■ 解説（VISION Vol. 25, No. 2, 85–94, 2013）脳活動計測を用いた視覚科学研究の動向 ,† 栗木一郎 *・天野薫 ** * 東北大学電気通信研究所〒980–8577 宮城県仙台市青葉区片平 2–1–1 ** JST さきがけ・東京大学大学院新領域創成科学研究科〒277–8561 千葉県柏市柏の葉 5–1–5 これは酸素化ヘモグロビンと脱酸化ヘモグロビ 1. はじめにンの磁化率の違いを応用した血液動態の計測方この解説記事は視覚学会 2013 年冬季大会法であり，神経活動そのものというよりは，神チュートリアルにおいてレビューした，脳活動経活動に伴うエネルギー消費（代謝）を観測す計測を用いた視覚情報処理システムに関する研ることにより神経活動を計測する方法である．究の最近の事例を紹介したものである．機能的図 1 は神経活動に伴う BOLD 信号強度の変化 MRI（functional MRI: 以下，fMRI）についてを模式的に示したものである．神経活動に伴いは栗木が，脳波／脳磁 (EEG/MEG) については酸素が消費され，脱酸化ヘモグロビンが増大す天野が担当した．fMRI の研究では，特に脳活る．これは BOLD 信号を下げる働きがあるが，動の分類解析法を用いた研究について，EEG/ グリア細胞が周囲の毛細血管に拡張を促すた MEG の研究では，特に α 波の位相に着目しため，大脳皮質の組織内における酸素化ヘモグロ研究について，知覚との対応に焦点をあてて紹ビンを含む血液の流量 (cerebral blood flow: 介する． CBF) および体積 (cerebral blood volume: CBV) それぞれの計測原理をきちんと理解すれば，が増大し，総体的に酸素化ヘモグロビンが増大短所を活用することも可能である．fMRI は時する．その結果，BOLD 信号強度の上昇が神経間解像度が低いが分布的な活動部位の特定に長活動に関連して生じていると考えられている．所があり，EEG/MEG は時間解像度が高いとい 2.2 知覚との対応と注意による変調う長所があることが知られている．詳細は後述 Tootell ら 2) は，固視点を中心とする同心円状するが，例えば，fMRI の時間解像度の低さをのグレーティング刺激を拡大／縮小させたとき逆手に取れば，脳活動デコーディングに用いるの運動残効と，BOLD 信号値の相関を調べた研技術によって，視覚メカニズムの一端を明らか究を報告した．一定の方向に 40 秒間順応したにすることが可能となることが示されている．直後の V5/MT＋の BOLD 信号値と，心理物理以下の節では，それぞれの計測方法の最近のトピックスについて解説を進めていく．的に測定した運動残効強度 (nulling) を比較し，運動知覚に対応した脳活動変化であると報告し 3) た．He らも順応視野とテスト視野の切り替 2. Functional MRI を用いた脳活動解析えに対応して MT＋の活動が変化するという報告により，運動残効の知覚と BOLD 信号変化 2.1 BOLD 信号 fMRI で使用される主な信号は BOLD (blood が対応していることを報告した． 1) 4) oxygenation level dependent) 信号と呼ばれる．者が運動刺激に対して注意を向けたか否かに 2013 年冬季大会チュートリアル講演． † しかし，その後 Huk らの報告により，被験現所属：情報通信研究機構脳情報通信融合研究センター (CiNet) 〒565–0871　大阪府吹田市山田丘 1–4 よって BOLD 信号強度が有意に変化することが報告された．この報告は被験者の注意状態に — 85 — 図 1　神経活動による BOLD 信号の発生機序に関する模式図．よって BOLD 信号に変調が生じることを示唆しており，注意状態が BOLD 信号を使った脳活動計測では重要な統制要因であることを指摘している． 2.3 知覚との対応と BOLD 信号の分類解析分類解析 (classification analysis) は多変量パターン解析 (multivariate pattern analysis: MVPA) とも呼ばれる．MVPA 以前から行われている単一変量解析 (univariate analysis) では，例えば関心領域（region of interest: 通常 ROI と呼ばれる）に含まれる全 voxel（MRI 画像の立体的画素）の BOLD 信号値を平均し，刺激条件による平均値の変動を統計的に比較する解析を行う．例えば，刺激変化に依存して，同一 ROI 内の特定の voxel の信号値は上昇し，別の voxel の信号値が同時に低下する事態が安定的に起こる場合，ROI の BOLD 信号値の平均が変化せず univariate analysis ではパターンの変図 2　MVPA のプロセスに関する模式図．化を取り出すことができない．しかし，MVPA では BOLD 信号の（時）空間的パターンに着統計的に有意な成績で刺激クラスに分類可能で目することにより，刺激に対応した脳活動変化あることを示した．の抽出が可能性となる．視覚研究との対応を明 MVPA による分類解析の流れを簡単に説明確に示したパイオニア的研究としてはすると，図 2 のようになる．簡単のために 2 ク 5) 6) Kamitani と Tong ，Haynes らの研究が挙げラス（2 分類）の場合を考える．ある ROI に含られるだろう．Kamitani と Tong は，ガボールまれる n 個の voxel について，個々の voxel の出図形を用いた視覚刺激の傾きにより，方位選択力を要素とみなすと脳活動パターンは n 次元の性メカニズムが生じさせるミリメーター・レベ空間の点で表すことができる．刺激 A と刺激 B ルの脳活動の空間パターンの変化を fMRI で測に対する脳活動パターンが consistent に異なる定し，機械学習した分類器 (classifier) によって場合，それぞれの刺激に対応する脳活動パター — 86 — ンは n 次元空間の中で異なる位置にクラスターを下げてもデコーディング（分類解析）の成績を形成する．一般に voxel 数を増やすほど正答が低下しない事例を示し， BOLD 信号の率は上がるが，ノイズの多い voxel が含まれや MVPA は何をデコード（解読）しているか，すくなって正答率が頭打ちになり，場合によっという問題提起を行っているては分類器の機械学習が収束しにくくなる．し Sawahata は空間解像度の変更が可逆な変換でたがって，通常は必要十分な voxel 数に絞り込ある限りにおいては，情報量が変化しないことむ操作を予備的に行う．を解説している 2 つのクラスターの間に判別境界（超平面） 11) ．Kamitani と 12) ．Gardner は，多くの神経細胞に酸素供給した後の血液が集まる，大きめのを設定する分類器を，サポートベクターマシン静脈に多くの情報が集約される事を指摘してい (SVM) などの機械学習において，各クラスターるの点（データ）の位置と正解（クラス）の対応ており，興味のある方はぜひご一読頂きたい． 13) ．その他，関連する論文が複数掲載されに関するフィードバックを与えながら作成すそもそも，空間解像度を検討する場合にはる．あらかじめデータセットからランダムに除 BOLD 信号の点像関数 (point spread function) 外し，学習で使わなかったサンプルをこの分類の広がりを知っておく必要があるだろう．ヒト器にかけて判別させ，正答／誤答の結果を得る被験者における fMRI で通常使われる測定プロ (cross validation)．この機械学習と判別のサイトコルにおいて，視覚刺激のシャープエッジにクルを複数回（サンプル数で決まるが，通常，対して誘発される BOLD 信号の，皮質上での数百回以上）行い，全体の正答率を得る．また，広がりを計測した研究では，静磁場強度 3 テスブートストラップなどの方法により，95% 信頼ラの fMRI で 3.5 mm 程度で 2.5 mm 程度区間を得る． 15) 14) ，7 テスラの fMRI と推定した報告例がある．こ Kamitani と Tong の研究 5) では，さらに 2 つれらの研究結果を踏まえると，多くの fMRI 研の傾きが共存する格子型の視覚刺激に対し，被究において 2 ～ 3 mm の voxel サイズを用いて験者が一方の傾きに注意を向けた状態を脳活動いるのはおおむねリーズナブルな選択であるとから推定する試みについても報告され，脳活動考えられる．このサイズは，BOLD 信号にまつのデコーディング（復号）という言葉が広く知わる神経や皮質の組織，血液動態のスケールにられるようになった．その後も，自然画像に対よって決まる部分が大きいと考えられている．する脳活動を機械学習に用いたものとは別の自したがって，装置の設定上は可能であっても， 7) 然画像でデコードする試み，図形要素に対す 8) る分類器の応答を組み合わせた文字の判読， 9) 組織および撮像機器に固有の BOLD 信号の空間解像度に比較して，過度に細かい空間サンプ自然動画に対する脳活動応答のデコードに関リングになっていては意味がないことを考慮頂する試みが行われている．視覚に関するデコーくべきであろう．ディング以外にも，多くの知覚モダリティ，認 2.5 分類解析を用いた視覚基礎研究の例：脳内知課題について脳活動の分類解析を用いた研究の色情報表現が行われており，これらのレビューについては Tong と Pratte のレビュー論文 10) に幅広く平易に紹介されているのでご参照頂きたい．この項では，脳活動計測の分類解析を色情報処理の脳内メカニズムに関する基礎研究に使った例を示す．人の脳の中では，色に関わる信号が 3 錐体 2.4 分類解析に関する議論と BOLD 信号の広 (L, M, S cone) の応答やその差分 (L－M, S－がり 2010 年の NeuroImage 誌にデコーディングの (L＋M)) による錐体反対色チャネルの成分では本質に関する考察を主題とした論文特集が組まない形で表現されていることが心理物理実験なれている．Op de Beeck は fMRI 画像の解像度どでも指摘されている（Webster and Mollon — 87 — 16) 図 4　MVPA に関する実験結果．文献図 3　色符号化の検証に関する fMRI 実験の原理． 23) より．など）．サルの電気生理学的研究でも，脳内で BOLD 信号は図 3(e) のようにほぼ重なってしの色情報が錐体反対色系以外の表現を持っていまう．同じパターンが B のペアの 2 色を交代し 17–19) ．これらのた場合にも得られることを考え，さらに計測ノ知見に対応するように，人を被験者としたイズが重なることを考慮すると，もしも脳内で fMRI でも脳内の色情報表現の構造を示唆する A と B に含まれる 4 色が錐体反対色応答のみでることを示唆する報告がある 20–23) 23) 表現されていた場合には，BOLD 信号は実質的を例に挙げ，この課題に対する分類解析の応用に分離不可能になると予想される．この予想をアプローチについて解説する．帰無仮説とし，それを棄却することによって，研究報告が相次いでいる．我々の研究まず，錐体反対色空間における等輝度平面に反対色応答だけで色情報が表現されているといおいて，図 3(a) の 2 色のペア A と B（合計 4 色）う仮定が不合理であり，色相選択的な色表現がを選ぶが，それぞれのペアは L－M および S 錐行われていることを示す，という原理で実験を体選択的な方向の錐体反対色軸成分を同じだけ行った．図 4(a) は 2 色のペア 2 に対する脳活動を含んでいる．例えば，A のペアに含まれる 2 色を考えると， BOLD fMRI で計測し（理研 BSI 所有，Varian 反対色メカニズムの＋L－M と＋S でマゼンダ，スキャナ 4 T, 2 2 3 mm , 6 slice, TR＝2 s），後－L＋M と－S で黄緑を表現できる（図 3(a) 右）．頭葉全部の voxel から活動の変動が大きいものこの 2 色を 1 秒間に 5 回のスピードで交互に呈を上位 200 個選んだ場合と，第一次視覚野だけ示する場合，知覚的には色の交代が明瞭に見えから選んだ場合について分類解析を行った結果る．しかし，BOLD 信号の典型的なインパルスを示している応答（hemodynamic response function: HRF；次視覚野の voxel だけでも統計的に有意なレベ図 3(b)）は，ピークに達するまでに 5 ～ 6 秒程ルで分類が可能である事を示しており，色相選度を要する．これをおのおのの色の出現のタイ択的な色メカニズムの存在を示している．まミング（図 3(d)）に畳みこむと，2 色に対するた，4 つの色相を個別に分類する解析でもチャ 3 — 88 — 23) ．3 名の被験者のいずれも第一図 5　fMRI による色順応実験の結果ンスレベル以上の正答率を得ることができている．選択的順応によって 4 色相がそれぞれの色選 3 の一例．脳波／脳磁図を用いた脳活動解析 3.1 脳波／脳磁図で計測される信号択的メカニズムによって構築されていることを 24) 24) 脳の電気的な活動を非侵襲的に計測する方法示唆する結果も得られている（図 5 ）．脳内として，脳波 (electroencephalography: EEG)，メカニズムがなぜ冗長性の高い多チャネルの色脳磁図 (magnetoencephalography: MEG) があ情報表現をとっているのか，その多チャネル信る．EEG/MEG で計測しているのは，軸索を流号をどのように色知覚に結びつけているかにつれる活動電位ではなく，主として樹状突起を流いては，今後の研究の進展が必要となる．れる興奮性後シナプス電位 (Excitatory post- 2.6 まとめ synaptic potential: EPSP) であると考えられて本原稿では，脳活動の分類解析が視覚科学のいる 26) ．これは活動電位の持続時間が 1 ms と基礎研究に使った事例を示した．刺激の設定と短く個々の細胞の活動が加重しない一方，帰無仮説をうまくデザインすることにより，特 EPSP は持続時間が 10 ms 以上あるため細胞間定のシステムの存在を示すことも可能となる．の加重が起こるためである．MEG は脳溝の活しかし一方で，基礎研究のツールとしては使い動を EEG は主として脳回の活動を計測しておづらい部分も存在する．例えば，分類正答率がり両者は相補的な関係にある．MEG は頭蓋骨クラスターの分離度に関する線形な尺度にならや頭皮による抵抗の影響を受けにくいため，ない問題がある．図 2 の 2 分類の模式図におい EEG に比べて活動源の推定がしやすいが，そて，クラスター間の重なり具合／裾の広がり具れでも不良設定な（解が一意に定まらない）逆合を信号検出理論における d′ のような尺度で問題を解いて活動源を推定する必要があり，空評価する必要がある．低次の視覚野では，視覚間解像度では fMRI に劣る．このため研究上の刺激の強度（コントラスト等）と BOLD 信号問いに応じて，空間分解能の高い fMRI，時間強度が部分的に比例する場合もあると報告され分解能の高い MEG，EEG を適切に選択する必ている 25) が，多くの場合，BOLD 信号強度が要がある． MEG, EEG の時間分解能を活かす解析の一素直に知覚強度と比例しないことが最も厄介な問題となる．つが周波数解析である．脳活動の帯域ごとに名前が付けられており，1 ～ 3 Hz をデルタ波，4 ～ 7 Hz をシータ波， 8 ～ 13 Hz をアルファ波， 13 ～ 30 Hz をベータ波，30 ～ 100＋ Hz をガン — 89 — マ波と呼ぶ．さまざまな脳機能と各周波数帯に運動の知覚速度が赤黒の輝度運動の知覚速度よおける脳活動の相関を調べる研究は数多く行わり遅いことによって生じる緑のバーの遅れを脳れており，例えばガンマ波は注意によって増大内で補正していることによって生じていると考すること，情報のバインディングに関与していえられる．我々はこの現象を利用して，見えのること 27) ，などが報告されている．アルファ周波数を心理物理学的に，ジター知覚に関係し帯の活動は他の周波数帯と比べて強度が強く，た脳活動を MEG で計測した．その結果，ジ閉眼時に顕著となることからアイドリング状態ターの見えの周波数が 10 Hz 程度であること， 28) ，近年ジター知覚時に見えの周波数と同じアルファ帯の研究によって視覚情報処理における機能が少の脳活動が増大することを見いだした（図しずつわかってきた．本稿では，アルファ波と 6）．アルファ帯の増大は，ジター錯視を伴わ視覚皮質の興奮性の関係を示唆する最近の知見ない等輝度運動やジター錯視を模擬した物理的をいくつか紹介する．ジターでは増大しなかったことから，アルファ 3.2. アルファ波と知覚の関係波が視覚情報処理のクロックとして機能しておを反映しているとの考えもあったが 30) 最近の研究から，アルファ波に脳内で視覚情り，物理的速度は同じだが知覚速度が異なる複報処理のクロックを刻むような機能がある可能数の運動によって生じる空間的不一致をアル性が示唆されている．我々は，Motion Induced ファ波のリズムで補正している可能性が示唆さ Spatial Conflict (MISC) と呼ばれる錯視を利用れた．してアルファ波が視覚的な振動として知覚され Mathewson らはメタコントラストマスキンる可能性を見いだした．MISC とは，赤の正方グを使ってターゲットの見えとアルファの関係形の中央に等輝度の緑のバーを配置した図形をを検討した黒の背景上で動かすと緑のバーが揺れているよファ波の強度が大きいほどターゲットの検出率うに感じられる現象である 29) ．赤緑の等輝度 31) ．その結果，刺激提示時のアルが低下すること，刺激提示時のアルファ位相に図 6　Motion induced spatial conflict による 10 Hz 程度の視覚的振動と同一周波数（アルファ帯）の脳活動の相 30) 関を示唆する実験結果．文献より． — 90 — よってターゲットの検出率が変化すること（たフィードバックの処理に関与していることを考だしアルファ強度が強い場合のみ）が示されえると，アルファ波がトップダウン処理に関係た．閾レベルのフラッシュ刺激を使った場合もしており，その位相に応じて皮質の興奮性が変同様に，刺激の検出率がアルファ波の強度およ化することでボトムアップ処理に影響を与えてび位相によって変化することが報告されていいる可能性が示唆される．る 32) ．視覚刺激を与えなくても，視覚野に磁気 3.4 Pulsed inhibition 仮説刺激 (trans-cranial magnetic stimulation: TMS) これら一連の結果を説明する仮説の一つとし 38) を与えるとフォスフィンが知覚されるが，て Pulsed inhibition 仮説が提唱されている Dugue らは，脳波を計測しながら TMS を与え，この仮説ではアルファ波の強度が抑制の強さをアルファ波の位相に応じて，フォスフィンの知反映しており，アルファの山で抑制が最大，谷覚の有無が有意に変化することを見いだしで抑制が最小となるとする．モデルの特徴とした 33) ．て，1．刺激の Saliency の情報を時間コードに．変換することができる，2．タスクに無関係な 3.3 アルファ波と皮質の興奮性の関係視知覚とアルファ波の関係を示した上述の実験は，皮質の興奮性がアルファ波位相に応じて入力を抑制し，Salient な情報のみを処理できる，などの利点が考えられる．変化していることを示唆するが，より直接的にまず前者に関しては，アルファ位相に沿っアルファ波と BOLD 強度あるいは発火率の関て，以下の流れで時間コードが成立する．1．係を調べた研究も報告されている．チェッカーアルファのピーク付近では抑制が強くどの細胞ボード刺激に対する BOLD 反応と脳波を同時群も発火できない，2．アルファピークから位計測したところ，同一の刺激に対する BOLD 相が進んで抑制が減少するのに伴い，最も反応強度がアルファ波の位相に応じて有意に変化す性の高い細胞群 (a) がまず発火， 3．抑制性 34) ．また，触覚弁別課題遂フィードバックを引き起こす GABA 回路の活行中のサルの感覚運動野から LFP とスパイク動により，10 ～ 30 ms 程度他の活動が抑制，4．を同時計測したところ，スパイク頻度がアル抑制がなくなると次の神経群 (b) が活動，5．ファ強度のみならずアルファの位相に応じて変 10 ～ 30 ms 程度他の活動が抑制，6．10 ～ 30 ms 35) 間隔，すなわちガンマ波のリズム (30 ～ 100 Hz) ることが示された化することが示された．アルファ波とガンマ波の間の周波数間カップで次々に異なる細胞群が活動．この流れを繰りリング (cross-frequency coupling) も，ヒト，返すことによって，刺激の Saliency を反応のタサル両方において報告されている．MEG を用イミングとして時間コードに変換することがでいてヒトの閉眼時の脳活動を計測した実験にき，相対的な発火潜時が Saliency の情報を表現よって，ガンマ帯 (30 ～ 70 Hz) のパワーがアルするようになる．ここで，アルファ周期内でのファ波の位相に応じて変化することが示唆され時間コードの順番は，入力の Saliency のみなら 36) ．さらにサルの第一次視覚野 (V1) かずトップダウンの影響も受けると考えられ，発らの多点同時記録によって，層間の周波数間火率に基づくコードより効率的なコードが成立カップリングを調べた研究も報告されていする．ている 37) ．この研究から，アルファ帯の活動は V1 続いて後者，すなわち注意を向けていない場の第 5/6 層で顕著であること，第 2/3 層，第 4 合にも同様に抑制の大きさがアルファの位相に層におけるガンマ帯のパワーが，第 5/6 層のア応じて変化する．この場合には，アルファ波のルファ位相によって変調されることが示され振幅が大きいため，アルファのピーク以外の位た．第 2/3 層や第 4 層は主としてフィード相でも抑制が強く細胞群が発火できず，アルフォーワードの処理，第 5/6 層は主としてファによる抑制が最小になったところで最も反る — 91 — 応性の高い細胞群 (a) が発火し，他の神経群は謝辞 fMRI 研究は科学研究費補助金（基発火しない．すなわち，アルファは注意を向け盤研究 (B) 21330165 および 24330205）の補助ていない領域では Salient な情報のみ処理し，を得て行われた．MVPA 解析による fMRI 実験タスクに無関係な入力を抑制するメカニズムとして機能すると考えられる．は，理化学研究所・脳科学総合研究センター（孫沛，上野賢一，田中啓治，程康各研究員） 3.5 まとめとの共同研究で行われた．（栗木）・ジター知覚アルファ波の位相に応じて皮質の興奮性が変に関する MEG 実験は，ロンドン大学（アラ化していることを示唆する実験結果として，視ン・ジョンストン教授，デレック・アーノルド覚刺激の検出率や TMS によるフォスフィンの博士）との共同研究で行われた（天野）．知覚，スパイク，ガンマ帯の活動，BOLD 信号強度のアルファ位相依存性を示した研究を紹介文　献した．アルファ波は V1 のフィードバックに関 1) S. Ogawa, D. W. Tank, R. Menon, J. M. Ellermann, S. G. Kim, H. Merkle and K. Ugurbil: Intrinsic signal changes accompanying sensory stimulation: functional brain mapping with magnetic resonance imaging. Proceedings of National Academy of Science of U.S.A., 89, 5951–5955, 1992. 2) R. B. Tootell, J. B. Reppas, A. M. Dale, R. B. Look, M. I. Sereno, R. Malach, T. J. Brady and B. R. Rosen: Visual motion aftereffect in human cortical area MT revealed by functional magnetic resonance imaging. Nature, 375, 139–141, 1995. 3) S. He, E. R. Cohen and X. Hu: Close correlation between activity in brain area MT/V5 and the perception of a visual motion aftereffect. Current Biology, 8, 1215–1218, 1998. 4) A. C. Huk, D. Ress and D. J. Heeger: Neuronal basis of the motion aftereffect reconsidered. Neuron, 32, 161–172, 2001. 5) Y. Kamitani and F. Tong: Decoding the visual and subjective contents of the human brain. Nature Neuroscience, 8, 679–685, 2005. 6) J. D. Haynes and G. Rees: Predicting the orientation of invisible stimuli from activity in primary visual cortex. Nature Neuroscience, 8, 686–691, 2005. 7) K. N. Kay, T. Naselaris, R. J. Prenger and J. L. Gallant: Identifying natural images from human brain activity. Nature, 452, 352–355, 2008. 連した層において顕著であることを考えると，アルファ波が注意による修飾などトップダウン処理によって影響を受け，その強度および位相によってボトムアップ処理を反映するガンマ波の強度を変調していると推測される．最後に実験結果を説明するモデルの一例としてアルファ波の pulsed inhibition モデルを紹介した．このモデルによって，Saliency の情報を時間コードに変換し，かつタスクに無関係な入力を抑制し，Salient な情報のみ処理することが可能となる．今後 pulsed inhibition モデルの検証も含めて，アルファ波が視覚情報処理に果たす役割をさらに検討していく必要がある． 4. おわりに脳活動計測を用いた視覚メカニズムの研究は昨今では珍しいものではない．ただし，脳活動を計測するだけで何か新しいことが解るわけではなく，あくまで実験デザインと解析手法が適確に組み合わされて初めて有効な示唆を与えるツールの 1 つであると考えるべきである．視覚科学の研究において脳活動計測を活用するには，ツールで可能なことと不可能な事を知悉する必要がある．そこで，それぞれの計測法で得られる信号が何を起源としているのか，その限界は何かについても簡単に触れることを心がけた．視覚科学研究において脳活動計測の活用の機会が増えていく中で，本解説を何かのお役に立てて頂ければ幸いである． — 92 — 8) Y. Miyawaki, H. Uchida, O. Yamashita, M. A. Sato, Y. Morito, H. C. Tanabe, N. Sadato and Y. Kamitani: Visual image reconstruction from human brain activity using a combination of multiscale local image decoders. Neuron, 60, 915–929, 2008. 9) S. Nishimoto, A. T. Vu, T. Naselaris, Y. Benjamini, B. Yu and J. L. Gallant: Reconstructing visual experiences from brain activity evoked by natural movies. Currrent Biology, 21, 1641–1646 2011. 10) F. Tong and M. S. Pratte: Decoding patterns of human brain activity. Annual Review of Psychology, 63, 483–509, 2012. 11) H. P. Op de Beeck: Against hyperacuity in brain reading: spatial smoothing does not hurt multivariate fMRI analyses? Neuroimage, 49, 1943–1948, 2010. 12) Y. Kamitani and Y. Sawahata: Spatial smoothing hurts localization but not information: pitfalls for brain mappers. Neuroimage, 49, 1949–1952, 2010. 13) J. L. Gardner: Is cortical vasculature functionally organized? Neuroimage, 49, 1953–1956, 2010. 14) L. M. Parkes, J. V. Schwarzbach, A. A. Bouts, R. H. Deckers, P. Pullens, C. M. Kerskens and D. G. Norris: Quantifying the spatial resolution of the gradient echo and spin echo BOLD response at 3 Tesla. Magnetic Resonance in Medicine, 54, 1465–1472, 2005. 15) A. Shmuel, E. Yacoub, D. Chaimow, N. K. Logothetis and K. Ugurbil: Spatio-temporal point-spread function of fMRI signal in human gray matter at 7 Tesla. Neuroimage, 35, 539–552, 2007. 16) M. A. Webster and D. Mollon: Changes in colour appearance following post-receptoral adaptation. Nature, 349, 235–238, 1991. 17) P. Lennie, J. Krauskopf and G. Sclar: Chromatic mechanisms in striate cortex of macaque. Journal of Neuroscience, 10, 649– 669, 1990. 18) A. Hanazawa, I. Murakami and H. Komatsu: 19) 20) 21) 22) 23) 24) 25) Neural selectivity for hue and saturation of colour in the primary visual cortex of the monkey. European Journal of Neuroscience, 12, 1753–1763, 2000. T. Wachtler, T. J. Sejnowski and T. D. Albright: Representation of color stimuli in awake macaque primary visual cortex. Neuron, 37, 681–691, 2003. L. M. Parkes, J. 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