帯 広 百年 記 念館 紀 要 第18号2000 北海道 における夏期 開花植物 の訪花昆虫相 Floralvisitorsof39plantsfloweringduringsummerinHokkaido. 渡 辺 修 ・丹 羽 真 一 ・渡 辺 展 之 ※ OsamuWATANABE,Shin-ichiNIwAandNobuyukiWATANABE ABSTRACT-weinvestigatedinsectfl・ralvisit・rs・n39plantsfl・wering duringsummerinHokkaido,withrespecttofloralmorphologies.Ineachobservation, insectswerecategorizedasbumblebees,wasps,ants,otherhymenoptera,dipteral lepidopteraandcoleoptera.Furthermore,bumblebeesweredividedintotwotypes, short-tonguespeciesandlong-tonguespecies.Theformerincluded、80吻 s6z卿)ozo(9ηsゑ∫and1ヲ.s6乃z6多z6ん ろ%s勿 φ06γ 勿 ガ,andthelatterincluded、8.01ガz/6zsz4s乙1ガz/67∫z4sand β.夕6206ηs空.Morethanonefloralvisitorwasobservedontheflowersof29plant species,except10species.Aηg61ゼ6α%7s勿 αandR%4ろ6面 α 砺 吻werevisitedmore frequentlythanotherspecies.Smallbees,ants,anddipterafavoredupward dish-shapedflowers,suchasEγ 匁 θγoη 侃 η襯s,4gγ 伽 α吻毎 ブ砂 αηゴ6α,and7bγ ゴ1ゑsメ 砂o痂6α. Long-tonguebumblebeesfavoredsidewiseandlargetube-shapedflowers,suchas 地 プ)6たzsz4{うs〔∼ ∬ げ1ゑs,1〃 ψ α'ガ 〔 ηz8クzo1ゴ ーム αクzg6z6,and/160η 露z4〃z夕6so6ηs6.Short-tongue bumblebeesandLepidopterafavoredsmalltube-andbutterfly-shapedflowers,suchas /1s'6η66α6and」 乙¢gπ痂 ηosαθ.Smallnumbersofwaspsandcoleopterawereobservedon flowersofPo偲o鰍 辮sα6加 伽6ηs6andσ 初 ろ6〃舵 η6.Insummer,manyplantspecies floweredandmanyinsectspeciesvisitedtheseflowers.Althoughthesecombinations lookedapparentlydisorderly,relationshipbetweenflowersandinsectsisconsiderably orderlyindeed.Thisreasonisthataccessibilitytofloralnectarand/orpollenforeach insectisvariedbymorphologiesofbothflowersandinsectsthemselves. は 花 の形 や 色 な ど の形 態 が,そ じ め に の花 の 花 粉 を運 搬 す る昆 虫 の種 類 ・行 動 と深 い 関 わ り を持 って い る こ とは 古 くか ら知 られ て い る(河 野 ・井 上1992)。 花 の 形 態 の う ち,色 どに つ い て特 定 の 昆 虫相 との 結 びつ きが 確 認 さ れ て お り(田 中1997),例 ・深 さ ・花 の 向 き な え ば 口吻 が3-5mmと 短 いハ ナ ア ブ 類 が 訪 花 す る花 に は① 上 向 きに 咲 く(止 ま りや す い)② 穂 状 の 集合 花 で色 は 黄 色 か 白色(目 立 つ)③ あ る(田 中1999)。 しべ の 長 さ は 口吻 とほ ぼ 同 じ(腹 に 花 粉 を付 け や す い)と い っ た共 通 点 が また 鈴 木(1992)は 花 昆 虫 相 を比較 して,そ ※ さ っぽ ろ 自然調 査 館 同 じ よ うな形 で 深 さ の み が 異 な るヤ マ ハ ッ カ属 の花 の訪 れ ぞ れ の 花 の 深 さに 合 っ た 口吻 を持 つ マ ル ハ ナ バ チ類 の み が 訪 花 ・送 札幌 市 厚 別 区青 葉 町4丁 目1 9 渡 辺 修 ・丹羽 真一 ・渡 辺 展之 北海 道 にお け る夏期 開花 植物 の訪 花 昆 虫相 粉 を行 な っ て い る こ と を確 認 して い る。 しか し花 と昆 虫 との結 び つ き は一 定 で は な く,さ ま ざ ま な条 件 の下 で 変 化 し う る。 植 物 側 と 昆 虫側 そ れ ぞれ の 目的 が 異 な る(送 粉 と採 餌)た め に,昆 虫側 が 一 方 的 に利 益 を得 た り(盗 蜜 して送 粉 し な い),植 物 側 が一 方 的 に利 益 を得 た りす る(送 粉 させ るが 報 酬 を与 え な い)こ と も よ く知 られ て い る(Higashietal.1988な 条 件(理 由)を また,人 ど)。 場 所 に よ る訪 花 昆 虫 相 の変 化(違 い)や そ の 明 らか にす る こ とは 両 者 の 関係 を考 え る上 で 重 要 で あ る。 間 の諸 活 動 に伴 う帰化 植 物(ム ハ ナ バ チ な ど)の 分 布 の拡 大 や,在 ラサ キ ツ メ クサ な ど)・帰 化 動 物(セ イ ヨウ オ オ マ ル 来 の訪 花 昆 虫 の生 息環 境 の 破 壊 な どに よ り,植 物 と訪 花 昆 虫 の 関 係 が 急 激 に 変 化 す る こ とが 考 え られ る。 特 に送 粉 者 と して 重要 なマ ルハ ナ バ チ 類 は社 会 性 で幼 虫 の養 育 を花 資源 の み に よ っ て行 な うため に,大 量 の 花 資 源 を必 要 と して お り,環 境 の 改 変 の影 響 を受 けや す い 。 そ して マ ル ハ ナ バ チ類 の 減 少 や 種 組 成 の 変 化 は,一 部 の 植 物 で は 結 実 率 の低 下 を招 くお そ れ が あ る(八 坂 ら1994な ど)。 地 域 の訪 花 昆 虫相 を把 握 し,そ の変 化 を モ ニ タ リン グす る こ とは生 態 系保 全 の 上 で も重要 で あ る。 さ っぽ ろ 自然 調査 館 で は,北 海 道 に生 育 す る植 物 の訪 花 昆 虫 相 につ い て 調 査 を行 な って きて い る。 一 地 域 の植 物 相 全 般 に つ い て訪 花 昆 虫 相 を 明 らか に し た例 は 尾 瀬(田 中1998)・ 京 都 北 部 (加藤1993)な どが あ るが 少 な く,地 域 ・季 節 を縦 断 して モニ タ リン グ して い くこ とで 生 育 植 物 の 生 態 的 資 料 の 収 集 を図 る こ とを 目的 として い る。 本 報 告 で は1999年 夏 期 に行 な っ た訪 花 昆 虫 調 査 の結 果 を紹 介 し,花 の形 態 と訪 花 昆 虫相 との 関係 に つ い て論 じ る。 夏 期 は 開 花植 物 が 多 く,重 要 な送 粉 者 で あ るマ ルハ ナ バ チ類 の働 きバ チ 個 体 数 が 多 く観 測 しや す い 時期 で あ り植 物 間 の 比 較 な どに 適 して い る。 本 調 査 の一 部 は 一 般 市 民 参 加 に よ る 自然 観 察 会 に お い て実 施 した もの で,自 然教 育 と環 境 調 査 を兼 ね た 試 み の 一 つ と し て も報 告 す る。 な お,美 幌 町 に お け る調 査 は 美 幌博 物 館 の特 別 展 の ため の予 備 調 査 の一 一環 と し て行 な わ れ た もの で あ る。 また 滝 川 公 園 に お け る調 査 は滝 川 美 術 自然 史館 主催 の 「た きか わ 自然 ガ イ ド」 の 観 察 会 内 で実 施 し た もの で,調 査 は市 民参 加 者 に よ っ て行 な われ た もの で あ る。 調 査 に 参 加 し て い た だ い た 市 民 の 方 々 お よび 美 幌 博 物 館 の 山鹿 百 合 子 さん,滝 ん に感 謝 した い。 ま た,花 の 形 態 等 の分 類 は 田 中(1996)を 粉 学 会 会 員)に 川 美術 自然 史館 の 吉 住 晴 美 さ 参 照 す る と と もに 田 中 肇 さ ん(花 ア ドバ イ ス い た だ き,文 献 な どの ご教 示 もい た だ い た。 厚 く感 謝 し た い。 調査地 と対象植物 調 査 は1999年7月 査 で延 べ25回 ∼9月 に北 海 道 内 の8ヶ 所 で 実 施 した(表1)。 各 調 査 地 で は1∼5回 の 調 査 を行 な った 。い ず れ の調 査 も天 候 が 晴 れ か らや や 曇 りの 日の10時 の調 ∼17時 の 時 間 帯 で あ る が,新 得 町 の調 査 は35℃ 前 後 の 高 気 温 下 で 実 施 した。 札 幌 市 の東 部 緑 地 は市 街 地 の 東 端 に位 置す る 自然 林 を 主体 とす る緑 地 で ・ 調 査 は そ の 中の 二 次 的 な草 原 で マ メ科 植 物5種 を対 象 に行 な っ た。 新 得 町 で は,市 街 地 北 部 の 畑 地 お よび 人 工 林 に 囲 ま れ た低 木 群 落 周 辺 と,標 高 約300mの 新 内地 区 の ミズナ ラ を主体 とす る落 葉 広 葉 樹 林 内 の 林 道 周 辺 で,キ ツ リフネ ・オ オ ア ワ ダ チ ソ ウ ・ツ リガ ネ ニ ン ジ ン ・エ ゾ ニ ュ ウ等19種 10 を対 象 帯広 百 年 記念 館 紀要 第18号2000 に 実 施 した 。 美 幌 町 で は,市 街 地 南 端 に位 置 す る美 富 自然 公 園 ・柏 が 丘 自然 公 園 の 落 葉 広 葉 樹 二 次 林(低 地 林)に 接 す る雑 草群 落,美 林 道 周 辺,標 高約520mの 幌 川 上 流 部 標 高約220mの 古梅 地 区 の針 広 混 交 林 内 の 美 幌 峠 周 辺 の亜 高 山風 衝 草 原 の4ヶ 所 に お い て 実 施 した。 前3地 で は,ク サ フ ジ ・エ ゾ ト リカ ブ ト等9種 ダ チ ソ ウ等 の 帰 化 植 物3種 点 の 里 山 の在 来 植 物 お よび オ オハ ン ゴ ン ソ ウ ・オ オ ア ワ を対 象 と し,美 幌 峠 で は 亜 高 山草 原 に 特 有 の ナ ガバ キ タア ザ ミ ・チ シマ セ ンブ リ ・ミソ ガ ワ ソ ウ の3種 を対 象 と した 。 滝 川 市 で は 市 街 地 南 端 で 空知 川 左 岸 に位 置 す る滝 川 公 園 の林 道 沿 い の 高 茎 草 本 群 落 で,ジ ャ コ ウ ソ ウ ・エ ゾ トリカ ブ ト ・キ ン ミズ ヒ キ等 8種 を対 象 に,観 察 会 に お い て参 加 者 に 調 査 方 法 を説 明 した後 に 調査 を行 な っ た 。 調 査 対 象 種 は全 体 で は 表2に 示 し た16科39種 で,そ れ ぞ れ1∼4回 の調 査 で 延 べ15∼135分 の観 察 を行 な っ た 。 表1.訪 花 昆 虫 調 査 の 概 要(1999年),調 査 地 の 環 境 と調 査 期 間 ・対 象 種 Table1.Locationandvegetationofeachstudysite,thedates,observers,and numbersoffloweringplantspeciesineachobservation. 市 町 村 場 所 標高 周辺 環境 月 日 時 刻 時間 調 査 者 調査 回数 2595展351540 1999/7/2513 1札 幌市 東部緑地40二 次 草原 2新 得町 市 街 地 北180低 木群 落 ・畑 地1999/8/811 05 12 55150丹 3新 得町 新内 300落 葉広葉樹林 1999/8/816 45 17 1530修 4美 幌町 美幌峠 520亜 高山草原 1999/8/2110 00 11 00180丹 羽 展 修 33 5美 幌町 美 富公 園 葉広葉樹林 1999/8/2115 35 16 0590丹 羽 展 修 34 2090丹 羽 展 山鹿35 30落 6美 幌町 柏 が丘公 園36落 葉広葉樹林 1999/8/2210 50 11 7美 幌町 美 幌川上流220針 広混交林 1999/8/2215 00 15 3060展 8滝 川市 滝川公 園 15 12 00136参 40低 木 群 落 ・人 工 林1999/9/511 調査植 物種数(分) 519 羽 ・修 11 25 ・山 鹿 加者 58 2539 831 4市 町 村 ・8地 点 調査 方法 と分析 方法 1.訪 花 昆 虫の 観 察 各 調 査 で は,調 査 区 を設 定 して そ の 中 の 開花 植 物 全 て に つ い て,訪 花 した 昆 虫 の種 類 と個 体 数 を記 録 した。パ ッチ訪 花個 体 数 は調 査 区 内 に 入 って訪 花行 動 を行 な って 区 外 へ 出 る まで を1頭 と し,調 査 区 内 で の移 動 は頭 数 に 含 ま なか っ た 。 調 査 区 は1m×2m∼2m×5m程 度 の観察 し や す い 大 きさ で任 意 に設 定 した 。 調 査 区 に よ っ て対 象 植 物 の 種 数 や 個 体 数,開 花 数 は 異 な り, 種 数 は1∼12種 で あ っ た。 調査 対 象 植 物 に つ い て は,調 査 区 内 の 花数 ・花 序 数 ・個 体 数 を カ ウ ン ト した(一 部 は 抽 出 した サ ンプ ル の 花 序 数 ・花 数 か ら推 定 した)。 観 察 時 間 は基 本 的 に30分 と し,訪 花 頻 度 の低 か っ た 美 幌 峠 で は60分 区 に よっ て は1回 と した 。調 査 時 に は訪 花 昆 虫 の行 動 を観 察 し,調 査 の訪 花 あ た りの訪 花 花 序 数 や パ ッチ 内 で の 滞在 時 間 を記 録 した 。 訪 花 昆 虫 の 種 類 は 目視 に よ っ て 同 定 し,目 レベ ル で分 類 した 。 た だ し,膜 翅 目 につ い て は マ ルハ ナ バ チ 類 ・セ イ ヨ ウ ミツバ チ ・ス ズ メバ チ 類 ・小 型ハ ナ バ チ 類 等 ・ア リ類 に 区分 し,マ ル ハ ナ バ チ 類 につ い て は 可 能 な 限 り種 の 同定 を行 な っ た(ニ セ ハ イ イ ロ マ ル ハ ナ バ チ とハ イ イ ロ マ ル ハ ナ バ チ に つ い て は 区別 して い な い が,北 海 道 の平 野 部 で は前 者 が 一 般 的 で あ る と い わ れ て い る;鷲 谷 ほ か1997)。 1 1 渡辺 修 ・丹羽 真一 ・渡辺 展之 2.訪 北海 道 にお け る夏期 開花 植物 の 訪花 昆 虫相 花 頻 度 に よ る訪 花 昆 虫 タ イ プ の 分 類 訪 花 頻 度 はパ ッチ 訪 花 個 体 数 を観 察 時 間 で 除 して1時 間 あ た りの訪 花個 体 数 と して 求 め た。 また 複 数 の 調 査 で観 察 した植 物 に つ い て は,植 物 ご とにパ ッチ 訪 花 個 体 数 の 総 和 を求 め て 総 観 察 時 間 で除 し,そ の植 物 の 平 均 訪 花 頻 度 を求 め た 。 訪 花 昆 虫 を 「マ ルハ ナ バ チ 類 」 「そ の他 のハ チ 類 」 「ア リ類 」 「双 翅 目」 「鱗 翅 目」 「鞘翅 目」の 6つ に分 類 し,植 物 ご とに そ れ ぞ れ の 訪 花 昆 虫 全 体 に 占め る比 率 を求 め た 。 また,訪 花 回 数 が2 回以 上 の植 物 に お け る比率 を も とに ク ラ ス タ分 析(最 近 隣 法)を 行 な い,訪 花 昆 虫 相 に よ る タ イ プ分 け を行 な っ た。 マ ル ハ ナ バ チ 類 に つ い て は,中 舌 長 な どか ら「長 舌 種 」(エ ゾ トラ マ ル ハ ナ バ チ とエ ゾナ ガ マ ルハ ナ バ チ)と 1993)そ れ ぞ れ の 比 率 を求 め,マ 「短 舌 種 」(そ れ 以 外 の種)に 分 け て(鷲 谷 ほ か1997,井 上 ルハ ナバ チ の 訪 花 が見 られ た植 物 を 「長 舌 種 」の 訪 花 す る 「長 舌 型 」 と 「短 舌 種 」 の訪 花 す る 「短 舌 型 」 に タ イ プ分 け した。 また 結 果 との 比較 ・ 参 照 の ため , 過 去 の 訪 花 昆 虫 に関 す る文 献(田 中1970;1978;1988;1997;1998,田 藤 丸1996;1998)の 3.花 中 ・河 野1988,平 塚1988, 結 果 に つ い て も ま とめ て 示 した 。 の 形 態 調 査 時 に花 の外 見 上 の 特 徴 をス ケ ッ チ に よ り記 録 し,花 冠 の 開 口部 か ら蜜 腺 までの 深 さ(mm) と花 冠 の 内径 を測 定 し た(図1)。 さ らに 色 ・形 ・向 き につ い て 観 察 及 び 図鑑 等 の 記 述 か ら分 類 した・ 色 は 白色 ・黄 色 ・紫 色 ・青 色 ・赤 色 の5つ に,形 は皿 型 〔花 弁 が 開 い て い る〕・浅 筒 型 〔花 弁 基 部 が 筒 状 に な っ て お り浅 い〕・深 筒 型 ・管 型(花 冠 が 細 長 い)・ 仕 掛 型(距 蜜 腺 が 隠蔽 され て い る)の4つ 分 類 した(表2に に,向 きは 上 向 き ・上 ∼横 向 き ・横 向 き ・横 ∼ 下 向 き の4つ に 各 植 物 の値 ・形 質 を示 し た)。 結 1.訪 ・弁 等 に よ って 果 花 昆 虫相 訪 花 昆 虫 相 は 植 物 に よ っ て 大 き な 違 い が 見 ら れ た(表3お よ び 図2)。 マ ル ハ ナ バ チ 類 は ,エ ゾ ト リ カ ブ ト ・ジ ャ コ ウ ソ ウ ・キ ツ リ フ ネ な ど の 大 型 の 花 や エ ゾ ヤ マ ハ ギ ・ク サ フ ジ な ど マ メ 科 の 蝶 状 花(「 仕 掛 型 」)の 一 部,オ オ ハ ン ゴ ン ソ ウ な ど キ ク科 の 筒 状 花(「 管 型 」)で 多 く観 察 さ れ た 。 そ の 多 く は 採 蜜 を行 な っ て い た 。 ハ ナ バ チ 類 は ヒ メ ジ ョ オ ン や ヤ ブ ジ ラ ミ ・ヤ マ ク ル マ バ ナ な ど の 小 型 の 花(「 皿 型 」)で 多 く観 察 さ れ た 。 オ オ イ タ ド リで は ス ズ メ バ チ 類 が 観 察 さ れ た 。 ア リ類 は エ ゾ ニ ュ ウ ・ヤ ブ ジ ラ ミの セ リ科 の 花 や オ オ ア ワ ダ チ ソ ウ で 観 察 さ れ た 。 ハ ナ ァ ブ や ハ エ な ど の 双 翅 目 は,セ か,マ リ科 や キ ク科 の 皿 型 ・筒 状 花(「 管 型 」)の 集 合 花 で 特 に 多 い ほ メ 科 を 除 くほ と ん ど の 植 物 で 観 察 さ れ た 。 そ の 多 くは 花 上 で 花 粉 を 採 餌 し て い た キ チ ョ ウ な ど の 鱗 翅 目 は,ム ハ ン ゴ ン ソ ウ な どの キ ク科 ラ サ キ ツ メ クサ ・ツ ル フ ジ バ カ マ な ど の マ メ 科 や ,ヨ ,エ ゾ タ チ カ タ バ ミな ど で 観 察 さ れ,吸 は ハ ナ ム グ リ ・テ ン ト ウ ム シ の 仲 間 が エ ゾ ニ ュ ウ で,ヒ で観 察 さ れ た の み だ っ た 。 12 。 モン ブ スマ ソ ウ ・ 蜜 行 動 が 見 られ た。 鞘 翅 目 メハ ナ カ ミキ リの仲 間 が ヒメ ジ ョオ ン 帯広 百 年 記 念館 紀 要 表2.対 象 種 の 一 覧,種 第18号2000 名 と花 の 形 態 Table2.Floralcharacteristicsofthefloweringplantsspeciesusedinthisstudy. デ科 ミ ズ ヒ キA耐emroη ガ〃forme赤 浅 上 横22 2タ デ科 ミ ゾ ソ バPers'c∂r'∂ 3タ デ科 オ オ イ タ ド リReyηoα 肋 αηberg"赤 浅 上43 筒 4ナ デ シ コ科 エ ゾ オ オ ヤ マハ コベSオe〃 上43 皿 上616 5キ ンポ ウ ゲ 科 6オ トギ リ ソ ウ 科 エ ゾ ト リ カ ブ トAcoη'ωmyezoeηse紫 仕 横 下1315 オ ト ギ リ ソ ウHyρer'cαmerecωm黄 皿 上615 7バ ラ科 キ ン ミ ズ ヒ キAgr'moη'aノ 8マ メ科 エ ゾ ヤ マ ハ ギLesρedez∂b'co'or紫 皿 上 横24.5 9マ メ科 ム ラサ キ ウ マ ゴ ヤ シMed'c∂gos∂ 10マ メ科 11マ メ科 12マ オr'∂s∂cわ∂〃ηeηs's白 ∂r'∂r∂d'∂ηs白 ∂ρoη'c∂ 黄 仕 横115 加aO紫 仕 上 横5.53 ム ラ サ キ ツ メク サ τr'fo〃umρrafeηseO赤 仕 上 横62 シ ロツ メ クサ τr'fo〃umreρeηsO白 仕 上 横42 メ科 ツ ル フ ジ バ カマ γ1d∂ ∂moeη ∂ 紫 仕 横 下125.5 13マ メ科 ク サ フ ジWd∂cr∂cc∂ 紫 仕 横 下93 14カ タ バ ミ科 エ ゾ タ チ カ タ バ ミOx∂ 黄 浅 上48 15フ ウ ロソ ウ 科 ゲ ン ノ シ ョ ウ コGeraη'σmオ 白 皿 上510 16ツ リフ ネ ソ ウ科 キ ツ リ フ ネ'mρaオ'eηsm〃 一オ ∂ηgere黄 17セ リ科 エ ゾ ニ ュ ウAηge〃caαrs'η ∂ 18セ リ科 セ リOeηa耐 19セ リ科 ヤ ブ ジ ラ ミ 20リ ン ドウ科 チ シ マ セ ン ブ リSwerオ'∂ 21シ ソ科 ジ ャ コ ウ ソ ウCわe'omρs'smoscわ 22シ ソ科 ヤ マ ク ル マ バ ナC〃mρod1αmcわ'ηeηsey∂ 23シ ソ科 エ ゾ シ ロ ネLycoρ 24シ ソ 科 ミ ソガ ワ ソ ウ 25キ キ ョウ 科 ツ リ ガ ネ ニ ン ジ ンAdeηoρ 26キ ク科 ヤ マ ハ ハ コAηaρ 27キ ク科 エ ゾ ゴ マ ナAsオerg'e加 28キ ク科 ヨ ブ ス マ ソ ウC∂c∂"∂ 29キ ク科 マ ル バ ヒ レ ア ザ ミC'rs'αmgray∂ 30キ ク科 ヒ ヨ ド リ バ ナEσ 31キ ク科 コ ウ ゾ リ ナPlcr'sわ'er∂do'desva乙gノ 32キ ク 科 オ オ ハ ン ゴ ン ソ ウRudbecκ'∂'∂dη'∂ 33キ ク 科 ハ ナ ガ サ ギ クRudbeck'∂'∂dη'∂t∂va乙 34キ ク 科 ナ ガ バ キ タ ア ザ ミS∂ussαre∂r'eder'v∂ 35キ ク科 ハ ン ゴ ン ソ ウSeηecloc∂ 36キ ク科 オ オ ア ワ ダ チ ソ ウSo〃d∂goglg∂ 37キ ク科 ヒ メ ジ ョ オ ンSオeη ∂cオ's∂ηηασsO白 浅 38ユ リ科 タ チ ギ ボ ウ シHosオ ∂s'eわo/d"vaLrecオ1fo〃a紫 筒 39ツ ユ ク サ科 ツ ユ ク サComme〃 〃sfoηf∂ η∂ 加 ηberg〃 わeノ ∂γ ∂η'c∂ τor〃 心1aρoη'c∂ オeオr∂ ρeオ∂'∂ 仕 横306 白 皿 上14 白 皿 上14 白 皿 上13 青 皿 上4.56 筒 横 下3510 ∂fa紫 孔sん'beオcわeηse紫 管 横103 αsuη'〃orαs白 管 横22 ∼eρeオ∂sσbsess〃's紫 筒 横2515 わor∂f〃 ρわy〃∂v∂ 乙 ノ∂ρoη'c∂ わ∂〃sm∂rg∂r'オ ∂ce∂ 〃 青 筒5205 白 浅 上51 白 浅 上62 管 横 下82 管 上 横152 管 上 横102 わ∂sオ ∂オ∂sαbsρ.orleη オ ∂'心y∂乙orleη オ ∂〃s白 側m紫 ρ∂for'umc加eηsev∂ 乙oρ ρos'オ'fo加m白 ∂bresceηs黄 オ∂ ○ 黄 わorteηs'sO黄 乙yezoeηs's紫 ηη∂b'fo〃us黄 ηオe∂v∂L'e'oρ η∂commuη1s青 わy〃∂ ○ 黄 浅 上152 管 上 横51 浅 上302 管 上132 管 上122 管 上 横82 仕 幅 1タ 名 態 さ 形 深 学 き の 向 名 花 形 種 色 名 科 帰化 糞 上51 横 下3510 横105 13 渡 辺 修 ・丹 羽真 一 一・渡辺 展 之 表3.植 北海 道 に おけ る夏期 開 花植 物 の訪 花昆 虫相 物 別 の 訪 花 頻 度 と訪 花 昆 虫相 Table3.Visitationratesandindividualnumbersofallinsectsvisitingeach floweringPlant. 種 訪 名 頻 麟 胞 体 数平 均 1ミ ズ ヒ キ11500 2ミ ゾ ソ バ13000.0@+@@ 度 最低 オ イ タ ド リ12112 4エ ゾ オ オ ヤ マ ハ コ ベ26011.00 5エ ゾ ト リ カ ブ .06*121* ト ギ リ ソ ウ13000 .0** ン ミ ズ ヒ キ3851913 .46.021.6118 ゾ ヤ マ ハ ギ13036 .03 ラ サ キ ウ マ ゴ ヤ シ13024.02 10ム ラ サ キ ツ メ ク サ26088 .00.016.01@@7 11シ ロ ツ メ ク サ13012 .01@@@@ 12ツ ル フ ジ バ カ マ1301224 .0十111 13ク サ フ ジ3952415 一一i2ゴ 雪一三≡1ヲ ≡多 事 一」 ぢ 多7マ .24.034.321@12 ミ「 一一一一i一 昂一一一辱冒層一ヨ「 6一 一一一一騨一1… 「 15ゲ ン ノ シ ョ ウ コ310542 16キ ツ リ フ ネ41051810 「 一一三≡7ラ 言 三 三i}ヲ 一一一騨耳:br一 甲一 一一一一一一騨一一一一騨一一一冒一一騨一一『一冒一一一}一 一一.一 一一一騨-一 一一一曽一一一i一 響一一一一一1一 一一一冒一一璽曽一一 .30.08.031 .34.020.013@5 層一一一髄冒一一一冒一一一i .一一一層一一一,一 ヨ 「6一 一冒雪『一 歪iぎ 一一冒一46:d「 18セ 一i… リ13000 ドー冒ニモ;ヲ 一一一一一一一一一曽冒一一一『 一雪一一一f… 一一曹一一i至i:b'一 響冒一噛乙「∫6『 一一一憂6=16一 シ マ セ ン ブ リ16066 .02*4* 21ジ ャ コ ウ ソ ウ14511 .31 22ヤ マ ク ル マ バ ナ13024 一箆 一幽正 ゾ ジ 蘇 … 一… 冒一幽f… .02 一一一ゴ6一 辱一一『一冨 一一冒一一6:b… … 24ミ ソ ガ ワ ソ ウ16088 .044 25ツ リガ ネ ニ ン ジ ン13000 .0 26ヤ マ ハ ハナ ヲコ13012 』噂冒冒一一糟 噂一2シ ー鼎一三≡:∼ ン;≡rモ 一一一囎一一騨を 一≧藝ぎ 一一一 ゴ:… ラ;ラ ζ一モ乏 亀 ∼7ヒ ラー葡一一一冒一一卿一一f一 29マ ル バ ヒ 百}yリ レ 天 一一甲一一一i一 一一儘一一≧…一働一' ア ザ 一一一一… :…「一一.一 一三i:∼ ∫一一一一一∼∫ ∫6一 一冒一一謎… こb層 一一一一一一一 ミ13000 チ7冒 一… 一一一一一9一 一一一9一 一i一 一一一一『:… 一一一一一一一㍉ら一一曽一一一一一一}9一 一一一冒冒一卿' … … 一一F'… … 一一を 一… 一一'一一一一一一… .01 一一一一一一一一セ∫6一 一一一一冒一 と1「6冒一一冒一一一4一 層一一『冒'i… 蚕:b「 一ヨ6璽 一一ピ 一一一一曽一一一一一一一一一一騨層一幽一一一一一2鼎 一一雫一一19一 .0**** 三 》一{ラ ミi :一一噂冒一一一噛一一臨一一一…「 一一冒一一冒冒一66噛 20チ マルハナ 他のハチ類 アリ類 双翅目 鱗翅目 鞘翅目 .02.01 ト4135104.41.310 8エ -iラ 最高 文献,*一 近縁種 の文 献) .91 7キ 9ム 訪 花 回 数(@一 .0 3オ 6オ 花 一一'冒一一冒雪iiゴ 冒冒一 一一一一言6冒 一一層一一一r一 冒一一層一一-冒 冒一一幽冒一一一一一『一一一幽層一一卿一一一 廼ド ー一冒一一一一冒冒一一一層冒一一一冒' 冒一辱冒一一,一 一一一塵胃冒一一噌層一一一一一幽雪一一一暫一一一一騨一雪一幽畠層一一一一一一}雪 一一冒一一 一辱一乙 一一一一一一静一一一卿● .〇 一一冒「f:じ 一一辱冒6一二σ 一一一'≧…τ6一 一層一一辱一一一一曹一一一一囎一一一一騨一一一一嘘一一甲一;ド'一一一一一.f粟'一 一一一曽一一一' 一㌃i…f9曽ヨゴ;ラ璽らアーり「ヲ=一 一一冒一,冒 一9暫一一2雪一曽冒冒一9一暫6「6一一旧一一一一σ 一一一冒一b:∼ ∫一一辱一一6 一ヨ ゴ9牙 牙 入 ジ ヨ ジ ∫σ 雫一 一b二b一 一一一一一一一一冒一一9;を …ジー一甲一一1重 ゴー一一一一一《 あ 一一一一一曽∼重一曽一一騨一.一一一冒' ワ ヴ 33ハ ナ ガ サ ギ 34ナ ガ バ キ タ -35一 曽一ン天 三二∫≡テー三♪ 36オ オ 37ヒ メ ジ -39暫 一一タ 39ツ ヂ ア 一一…'9i一 … 至 ぎ 一一胃'葱6:デ ク26000 ア ザ ー一161σ 一"言 歪lb… 一一ぎ … 一ラ … 一… 一一一層冒す 一… 互 … 『一一一軸' .00.00.0 ミ16022 .02 ワiヴ 噂一一一曜一一『一一i冒一曹『冒一一一叩1≦16一 一 雪一"1互-一 一幽……f4:br一一一層一一一一一一騨一一一一 一一雪一噛一 一一一 一『一 一一一囎冒一一一.一一一一冒一一.一一i壱 一一一一ii一.一冒一一凹一一一9' ダ チ ソ ョ オ ウ3903120 .710.034.0131*511*1** ン2602626 三6「オ ミ㍉ラ'ヲ ー騨一一冒『一薗『一i一 騨曾冒冒一一'層 と∫6雪 一-雪 一一σ ユ ク サ13000 全 14 ワ ー"一百 種 .020.032.0223@@1 雪一▼一一「61br暫 曽一暦一一一雪一`一 一需一一一一畠昌一一一一一粟 一一一一一一 .0@@@ 1,977268 8.1 一一一一一一一一一一一一一一一一;」 一駒輯-層 暫一 証 一一9一 一一一一一一一・ 帯広 百 年 記念 館 紀要 図1.主 第18号2000 要 な対 象 植 物 の 花 の 形態 Fig.1.111ustrationsofflowersoftypicalplantsinthisstudy. 15 渡辺 修 ・丹羽 真一 ・渡辺 展之 北海 道 にお け る夏期 開 花植 物 の訪花 昆 虫相 ■ 懇 窺 回1ミ享類 團 アリ類 □ 双翅目 囮 鱗翅目 圏 鞘媚 エ ゾヤ マハギ ナガバ キタ アザ ミ クサフ ジ エ ゾ トリカブ ト キ ツ リフネ チ シマ セ ンブ リ ミソガ ワ ソウ オオ アワダ チ ソウ オオハ ンゴ ンソウ キ ンミズ ヒキ エ ゾ ゴマ ナ ヒ メジ ョオン エ ゾニ ュウ ヤ ブ ジラミ ゲ ン ノシ ョウコ エ ゾ シロネ エ ゾタチ カタバ ミ ムラサ キ ウマ ゴヤシ ヨブ スマ ソウ ツルフ ジバカ マ ハ ンゴ ンソウ ム ラサキ ツ メクサ ヤマ クルマバ ナ 0.00.2040.60.8 図2.主 要23種 の 訪 花 昆 虫 相 と そ の ク ラ ス タ 分 析 結 果(樹 Fig.2.Resultsofclusteranalysisoffloralvisitorsonmain23plants. 16 1.0 形 図) 帯 広 百 年 記念 館 紀要 o 30 第18号2000 30 課 25 25 20 20 雛 写 無15 囲「7 無15 嚢 竃 10 乙 灘 10 5 5 欝 '霧灘 轍 禍 配 00 00 麗 -5。10-15-20-25-30-35-40_45 卍 籔擁 霧 -5-10-15-20-25-30-35-40-45 訪花頻 度 訪 花 頻 度 (1)全 体 (2)マ (1):byallinsects 図3.対 ル ハ ナ バ チ 類 (2):byonlybumblebees 象 植 物 の 訪 花 頻 度(1時 間 あ た り)の 頻 度 分 布 Fig.3.Frequencydistributionofvisitationratesoneachplant. マ ル ハ ナ バ チ 類 は5種 類 が 確 認 さ れ た(い ず れ も働 き バ チ)。 種 類 相 は 植 物 に よ っ て 違 い が 見 ら れ た 。 エ ゾ トラ マ ル ハ ナ バ チ お よ び エ ゾ ナ ガ マ ル ハ ナ バ チ の 長 舌 型 の マ ル ハ ナ バ チ は,エ ゾ ト リ カ ブ ト ・ ミ ソ ガ ワ ソ ウ ・キ ツ リ フ ネ な ど の 大 型 で 深 筒 型 ま た は 仕 掛 型 の 花 の み で 観 察 さ れ た 。 エ ゾ オ オ マ ル ハ ナ バ チ ・(ニ セ)ハ の マ ル ハ ナ バ チ は,オ イ イ ロ マ ル ハ ナ バ チ ・シ ュ レ ン ク マ ル ハ ナ バ チ の 短 舌 型 オ ハ ン ゴ ン ソ ウ ・オ オ ア ワ ダ チ ソ ウ な ど の 筒 状 花(「 管 型 」)や ク サ フ ジ 等 で 多 く観 察 さ れ た 。 2.訪 花 頻 度 各 植 物 の 訪 花 頻 度 お よび 訪 花 昆 虫相 を表3に,マ ル ハ ナ バ チ類 の 訪 花 頻 度 お よ び種 類 を表4 に 示 した 。 訪 花 頻 度 は 対 象 植 物 の 平 均 で1時 間 あ た り8.1回 で,最 も高 い の は エ ゾ ニ ュ ウ の 46.0回 だ っ た。 ミズ ヒキ な ど10種 の 植 物 で は観 察 時 間 内 に訪 花 昆 虫 は観 察 され なか った 。訪 花 頻 度 は 図3(1)の よ うな頻 度 分 布 を示 し,5回 未 満 の 植 物 が最 も 多か っ た 。 マ ル ハ ナバ チ 類 の 訪 花 頻 度 は 対 象 植 物 の 平 均 で1時 間 あ た り2 .2回 で,最 ン ゴ ン ソ ウ の16.0回 だ っ た。対 象 植 物 の69%の27種 が観 察 され ず,訪 花 頻 度 は 図3(2)の 3.各 も高 いの は オ オハ で は観 察 時 間 内 にマ ル ハ ナ バ チ類 の訪 花 よ うな頻 度分 布 を示 した 。 植 物 の訪 花 昆 虫 タ イ プ 2回 以 上 の 訪 花 が 見 ら れ た23種 行 な っ た(図2右)。 チ 型(1種)の4タ そ の 結 果,マ の 植 物 に つ い て,昆 ル ハ ナ 型(9種)・ 虫 グ ル ー プ 別 頻 度 を元 に ク ラス タ分 析 を ア ブ 型(8種)・ チ ョ ウ 型(5種)・ ハナバ イ プ に 大 き く分 か れ た 。 さ ら に マ ル ハ ナ 型 は マ ル ハ ナ バ チ の み(3種)・ ル ハ ナ バ チ と双 翅 目(5種)・ 翅 目 とハ ナ バ チ 類(1種)・ 多 グ ル ー プ(1種)の3タ 双 翅 目 と鱗 翅 目(1種)の3タ イ プ,ア ブ 型 は 双 翅 目 の み(6種)・ マ 双 イ プ に 分 け られ た 。 17 渡 辺 修 ・丹 羽真 一 ・渡辺 展之 表4.植 北海 道 に おけ る夏期 開 花植 物 の訪 花昆 虫相 物 別 の 訪 花 マ ル ハ ナ バ チ相 と頻 度 Table4.Visitationratesandindividualnumbersofbumblebeesvisitingeach floweringPlant. 名 数 回 察間 ー 観 分 延時 ー 査数 調回 種 マル ハ ナ バ チ訪花 回数 訪 花 頻 度 1時 間 あたり 最低 頻度 最高 頻度 オオ ハイ シュ トラ 5エ ゾ トリカブ ト 2 75 6 4.81.3 1 30 3 6.0 3 30 1 2.0 1 8エ ゾ ヤ マハ ギ 10ム ラサ キ ツ メクサ1 11シ ロツ メ クサ 1 30 1 2.0 12ツ ル フ ジバ カ マ 1 30 0 0.0 13ク サフジ 3 6** @ 1 十 2113.32.030.9 * 95 120 16キ ツ リフ ネ 4 105 13 7.4 20チ シ マ セ ンブ リ 1 60 2 2.0 21ジ ャ コウ ソ ウ 1 45 1 1.3 24ミ ソガ ワ ソ ウ 1 60 44.0 32オ オ ハ ン ゴ ン ソ ウ1 30 816.0 34ナ ガ バ キ タア ザ ミ1 60 36オ オ ア ワ ダチ ソウ2 60 *「 10 ナガ 2 18 @ 13@ 2 1 13 2 16 5 14 12 2.0 2 2 1313.012 オ オ 」 は エ ゾ オ オ マ ル ハ ナ バ チ,「 ハ イ 」 は(ニ セ)ハ 3 1 イ イ ロ ∼,「 シ ュ」 は シ ュ レ ン ク ∼,「 トラ 」 は エ ゾ トラ ∼,「 ナ ガ 」 は エ ゾ ナ ガ ∼ を 示 す 。 4.花 の 形 態 と訪 花 昆 虫 タ イ プの 関係 花 の形 態 と訪 花 昆 虫 タ イプ の 関 係 を表5・ 図4に ま とめ た。 花 の 色 で はマ ルハ ナ 型 に は 白 色 花 が 見 られ ず 紫 ・青 色 花 が 多か っ た の に 対 し て,ア ブ 型 は 全 て 白花 ・黄 色 花 だ った 。 ま た訪 花 マ ルハ ナ バ チ タ イプ で は 紫 色 花 が 長 舌 型 で 多か っ た 。 花 の 形 で は マ ル ハ ナ 型 で は 仕 掛 型や 管 型 が 多 か った の に対 して,ア ブ型 は 皿 型,チ ョウ 型 で は管 型 が 多 か っ た。 また 訪 花 マ ルハ ナ バ チ タ イ プ で は 仕 掛 型 は 長 舌 型 で 多 か った 。 花 の 深 さは マ ルハ ナ 型 が 平 均14.3mmと た(多 重 比 較,p〈0.05)。 もっ と も深 く,ア ブ 型 の3.3mmと 有意 な差が あっ 幅 に対 す る深 さ の 比 は ア ブ 型 の み低 か っ た(p<0.05)。 で は長 舌 型 で深 さ が平 均23.8mmで 短 舌 型 の7.9mmに マ ルハ ナ 型 比 べ て 有 意 に 深 か っ た(t検 定,p〈 0.05)。 訪 花 タ イプ は花 の 向 き ・深 さの 組 み合 わせ とよ く対 応 して お り,マ ル ハ ナ 型 は横 向 き ∼ 下 向 きで 深 い花,チ た(図4-1)。 ョウ型 は 向 きに 関 わ りな くや や 深 い花,ア ブ型 は上 ∼横 向 き の浅 い 花 だ っ また マ ルハ ナ 型 の 中 で も長 舌 型 は横 向 き∼ 下 向 きで深 い 花,短 舌 型 は よ り浅 い花 だ った(図4-2)。 5.調 査 場 所 に よ る訪 花 昆 虫 タ イ プ の 違 い 同 じ植 物 に つ い て3回 以上 の 調 査 を行 な って い る種 に つ い て,訪 花 頻 度 ・訪 花 昆 虫 相 の 比 較 を表6に 示 した 。 調 査 問 で の 訪 花 頻 度 や 昆 虫 相 の違 い は いず れ の種 で も大 きか っ た 。 オ オ ア ワ ダチ ソ ウや オ オ ハ ン ゴ ン ソ ウ で は 同地 域 の 調 査 に お い て も差 が 見 られ た。 一 方,エ 18 ゾ トリカ ブ 帯 広 百 年 記念 館 紀要 表5.花 第18号2000 の 形態 と訪 花 昆 虫 タイ プの 関 係 Table5.Relationshipsbetweenfloralcharacteristicsandvisitorstypes. (1)訪 花 昆 虫 タイ プ (1)=allinsects 種数 色 白 マ ル ハ ナ 型9 黄 62 蝶 1121 型5 皿型 浅筒型 管型 深 さ(mm) 筒型 仕掛 型 1 4 1 平均深さ 深さ/幅 14.33.4 10.03.3 4 76811 計23 (2)訪 赤 1 双 翅 目 型8 合 青 351 ハ ナ バ チ 型1 類 形 紫 5 3 3.31.4 3 3 8.73.4 1 7 9.02.7 筒型 仕掛型 7 花 マルハ ナバ チ タイプ (2):onlybumblebees 種数 型5 型5 紫 形 青 赤 皿型 浅筒型 管 型 深 さ(mm) 14 2 221 1 平均深さ 深さ/幅 23.82.6 1← 舌 舌 黄 つ0 長 短 色 白 3 7.93.9 トで は 同 じ美 幌 町 内 で も美 幌 川上 流 の 自然 林 内 に比 べ て,市 街 地 郊 外 で は マ ルハ ナ バ チ 類 が 観 察 され ず,訪 花 頻 度 も低 か っ た 。 考 察 夏 期 に お け る北 海 道 の 訪 花 昆 虫 北 海 道 内 の7ヶ 所 で 訪 花 昆 虫 相 を調査 した結 果,39種 の うち29種 た。 マ ル ハ ナ バ チ類5種 の植 物 で訪 花 昆 虫 を確 認 し をは じめ,多 種 の 昆 虫 が訪 花 して花 粉 ・蜜 な ど を利 用 して い た。 訪 花 種 数 は2個 体 以 上 訪 花 した植 物 で訪 花 昆 虫 が1種 の み だ っ た の は5種 と少 な く,多 くの植 物 が 複 数 種 の 昆 虫 の 訪 花 を受 け て い た。 実 際 に は ア リ類 や 小 型 ハ ナ バ チ 類 な どの よ う に盗 蜜 に近 い もの もあ り,植 物 に よ っ て は 送 粉 の 役 割 を果 た して い る昆 虫 が 限 られ る もの もあ るが,資 源 と して 利 用 す る昆 虫 は幅 広 い とい え る。 訪 花 が 確 認 され なか っ た10種 は訪 花 頻 度 が 潜 在 的 に低 い種 と考 え られ るが,調 査 地 ・時 期 に よ って 訪 花 が見 られ る こ と もあ り,傾 向 を述 べ る に は今 回 の 調 査 で は 不 十 分 で あ る。 特 に ミゾ ソバ は ハ ナ ア ブ 型(平 塚1988,田 ナ バ チ 型(田 中1978)に 中1999),コ ウ ゾ リナ は チ ョ ウ型(田 中1970) ,ツ ユ クサ はハ 相 当す る訪 花 昆 虫 相 が本 州 で確 認 さ れ て お り(表3参 照),北 海道 で も 同様 の傾 向 を示 す 可 能 性 が 高 い。 ま た,マ ルハ ナ バ チ類 の訪 花 が 確 認 され た植 物 は3分 の1以 下 で あ っ たが,一 般 に は マ ルハ ナ バ チ 類 は ほ とん どの 植 物 の 花 を利 用 して い る と も言 わ れ て い る(ハ イ ン リッチ1991,加 藤1993)た め,今 回訪 花 が 見 られ な か っ た植 物 で も低 頻 度 で訪 花 し て い る可 能 性 は あ る。 19 渡 辺 修 ・丹羽 真一 ・渡辺 展之 北海 道 にお け る夏期 開 花植 物 の訪花 昆 虫相 (1)全 体 (1)forallinsects (2)マ ル ハ ナバ チ 類 (2)foronlybumblebees 図4.花 の 向 き ・深 さ と 訪 花 昆 虫 タ イ プ の 関 係 Fig.4.Relationshipsbetweenfloralmorphologiesandmainvisitors. 20 帯 広 百年 記 念館 紀 要 表6.同 第18号2000 植 物 の 訪 花 昆 虫相 の 調 査 場 所 に よ る比 較 Table6.Comparisonoffloralvisitorsfaunaforsameplantspeciesamongdifferent observations. 所 場 月日 観察 時間 訪 訪花頻度 回 数(/時 花 回 間)マ ルハナ 他のハチ類 ア リ類 数 マルハナ 双翅目 鱗翅 目 率 エ ゾ トリ カ ブ ト 美幌 町 美幌 町 美幌 川上流 滝川 8/2230 8/2230 8/2230 9/545 2 4.0 2 4.0 510.0 1 1 0% 0% 100% 100% 1 1 1 5 1.3 1 オオ ア ワダチ ソウ 美幌 町 美幌 町 美幌 町 8/2130 8/2130 8/2130 918.0 7 1734.0 6 8/2230 8/2230 9/521 16320 510.0 78% 35% 0% 2 5 5 1 1 4 2 3 3 4 1 4 3 オオ ハ ンゴ ンソウ 美幌 町 美幌 町 滝川 5100 8 0720 0% 50% 0% キ ツ リフネ 8/830 8/830 9/530 9/515 新得 新得 滝川 滝川 2 4.0 1020.0 100% 90% 25% 50% 2 9 1 4 8.0 1 3 2 8.0 1 1 3 6.0 キ ン ミズ ヒ キ 8/2230 9/530 9/525 美 幌町 滝川 滝川 0% 0% 0% 3 714.0 1 6 9 921.6 クサ フ ジ 7/2535 8/2130 8/2130 札幌 美 幌町 美 幌町 2034.318 2 4.0 2 2 4.0 1 0 0.0 4 8.0 0 0.0 2 90% 100% 50% 1 0% 1 ゲ ン ノシ ョウ コ 新得 美 幌町 滝川 8/830 8/2230 9/545 3 花 の 形 態 と訪 花 昆 虫相 訪 花 昆 虫が 確 認 され た29種 の 植 物 は,美 幌 峠 に お け る3種 を 除 い て,同 所 的 か つ 同 時期 に開 花 す る花 で あ り潜 在 的 な周 辺 の 昆 虫 相 は共 通 して い る もの と思 わ れ る。 しか し,植 物 に よ り訪 花 昆 虫 相 は大 き く異 な り,そ の パ ター ン は大 き く4つ に分 け る こ とが で き た。 そ して これ ら の パ ター ン は花 の 形 態 とよ く対 応 して お り,以 下 の よ うに従 来 の 「送 粉 シ ン ドロー ム論 」(河 野 ・ 井 上1993)で よ く説 明 で き る。複 雑 な;構造 や 深 い 筒 型 の花 に は,そ れ に対 応 した 高 い学 習能 力, 逆 さ ・斜 め で も と ま る能 力 を持 つ マ ル ハ ナ バ チ 類 が 訪 花 して い た。 これ らの 花 は紫 ・青 色 で お そ ら く蜜 量 も多 く,マ ルハ ナ バ チ 類 が 専 攻 して 訪 れ る よ うに な っ て い る。 さ らに,同 じマ ルハ ナ バ チ に訪 花 され る植 物 で も,ク サ フ ジ ・チ シ マ セ ンブ リ等 の よ うに 花 冠 の深 さが10mm以 の 花 に は短 舌 型 マ ル ハ ナ バ チ が,ミ 下 ソ ガ ワ ソ ウ ・エ ゾ ト リカ ブ トの よ うに 深 い花 冠 を持 つ 花 に は 長 舌 型 マ ルハ ナ バ チが 訪 花 して お り,訪 花種 は 明 瞭 に分 か れ て い た 。 京 都 北 部 に お い て 同様 1 2 渡 辺 修 ・丹 羽真 一 ・渡 辺 展之 北 海 道 にお け る夏 期 開花植 物 の訪 花 昆 虫相 の 調査 ・分 析 を行 な っ た結 果 で も,マ ルハ ナ バ チ の 口吻 の 長 さ に 応 じた 訪 花 昆 虫相 の ク ラ ス タ が 現 れ て お り(井 上1993),花 冠 の 深 さが 訪 花 昆 虫 相 と密 接 な 関 係 に あ る こ とが 分 か る。 一 方, キ ン ミズ ヒキ ・ヒ メ ジ ョオ ン な ど皿 型 の小 さ い花 に は,口 吻 が 短 くな め とる こ と しか で きな い 小 型 の 双 翅 目昆 虫 が 集 ま って い た。 これ らの 花 は ほ とん どが 白 ・黄 色 で集 合 して い る こ とか ら よ く 目立 ち,双 翅 目昆 虫 の よ うな機 会 的 に 訪 花 す る昆 虫 を集 めや す くな っ て い る。 ハ ン ゴ ン ソ ウ ・ヨブ ス マ ソ ウ な どの 花 は 管 状 の 細 長 い 内部 に 蜜 を持 ち,長 い 口吻 で吸 蜜 す るチ ョウ類 が し ば しば訪 花 す る。 こ れ ら は長 い しべ を持 ち,チ ョ ウの よ うな 著 し く長 い 口吻 を持 つ 昆 虫 で も花 粉 が付 着 しや す くな って い る。 ア リ類 は観 察 で は 送 粉 に は 貢 献せ ず に蜜 の み を盗 ん で い た が,特 に特 定 の 形 態 の花 で 見 ら れ るわ け で は な か っ た 。 エ ゾ ト リカブ トの よ うに 複 雑 な形 の 花 で は双 翅 目な ど を排 除 して い る が ア リ類 の 侵 入 は 防 げ な い もの と思 わ れ る。 植 物 の送 粉 戦 略 か らみ た花 の 形 態 の 意義 各 訪 花 昆 虫 に は 形 態 や 生 活 史 上 の特 性 か ら,訪 花行 動 や 植 物 の 送 粉 へ の貢 献 の 度 合 い に差 が 見 ら れ る(表7)。 マ ル ハ ナ バ チ類 は 学 習 能 力 が 高 く同 種 の 花 を連 続 して訪 花 す る こ と(定 花 性) や,長 い 毛 に 花 粉 が 着 きや す い こ とな どか ら,送 粉 者 と して の有 効 性 が 高 い とい われ る(Beattie etal.1973;Thomsonetal.1982;Schemske&Horvitz1984)。 しか し,コ ロ ニー の 維 持 の た め に効 率 的 な花 蜜 採 集 を行 な う必 要 が あ るマ ル ハ ナ バ チ 類 に 専 攻 的 に訪 花 して も ら うに は, 蜜 の 報 酬 を 多 くす る よ うな戦 略 が 必 要 とな る。 ま た,そ の 蜜 を他 の 昆 虫 か ら 防衛 す るた め に長 い 花 筒 や 複 雑 な構 造 にす る必要 が あ り,花 に か け る コス トが 大 き くな る。 一 方 ,ハ ナ ア ブ 類 は学 習 能 力 が 低 く植 物 個 体 間 の移 動 も少 な い が,一 般 に個 体 数 が 多 く,送 粉 の 頻 度 を高 め るの に有 効 で あ る(加 藤1993)。 これ らの 昆 虫 を利 用 す る に は,花 数 を 多 くして 訪 花 を受 け る機 会 を 多 くす る戦 略 が 有効 とな る が,花 一 つ 一 つ の コ ス トは小 さ くて す む と考 え られ る。 今 回 の 対 象 種 で は,エ 戦 略,キ ゾ トリカ ブ ト ・キ ツ リフ ネ ・エ ゾ ヤ マ ハ ギ等 が 花 の 構 造 を複 雑 に す る ン ミズ ヒキ ・ヒ メ ジ ョオ ン ・ヤ ブ ジ ラ ミ等 が 花 数 を 多 くす る戦 略 に 当 た る。 また オ オ 表7.訪 花 昆 虫 の 訪 花 行 動 ・特 性 の 一 覧 Table7.Characteristicsoflifehistoriesandforagingbehaviorforeachfloral VISltor. ハナバチ類 セ イ ヨ ウ ミツ バ チ 高 窩 やや低 やや低 篇 低 社 小 型 ハ ナバ チ類 スズ メ バ チ類 単(社) 社 ア リ類 小 型ハナアブ類 ツ リア ブ類 社 大型ハナアブ類 チ ョウ 類 甲虫類 ※セ イ ヨ ウ ミツバ チ個 体 数 は 周 辺 で の 養 蜂 の 頻 度 ・季 節 に よ り変 化 す る 。 ※網 が け は植 物 か ら見 て 有 効 な 特 性 。 22 多 多 多 低 盗蜜 行動 高 高 低 高 少な い 少な い 少な い ある 高 高 少 ない る る い"る あ あ な晶 あ 低 やや低 ※ 普逓 低 高高高 長 やや短 やや短 短 短 短 植物間の 悪天時の 移 動 行動制約 低多低 低低 高 高 高 高 低 低 高 低や高 低低 や 蜜 ・花粉 蜜 ・花粉 蜜 ・花粉 蜜 ・花粉 蜜 蜜 高低 低低低 社 社 短 短 長や長 短 や 定花性 中 中中中 中 個体 密度 粉 粉 ㈱蜜舵 蜜花 蜜 鱗翅 目 鞘翅 目 口吻長 単単単 単単 ア リ類 双翅 目 花資源への 依 存 度 い る な あ 長舌型 マルハ ナバ チ 短舌型 マルハ ナバ チ 採餌対 象 底﹂﹂鋤践ノ司象 マルハナ類 社 会性 多 多 訪花昆 虫の種 類 帯 広 百 年記 念 館 紀要 第18号2000 ハ ン ゴ ン ソ ウ は マ ル ハ ナ バ チ 類 だ け で な くハ ナ ア ブ 類 ・チ ョ ウ 類 も誘 引 し て い る こ と か ら,中 間 的 な 戦 略 を と っ て い る も の と考 え ら れ る 。 保 全 の観 点 か ら 帰 化 植 物 は 主 に 双 翅 目 と短 舌 型 マ ルハ ナ バ チ を利 用 す る もの が 多 か った 。 特 に オ オ ア ワ ダ チ ソ ウ ・オ オハ ン ゴ ン ソ ウ な どは 訪 花 頻 度 も在 来 種 に 比べ て 高 く,在 来植 物 の 訪 花 昆 虫 を奪 っ て い る可 能 性 が あ る。 群 落 と して も大 き く,開 花 期 間 が 長 い もの が 多 い た め,影 響 は か な り大 き くな る可 能 性 が あ る。 特 に,帰 化 植 物 の 増加 は 短 舌 型 マ ル ハ ナ バ チ相 を利 用 す る在 来種 に 対 し て,悪 影 響 を与 え る恐 れ が あ る。 一 方 ,長 舌 型 マ ル ハ ナ バ チ を利 用 す る植 物 は,こ れ らの 昆 虫 との結 び つ きが 強 い。 しか し, 美 幌 の 例 で は 市街 地 近 郊 で は 長 舌 型 マ ルハ ナ バ チ が観 察 され ず,エ ゾ ト リカ ブ トの訪 花 昆 虫相 は 山間 部 と大 きな 差 が 見 られ た 。 こ の こ とか ら市 街 地 近 郊 で は資 源 量や 営 巣 場 所 の制 約 か ら長 舌 型 マ ルハ ナ バ チ の 個 体 数 が 少 な い可 能 性 が 示 唆 さ れ,他 殖 性 で あ るエ ゾ トリカ ブ ト(紺 野 ほ か1999)な どの 長 舌 型 利 用植 物 の 受 粉 の 成 功 率 が下 が る可 能 性 が あ る。 自然 教 育 ・市 民 参 加 調 査 と して の 評 価 は じめ に述 べ た よ うに滝 川公 園 に お け るデ ー タ は 市 民 調査 に よ っ て得 た もの で あ る。 調 査 に 入 る前 に,調 査 の 意 義 を解 説 す る と と もに,調 査 方 法 や 訪 花 昆 虫 の 区別 法 を紹 介 した 。 昆 虫 の 同 定 は一 般 の 人 に は 難 し く,野 外 で の判 別 は 不 可 能 に近 い が,今 回用 い た よ うな簡 単 な分 類 法 な ら それ ほ ど習 熟 を必 要 と しな い 。 調 査 中 に は,判 別 に迷 っ た時 に 随 時質 問 を受 け る形 で 対 応 す る こ とで,精 度 を上 げ るこ とに 努 め た。 実 際 に はハ ナ ア ブ と小 型 のハ ナ バ チ,マ ルハ ナ バ チ に 擬 態 した ア ブ の よ うに紛 らわ し い ケー ス もあ る の で若 干 の 誤 認 も含 まれ る可 能i生も否 め な い が,「 花 と訪 花 昆 虫」の 対 応 関 係 を大 枠 でつ か む に は あ ま り問 題 に な らな い だ ろ う。 訪 花 昆 虫 を 種 レベ ル で 同定 す る こ とが 重 要 で あ る こ とは い う ま で もな い が,多 くの植 物 で訪 花 者 が ほ とん ど分 か っ て い な い 現 状 で は,今 回 用 い た簡 単 な分 類 法 で も十 分 に意 味 の あ る生 態 情 報 とな る。 自然 に対 す る関 心 の 高 ま りか ら各 地 で市 民 調査 が 行 な わ れ て きて い る。 しか し,そ の場 限 り の もの で発 展 性 に 欠 け て い た り,新 しい知 見 が得 ら れ な い もの で あ るこ と も 多 い。 市 民 に よ る 調 査 が 発 展 して い くか ど うか は,調 査 自体 の 面 白 さ ・楽 し さ と共 に,い か に 自然 情 報 と して 意 味 が あ る もの を集 積 で き るか が重 要 で あ る。 市 民 調 査 の 導 入 と して よ く用 い られ る地 域 の 動植 物 の 目録 づ く りは,簡 単 に始 め る こ とは で き る もの の,調 査 と して の単 調 さ,要 求 さ れ る高 い 同定 技 術 な どの 問題 点 に 加 え て,踏 査 ・同定 の精 度 の み で 成 果 の 評 価 が 決 ま って しま う点 で 一一 般 市 民 に は し きい が 高 い 。 そ れ に対 し訪 花 昆 虫 調査 は,自 然 情 報 と して の価 値 ・継 続 して行 な う意義 も高 く,生 態 的 な面 白 さ を伝 え る調 査 で あ り,市 民調 査 に 適 した カ リキ ュ ラ ム の一 つ と して提 案 で き る もの で あ る。 調 査 方 法 の 課題 送 粉 へ の 貢 献 の指 標 と して,よ り正 確 に は単 位 時 間 内 の訪 花 花 序 数 や 蔚 や 柱 頭 に ふ れ る回数 な ど を用 い る必 要 が あ る。チ シマ セ ン ブ リは 訪 花 頻 度 で マ ル ハ ナ バ チ 類 が33%で は 「マ ル ハ ナ 型 」 とな った が,実 際 に は 訪 花 花 序 数 で は8%に 今 回 の分 析 で す ぎず 貢 献 度 は低 い可 能 性 が 高 23 渡辺 修 ・丹 羽真 一 ・渡 辺展 之 北 海道 に おけ る夏期 開花植 物 の訪 花 昆虫相 い。 花 の 形 態 か ら見 て も後 者 の数 値 の 方 が よ り実 態 に あ っ て い る よ うに 思 わ れ る。 同 じ種 ・同 じ場 所 で も結 果 に は大 きな 差 が 見 られ た 。 訪 花 頻 度 や 昆 虫 相 を決 定 す る要 因 に は, 今 回検 討 した よ うな 花 の 形 態 ・環 境 以 外 に も,時 刻 ・天 候 ・花 密 度 ・他 種 の 開 花 量 な ど 多 くの 要 因 が考 え られ る。 これ らの要 因 も考 慮 して検 討 を行 な うた め に は そ れ ぞれ の種 に つ い て 調 査 の 反復 回数 を 多 くし,デ ー タ を充 実 す る こ とが 必 要 で あ る。 ま た,今 回 チ ョウ類 ・ハ ナ ア ブ類 な どは 細 分 して い な いが,こ れ ら につ い て も体 サ イ ズ ・口吻 サ イ ズ 等 に よ り区分 して分 析 す れ ば マ ル ハ ナバ チ種 間 で見 られ た よ うな訪 花 す る植 物 との 対 応 関 係 が 見 つ か るか も しれ な い。 こ れ に つ い て も今 後 の 課 題 で あ る。 ー 弓 文 用 献 Beattie,A.J.,Breedlove,D.E.andP.R.Ehrlich(1973).Theecologyofthepollinatorsand predatorsofF7とzs6η 釘りθ6ガosα.Eoolo9:y54:81-91. 藤 丸 篤 夫(1998)「 ぼ くが 見 た ハ チ 」.p38.福 藤 丸 篤 夫(1996)「 花 の 虫 さ が し 」.p28.福 ベ ル ン ド ・ハ イ ン リ ッ チ(1991)マ 音 館. 音 館. ル ハ ナ バ チ の 経 済 学 .(井 上 民 二 監 訳).294PP.文 一 総 合 出 版. Higashi,S.,Ohara,M.,Arai,H.andK.Matsuo(1988).Robber-likepollinators:overwintered queenbumblebeesforagingonCoη 平塚 明(1988)ミ 井 上 民 二(1993)送 137-173.平 加藤 α初 ∂忽勿α.E6010g加1E窺o初010劇13:411-418. 野 昭 一 編):126-129.教 粉 共 生 系 に お け る 形 質 置 換 と共 進 化.「 育 社. 花 に 引 き 寄 せ ら れ る 動 物 」(井 上 民 二 ・加 藤 真 編) 凡 社. 真(1993)送 78.平 伽1廊 ゾ ソ バ.「 植 物 の 世 界1」(河 粉 者 の 出 現 と ハ ナ バ チ の 進 化.「 花 に 引 き 寄 せ ら れ る 動 物 」(井 上 民 二 ・加 藤 真 編):33- 凡 社. 河 野 昭 一一・井 上 健(1993)送 粉 シ ス テ ム の 進 化.「 昆 虫 を 誘 い 寄 せ る 戦 略 」(湯 本 貴 和 ・井 上 健 編):9-41. 平 凡 社. 紺 野 康 夫 ・瀬 島 恵 ・八 坂 通 泰 ・西 脇 有 紀 ・岡 山 恵 美 ・田 部 和 子(1999)帯 の 袋 掛 け 処 理 下 に お け る 結 実 率.野 広 市 近 郊 に 生 育 す る植 物60種 生 生 物 保 護4:49-58. Schemske,D.W.andC.C.Horvitz(1984)Variationamongfloralvisitorsinpollinationability: Apreconditionformutualismspecialization.S6ゴ6η66225:519-521. 鈴 木 和 雄(1993)ヤ 61-79.平 マ ハ ッ カ 属 の 種 分 化 と訪 花 性 昆 虫.「 昆 虫 を 誘 い 寄 せ る 戦 略 」(湯 本 貴 和 ・井 上 健 編): 凡 社. 田中 肇(1970)キ ク科 数 種 の 受 粉1.採 集 と飼 育32:339-343. 田中 肇(1971)キ ク科 数 種 の 受 粉II.採 集 と飼 育33:85-91. 田中 肇(1978)ツ 田中 肇(1988)ツ リ フ ネ ソ ウ に 集 ま る 昆 虫.「 植 物 の 世 界1」(河 田中 肇(1990)キ ク科 数 種 の 受 粉IV.採 田中 肇(1997)「 田中 肇(1998)尾 瀬 の 花 の 受 粉 生 態 学 的 研 究.「 尾 瀬 の 総 合 研 究 」:529-571.尾 田中 肇(1999)ハ ナ ア ブ 類 に 好 ま れ る 花 た ち.遺 田中 肇 ・矢 原 徹 一(1988)ツ ユ ク サ の 受 粉.採 集 と飼 育40:646-647. 野 昭 一 編):37.教 育 社. 集 と 飼 育52:530-535. 花 と 昆 虫 が つ く る 自 然 」pp198.保 育 社. 瀬 総 合 学 術 調 査 団. 伝53:16-20. リ フ ネ ソ ウ の 生 活 史.「 植 物 の 世 界1」(河 野 昭 一 編):24-45.教 育 社. Thomson,J.D.,Maddison,W.P.andR.C.Plowright(1982)Behaviorofbumblebeepollinators of/1η1勿1zJ部)ガ4αVENT.(ノ17π1んz6θ6zθ).066010g毎54:326-336. 鷲 谷 い つ み ・鈴 木 和 雄 ・加 藤 真 ・小 野 正 人(1997)「 八 坂 通 泰 ・須 永 由 紀 ・川 崎 文 圭 ・紺 野 康 夫(1994)森 本 生 態 学 会 誌44:1-7. 24 マ ル ハ ナ バ チ ハ ン ドブ ッ ク 」.40pp.文 林 の 孤 立 化 が3種 一 総 合 出 版. の 多 年 草 の 結 実 率 に 与 え る 影 響.日
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