回遊魚を対象とした個体ベースモデルの 遡上行動解析結果に - 土木学会

Ⅰ−12
第36回土木学会関東支部技術研究発表会
回遊魚を対象とした個体ベースモデルの
遡上行動解析結果に及ぼす流況の違いの影響
新潟大学大学院自然科学研究科
新潟大学大学院自然科学研究科
新潟大学工学部建設学科
£ÝÞ
½º
学生員
正会員
正会員
○梶原 宗光
紅露 一寛
阿部 和久
る.その結果,次の弱形式を得る.
はじめに
近年,河川の横断構造物を建設する際には,河川回遊魚
の遡上・降下行動への影響を軽減する目的で,魚道を設置
ª
·
することが一般的となっている.魚道の設計においては,
そのため,設計時に想定していた機能を発揮できないもの
Û¡
Ò Ð
½ ª
そこで本研究では,計算力学手法を援用し,魚体泳動解
·
析と流れ解析を連成して解析を行うことで,河川に最適な
ª
ª·
´Ûµ
ª
Ù · Ù ¡ ÖÙ
Æ¡
½ ª
も存在しているのが実情であると思われる.
Ø
Ò Ð
設置前の複数案の比較・検討が難しく,過去のデータや経
験を基にして対象河川に適したものを選定することが多い.
Ù · Ù ¡ ÖÙ
Û¡
´¿µ
¼
Ù · Ù ¡ ÖÙ
¯¡
ª
Ö¡
Ø
ª
ÕÖ ¡ Ù ª
ª
Ö ¡
Ø
´ µ
¼
魚道の設計手法を構築することを最終目標とする.今回は, ただし,Ò Ð は要素数,Û,Õ はそれぞれ流速,圧力の重み
文献 ½µ で提案した,河川回遊魚の ¿ 次元遡上泳動解析モ 関数である.また,È ØÖÓÚ¹ Ð Ö Ò 関数 Æ と ¯ は次のよ
デルを対象に,回遊魚の遡上行動解析結果に及ぼす流況の
影響について,解析結果を通して検討し,本手法の有効性
や問題点を明らかにする.
¾º
¿ 次元流れ場の数値解析手法
本研究では,¿ 次元流れ場は非圧縮粘性流としてモデル
化し,ËÍÈ »ÈËÈ
安定化有限要素法 ¾µ により流れ解析
を行なった.流れの基礎方程式と境界条件は,ª を領域,
, をそれぞれ流速,表面力が既知の部分境界として,
次式で与える.
Ù · Ù ¡ ÖÙ
Ø
Ö¡
Ù
Ù ¼
¡
Ò
·
ÈËÈ
¾
Ù
¾
½
Õ
Ö
½
¾ ¾
·
¾
´ µ
は要素長, は動粘性係数である.
式 ´¿µ,´ µ において,流速 Ù と圧力 Ô に対して各々独立
´Å · ÅÆ µ
を応
´Ùµ
·
¯´
ÙµÙ ·
上式において,Å , ´Ùµ,Ã ,
あり,下添字 Æ ,¯ はそれぞれ ËÍÈ
·
¯
Ô
Ƶ
Ô
¼
´ µ
¼
はそれぞれ係数行列で
項と ÈËÈ
項の寄与
¾µ
´¾µ る離散化は,クランク・ニコルソン法 を用い陰的に処理
することとする.
安定化有限要素法
で離散化して解く.流速場と圧力場の数値振動を抑制可能
なように重み関数を選び,È ØÖÓÚ¹
Ù · ů
ÙµµÙ
Æ´
に関する行列であることを示している.なお,時間に関す
½
´ÖÙ · ´ÖÙµÌ µ
¾
本研究では,式 ´½µ を ËÍÈ »ÈËÈ
Ù · ´ ´Ùµ ·
Ø
· ÃÙ · ´ Ì
なお,Ô は圧力, は粘性係数である.
Ð Ö Ò 法で定式化す
¿º 河川回遊魚の遡上行動解析モデル
本研究では,文献 ½µ において提案した,河川回遊魚の
遡上行動を対象とした遡上行動解析モデルを用いる.この
解析モデルは,回遊魚の ½ 個体毎の遡上泳動行動の解析を
ÝÛÓÖ ×:回遊魚,遡上行動,エージェント法行動選択,個体ベースモデル
¼¹¾½ ½ 新潟県新潟市西区五十嵐二の町 ¼ ¼ 番地
Ì Ä ¼¾ ´¾ ¾µ ¾
¼¾ ´¾ ¾µ ¼¾½
連絡先:
¾
¯
ËÍÈ
ここで,
´ÓÒ µ
力テンソルとして,次式で与える.
´Ùµ
´Ù ¡ ÖµÛ
¾
¡Ø
ÈËÈ
´½µ
は密度,Ù は流速ベクトルである.構成方程式は
ÔÁ · ¾
ËÍÈ
ËÍÈ
¼ ´ Ò ªµ
Ö¡
ここで,Ò は境界上の点での単位外向き法線ベクトル,
Æ
に有限要素近似を適用すると,次の常微分方程式を得る.
´ Ò ªµ
´ÓÒ µ
うに定義される.
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可能とする個体ベースモデルとなっており,泳動行動の選
水温
物理刺激
(入力)
択には,マルチエージェント法を採用している.
光の強さ
速度勾配
流速
圧力
など
ここで,本モデルにおける泳動行動選択までの流れを図
½ に示す.まず,入力刺激として,魚体の泳動行動に影響
刺激受容のための
強度情報への変換
を及ぼす外的刺激を考える.その外的刺激は物理量で与え
状況認識
パターン
状況
A1
状況
A2
状況
A3
・・
・・
・
状況
An
泳動行動
パターン
行動
B1
行動
B2
行動
B3
・・
・・
・
行動
Bn
られ,生体内で刺激受容のために刺激強度情報に変換され
る.その情報を基にして状況認識・泳動行動パターンを判
断する.その後,各パターン毎に評価関数 Í ´Øµ を算出し,
評価関数値の相互比較
行動選択
その値を相互比較し最大となった行動パターンを採用し,
各個体の泳動速度ベクトル Ú を出力する.
泳動速度
ベクトル
の決定(出力)
´½µ 泳動行動に影響を及ぼす外的刺激
図
実際の魚の泳動行動は,流れや光,音など様々な物理刺
激を受容することで決定される.しかし,泳動解析モデル
・・
・・
・
×
○
×
×
泳動速度ベクトル
½ 泳動行動選択モデルの流れ
なお,流速については,速度の大きさと流れの方向をそ
の構築に当たって,魚が受容するすべての刺激を反映させ
のまま生体刺激として用いることとする.
ることは困難である.そのため,本研究では回遊魚の遡上
´¿µ
行動を定性的に評価することとし,行動決定に寄与する物
種類を考
理刺激には流速,速度勾配,圧力,光強度の
える.
前述した回遊魚の主要行動を表現するために,本研究で
は次の 種類の状況認識パターンを設定する.状況判断の
有無は ¾ 値化関数
´¾µ 生体刺激強度情報への変換
していない状態,
各個体の行動選択の要因となる外的刺激は,いずれも物
理量として与えられる.これらの刺激は,生体内で受容し
生体刺激強度情報に変換される.
Á ´Øµ
ÐÓ
½¼
Ë ´Øµ
Ú
Ü
¬¬
¬¬
¼ のときは状況を認識
½ のときは状況を認識している状態
で与えるº
¯
¬¬
¬¬
で示し,
として表現する.また,その判断基準となるパラメータを
まず,速度勾配に関する刺激強度は次式で与えられる.
Ë ´Øµ
˼
状況認識パターンと判断基準
¼ :遡上を認識している状態.
本手法では, ¼ ´ØÒ µ
½ とし回遊魚は常に遡上を認識
している状態にあるとする.
´ µ
¯
ここで,Ú は流速ベクトル成分,Ü は空間座標であり,˼
½ :速度変化を知覚している状態.
¯
¾ :壁面接近を知覚している状態.
は刺激感知レベルを定める参照値である.
¯
¿ :圧力変化を知覚している状態.
¯
:光の刺激を感知している状態.
一方,圧力についての刺激強度 ´Øµ は圧力水頭 Ô
で
与え,光の刺激強度は,光強度 Ĵص を用いて速度勾配と
なお,
同様に次式で定義する.
´ µ
´Øµ
Ä
ÐÓ
½¼
Ĵص
Ä
´ µ
なお,本研究では文献 µ を参考に,動物が外的刺激に
順応していく性質 ´順化µ を考慮するために,それぞれ速
度勾配,圧力,光強度の刺激に基づき,次式の順化刺激強
´Øµ,Ä ´Øµ を導入する.
Á ´ØÒ·½ µ
Ä
´½ Ñ× µÁ ´ØÒ·½ µ · Ñ× Á ´ØÒ µ
´ØÒ·½ µ
´½ Ñ µ ´ØÒ·½ µ · Ñ
´ØÒ·½ µ
´½ ÑÐ µÄ´ØÒ·½ µ · ÑÐ Ä ´ØÒ µ
ただし,Ñ× ,Ñ ,ÑÐ は ¼
Ñ
´ØÒ µ
´ µ
´½¼µ
´½½µ
½ となるようなパラメー
タであり,それぞれ速度勾配,圧力,光強度の刺激への順
化度合いを制御している.
泳動行動パターンの設定
泳動行動パターンは,回遊魚の遡上における前述の主要
行動を表現できるように次の 種類とした.なお,泳動行
ここで,Ä は光強度の参照値である.
度 Á ´Øµ,
¼ ÓÖ ½ の判定基準は,文献 ½µ の手法を用いる.
動パターンは状況認識パターンと一対一に対応するように
定めている.
¯
¼ :流速ベクトルと逆向きに泳動する.
¯
½ :流速の小さい方向に泳動する.
¯
¾ :流速の大きい方向に泳動する ´壁面回避行動µ.
¯
¿ :順化水深を維持するように泳動する.
¯
:光強度の小さい方に向かって泳動する.
なお,泳動速度ベクトルの定義は文献 ½µ を参照されたい.
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´ µ 行動選択の方法
outlet
動物は,外部から多数の刺激情報を受け,受けた情報を
y 15cm
基に数多くの行動の中から最適だと判断されたものを選択
15cm
していると考えられる.しかし,状況判断から行動決定ま
15cm
inlet
50cm
x
0
究では回遊魚の意思決定機構を簡易化した文献 µ の方法
を用いて泳動行動を決定する.
図
ØÒ における行動選択確率 È ´ØÒ µ を,各
表
状況認識・泳動行動パターンに対応するように次式で定義
100cm
¾ 解析領域
½ 泳動制御パラメータの設定値
¼
する.
½
¾
¼º ¼ ¼º
Ñ ½º¼ ¼º
¼º¾
Ù ¼º ¼º ½ ¼º
¼º ,Ñ ¼º ,Ñ ¼º
¼
È ´ØÒ µ
¼
¼
´½ Ñ µ ´ØÒ µ · Ñ È ´ØÒ ½ µ
´½¾µ
ここに,Ѽ は記憶に関する重み係数である.
次に,行動選択に関する評価関数 Í ´ØÒ µ は,行動選択
時の優先順位が反映できるように,係数 Ù を用いて次式
で評価する.
Í ´ØÒ µ
È ´ØÒ µÙ
´½¿µ
15cm
50cm
での過程を正確に考慮することは不可能であるため,本研
まず,時刻 Ø
z
Ñ
×
Ð
º
解析結果
´½µ
解析条件
¿
¼º¼ ¼º
¼º ¼º
¼º ¿ ¼º ¿
¸Ë ¼º¼ ¸Ä ¼º
¼
以下では,回遊魚の遡上行動を対象とした前述の解析モ
デルに及ぼす,流況の違いの影響について検討する.解析
領域は,図 ¾ の領域とした.境界条件は,上面を ×Ð Ô とし,
各時刻において,評価関数を相互評価しその値が最大と
他の面は固定壁とした.また,流体解析は定常状態になる
なった行動パターンを一つ選択する.
まで計算を行った.また,光強度 Ĵص に関しては,領域
´ µ 行動の例外規則
上面から光が差し込むものとして,次式で与えた.
回遊魚の遡上における主要行動を表現するために,次の
Ĵص
¾ つの例外規則を付加する.
ļ ÜÔ ¬Ö
´½ µ
´ µ 外敵回避行動に関する例外規則 前述したように,魚 ここに,ļ は光強度の参照値,¬ は水中の光の散乱によ
は光の刺激を感知すると,鳥類等の外敵から避難するため
る光強度の低減の度合いを表現する定数,Ö は領域上面か
に光強度の小さい領域へ泳動することを優先する.そのた
らの距離である.
個体数は ½ とし,初期の個体位置は流出口に近い位置
め,本手法では光の刺激を感知した場合,圧力変動回避に
関する記憶についての重み係数 Ñ を ¼ とすることで認
´Ü
識・判断の記憶効果を消去させ,光強度の小さい領域への
置の違いの影響についても検討している.泳動を制御する
泳動を優先するようにする.
パラメータは,回遊魚の主要行動を考慮して表 ½ に示す値
´ ѵ¸Ý
¼´ ѵ¸Þ
´ ѵµ とし,以下では初期位
´ µ 下降流を感知した際の例外規則 回遊魚が魚道を泳 に設定した.解析時間は ¡Ø ¼º½´×µ として ¼ 秒間行った.
動・通過しようとする場合,魚道の入り口が水面付近にあ
るとき,そこまで上昇しなければならない.しかし,本手
なお,個体の泳動速度の大きさは,個体長を Ä
として平均値 Ú
´ ѵ
¿ ¡ Ä ,標準偏差 Ä の正規分布に従う
法では光刺激の影響により底面から上昇することは考えら ように各時刻で与えることとした.泳動方向についても,
れない.そこで,下降流を感知した際には上流方向への泳
本モデルで与える単位泳動方向ベクトル各成分を平均値と
動行動が優先され,光強度の大きな領域や圧力変動のある
する正規分布に従うように変動させ,ゆらぎを与えた.
領域への回避行動が選択されないものとする.
´¾µ
´ µ 個体位置の更新
レイノルズ数の違いによる検討
まず,流況の違いが遡上行動解析結果に及ぼす影響を検
ØÒ における魚体位置 Ü ´ØÒ µ は,流れによる影 討するために,Ê
時刻 Ø
泳動解析を行った.解析結果を図 ¿ に示す.Ê
響を考慮し次式で与える.
Ü
´ØÒ µ
Ü
´ØÒ ½ µ · ´Ú · Ú · ÚÖ µ¡Ø
¾¸ ¾¼¼ の ¾ 通りの流れ場を対象として
´½ µ
ここに,Ú は泳動速度ベクトル,Ú は流速ベクトル,ÚÖ
¾ の場合,
泳動開始初期段階では上流への泳動行動と光刺激の回避を
交互に繰り返す泳動行動となるが,流入口に接近するに従
い,流心を避けて大きく迂回するように泳動し,流入口ま
は抵抗速度ベクトル ½µ である.ÚÖ は,流れが速い場合に
で到達している.一方,Ê
魚が押し戻されることを表現するために導入している.
期位置)付近では上流への泳動行動が発現しているが,比
¾¼¼ の場合には,流出口(初
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較的早い段階から流心を避けて壁面および下面方向に泳動
z(m)
0.5
z(m)
0.5
outlet
inlet
していく.その後光刺激を回避するように移動しながら,
解析時間内では領域外へ出ることができなかった.レイノ
outlet
y(m)
0.5
inlet
ルズ数が大きい場合,上面付近で流入口から流出口に直線
x(m)
x(m)
的に流下する流れが卓越することで,領域内で大きな循環
流が生まれ,下面付近では表層とは逆方向の流れが生じて
いる.本研究で採用した遡上泳動モデルでは,流速ベクト
ルと逆方向に泳動する行動を基本行動としているため,個
0
0
´ µ¿ 次元での泳動軌跡 ´ µÜ Þ 面での泳動軌跡
図 ¿ Ê
¾¸ ¾¼¼ での泳動軌跡(実線:Ê ¾¼¼¸ 点線:Ê ¾).
0
1.0
1
揺らぎあり
z(m)
0.5
揺らぎなし
z(m)
0.5
outlet
inlet
体が下面付近に達すると流入口(魚の出口)の方向へ泳動
することができず,プール内に留まり続けたものと思われ
outlet
y(m)
0.5
inlet
る.この点については今後改善が必要である.
x(m)
´¿µ 各時刻での泳動行動のゆらぎの影響
図 ,図
は,それぞれ Ê
0
0
x(m)
揺らぎなし
´ µ¿ 次元での泳動軌跡
0
¾¸ ¾¼¼ の流れにおいて,
1.0
図
各時刻での泳動速度と泳動方向のゆらぎを導入したことで,
泳動軌跡に生じた差異を示したものである.ゆらぎを導入
揺らぎあり
z(m)
0.5
揺らぎなし
z(m)
0.5
outlet
inlet
したことの影響は,流速分布の空間変動がより顕著とな
る,Ê
¾¼¼ の場合の方が明瞭に観察されることが予想さ
outlet
y(m)
0.5
inlet
れる.解析結果は,この予想に反しない結果となっている.
特に,Ê
x(m)
0
0
x(m)
¾¼¼ の結果では,個体が流心近くに存在してい
図
流心をある程度回避した位置まで泳動すると,ゆらぎの有
最後に,個体の初期位置を Þ
設定した場合の泳動軌跡を図
¼
¸ ¼º ¿¸ ¼º¿ ´Ñµ に
z(m)
0.5
y(m)
0.5
inlet
y(m)
0.5
outlet
inlet
x(m)
x(m)
0
を導入して解析を行っていることもあり,解析結果は前節
¾ の場合に
0.5
outlet
に示す.泳動行動のゆらぎ
と同様の傾向を示していることがわかる.Ê
揺らぎなし
1.0
z(m)
´ µ 初期位置の影響
1
´ µÜ Þ 面での泳動軌跡
揺らぎを与えた泳動軌跡(Ê ¾¼¼).
揺らぎあり
´ µ¿ 次元での泳動軌跡
0
る場合にはゆらぎの影響はわずかなものとなっているが,
無によって大きく異なる泳動経路をたどることがわかる.
1
´ µÜ Þ 面での泳動軌跡
揺らぎを与えた泳動軌跡(Ê ¾).
揺らぎあり
図
´ µ Ê ¾º
1.0
´ µ Ê ¾¼¼º
0
1.0
泳動軌跡に及ぼす個体の初期位置の影響.
は,速度分布の空間変動が小さいこともあり,初期位置を
変えて泳動させてもほぼ同様の経路を経て流入口付近まで
泳動している.ただし,流入口付近では結果が不安定とな
り,流入口付近の壁面や底面付近を泳動するパターンも見
受けられた.そのため,今後は個体の大きさを考慮した物
理刺激の評価方法を導入するなどして,この点を改善する
予定である.一方,Ê
¾¼¼ の場合には,初期位置が変わ
ることで泳動軌跡が大きく異なり,解析終了時の到達位置
も全く異なっていることがわかる.このことから,多数の
個体を遡上させ,遡上率等の数値評価を行う際には,個体
の大きさや泳動行動だけでなく,個体の初期位置もランダ
ムに設定して解析を行う必要があることがわかった.
º
おわりに
本研究では,文献 ½µ の遡上解析モデルを対象に,異な
る流況の下での泳動解析結果の違いについて検討した.そ
の結果,遡上個体が泳動するプール内で大規模な循環流が
発生する場合,壁面や底面付近で流れの表層とは逆方向の
流れが生じるため,この領域に泳動してきた場合に上流方
向に泳動できないことが確認できた.このような領域では
流れに乗って上流方向に移動可能となるため,小さなエネ
ルギーロスで遡上でき,遡上個体にとっては有利な行動選
択となると思われる.遡上行動の観察結果に関する既往の
報告では,このような領域を好んで遡上していることが指
摘されており µ ,今後の検討課題と考えている.
½µ 紅露一寛,梶原宗光,高橋飛鳥,阿部和久:回遊魚の遡上行
動を対象としたエージェント法行動選択に基づく個体ベース
ÎÓк½¿,¾¼¼ .
¾µ モデル,計算工学講演会論文集,
日本計算工学会流れの有限要素法研究委員会編:続・有限要
素法による流れのシミュレーション,シュプリンガー・ジャ
¾¼¼ º
¿µ パン,
高嶋信博¸ 中村俊六 魚道内のアユの挙動に関する実験的研究¸
第 ¾ 回水理講演会論文集¸ÔÔº¿ ¿¹¿ ¸½
º
µ 林田寿文¸ 本田隆秀¸ 萱場祐一¸ 島谷幸宏 階段式魚道のプール
¸ 水理工学論文集¸ÎÓк ¸ÔÔº½½ ½¹
½½内流況とウグイの遊泳行動
¸¾¼¼¼º
µ ÓÓ Û Ò¸Êº º¸ Æ ×ØРָºź¸ Ò Ö×ÓҸºº¸ Ï Ö¸ÄºÂº¸
ÄÓ٠׸ ºÈº ÓÖ ×Ø Ò ¿¹ ¬× ÑÓÚ Ñ ÒØ Ú¹
ÓÖ Ù× Ò ÙÐ Ö Ò¹Ä Ö Ò Ò¹ ÒØ Ñ Ø Ó ´ Ä Åµº
ÓкÅÓ Ðº¸ÎÓк½ ¾¸ÔÔº½ ¹¾¾¿¸¾¼¼ º
参考文献