbreitung von N flexilis und N . tenuissima in
Siidfinnland zu gewinnen . In diesem Sinne hatte ich mir als näcbstes Ziehl
drei von HARALD LINDBERG (1914) in Nurmijärvi untersuchte Moore gewäblt:
Klaukkalan Isosuo (Nr. 35 bei LINDBERG op. c. ), Itäsuo ( r. 36) und Rinteensuo (Nr. 73) . In den zwei erstgenannten hatte Lindberg u. a. Niisse von Trapa
natans und im Rinteensuo Samen von Nafas flexilis und N. tenuissima gefunden. Es war die Absicht dass ich am 23. Mai zusammen mit Forstm.
O. Huikari zu den Mooren hinausfabren sollte; doch im letzten Augenblick
musste das Programm umgestellt werden, und die Folge war, dass meine nyländischen Untersucbungen in die 50 km westlicher um den Lojo-See gelegenen
Kirchspiele verlegt wurden. Ein gliicklicber Zufali wollte es jedocb, dass die
Bodenkartierungen der Geologischen Forschungsanstalt in den Kirchspielen
nördlicb Helsingfors im genannten Sommer 1950 auch das Kirchspiel Nurmijärvi beriihrten, wobei das Moor Klaukkalan Isosuo instrumental und stratigraphisch eingehend untersucht wurde. Bei der Untersuchung von dort
heimgefiihrter Gyttjaproben fand Forstm. Valo,irta Samen der aus dem
Norden vordem nicbt vorgelegenen N. minor. Etwas später ereignete es sich
bemerkenswerterweise, dass ich beim Scblämmen von im gleicben Sommer
im Kirchspiel Nummi aufgenommener Gyttjaproben auf Samen derselben
Art stiess.
Bei der Monatsversammlung des Moarverein I>Suoseura>> 29. 1J. 1950 berichtete Forstm. Valovirta eingehend iiber das Vorkommen von Nafas minor
in Nurmijärvi, und bei dieser Gelegenheit erwähnte auch ich im Zusammenhang mit einem Vortrag iiber die Flora der postglazialen Wärmezeit (BACKMAN 1950 c) in Kiirze meinen Fund im Kirchsp.
ummi. Ein eingehenderer
Bericht iiber das einstige Vorkommen von N. minor in Europa habe ich bei
der Monatsversammlung der Societas pro Fauna et Flora fennica 2. 12. 1950
gegeben.
K l a u k k a l a n I s o s u o im Kirchsp. urmijärvi, etwa 20 km nördlicb
Helsingfors. - Forstm. Valovirta nahm zwecks :M:ikro- und Makroanalyse im
zentralen Teil des 100 ha grossenMooresmit dem Hillerschen Rekognozierungsbohrer eine fiinffache Probereihe von der Mooroberfläche bis hinab zum
Mineralgrund auf. Das 1 m starke Gyttjalager ergab 23 afas minor- und 2
N. marina-Samen, Pragmente von T rapa- iissen und vereinzelte Samen und
Friichte von Nuphar, Nymphaea, P olamageton natans und Scirpu,s lacustris.
Die Nafas minor-Samen waren ausschliesslich auf eine 10 cm dicke Schicht
in 3.s m Tiefe an der Grenze zwischen der Grob- und Feindetritusgyttja begrenzt. Im Randteil des Moores wurde eine grosse Gyttjaprobe aufgenommen;
diese enthielt einen N . flexilis- und 11 . minor-Samen.- Die Pollenanalyse
gab zur Hand, dass N . minor kurz vor der Verhäufigung der Fichte in dieser
ACTA BOTANICA FENNICA 48
19
Gegend im Moar Klaukkalan I sosuo gelebt
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hatte . Das Vorkommen von N. marina in
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der Gyttja gibt an, dass diese im brackischen
Wasser des Litorinameeres abgesetzt worden
ist. Die letztgenannteArt ist nämlich in Finnland in fossilem Zustand n u r i n A b l age rungen au s der Lit a rirr aze it
gefunden worden . Die von mi r (BACI01AX
1941) aus Sievi in Österbotten mitgeteilten
drei Fw1de Nr. 78-80 etwas oberhalb der
Litorin agrenze betrachte ich nunmehr als
falsch. Sie mögen auf einem mir ganz unerklärlichen Lapsus bernhen und sind daher
zu streichen.
K o v e l a n s u o im Kirchsp. Numrni
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etwa 60 km VvNW von H elsingfors. - Dieses
etwa 12.s ha grosse Moar liegt 3 km westseits
Fig. 4. Das Moor Kovela nsuo im
der K.irche, i.s km nördlich der Landstrasse
Kirchspiel Nu=i.
Åbo-Helsingfors und dicht siidlich des Sees
Kovelanjärvi (Myllyjärvi). Nicht weit vom Ostlagg des Maores befindet sich der
kleine Weiher Kuusilampi, dessen Flächeninhalt nach voreinigen J ahren, ehe
der etwa 100 m lange Abfluss zum Kovelanjärvi vertieft wurde, 1.s ha war.
Das Moor ist 600 m lang und 200-300 m breit. Seine Mitte besteht aus einem
offenen, nassen Carex lasiocarpa-Moor mit einigen kleinen Beständen von
Dryopteris Thelypteris. Zuäusse rst im Siid\\"est en auf begrenzter Fläche findet
man Reisermoor mit ziemlich ·wiichsigem Kiefernwald. Die Laggparlien des
Moores, so zumal in r und W, sind bebaut. Im Siidwesten grenzt das Moor
an ein vom Moarkulturverein untersuchtes Moar >>am Ufer des MyllyjärviSees im Dorf Kovela>>, wo LrxnBERG (HHO, Nr. 42) Trapa natans-Reste fand;
solche wurden von ihm ferner in zwei ~Iooren (Nr. 44, 45) 1 km weiter östlich
gefunden.
Bei meinem ersten ganz kurzen Besuch auf dem Kovela nsuo wurde am
Siidwestrand des Moores, wo der Oberflächentorf zu Anbauzwecken abgetragen warden war, eine Probeserie aus der Gyttja aufgenommen. Diese war
reich an Trapa natans und Najas tenuissima, spärlich wurden gefunden Nuphar,
N ymphaea und Alnus glutinosa, vereinzeit Carex pseudocyperus (Schläuche),
S cirpus lacustris (Niisse), Rhamnus frangula (Fruchtkerne) , Sorbus aucuparia
(Samen) und T ilia (Friichte). - Ungefähr 100 m oberhalb der Abflussschwelle
des Moores wurden ferner ein paar grosse, bis 50 cm tief hinab gehende Proben
eines anseheinend gut zersetzten, fossilfreien Torfes ausgegraben. Beirn Schlämmen stellten sich die Proben als eine an ajas fenuissima reiche Gyttja heraus.
\(Q\;
20
A. L. Backman: Najas minor All. in Europa einst und jetzt
- Der Pund von N. tenuissima 25 km westwärts von den bisher bekannten
rezenten und fossilen Vorkommnissen der Art in sudfinnland veraniassten
mich zu einem erneuten Besuch am Platze. Dabei wurden auf dem Reisermoor
am Sudwestrand des Moorgebietes, dicht auf der Ostseite des neuen Kolonisationsweges, durch Grabung zwei Probesenen in 80 cm lange Metallkästen
hinab bis 1.9 m und mit dem Bohrer hinab bis 3.5 m genommen. Ansserdem
wurden aus der Grubenwand in Höhen, die anseheinend etwas von Interesse
boten, einige 20 cm hohe Stucke der Gyttja ausgestochen. Schliesslich wurden
noch einige kleinere Bohrungen und Grabungen nahe beim Lagg gemacht.
Wegen der knappen Zeit musste leider \·on einem näheren Studiurn der
wenig komplizierten Lagerfolge im Felde abgesehen werden; meine Schilderung fusst daher ausschliesslich auf den mitgebrachten Probeserien. Ich
verweise auf das Pollendiagramm Fig. 5.
Die Lagerfolge:
A.
0- 48 cm Sphagnum-Torf, H 3 .
B. 48- 60 • Sphagnum-Eriophormn-Torf, H 8 .
C. 60-105 » Sphagnwn-Scheu chzeria-Torf, H 5 .
D. 105-120
Telmatischer Torf: spär!. Equiseltmt und Phragmites, \·ere inz . Carex
lasiocarpa, Comarmn, L ycoptts .
E. 120-265
F . 265-295
G . 295-
»
>>
•
Gyttja mit sebarfem Kontakt gegen D, allmählich in F iibergehend.
T ongyttja, unmerklich in G iibergehend.
Weicher grauer Ton.
Der Seetorf erwies sioh als bemerkenswert arm an Fossilien. So wurde nur
ein einziger Lycopus-Samen gefunden; Carex pseudocyperus fehlte total; dem
Ufer des Vorsees mehr genähert, etwa 40 m W vom Profilausstich, wurden
jedoch im Seetorf vier Schläuche der letztgenannten Art angetroffen. Es möge
hier erwähnt werden, dass gemäss meinen Beobachtungen des Sommers 1950
eutrophe Florenelemente in telmatischem Torf in sudfinnland bemerkenswerterweise spärlicher als in dem gut erforschten Österbotten vertreten zu sein
scheinen.
In der 145 cm mächtigen Gyttjaschicht treffen "ir auf Reste von drei
Wasserpflanzen: Najas miuor, N . tenuissima und Trapa natans, die hier
deminieren und ein hedeuteodes Interesse beanspruchen. Ihr Auftreten in
der Lagerfolge erhellt aus dem Pollendiagramm Fig. 5. Wir sehen, dass
N afas ten~tissima durch die ges amte Gyttjaschicht hindurcb zu finden ist,
dass die Art aber ihr maximales Vorkommen urn die Mitte der Zone VIII,
vomehrnlicb zur Zeit der Einwanderung der Fichte gehabt hat. Etwas später,
beim Ubergang zur Zone VII und gleichzeitig mit der Linde, wanderten N.
minor und Trapa natans ein. Die Wassernuss ist offenbar bei der Venvachsung
des Sees ausgestorben; am reichlichsten findet man ihre Reste im Hereich
der Zone VIII. Das unzweideutig grösste Interesse bietet afas minor, die
ACTA BOTANICA FENNICA t.S
21
Nummt: k'ovelan suo
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Fig. 5. P ollend.i agramm von Xummi.
1-
JYb
A . L. Backman: Najas minor All. in Burola einst und jetzt
22
hier gegen das Ende der Litorinaperiode gelebt hat, aber unmittelbar vor der
Einwanderung der Ficbte eine kurze, jedoch intensive Bhitezeit erlebt hat.
Ein gutes Bild vom wechsel~den Auftreten der beiden Naias-Arten gewährt
uns folgende Zusammenstellun g der Anzabl gefundener N aias-Samen auf
verschiedenen Niveaus.
A.
Najas minor
N. tenuissima
135 H5 155 165 1?5 185 195 205 2'15 225 235 245 255 265 cm
6
3
38 25
3
2
9 15 70 (200) 60 40 20
4
2
2
2
4
B.
135 140 145 150 155 160 165 170 175 180 185 '190 195 200 cm
2
6 67 20
1
1
3
1
3 12 44 so 11 o 130 26
Najas minor
N. tenuissima
C.
Najas minor
N. tennissima
180 185 190 195 cm
6 17 5? 160
120 210 30
Die drei Probeserien wurden durch Graben in Metallkästen aufgeno=en,
ansser bei A 190-270, wo es sich um fiinffache Bobrproben bandelt. Grösse
der Proben: A 280 cm3 , B 14.0 cm3 , C 300 cm3 •
Die obenangefiihrten Zahlen geben lediglieb die Grössenordnung der gefundenen Samenmengen an, denn die Grösse der Proben ist nicht i=er
exakt die gleiche gewesen, auch ist es möglich, dass die Samen nicht durchgehends mit der gleichen Sorgfalt gezählt worden sind. Ebenso ist die Höheneinstellung der Serien B und C im Verbältnis zu A nicht völlig exakt. Besondere
Aufmerksamkeit wurde demjenigen Niveau bei etwa 180-200 cm gewidmet,
wo sich die Veränderung im Vorko=en der beiden Naias-Arten geltend
macht.
Ein besonderes Interesse bietet das ~iveau bei etwa 190-205 cm, denn
bier fiillte sich die Bohrerkanne bei mehreren Bohrungen mit zersplitterten
Trapa-Niissen. Ich sehe im vorliegenden Zusa=enhang von einem Erklärungsversuch dieses bemerkenswerten Vorkommnisses ab, das noch im Felde
studiert zu werden erfordert.
Trapa natans h at durch die ganze Litorinaperiode hindurch in dem ehemaligen See gelebt und wird jetzt besonders reichlich im mittieren Teil der
Gyttja angetroffen; schon in 2.o m Tiefe begegnet man ihr spärlich, doch ist
die Art hier noch längst nach der Verhäufigung der Fichte gediehen. Mehr als
600 gut erhaltene Niisse, sämtliche der Form coronata zugehörend, wurden
aus der Gyttja herausgelesen, und auch mehrenorts in den peripheren Teilen
des Moores wurden solche bei den vorgeno=enen Grabungen gefunden. Die Art ist ehemals in Nurnmi und angrenzenden K.irchspielen offenbar eine
häufige Wasserpflanze gewesen.
ACTA BOTANICA FENNICA 48
23
In der Najas-reichen Trapa-Gyttja wurden im iibrigen nur folgende Pflanzen- und Tierreste gefunden:
Patamageton natans, Fruchtkerne vereinzeit od. spärlich, vornehmlich in
den oberen Teilen der Gyttja (i.s-2 m). - Unter den hier angetroHenen
kleinen Friichten aus derselben Gattung waren folgende Arten, freundlicherweise von Professor Knud J essen in Kapenhagen bestimmt, vertreten:
P . Friesii, vereinzelte (zus. 7) Fruchtkerne in 140-190 cm Tiefe. Die Art
liegt rezent in Finnland von vereinzeiten Lokalen am Finnischen und Bottnischen Meerbusen, auf Åland, in Salla (jenseits des Polkreises) und in der
Provinz Ta vor.
P . obtusifolius, 22 Fruchtkerne bei 200-210 cm, eine Frucht bei 1. 5 m.
P. pusillus, 11 Friichte bei 200-210 cm, vereinzelte auch noch weiter
oben.
Nuphar luteum und Nymphaea candida, spärlich in 1.5-2.5 m Tiefe, vereinzelte weiter oben und auch eine Strecke tiefer hinab; auch verei=elte
Pragmente der Wurzelepidermis mit Blattnarben.
Myriophyllum alterniflorum, vereinzelte Niisse bei 1.s-1.s m.
Betula alba coll., spärlich Friichte und Fruchtschuppen durch die ganze
Gyttja, Blattfragmente sehr spärlich hinab bis 1.u m.
Alnus glutinosa, vereinzelte Friichte zuoberst in der Gyttja.
Tilia cordata, vereinzelte Friichte bei 1.5-2.s m.
Picea excelsa, Nadeln und Samen spärlich hinab bis 1.s5 cm.
Anodanta sp., vereinzelte Schalen bei 1.6-2.1 m .
Coleoptera: Apion sp. (det. Prof. Harald Lindberg), zwei 1.5 mm lange
Deckfliigel in 190 m Tiefe.
Piscicola sp., vereinzelte Kapseln durch die ganze Gyttja.
D. Zusammenfassung.
Es liegt bei einer Schilderung der einstigen und heutigen Verbreitung von
Najas minor in Europa nahe bei der Hand, Vergleiche mit den Arten N.
flexilis und N. marina anzustellen. Von diesen drei Arten hat N . marina seit
dem Pliozän in ganz Europa die weiteste und gleichmässigste Verbreitung
besessen. N. minor ist jetzt in Mittel- und Siideuropa eine recht häufige Pflanze,
fehlt aber in ordeuropa und auf den Britischen Inseln. N . flexilis liegt auf
den Britischen Inseln von 16 Pundorten vor, ist aber sonst in Europa sehr
selten (insges. etwa 50 Fundorte bekannt). In krassem Gegensatz hierzu
steht das Auftreten der beiden letztgenannten Arten während des Postglazials,
denn N. flexilis war damals zumal in Nordeuropa weit verbreitet (ei=ig aus
Finnland liegen mehrals 150 Funde vor, aus dem iibrigen Europa etwa 75),
24
A . L. Backman: Najas minor .·\.11. in Europa einst und jetzt
während N . minor nur von zwei Stellen in Finnland und von gleichfalls zwei
in Russland bekannt ist. In interglazialen Ablagerungen kennen wir jetzt N.
flexilis von 18 und N . minor von 13 Stellen. Erst neulich \VUrde N . flexilis
in England in einer interglazialen Ablagerung in Histon Road gefunden; im
tibrigen liegen die westliebsten Funde in Därremark und Deutschland. Pliozäne Funde von N. minor sind bekannt aus Castle Eden, Pakefield und Schwanheim. Diese Fakta scheinen gewissermassen zur Stiitze eines von mir (BACKMAN 1948, S. 34) ausgesprochenen Gedankens beizutragen, welchem gemäss
N. flexilis nach Europa von Osten her und nicht, wie friiber allgemein vermutet
worden ist, iiber die Britischen Inseln aus Amerika gelangt ist.
Die ökologischen Ansprtiche von N af as minor sin d n ur we nig bekannt, und
es liegen nur vier postglaziale Funde vor, von derren einzig die finnischen annähernd befriedigend untersucht sind. Wie es aber die eigenartige Flora
schliessen lässt, der diese Art ehedem zugehört hat, scheint es sich um eine
Pflanze mit ziemlich spezifischen Ansprtichen zu handeln.
Vergleicben wir die bier vorliegenden Fossilienlisten unter sich und mit
der wenig bekannten rezenten Begleitflora von ·ajas minor, so treten uns
gewisse charakteristische Ziige entgegen. Wir halten uns dabei in erster Linie
an die vVasser- und Sumpfflora. In den ArtenYerzeicbnissen, die SUKATSCHEW
(1901) aus Siidrussland mitgeteilt hat, finden wir somit Ceratophyllum demersum, Nafas marina und Trapa natans, nebst Alisma plantaga und Nuphar
luteum, die alle zu den häufigsten Pflanzenarten gehören, die während des
Inter- und Postglazials Nafas minor begleitet haben. N. flexilis, die im Bodensee gegenwärtig zusammen mit N. minor und . ·marina lebt, ist in Osteuropa
als ein Leitfossil des Interglazials betracbtet worden. - Interessant ist aucb
Patamageton pectinatus, eine Art, die heute neben Nafas minor in Siidrussland
(SuKATSCHEW op. c.), im Bodensee (BAUXA..'--x) und nabe Rostock (PORTER)
vorkommt und den pliozänen Floren von Castle Eden und Pakefield sowie
der interglazialen Flora vom Wylerberg angehört. Ruppia maritima ist nabe
R ostock gefunden worden (PoRTER), ist aber aucb aus der interglazialen Ablagerung in West Withering bekannt.
Besondere Aufmerksamkeit gebtihrt der heute nabezu ausscbliesslich in
Siidostfinnland lebenden Najas tenuissima (vgl. BAC.KMA.i'< 1950 a), die im I.
Interglazial im Wylerberg zusammen mit . minor und Trapa natans angetroHen worden ist. Hin zu ko=en der postglaziale F und von KUDRJ ASCHEW
in der Gegend von Moskan und der Pund in ummi, wo ajas tenuissima und
Trapa natans in ungehenren Mengen in der Gyttja vorko=en und wo man
Nafas minor auf ein bestimmtes Kiveau konzentriert vorfindet. - Hier
verdienen n och erwähnt zu werden N afas Bogoljubowii, eine gemäss SuK.ATSCHEW (1936, S. 73; vgl. aucb BACKMA..." op. c., . 15, 27) der N. tenuissima
nabestehende Art aus Lichvin, so,vie die in West \Vithering gefundene N.
ACTA BOTAKICA FEKKICA 48
25
grammea, iiber deren gegenwärtige Verbreitun g in Mitteleuropa GRAEBNER
(1917, S. 555) anfiihrt:
>>Ist im Gebiete nur aus Reisfeldern im Mittelmeergebiete bekannt und
zwar im österreichischen Kiistenlande, auch in der Poebene Oberitaliens sehr
verbreitet. >> - - - >>Ausserhalb Europas kommt sie im ganzen siidlicheren
Asien, sowie in Nordafrika und in Australien vor.>>
Hier will ich eine Berichtigung einfiigen, die sich auf eine ausgestorbene,
von CL. und E. REm (1V15, S. 62) aus Reuver (H olland) neubeschriebene Art,
N af as lanceolata, bezieht, de ren Ideutität mit N. tenuissima ich ehedem
(BACK1\1AN l. c.) vermutet hatte. Als Antwort auf meine Erkundigung betreffs
dieser Art teilt mir Professor W. SzAFER in einem Brief vom '14 . 3. 195 1 mit:
>>Ich habe dieselbe Art im Pliozän in Kroskienko gefunden, leider nur in einem
Exemplar, der ungliicklicherweise während der Kriege verschwunden ist. Ich
bin sicher, dass N . lanceolata eine gute species ist. Ob in Woronetz wirklich
dieselbe Art lebte wie das IKITIX (1933) angibt- dasweissich nicht. >>
N af as minor fällt offensichtlich einer Gruppe von Pflanzen zu, die als
thermophil und eutroph angesehen worden sind und in deren Kreis in erster
Linie die hier genannten Nafas-Arten und Trapa natans, doch auch Aldrovanda
vesiculosa, Brasenia purpurea, Ceratophyllum demersum, Siratiotes aloides,
Fotamageton acutifolius und P. triehoides gehören.
In betreff der im Schrifttum öfters besprochenen Nafas flexilis habe ich
an Hand eines ansehnlichen Materials in Frage gestellt, o b die Art iiberhaupt
als so eutroph betrachtet werden kann , wie in bezug auf sie geltend gernacht
worden ist (BACKli1A~ 1948, 1950). Die neuesten rezenten Funde in Libelits
und Kittilä veraulassen mich die angebliche ausgeprägte Thermophilie der
Art zu bezweifeln. Der Klimadepression kann im Hinblick auf die Arealverschiebungen der vVasserpflanzen kaum einederartige Bedeutung zugekommen
sein, wie man vermeint hat. Es besteht jedoch im vorliegenden Zusammenhang
kein Grund, sich iiber die Frage nach der postglazialen Klimaveränderung
auseinanderzusetzen. Nafas minor hat im Gegensatz zu den iibrigen wärmeliebenden Arten seit ältester Zeit ihr ursprungliches Verbreitungsgebiet in
grossen Ziigen beibehalten. Ausserhalb desselben kennen wir nur zwei pliozäne
Funde aus England sowie zwei postglaziale Funde aus Siidfinnland nebst einem
aus N ordrussland (Vologda).
Es existiert ein interessanter und vorläufig nicht erklärter Zug im Allftreten von Nafas minor, ein Zug, der diese Art von den anderen Nafas-Arten
trennt. Während letztere im allgemeinen durch die ganze Gyttja hindurch
vorkommen, findet man N . minor in den meisten Fällen, in denen genauere
Kunde iiber das Auftreten der Art vorliegt, auf ein bestimmtes Niveau konzentriert. Dies gilt nicht einzig fiir die beiden Funde aus Finnland, sondem
auch fur Rinnersdorf (III. Interglazial) und Schwanheim (Pliozän).
26
A. L. B ac k m an : Najas minor All. in E uropa einst und jetzt
a
b
c
Fig. 6 a. Najas minor. Epidermiszellen d er Samenschale. 120/ 1. b. Najas minor. S amen
25/ '1. c. N. tent<issima. Samen. 25/ 1.
a
b
Fig. 7. Samen von Najas minor (a) und N. tenuissima (b) a us dem ilioor K ovelan suo in
Nummi. 9f"l .
ACTA BOTANICA FENNICA 48
27
E. Systematisches.
In einem neulich erscilienenen Aufsatz iiber Najas tenuissima (BACKMAN
1950 a) habe ich eine von Bildem begleitete Ubersicht iiber die Form und den
Bau der Blätter und Samen von Najas jlexilis, N. minor und N. tenuissima
gegeben, welche drei Arten nicht selten miteinander venvechselt worden sind.
Es hat mir an Gelegenheit gefehlt, ein grösseres Herbarmaterial zu untersuchen, es scheint mir aber, wie wenn N . minor im Gegensatz zu den zwei
anderen Arten recht formenreich wäre. Schon BA MA::--."N (1 911, S. 159) weist
darauf hin, dass N . minor bisweilen an N. marina erinnert, und denselben
Eindruck habe auch ich gehabt. N. minor ist indessen leicht an den charakteristischen, quergest ellten Epidermiszellen der Samenschale erkennbar. N.jlexilis und N . tenuissima beanspruchen dagegen bei Identifizierungsversuchen
ausschliesslich auf Grund der Samen grösste Vorsicht; zwar ist die Form der
Samen bei den beiden Arten verschieden, vor allem kommt es abe r hierbei
dennoch auf die Form der Epidermiszellen an . Die Grösse der Samen bei
N. 'l'ninor und N. tem,issima (aus • ummi) bewegt sich ungefähr innerhalb
derselben Grenzen (2.2-2.s mm) ''ie bei .V. flexilis, nur vereinzelte Samen sind
kleiner, vgl. Fig. 8. I n Polen hat GAWLOWSKA 1935 zwei 3.2 mm langeSamen
von N . minor gefunden .
Ich begniige mich hier damit, auf die beigefiigten photographischen Aufnahmen hinzuweisen, die besser als Worte die Verschiedenheiten der Blätter
und Samen bei den drei Arten zur Schau tragen. Beim Abfassen meines obenerwähnten Aufsatzes hatte ich von N. minor nur italienische Exemplare aus
Torino vor mir gehabt und glaubte, durch dieselben verleitet, dass sich die
Art wie N . jlexilis durch n ur einen Stachel am Blattende auszeichnete, während
N. tenuissima ihrer zwei besitzt. Bei einer spät eren Untersuchung von N .
minor-Blättern aus Trasimeno in Italien, freundlicherweise von Professor
H . Gams mir zugesandt, sowie
aus Moskau, aus Österreich
und aus der Gegend von Berlin
hat es sich indessen herausgestellt, dass auch bei dieser
Art das Blatt öfters zwei
Endst acheln trägt. Professor
Gams teilt mir im Brief mit,
dass er bei Exemplaren aus
Berlin, der Bodenseegegend,
Fig. 8. Diagra= iiber die Grössenschwankung
Wien und Schachterteich bei fossiler
Samen von Najas minor und N. tenuissima
aus Nummi.
Kremsmiinster in Österreich
28
A. L. Backman: Najas minor All. in Europa einst und jetzt
(neuer Fund) die Blätter meistens mit zwei Endstacheln ausgeriistet gefunden
hat . In einen einzigen Stachel auslaufende Blätter, wie beim Exemplar aus
Torino, sind mithin bei N. minor anseheinend selten . - Aus Fig. 9 ist zu
sehen, dass das Blatt von N . minor eine beträchtl.iche \ ariabilität an den
Tag legt. Die Art verdient darum in bezug auf ihre Blätter eingehender
untersucht zu werden, als es mir hier möglich gewesen ist.
a
----b
c
d
e
Fig. 9. Blattspitze (c. 10/1} von Najas mi11or a. Italien, Torino. b . Österreicb. c. 1\Ioskau
d. Italien, L ago Trasimeno.
e. N. tenuissima. Finnland, Yiborg.
f. N. flexilis. Finnland, Liperi.
Litera tur.
Die mit einem • bezeichneten Arbeiten sind mir nicht zugänglich gewesen .
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