Genomic

Selezione genomica Basi della selezione Basi della selezione Basi della selezione i = intensità di selezione r = accuratezza della selezione L = intervallo di generazione (età media di un genitore quando nasce la prole) EBV = Es3mated Breeding Value s3ma dell’eﬀe9o dei geni di un animale per un dato cara9ere, espressa in termini di diﬀerenza rispe9o ad una media Basi della selezione AspeC nega3vi -‐ Tempi molto lunghi per il miglioramento gene3co -‐  Cos3 eleva3 -‐  L’ereditabilità per mol3 cara9eri è bassa -‐  Alcuni cara9eri sono diﬃcili da valutare Per i cara9eri quan3ta3vi i QTL spiegano una piccola quota di variabilità feno3pica MAS Il numero di marcatori so9o un QTL di solito è basso Even3 di ricombinazione possono portare alla separazione tra QTL e marcatore Le conoscenze sui geni dire9amente coinvol3 nel controllo del cara9ere sono molto scarse Selezione genomica Nonostante I marcatori molecolari siano correntemente usa0 nei programmi di breeding per cara5eri semplici, per cara5eri più complessi la MAS non ha raggiunto risulta0 eclatan0, in par0colare per cara5eri spiega0 da mol0 QTL, ciascuno con un piccolo eﬀe5o Si sfru9ano le informazioni riguardan3 pochi marcatori associa3 ad alcuni loci importan3 per il cara9ere MAS Ques3 loci devono essere iden3ﬁca3 precedentemente mediante mappatura di linkage o per associazione Si analizza un numero estremamente elevato di marcatori SNP, sparsi su tu9o il genoma, in modo da averne almeno uno associato ad ogni cara9ere di interesse GS Si s3ma il valore gene3co dell’individuo considerando TUTTI i marcatori Non ha alcuna importanza dove sono sul genoma i loci che controllano il cara9ere e i marcatori che vi sono associa3 Selezione genomica Selezione genomica Linkage disequilibrium Linkage Disequilibrium L’estensione del LD determina il numero di marcatori molecolari necessari per la mappatura Gene Estensione del LD Gene Selezione genomica Subset della popolazione Training popula3on Geno3pizzazione con numero elevato di marcatori molecolari Feno3po EBV (s3ma del valore gene3co) Si scompone in modo da determinare la sua quota dovuta ad ogni singolo marcatore analizzato Selezione genomica Breeding popula3on Solo geno3pizzazione EBV Selezione Selezione genomica Modelli sta3s3ci •  BLUP •  BAYES A •  BAYES B Selezione genomica BLUP TuC i marcatori hanno un eﬀe9o (sono lega3 ad un QTL) e tuC hanno la stessa varianza gene3ca. E i QTL maggiori? Selezione genomica BayesA TuC i marcatori hanno un eﬀe9o (sono lega3 ad un QTL) ma alcuni possono avere una varianza gene3ca (anche enorme) Selezione genomica BayesB Solo alcuni marcatori hanno un eﬀe9o (sono lega3 ad un QTL). La maggior parte dei marcatori non è legata a nessun QTL, quindi, ha un eﬀe9o = 0 Genomic selec3on The associa3ons between phenotype and genotype are inves3gated in a subset of a popula3on Mapping popula3on QTL + linked markers Breeding popula3on Breeding popula3on Many markers on the whole genome GEBVs Molecular markers Few markers associated to QTL Selec3on of best plants Nakaya and Isobe, 2012, Annals of Botany 110, 1303-‐1316 Breeding phase GEBVs Training phase Training popula3on Tradi3onal MAS Selezione genomica Quindi la GS analizza allo stesso tempo tu9a la varianza gene3ca di ciascun individuo sommando gli eﬀeC sui GEBV per I marcatori che coprono l’intero genoma. La GS dunque dovrebbe considerare geni con un piccolo eﬀe9o sul cara9ere che non possono essere u3lizza3 nella MAS Due 3pi di studi Di simulazione Empirici Fa9ori che inﬂuenzano l’accuratezza dei modelli GS Per confrontare l’eﬃcacia dei diversi metodi sta3s3ci -‐  LD -‐  Dimensione e stru9ura della popolazione -‐  Numero di marcatori molecolari Empirical studies were carried out in maize (Lorenzana and Bernardo 2009; Guo et al., 2011), barley (Piepho, 2009), wheat (Heﬀner et al., 2011) and Arabidopsis (Lorenzana and Bernardo 2009). Selezione genomica Parentela Più streC sono i legami tra gli individui della popolazione, (minor distanza gene3ca), maggiore sarà l’accuratezza o9enuta Questa è una delle ragioni per cui si oCene una maggiore accuratezza nelle piante rispe9o agli animali, anche con un minor numero di marcatori impiega3 (da poche cen3naia a circa 2000): le popolazioni vegetali sono infaC cara9erizzate da una minore diversità gene3ca a causa del basso numero di linee parentali e al maggiore collo di boCglia subito nei processi di domes3cazione prima e miglioramento gene3co poi Selezione genomica Linkage disequilibrium LD > in specie autogame LD varia rispe9o a: -‐  Specie -‐  Stru9ura della popolazione -‐  Regione genomica Linkage Disequilibrium L’estensione del LD determina il numero di marcatori molecolari necessari per la GS Gene Estensione del LD Gene Selezione genomica Oltre una certa soglia, quindi, l’aumento del numero di marcatori non aggiunge alcun vantaggio Questo va considerato nel bilancio risulta3/cos3 Selezione genomica Tipo di marcatori Marcatori codominan3 hanno un maggior potere di rilevare il LD, perciò portano ad una maggiore accuratezza nella predizione del GEBV L’accuratezza può comunque essere migliorata considerando gli aplo3pi Un’accuratezza maggiore si oCene con marcatori mul3allelici: i marcatori SNP richiedono una densità da 2 a 3 volte maggiore rispe9o ai microsatelli3 per o9enere la stessa accuratezza Selezione genomica Numero di individui Studi sia di simulazione che empirici mostrano che un maggior numero di individui nella training popula3on aumenta l’accuratezza della predizione dei GEBV Più che la grandezza assoluta della popolazione training, è importante il rapporto tra le popolazioni training e breeding: in genere l’accuratezza aumenta con un rapporto più alto, specie se le popolazioni hanno una elevata diversità gene3ca, se è piccola la popolazione breeding, e l’ereditabilità per i cara9eri di interesse è bassa Selezione genomica Verso il futuro…… Integrazione col breeding classico e la MAS per aumentare rapidità ed eﬃcienza della selezione Ad esempio si potrebbe impiegare la MAS per ﬁssare QTL maggiori nelle generazioni F2 ed F3 e poi procedere con la GS nelle generazioni più avanzate in modo da considerare anche geni con eﬀe9o minore sul cara9ere

Download Report