Embriologia 01

Embriologia 01 - Apparati riproduttori e ciclo ovarico
Cenni di Anatomia Umana: apparato riproduttore maschile
L'apparato genitale maschile è costituito nell’uomo da:
 I testicoli, due organi ghiandolari che producono le cellule germinali (spermatozoi) e gli ormoni
sessuali maschili;
 Alcune ghiandole che forniscono il liquido spermatico per il trasporto degli spermatozoi;
 Un lungo sistema di condotti, le vie spermatiche, per mezzo del quale gli spermatozoi raggiungono
l'organo copulatore, il pene, che, introdotto nella vagina della femmina, vi deposita lo sperma
(contenente gli spermatozoi).
Testicolo
Il testicolo è rivestito da una spessa membrana fibrosa, la
tonaca albuginea.
Da questa, si staccano numerosi setti che si dirigono verso il
centro dell'organo, dividendo in tal modo la cavità circoscritta
dall'albuginea in un gran numero di logge, di grandezza diversa
fra loro e di forma conica o piramidale. Ogni loggia contiene
da 3 a 4 tubuli seminiferi, chiamati anche tubuli contorti.
I tubuli contorti di una loggia testicolare convergono tutti
verso un solo tubulo, breve e rettilineo, che prende il nome di
tubulo retto.
I tubuli retti fuoriescono dalle logge testicolari si aprono in un
sistema di canalicoli tra loro anastomizzati a formare la rete
testis.
Dalla rete testis fuoriescono i condotti efferenti che, a loro
volta, si continuano con l’epididimo, che sormonta il testicolo
o didimo.
I condotti efferenti convergono in un unico condotto deferente, accompagnato dai vasi sanguigni e dai
nervi, attraversa il canale inguinale e penetra nella cavità addominale dove si dilata a forma di ampolla
prima di raggiungere le vescichette seminali1.
Di qui in poi, il condotto deferente prende il nome di condotto eiaculatore.
Il condotto eiaculatore attraversa prima una ghiandola annessa alle vie spermatiche (la prostata) e si apre
nell’uretra, un condotto comune alle vie urinarie e a quelle genitali.
Tutto il sistema di condotti finora descritto forma le vie spermatiche e presenta una serie di ghiandole
intercalate il cui compito è quello di produrre un liquido, il liquido spermatico, che permetta la
sopravvivenza degli spermatozoi e ne facilita la progressione.
Si chiama sperma l'insieme degli spermatozoi e del liquido spermatico.
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Le vescichette seminali sono delle strutture che hanno il compito di modificare ed arricchire il contenuto del liquido spermatico.
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Cenni di Anatomia Umana: Apparato riproduttore femminile
Utero
L’utero è l’organo in cui avviene la crescita dell’embrione
fecondato.
È un organo muscolare piriforme a pareti spesse, formato da
due parti principali:
 Corpo, ovvero i due terzi superiori espansi.
 Cervice (o collo), ovvero il terzo inferiore di forma
cilindrica.
Le pareti del corpo dell'utero sono costituite da tre tonache:
 Perimetrio, la sottile tonaca esterna;
 Miometrio, la spessa tonaca muscolare liscia;
 Endometrio, la sottile tonaca interna.
Tube uterine
Le tube uterine sono dei condotti che si estendono lateralmente ai corni dell'utero e lo collegano alle ovaie.
Ogni tuba uterina è suddivisibile in quattro parti che sono, procedendo lateromedialmente: infundibolo,
ampolla, istmo e il tratto uterino.
Ovaie
La struttura delle ovaie è già stata descritta nella lezione sull’epitelio endocrino (cfr. Istologia 08)
Preparazione dei gameti
Ciclo ovarico
È un fenomeno che avviene nelle ovaie e porta alla formazione dell’ovocita maturo.
La sua durata complessiva è di circa 28 giorni. Le cellule uovo maturano all’interno dei follicoli, vere e
proprie strutture di sostegno.
I follicoli stessi maturano insieme al gamete attraversando diversi stadi.
Follicolo primordiale
Sono i più semplici. Sono costituiti solo dalla cellula uovo e da una corona di cellule appiattite.
Ne sono presenti circa 500'000 nelle ovaie di una bambina alla nascita. Di questi, solo 500
arrivano alla pubertà e continuano la loro maturazione.
Follicolo primario
Sotto lo stimolo dell’FSH, i follicoli primordiali passano allo stadio di follicoli primari.
I follicoli primari sono molto simili ai precedenti, ma le cellule appiattite diventano cubiche e l’ovocita
si accresce.
Follicolo secondario
I follicoli secondari hanno al loro interno un ovocita ancora più grande , circondato da più strati di
cellule follicolari.
In questa fase dello sviluppo follicolare, avvengono tre eventi:
 Tra le cellule follicolari compaiono piccole cavità contenenti liquido follicolare (prodotto dalle
cellule follicolari).
 Si viene a formare una zona di materiale denso glicoproteico, chiamata membrana pellucida, tra
la membrana cellulare dell’ovocita e le cellule follicolari che lo circondano (quindi quelle più
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
interne).
L’ovocita forma dei microvilli che penetrano nella membrana pellucida e si interdigitano con
prolungamenti cellulari delle cellule follicolari.
Attraverso queste interdigitazioni l’ovocita riceve sostanze nutritive e proteine (attraverso
processi di eso-endocitosi).
Follicolo cavitario
Il passaggio da follicolo secondario a follicolo cavitario è determinato da una serie di eventi:
 Le piccole cavità confluiscono tra loro formando una cavità unica (antro follicolare) che schiaccia
le cellule follicolari alla periferia.
Si viene a creare, così, uno strato di cellule che circonda la cavità: sono le cellule dello strato
della granulosa.
Queste cellule, in prossimità dell’ovocita, formano una sorta di collinetta, detta cumulo
ooforo, che avvolge l’ovocita. Le cellule più interne del cumulo ooforo (a contatto con la
membrana dell’ovocita) formano la corona raggiata (così chiamata per la caratteristica
disposizione a raggi delle cellule).
 Le cellule del connettivo lasso che stanno attorno al follicolo si organizzano e formano due
avvolgimenti:
 La teca interna. È fatta da cellule poliedriche o fusiformi e da molti vasi sanguigni. Queste
cellule producono estrogeni.
 La teca esterna. È fatta di fibrociti e di molte fibre collagene. Ha un ruolo protettivo sul
follicolo.
Follicolo maturo
Il follicolo maturo aumenta notevolmente le dimensioni, raggiungendo i 10-15 mm. La
parete si assottiglia e il follicolo tende a sporgere dalla superficie esterna
dell’ovaio. Successivamente, sotto l’effetto dell’LH, il follicolo si rompe e l’ovocita,
circondato dalle cellule del cumulo ooforo viene espulso.
Il processo di espulsione dell’ovocita dal follicolo si chiama ovulazione. L’ovocita non
viene espulso da solo: le cellule della corona radiata gli restano attorno e nel punto di
contatto tra lo strato più interno di queste e la membrana dell’ovocita rimane la zona
pellucida.
Corpo luteo
Il corpo luteo rappresenta il follicolo dopo l’ovulazione.
Rispetto al follicolo maturo, il corpo luteo si affloscia e, compresso dai
tessuti circostanti, assume una forma più raggrinzita.
In questa fase dalla teca interna i vasi sanguigni invadono lo strato della
granulosa. In conseguenza di ciò, le cellule della granulosa e quelle della
teca interna si trasformano in cellule luteiniche. Le cellule luteiniche di
origine tecale producono estrogeni. Le cellule luteiniche che originano
dalla granulosa producono progesterone.
Il corpo luteo è una struttura transitoria. Il suo destino varia a seconda
che la fecondazione avvenga o meno.
 Se non avviene la fecondazione, il corpo luteo dura solo 12-13
giorni e poi degenera (corpo luteo mestruale).
 Nel caso in cui la cellula uovo viene fecondata, il corpo luteo persiste per tutto il periodo della
gravidanza (corpo luteo gravidico).
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Sia il corpo luteo mestruale che gravidico vanno incontro (anche se in tempi diversi) a regressione,
consistente nella sostituzione del corpo luteo con tessuto fibroso.
Il corpo luteo ormai regresso prende il nome di corpo albicans.
Trasporto dell’ovocita
Dopo la sua espulsione, l’ovocita viene raccolto dalla parte terminale della tuba di Falloppio e trasportato
verso l’utero. Questo movimento si arresta nel terzo esterno della tuba dove la cellula uovo verrà a
contatto con gli spermatozoi (fecondazione). Il trasporto dell’ovocita avviene ad opera delle cellule
cilindriche ciliate che rivestono le tube di Falloppio. In questa fase, la cellula uovo è immersa in un muco
attraverso cui le giungono le sostanze nutritive.
Regolazione ormonale
La regolazione ormonale del ciclo ovarico comprende una serie di eventi che agiscono di concerto,
coinvolgendo diverse strutture dell’organismo.
Avviene in diverse tappe:
1. L’ipotalamo produce i fattori di rilascio degli ormoni gonadotropi (Gn-RH). Questi stimolano l’ipofisi
a produrre l’FSH e l’LH.
2. L’FSH determina, nell’ovaio, l’avvio della maturazione di un certo numero di follicoli primordiali. Di
questi, uno va incontro a maturazione completa e gli altri regrediscono.
3. Durante la fase che precede l’ovulazione, le cellule della teca interna di tutti i follicoli di entrambe
le ovaie producono una notevole quantità di estrogeni. La produzione degli estrogeni è più alta
nell’ovaio che contiene il follicolo maturo.
Questa è la fase estrogenica.
4. L’aumento degli estrogeni nel sangue determina, attraverso un meccanismo di feed-back positivo, la
produzione di LH-RF da parte dell’ipotalamo.
L’LH-RF induce una massiva produzione di LH.
L’incremento della produzione di LH è responsabile della ovulazione (14° giorno del ciclo).
Dopo l’ovulazione, il follicolo residuo si trasforma in corpo luteo che inizia a produrre, sempre
sostenuto dall’LH, il progesterone ed in minore quantità gli estrogeni.
Questa è la fase progestinica.
5. Il livello di progesterone nel sangue aumenta progressivamente per circa 10 giorni (fino al 24°
giorno del ciclo).
Come conseguenza di ciò, la mucosa dell’utero si ispessisce e si ipervascolarizza.
Quando il livello di progesterone raggiunge un certo livello, il progesterone blocca, attraverso un
meccanismo di feed-back negativo, la produzione di LH-RH da parte dell’ipotalamo e, di conseguenza,
la produzione di LH da parte della ipofisi.
Il corpo luteo, non più sostenuto dall’LH, comincia a regredire e la produzione di progesterone
diminuisce progressivamente fino a cessare del tutto.
Ciò avviene verso il 28° giorno del ciclo.
6. La diminuzione brusca del progesterone determina un blocco del nutrimento alla mucosa uterina con
conseguente desquamazione della stessa (mestruazione).
7. Contemporaneamente alla mestruazione, il corpo si prepara ad un nuovo ciclo.
Infatti, l’aumento del progesterone (dal 14° al 28° giorno del ciclo) non solo blocca l’LH-RH (feedback negativo) ma, contemporaneamente, stimola (feed-back positivo) anche la liberazione dell’FSHRH che fa ripartire un nuovo ciclo.
8. Qualora avvenisse la fecondazione, l’embrione attraverso la produzione delle gonadotropine
corioniche, impedisce la degenerazione del corpo luteo che si trasforma in corpo luteo gravidico che
continua a produrre progesterone ed estrogeni.
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