1. I funghi sono diffusi in tutti gli ambienti. I funghi sono organismi eterotrofi diffusi in tutti gli ambienti e a cui si devono molti dei processi di riciclaggio indispensabili per il ciclo globale dei viventi e dei nutrienti. I funghi differiscono dalle piante in quanto essi non sono autotrofi (mentre le piante sono autotrofi fotosintetici), differiscono dagli animali perché sono eterotrofi per assorbimento (mentre gli animali sono eterotrofi per ingestione) e infine, si differenziano dai protisti perché i funghi non presentano mai cellule flagellate in nessuno stadio del loro ciclo vitale, i loro gameti sono morfologicamente uguali (ma funzionalmente diversi), hanno la chitina come componente della loro parete cellulare e spesso (ma non sempre) possiedono uno stadio dicariotico compreso tra lo stadio aploide e lo stadio diploide. Si ritiene che i funghi attuali si siano evoluti da un protista unicellulare e flagellato, che si suppone sia stato anche il progenitore comune degli animali. I funghi vivono in ogni ambiente e possono essere saprofiti, parassiti o stabilire relazioni mutualistiche con altri organismi. Il modo di nutrirsi dei funghi si chiama nutrizione per assorbimento. Essa avviene grazie alla secrezione di enzimi digestivi, cioè sostanze capaci di attivare le reazioni che demoliscono le biomolecole presenti nell’ambiente in molecole più piccole; i prodotti della Nei prossimi principali di paragrafi funghi, Glomeromiceti, descriveremo Chitridiomiceti, Ascomiceti e le divisioni Zigomiceti, Basidiomiceti che comprendono tutti organismi terrestri (▶figura 2). Alcuni botanici classificano tra i protisti anche organismi che altri considerano funghi. La posizione dei Chitridiomiceti è controversa perché, pur presentando cellule flagellate (caratteristica da protisti), essi hanno la parete cellulare costituita da chitina (caratteristica tipica dei funghi). digestione vengono poi assorbiti dalle cellule del fungo attraverso la membrana plasmatica. L’eterotrofia per assorbimento costituisce una condizione vantaggiosa in tutti gli habitat, che permette ai funghi di crescere utilizzando i substrati più diversi: molti funghi sono saprofiti, cioè assorbono i nutrienti dalla materia decompositori; organica altri sono morta fungendo invece parassiti, da ossia assorbono i nutrienti da ospiti vivi, come la formica della (▶figura 1); altri ancora sono organismi mutualisti, che stabiliscono strette associazioni con altri organismi, vantaggiose per entrambi i partner. Figura 2. L'albero filogenetico dei funghi. Attualmente si conoscono cinque divisioni di funghi. In questo schema sono presenti anche le relazioni filogenetiche. In questo schema i Chitridiomiceti vengono considerati funghi ma alcuni biologi preferiscono considerarli protisti simili a funghi (Divisione Protomiceti). Come vedremo, ai fini della classificazione dei funghi sono molto importanti le strutture riproduttive deputate alla riproduzione sessuata. Esistono specie fungine che si contraddistinguono dal resto dei funghi perché si riproducono solo asessualmente e un tempo esse venivano incluse nella Figura 1. Un pasto alieno. divisione dei deuteromiceti (funghi imperfetti). Il corpo fruttifero di un fungo tropicale sta accrescendosi In seguito è stato possibile indurre sperimentalmente la all’estremità del peduncolo che sporge dalla carcassa di questa riproduzione sessuata anche in tali funghi, e si è potuto formica, il fungo si è interamente sviluppato all’interno così ascrivere tali specie ad una delle divisione di funghi dell’ospite a partire da una spora ingerita dall’insetto. sopra descritte. La parete cellulare delle ife è rinforzata dalla presenza Le parole: di fibrille microscopiche di chitina, un polisaccaride azotato. Saprofita deriva dal greco saprós, «putrefatto»; Le ife possono essere suddivise in strutture simili a cel- Parassita è anch’essa una parola di origine greca (da pará, «presso», e sîtos, «cibo»), che significa «commensale», ma in biologia, come nel linguaggio lule grazie alla presenza di pareti cellulari incomplete dette setti. I setti non racchiudono completamente i singoli comparti delle ife, ma vi lasciano dei pori che comune, ha un’accezione negativa. permettono il passaggio controllato degli organuli, Chitridiomiceti deriva dal greco chytrídion, «pentolino», Alcuni funghi si ancorano al substrato (un organismo compresi talvolta i nuclei, da un’ifa all’altra (▶figura 4). che allude alla forma della struttura che contiene le spore di questi funghi. morto o la materia organica di cui si nutrono) per mezzo di ife modificate definite rizoidi. I rizoidi dei funghi non sono tuttavia omologhi ai rizoidi delle Ifa deriva dal greco hyphé che significa «tessuto», piante, non si tratta infatti di strutture specializzate per Micelio deriva invece da mýkes, che vuol dire appunto «fungo». l’assorbimento dei nutrienti e dell’acqua. L’accrescimento complessivo delle ife di un micelio (non della singola ifa) può superare 1 km al giorno! Stimolate dalla ricerca di nutrienti, le ife possono infatti estendersi su ampie aree, oppure possono raggrupparsi I funghi possono essere unicellulari o pluricellulari. I funghi sono organismi per lo più pluricellulari, sebbene la maggior parte dei gruppi comprenda anche specie unicellulari. A eccezione di quelli più primitivi (chiamati chitridiomiceti), i membri unicellulari degli a formare soffici masse intorno a una fonte nutritiva particolarmente ricca. In alcuni membri di particolari gruppi di funghi, in occasione della produzione di spore per la riproduzione sessuata il micelio si organizza a formare corpi fruttiferi complessi, come accade per esempio nei funghi a cappello che ci sono più noti, come porcini e prataioli. altri gruppi vengono definiti lieviti (▶figura 3). I lieviti vivono in ambienti liquidi o comunque umidi e assorbono i nutrienti direttamente attraverso la superficie cellulare. Figura 3. I lieviti sono funghi unicellulari. I lieviti per antonomasia sono i saccaromiceti che appartengono alla divisione degli ascomiceti, ma, per estensione, possono essere definiti lieviti tutti gli zigomiceti, gli ascomiceti e i basidiomiceti unicellulari. Il corpo di un fungo pluricellulare è costituito da filamenti definiti ife. Il corpo di un fungo pluricellulare è detto micelio ed è formato da singoli filamenti tubulari che si accrescono rapidamente, le ife. Figura 4. Le ife costituiscono il micelio. Le ife fungine possono essere più o meno suddivise per mezzo di setti in unità simili a cellule. Funghi parassiti I funghi, estremisti di natura. Le ife filamentose di un fungo permettono lo stabilirsi di un rapporto unico fra il fungo e il suo ambiente circostante. Infatti, a differenza della maggior parte degli organismi pluricellulari di grandi dimensioni, il I parassiti facoltativi possono essere coltivati su terreni di coltura artificiali, mentre i parassiti obbligati per accrescersi necessitano del loro specifico ospite vivo, di solito una pianta. micelio è caratterizzato da un rapporto tra la loro La superficie e il loro volume estremamente alto, che si particolarmente adattata all’assorbimento di nutrienti rivela un ottimo adattamento alla nutrizione per assorbimento: a eccezione dei corpi fruttiferi, tutte le ife del micelio si trovano in contatto immediato con le risorse nutritive dell’ambiente. Tuttavia, l’elevato rapporto superficie-volume pone i struttura filamentosa delle ife fungine è da altri organismi. Una volta penetrate nella struttura vegetale, queste ife specializzate, dette austori, iniziano a formare un micelio (▶figura 6); i corpi fruttiferi vengono prodotti all’interno della pianta oppure sulla funghi davanti a un problema: in ambienti aridi, il sua superficie. In genere, questo tipo di simbiosi non micelio tende infatti a perdere acqua rapidamente. Per provoca la morte della pianta. Alcuni funghi parassiti questo motivo i funghi vivono preferibilmente in infettano soltanto una determinata specie di organismo ambienti ricchi di umidità; un esempio comune è ospite per ricavarne le sostanze nutritive, mentre altri rappresentato dalle muffe che crescono sui muri umidi. ricorrono a ospiti diversi nei vari stadi del proprio ciclo Un’altra caratteristica di alcuni funghi è la loro capacità vitale. di tollerare temperature estreme. Di sicuro ti sarà capitato di trovare in frigorifero un limone, un’arancia o un altro frutto ricoperti di muffe (▶figura 5): molti funghi possono infatti sopravvivere a temperature fino a –6 °C, mentre altri tollerano temperature superiori a +50 °C. Figura 5. Una fragola ammuffita. Anche il cibo conservato in frigorifero può essere attaccato dalle muffe (come si vede in questa fotografia). I funghi utilizzano una gamma di risorse nutritive. vasta I vari tipi di funghi sfruttano le risorse nutritive più diverse. Come abbiamo già detto, i funghi, sono per la maggior parte saprofiti e ottengono energia, carbonio e azoto direttamente dalla materia organica morta, mentre molti altri instaurano associazioni mutualistiche Figura 6. Alcuni funghi sono parassiti delle piante. (A) Le strutture bianche visibili nella microfotografia sono le ife sono del fungo Blumeria graminis, che si accrescono sulla superficie parassiti, patogeni o persino predatori. Infine, esistono scura della foglia di una pianta erbacea. (B) Le ife fungine si con diversi organismi. Altri funghi ancora anche funghi simbionti, che formano associazioni mutualistiche con altri cianobatteri, alghe o piante). organismi viventi (come spingono all’interno delle cellule vive della pianta per assorbirne i nutrienti. Funghi patogeni Alcuni funghi parassiti non si limitano a ricavare i nutrienti dal corpo di altri organismi, ma provocano Nei funghi disponibilità nutritiva e riproduzione sono interdipendenti. malattie o persino la morte del proprio ospite: in questi Quando un fungo deve affrontare un periodo di scarsità casi i funghi vengono detti patogeni, e le malattie sono di cibo, una strategia comune è quella di riprodursi spesso indicate come micosi. rapidamente e in abbondanza. Persino quando le Sebbene la maggior parte delle malattie umane sia di condizioni ambientali sono buone i funghi producono natura batterica o virale, i funghi patogeni provocano notevoli quantità dispore; tuttavia, di regola, il tasso di gravi infezioni tra i soggetti con un sistema immunitario produzione di spore aumenta con la riduzione delle compromesso, come i malati di AIDS o le persone che risorse alimentari. usano farmaci immunosoppressori: un esempio è la polmonite causata da Pneumocystis jiroveci. Numerosi funghi causano patologie meno gravi, come la tigna e il piede d’atleta. Le spore fungine non sono soltanto molto abbondanti nel numero, ma sono anche estremamente piccole e si disperdono facilmente con il vento o con l’acqua (▶figura 8). Un tale sistema assicura all’individuo che Rispetto ai batteri e ai virus, i funghi sono di gran lunga produce spore di avere una progenie numerosa, talvolta i patogeni più importanti delle piante e provocano dispersa su aree molto vaste. ingenti perdite nei raccolti. Non deve dunque meravigliare se i funghi si trovano praticamente ovunque. Funghi predatori Alcuni funghi si comportano da predatori attivi, intrappolando protisti o animali microscopici che si trovano nelle loro vicinanze. La strategia di predazione più comune che si osserva è la secrezione di sostanze adesive da parte delle ife, cosicché gli organismi che vi passano sopra rimangono intrappolati. Una volta immobilizzata la preda, le ife la invadono rapidamente, accrescendosi e ramificandosi al suo interno e assorbendo le sostanze nutritive fino a provocarne la morte. Un adattamento particolare dei miceti predatori è l’anello di costrizione formato da alcune specie di Arthrobotrys, Dactylaria e Dactylella (▶figura 7). Questi funghi producono veri e propri «cappi» formati da tre cellule, con un diametro pari a quello di certi nematodi (minuscoli vermi cilindrici) che vivono nel terreno. Il passaggio di un nematode attraverso uno di questi anelli stimola il fungo e le cellule del cappio si rigonfiano, intrappolando il verme. In seguito le ife fungine invadono rapidamente la preda e ne digeriscono i tessuti. Figura 8. Una nuvola di spore. Le vesce disperdono miliardi di spore in grandi nuvole. Tuttavia, soltanto poche spore riescono ad arrivare a grande distanza dal fungo che le ha prodotte: circa il 99% delle spore cade entro un raggio di 100 m. Figura 7. Alcuni funghi sono predatori. Un nematode intrappolato fungo Arthrobotrys anchonia. in un cappio prodotto dal Le infezioni fungine nell’uomo. Quando dei funghi patogeni provocano nell’uomo o negli animali si parla di micosi. infezioni sono croniche e possono iniziare da tagli della pelle, che permettono ai funghi di penetrare. Queste malattie vengono generalmente classificate in Sono micosi difficili da curare e possono richiedere base ai tessuti colpiti: micosi superficiali: interventi chirurgici; sono limitate allo strato superficiale della pelle e dei capelli; micosi cutanee: micosi sottocutanee: colpiscono gli strati profondi al di sotto della pelle, compresi i muscoli. Queste infezioni sono estese micosi sistemiche: dovute a patogeni primari. Queste micosi originate primariamente nei polmoni, all'interno possono diffondersi a molti organi. Gli organismi dell’epidermide. Gli organismi che causano queste che causano le micosi sistemiche sono tipicamente malattie sono chiamati dermatofiti. Le patologie virulenti; derivanti sono chiamate spesso tricofizie o tigna. Le micosi cutanee Microsporum, sono Tricophyton causate ed dai funghi Epidermophyton; (▶figura 9) (▶figura 10) (▶figura 11) micosi sistemiche dovute a patogeni opportunistici: sono infezioni di pazienti con deficienze immunitarie che altrimenti non sarebbero colpite. Un esempio di micosi opportunistica è la candidosi. (▶figura 12) Figura 9. Micosi cutanea nell’uomo: Piede d’atleta, stato avanzato. Figura 12. Micosi opportunistica nell’uomo: Candidosi. Un esempio molto comune di infezione fungina è il cosidetto «piede d’atleta»: una micosi causata da un Figura 10. Micosi cutanea nell’uomo: fungo microscopico, localizzata tra le dita del piede. Tinea corporis. Questa è una malattia frequente soprattutto d’estate, quando il caldo favorisce la macerazione della pelle, rendendola più suscettibile agli attacchi fungini. Il contagio avviene per contatto (tipicamente in piscina o in luoghi umidi), oppure usando calzature usate da altre persone infette. I farmaci usati per curare queste infezioni fungine si chiamano antimicotici, e a seconda della natura dell’infezione si possono utilizzare dei prodotti per uso locale o sistemico. Ma il modo migliore per prevenire le micosi è di mantenere la pelle pulita e asciutta, lavare l’abbigliamento sportivo dopo l’uso, indossare ciabatte Figura 11. Micosi cutanea nell’uomo: Pitiriasi versicolor: lesioni lenticolari ipopigmentate. quando si frequentano piscine e docce pubbliche. 2. Il ruolo dei funghi nella biosfera. La presenza di un elevato numero di spore fungine nell’ambiente potrebbe allarmarti. Tuttavia, i funghi in generale non costituiscono una minaccia per gli altri organismi; vi sono anzi vari modi in cui essi recano beneficio all’intera biosfera. In assenza dei funghi, il nostro pianeta avrebbe un aspetto molto diverso; dovremmo infatti immaginare la Terra popolata da piante poco rigogliose, con ambienti acquatici saturi di residui degli organismi morti. La colonizzazione dell’ambiente terrestre è stata resa possibile anche grazie alle associazioni che i funghi hanno instaurato con altri viventi. Dato che i funghi assorbono i nutrienti dagli organismi morti, essi provvedono all’eliminazione della maggior parte dei rifiuti naturali. In tal modo, i funghi contribuiscono alla formazione del terreno e al riciclaggio dei minerali. I funghi saprofiti degradano i rifiuti organici e contribuiscono al ciclo del carbonio. I funghi in grado di formare licheni sono prevalentemente ascomiceti e in misura minore basidiomiceti. Attualmente si conosce invece una sola specie di zigomiceti capaci di ciò. La componente fotosintetica dei licheni può essere rappresentata da un cianobatterio o da un'alga verde. È I funghi saprofiti, insieme ai batteri, sono i principali ormai ampiamente dimostrato che l'unione tra funghi e decompositori della Terra e contribuiscono a degradare organismi fotosintetici è una simbiosi mutualistica. e a riciclare gli elementi utilizzati dagli organismi viventi. Nelle foreste, per esempio, i miceli dei funghi assorbono i nutrienti dagli alberi caduti, degradando il legno. I funghi sono i maggiori decompositori della cellulosa e della lignina, le principali componenti della parete cellulare delle piante (la maggior parte dei Le ife fungine si sviluppano a stretto contatto con le cellule batteriche o algali e talvolta penetrano addirittura all'interno di queste che, tuttavia, continuano la loro crescita e sono in grado di compiere la fotosintesi in modo più efficiente rispetto a cellule simili ma isolate (▶figura 13). batteri invece non è in grado di degradare tali sostanze). In assenza dei funghi, enormi quantità di carbonio rimarrebbero intrappolate nel suolo delle foreste e in quasi tutti gli altri ambienti del pianeta, e il ciclo di questo elemento non potrebbe completarsi. Grazie ai funghi, il carbonio torna nell’atmosfera sotto forma di CO2, destinato a essere nuovamente utilizzato dalle piante nella fotosintesi. In quanto organismi decompositori, i funghi saprofiti sono dunque essenziali per tutte le forme di vita sulla Terra. Esistono inoltre funghi che interagiscono in maniera più specifica con altri organismi e che svolgono un ruolo chiave come mutualisti. I licheni sono simbiosi tra funghi e alghe o cianobatteri. Un lichene non può essere considerato un organismo, poiché in realtà esso deriva dall'interazione di due organismi completamente diversi: un fungo e un organismo fotosintetico. I licheni, capaci di sopravvivere anche negli ambienti più inospitali, sono molto sensibili all'inquinamento atmosferico per la loro incapacità di espellere le sostanze tossiche, e per questo motivo essi rappresentano ottimi indicatori biologici della qualità dell'aria. Figura 13. Anatomia di un lichene. (In alto): soredi di un lichene fruticoso. I soredi sono formati da una cellula fotosintetica circondata da ife fungine. Una volta distaccatisi dalla struttura che li ha generati, i soredi vengono trasportati dalle correnti d'aria. (In basso): strati di un tipico lichene visti in sezione trasversale. Le cellule algali sono rappresentate come corpi verdi e arrotondati, mentre le ife fungine sono di colore arancione. La (▶figura 13) mostra la sezione trasversale di un lichene tipico. Nella parte superiore si trova uno strato molto Licheni crostosi: hanno l’aspetto di una crosta colorata sparsa sul substrato (▶figura 14); compatto formato da sole ife fungine, al di sotto del quale è disposto uno strato di cellule fotosintetiche. Più internamente si osserva uno strato più lasso di ife e infine un altro strato di ife che servono ad ancorare l'in-tera struttura al substrato (rizoidi). Questo complesso intreccio è capace di mantenere l'acqua anche nelle condizioni più avverse e rappresenta quindi un ambiente idoneo al processo fotosintetico. Gli organismi fotosintetici, inoltre, possono utilizzare i nutrienti che vengono assorbiti attraverso le ife, mentre i funghi sfruttano i prodotti della fotosintesi. I licheni possono riprodursi semplicemente per Figura 14. Licheni crostosi. frammentazione del corpo vegetativo, chiamato tallo, Questi licheni crostosi crescono sulla roccia nuda. oppure tramite strutture specializzate dette soredi, formate da una o poche cellule fotosintetiche circondate da Licheni frondosi: hanno l’aspetto di una foglia, si sollevano leggermente dal substrato (▶figura 15); ife fungine (▶figura 13) Una volta che i soredi si sono staccati dalla struttura principale, essi possono venire trasportati dalle correnti d'aria e, trovate le condizioni favorevoli, dare origine a una nuova struttura. I funghi ascomiceti o basidiomiceti che compongono il lichene possono anche riprodursi sessualmente in maniera indipendente e formare ascospore o basidiospore che vengono poi liberate. Una volta private della componente algale, tuttavia, le spore del fungo possono non riuscire a ristabilire l'associazione. In quanto capaci di soddisfare la maggior parte delle proprie necessità attraverso l'aria e l'acqua piovana e tramite l'assorbimento di minerali direttamente dalle rocce, i licheni sono spesso i primi organismi a colonizzare Figura 15. Licheni frondosi. nuovi strati rocciosi e per questo vengono spesso indicati come organismi pionieri. I licheni frondosi hanno l’aspetto di foglie. Un lichene comincia ad accrescersi dopo una pioggia e nella Licheni fruticosi: cespugliosi, possono assumere forme piuttosto complesse (▶figura 16). crescita causa una leggera acidificazione del substrato. Questo processo chimico contribuisce alla lenta degradazione delle rocce, che rappresenta il primo stadio nella formazione del suolo. Quando il lichene si è notevolmente disidratato, il processo fotosintetico cessa. Il suo contenuto di acqua può ridursi a meno del 10% del peso secco, e a questo punto il lichene diventa insensibile alle temperature più estreme. I licheni, di cui si conoscono circa 15000 «specie», sono diffusi negli ambienti più disparati, dalla corteccia degli alberi alla nuda roccia, e presentano una gamma enorme di forme e colori. I licheni mostrano una molteplicità di forme e di colori e dal punto di vista morfologico possono essere suddivisi in tre categorie: Figura 16. Licheni fruticosi. Una giungla in miniatura formata da licheni fruticosi a forma di «cespuglio». Le micorrize sono simbiosi mutualistiche tra funghi e piante. Le micorrize sono associazioni simbiontiche fra determinati funghi e le radici di alcune piante. Quasi tutte le piante vascolari necessitano di un’associazione micorrizica. Infatti, in assenza dell’associazione con i funghi, i peli radicali non sono in grado di assorbire quantità sufficienti di acqua e di minerali per garantire il loro massimo accrescimento. Le radici vengono quindi invase da funghi e formano una micorriza (▶figura 17). Figura 18. Ectomicorriza. Sezione longitudinale di una radice micorrizata. Il micelio (scuro nella figura) avvolge come una guaina tutto l’apice della radice, e si insinua negli spazi fra cellula e cellula. Figura 17. Le associazioni di micorrize I funghi che formano le micorrize si accrescono intorno alle radici delle piante, aumentando così la superficie di assorbimento dell’acqua e dei minerali. L’associazione simbiontica fungo-pianta è importante per entrambi gli organismi coinvolti. Infatti, il fungo ottiene dalla pianta importanti composti organici, come per esempio gli zuccheri, e a sua volta, fornisce alla pianta un’ampia superficie di assorbimento per l’acqua e i minerali oltre alla capacità di penetrare nelle strutture fini del terreno, aumentando ulteriormente la capacità della pianta di assorbire acqua e sostanze minerali (soprattutto il fosforo). Il fungo inoltre può passare alla pianta determinati ormoni di crescita e proteggere il suo ospite dagli attacchi di certi microrganismi dannosi. Le piante provviste di micorrize ben sviluppate presentano tipicamente una colorazione verde più intensa e possono resistere più facilmente a condizioni di siccità e di temperature estreme rispetto alle piante con micorrize poco sviluppate. Vi sono due tipi di micorrize: le ECTOMICORRIZE, caratteristiche della maggior parte delle latifoglie e delle conifere, dotate di un mantello fungino esterno ricoprente l’apice radicale, e le ENDOMICORRIZE, a più ampia diffusione (anche tra le specie erbacee), non dotate di un mantello fungino esterno, ma presenti anche all’interno delle cellule. Le ectomicorrize (▶figura 18) interessano un numero relativamente limitato di specie vegetali (per lo più piante arboree forestali) ed un elevato numero di specie fungine. Al contrario, le endomicorrize (▶figura 19) interessano il 90% dei vegetali, ed un numero limitato di specie fungine (Zigomiceti). Figura 19. Endomicorriza. Sezione della parte esterna (corteccia) di una radice. Il micelio (scuro), generato da spore che si trovano nel terreno, penetra nella radice attraverso gli spazi fra le cellule od attraverso i peli radicali, e va a formare degli agglomerati all’interno di alcune cellule. Le parole: Simbiosi deriva dal greco sýn, «con», e biôun, «vivere», e sta per «convivenza». definita mutualistica quando La simbiosi ambedue le viene specie interessate ne traggono beneficio. Lichene deriva dal greco leichén, «leccare, lambire», che allude al fatto che i licheni crescono spesso strisciando sulla superficie di tronchi o pietre. Micorriza è un termine coniato alla fine dell’Ottocento per indicare l’associazione tra un fungo (mýkes) e una radice (rhíza). 3. I principali gruppi fungini e il loro ciclo vitale. I diversi gruppi di funghi sono caratterizzati da cicli vitali differenti. In un gruppo si verifica l’alternanza di generazioni, un tipo di ciclo che si osserva anche in tutte le piante e in alcuni protisti. Altri gruppi di miceti presentano un ciclo unico tra tutti gli organismi, caratterizzato da uno stadio detto dicarion. In questo paragrafo esamineremo alcune specie rappresentative di ciascuno dei cinque gruppi principali di miceti, confrontando tra loro i diversi tipi di cicli vitali. I funghi si riproducono per via asessuata in vari modi. Normalmente i funghi possono riprodursi sia per via asessuata che per via sessuata (▶figura 20). La riproduzione asessuata dei funghi può avvenire secondo diverse modalità: produzione di spore aploidi all’interno di strutture definite sporangi; produzione di spore nude (non racchiuse in divisione cellulare nei funghi unicellulari; questa divisione può essere simmetrica (fissione) oppure asimmetrica, con conseguente produzione di una cellula figlia più piccola (gemmazione), come per esempio nei lieviti (vedi ▶figura 3); distinzione impedisce i fenomeni di autofecondazione, dannosi dal punto di vista della variabilità genetica; infatti, sebbene risultino spesso indistinguibili nell’aspetto, i funghi appartenenti a tipi sessuali diversi differiscono geneticamente tra loro. I funghi si riproducono sessualmente quando le ife appartenenti a due tipi sessuali diversi si incontrano e si uniscono e questo particolare processo è detto coniugazione. In molti casi il nucleo dello zigote che si sporangi) all’apice di ife, chiamate conidi; Questa forma in seguito alla riproduzione sessuata costituisce l’unico stadio diploide dell’intero ciclo vitale. Questo nucleo va incontro a meiosi, dando origine a nuclei aploidi che verranno incorporati nelle spore. Quando le spore aploidi dei funghi, siano esse prodotte per riproduzione sessuata o asessuata, germinano, i loro nuclei vanno incontro a una serie di divisioni che portano alla formazione delle ife. semplice frammentazione del micelio. Nei funghi la riproduzione asessuata può dare origine a una progenie estremamente numerosa. Una colonia del diametro di 2,5 cm di Penicillium, la muffa da cui si ricava l’antibiotico penicillina, può dare origine a 400 milioni di conidi! Ogni metro cubo di aria che respiriamo normalmente contiene circa 10000 spore fungine. I funghi si riproducono per via sessuata per fusione di «tipi» diversi. In molti funghi la riproduzione sessuata è caratterizzata da un quadro piuttosto insolito. Spesso non esiste infatti alcuna distinzione morfologica tra strutture maschili e femminili o tra individui dei due sessi. Esiste invece una differenza genetica fra due o più tipi sessuali. Gli individui appartenenti allo stesso tipo sessuale non possono riprodursi tra loro, ma possono invece unirsi, all’interno della stessa specie, con individui di tipi sessuali differenti. Figura 20. Ciclo vitale di un fungo. Le condizioni ambientali possono influire sulle modalità riproduttive che si verificano in un determinato momento del ciclo vitale del fungo. sono Chitridiomiceti. La divisione dei Chitridiomiceti è costituita da organismi capaci di riprodursi vegetativamente dalle zoospore prodotte nella fase aploide o diploide del loro ciclo vitale. Le spore diploidi, tuttavia, danno origine acquatici, talvolta classificati come protisti, suddivisi semplicemente a organismi diploidi, mentre dalle spore nelle due categorie dei chitridi e degli ipochitridi. La aploidi si formano organismi aploidi capaci di produrre presenza di cellule flagellate potrebbe fare includere i gameti nella parte terminale dei filamenti che li Chitridiomiceti fra i protisti, sebbene le loro pareti compongono (ife). Un singolo organismo aploide può cellulari siano costituite prevalentemente da chitina, inoltre produrre sia gameti maschili che femminili entro come avviene nei veri funghi. strutture specializzate dette gametangi, nei quali i Tutti gli appartenenti a questa divisione sono parassiti gameti maschili sono posti all'estremità di un’ifa e (di alghe, larve di insetti o nematodi) oppure saprobi, quelli femminili appena al di sotto. Sia i gameti maschili cioè organismi che si nutrono di materiale organico non che vivente. Essi sono diffusi in habitat d’acqua dolce o in generalmente suoli sostanza chimica capace di attrarre quelli maschili. umidi; alcuni sono unicellulari mentre altri formano miceli. I due gruppi differiscono per alcuni quelli femminili il sono gamete muniti di femminile flagelli, produce e una dettagli strutturali e metabolici: i chitridi si riproducono Alcune specie di Chitridi uccidono anfibi bloccandone la sia sessualmente che asessualmente, mentre negli respirazione ipochitridi non sono mai stati osservati stadi sessuati. conosciuta Il genere più studiato fra i chitridi è Allomyces (▶figura 21). patologia attraverso la pelle; come chitridiomicosi. riconosciuta come tale Si una infezione tratta delle di cause è una di estinzione per molte specie di anfibi. Altre specie, invece, possono infettare anche specie vegetali, come ad esempio la patata. gli ipochitridi possiamo citare Rhizidiomyces apophysatus (▶figura 23), un parassita di protisti del Fra phylum Oomycota. Figura 21. Un chitridio. Allomyces, un tipico chitridio Il ciclo vitale di questo fungo (▶figura 22) è caratterizzato da alternanza di generazioni isomorfiche: esistono fasi aploidi e diploidi distinguibili esclusivamente sulla base del numero di cromosomi. Figura 23. Un ipochitridio. Rhizidiomyces apophysatus, un ipochitridio. Quando una zoospora di R. apophysatus entra in contatto con la cellula di un ospite, essa perde i flagelli e produce estroflessioni germinative che si insinuano nei tessuti dell'ospite. Ne deriva una massa ramificata di rizoidi (strutture simili a radici) che si insinuano nel corpo dell'ospite. Il parassita forma così uno sporangio e sviluppa una particolare struttura a tubo attraverso la quale viene rilasciato materiale composto da citoplasma e nuclei. In seguito, da quest'ultimo si libera un grande numero di zoospore capaci di infettare nuovi ospiti e Figura 22. Ciclo vitale di un chitridio. I chitridiomiceti sono gli unici funghi nei quali si verifica una ricominciare così il ciclo. vera e propria alternanza di generazione. La generazione diploide di Allomyces produce per mitosi e citocinesi numerose spore diploidi flagellate dette zoospore. Zoospore aploidi possono tuttavia essere prodotte per meiosi e citocinesi in sporangi distinti. Al pari di certe alghe, molti di questi funghi Le parole: Chitridiomicete fa riferimento al chitidrio (dal greco, chytridion «piccola pentola», la struttura che contiene le spore. Gli zigomiceti si riproducono per via sessuata per fusione di due gametangi. Gli zigomiceti sono per lo più terrestri e vivono nel suolo come saprofiti o su insetti e altri animali come parassiti. Se ne conoscono circa 700 specie. Essi sono caratterizzati da ife non settate, non producono cellule mobili di alcun tipo, e in tutto il loro ciclo vitale compare una sola cellula diploide, lo zigote. In questi funghi non si formano corpi fruttiferi ben evidenti; le ife si sviluppano in maniera disordinata, formando sporangi peduncolati protesi verso l'alto. Il micelio di questi funghi si sviluppa su un substrato e si espande a opera di ife Come accade in altri funghi filamentosi, la struttura che produce le spore è separata dal resto dell'ifa mediante un setto. Gli zigomiceti si riproducono sessualmente per coniugazione (▶figura 26). Ife adiacenti, di due differenti tipi sessuali, si fondono producendo uno zigote. Quest'ultimo si sviluppa in una zigospora, circondata da una spessa parete e capace di rimanere dormiente per mesi prima di germinare e andare incontro a meiosi. Le cellule derivanti da tale processo formano ife aploidi e più tardi sporangi, che rilasciano spore aploidi dalle quali può derivare una nuova generazione di ife. Il processo della coniugazione è mediato da feromoni, e non sorprende che in alcune specie terrestri questi si diffondano e agiscano in forma gassosa. specializzate. Tra le specie più note degli zigomiceti c’è Rhizopus stolonifer, la muffa nera del pane (▶figura 24). Figura 24. La muffa nera del pane. Queste fette di pane sono zigomicete Rhizopus stolonifer. ricoperte dal fungo Durante la riproduzione asessuata viene prodotto un gran numero di sporangiofori peduncolati, ognuno provvisto di un singolo sporangio contenente molte centinaia di piccole spore. (▶figura 25). Figura 26. Ciclo vitale di uno zigomicete. Gli zigomiceti sono organismi tipicamente aplobionti. Le parole: Zigomicete deriva da zygón, «giogo» in greco, inteso qui nel senso di unione, coniugazione, e da mýkes, «fungo». Sono quindi i funghi che si riproducono per coniugazione. Feromone è un termine entrato nel vocabolario della biologia nella seconda metà del Novecento; è coniato su ormone (dal greco hormôn, «eccitante»), che indica una sostanza chimica che trasmette specifici stimoli nel Figura 25. Gli zigomiceti producono sporangiofori. Le strutture trasparenti che vedi nella fotografia corrispondono agli sporangiofori (ife contenenti spore) di uno zigomicete che cresce su feci animali in decomposizione. Gli sporangiofori si accrescono in direzione della luce e terminano con un minuscolo sporangio, che può essere lanciato fino a una distanza di 2 m. Gli animali ingeriscono gli sporangi caduti nell’erba e disperdono successivamente le spore insieme alle feci. nostro corpo, con l’aggiunta del prefisso fero, «portare». Conidio deriva dal greco kónis, «polvere», per via dell’aspetto polveroso delle spore che rilascia. Dalla stessa radice deriva anche il termine italiano cenere. I glomeromiceti micorrize. formano con radici sessuali di tipo «femminile» e «maschile»; i nuclei contenuti nella struttura maschile situata su un’ifa modo penetrano nella struttura femminile situata su un’altra indispensabili per il mondo vegetale e dunque anche ifa di tipo sessuale compatibile. La fusione dei nuclei per gli esseri umani. Circa la metà dei funghi che vivono (cariogamia) avviene però molto tempo dopo la fusione nel suolo sono glomeromiceti. Finora sono state dei citoplasmi (plasmogamia), cosicché all’interno della descritte meno di 200 specie, ma l’80-90% di tutte le stessa ifa coesistono due nuclei aploidi geneticamente piante instaurano associazioni con tali funghi. differenti (▶figura 27). Le ife di questo tipo vengono rendendosi delle La maggior parte degli ascomiceti forma strutture piante formando micorrize, le del citoplasma e degli organuli (compresi i nuclei) da un comparto all’altro. I glomeromiceti sono strettamente terrestri e vivono in associazione Un poro situato in ogni setto permette il movimento in tal definite dicarion (cioè con due nuclei). Le ife dicarioti- Le parole: che formano poi gli aschi, strutture sacciformi dove avvengono sia la fusione dei nuclei sia la successiva meio- Glomeromicete deriva dal solito suffisso micete, preceduto da glomero, che deriva dal latino glomus, si dei nuclei diploidi; i prodotti della meiosi vengono poi «gomitolo». per dare inizio a una nuova generazione aploide. incorporati in ascospore che saranno espulse dall’asco La formazione di un asco è un fenomeno peculiare: Le prossime due divisioni di funghi che descriveremo sono imparentate tra loro e condividono numerose caratteristiche, come la produzione di spore all’interno di una sorta di sacco (negli ascomiceti) o su una specie di «piedistallo» (nei basidiomiceti). all'estremità di una ifa eterocariotica si forma un uncino, su entrambi i lati del quale si dispongono i nuclei accoppiati. Essi vanno incontro simultaneamente a mitosi, con i fusi mitotici paralleli all'asse dell'ifa, in seguito si formano inoltre nuove pareti e i nuclei all'estremità dell'uncino si fondono. La meiosi da così inizio alla formazione delle ascospore. Gli ascomiceti comprendono lieviti, muffe e funghi a coppa. La riproduzione degli ascomiceti Gli ascomiceti costituiscono un vasto gruppo di funghi tipiche strutture riproduttive si affianca la riproduzione molto diversificati che si trovano in ambienti marini, asessuale che gioca un ruolo importante tanto che molte d’acqua dolce e terrestre. Attualmente si conoscono specie hanno rinunciato al processo sessuale. In molte circa 60 000 specie di ascomiceti, di cui circa metà specie si possono distinguere due differenti stadi nel formano licheni. Le loro ife sono segmentate da setti ciclo vitale: lo stadio durante il quale il fungo si posti a intervalli più o meno regolari. riproduce asessualmente, lo stadio Negli Ascomiceti alla riproduzione sessuale mediante le di riproduzione sessuale e la combinazione di entrambi gli stadi. Figura 27. Il ciclo vitale degli ascomiceti. Negli ascomiceti i prodotti della meiosi si trovano in una struttura microscopica sacciforme, l'asco. I corpi fruttiferi carnosi sono formati da ife sia dicariotiche che aploidi. Visto che gli individui asessuati e quelli sessuati sono Tra i lieviti, il più famoso è sicuramente il cosiddetto molto diversi morfologicamente, in passato non era lievito di birra, Saccharomyces cerevisiae (▶figura 3), possibile sapere che i due stadi appartenevano alla responsabile stessa specie. In diversi casi i due stadi del ciclo vitale produzione della birra (▶figura 29) e altre bevande dello stesso fungo erano stati determinati con nomi di fermentate, oltre che della lievitazione dei prodotti da specie diverse, perciò il fungo ha due nomi. Oggi forno, come pane, pizza e altri alimenti (▶figura 30). della fermentazione sfruttata per la comunque studi genetici e molecolari hanno portato alla scoperta di sconosciuti legami tra queste 'specie' e così la vecchia separazione degli stadi asessuali nella loro classe, i Funghi Imperfetti o Deuteromiceti è superata. I diversi rappresentanti degli ascomiceti Attualmente le specie di ascomiceti possono essere attribuite a due vasti raggruppamenti a seconda che gli aschi siano contenuti o meno in una speciale struttura fruttifera detta peritecio. Le specie sprovviste di peritecio vengono complessivamente denominate emiascomiceti, mentre quelle che ne sono provviste, euascomiceti. Il ciclo sessuale degli euascomiceti prevede la formazione di uno stadio di dicarion. Gli emiascomiceti sono in genere di piccole dimensioni e molte specie sono unicellulari. Le forme più note sono probabilmente metabolizzare i lieviti, il che glucosio in sono in ambiente grado di anaerobico Figura 29. La birra. La birra è una delle più diffuse e più antiche bevande alcoliche del mondo. Viene prodotta attraverso la fermentazione alcolica con ceppi di Saccharomyces cerevisiae o Saccharomyces carlsbergensis di zuccheri derivanti da fonti amidacee, la più usata delle quali è il malto d'orzo, ovvero l'orzo germinato ed essiccato, chiamato spesso semplicemente malto. trasformandolo in etanolo ed anidride carbonica. Essi, infatti riducono l’acido piruvico (che è il prodotto della glicolisi) in etanolo, liberando anidride carbonica (fermentazione alcolica) (▶figura 28). Figura 30. Il pane. Il pane è un prodotto alimentare ottenuto dalla fermentazione, cui segue una lievitazione, e successiva cottura in forno di un impasto a base di farina di cereali, acqua, confezionato con diverse modalità, arricchito e caratterizzato sovente da ingredienti prettamente regionali. Altri tipi di lievito che vivono su frutti come fichi e uva sono invece importanti nei processi di vinificazione (▶figura 31). Figura 28. La fermentazione alcolica. Nella fermentazione alcolica l’acido piruvico derivante dalla glicolisi si trasforma in acetaldeide, con liberazione di CO2 (responsabile della lievitazione della pasta di pane; B). L’acetaldeide poi si riduce a etanolo utilizzando con agente riducente il NADH prodotto dalla glicolisi. I lieviti si moltiplicano sia per scissione che per gemmazione (cioè tramite la formazione di una nuova cellula alla superficie di quella preesistente). Le singole cellule sono di regola aploidi e la coniugazione ha luogo soltanto occasionalmente; la fusione dei nuclei è seguita immediatamente dalla meiosi e da un singolo processo mitotico, cosicché l'intera struttura si trasforma in asco. I lieviti non possiedono uno stadio di dicarion. Figura 31. Il vino. Il vino è una bevanda alcolica, ottenuta dalla fermentazione (totale o parziale) del frutto della vite, l'uva oppure del mosto ottenuto dall’uva mediante spremitura. Viene prodotto attraverso la fermentazione alcolica con ceppi di Saccharomyces cerevisiae o Saccharomyces bayanus. Gli euascomiceti si riproducono asessualmente per mezzo di conidi (o conidiospore) (▶figura 32), portate all'estremità di ife specializzate dette conidiofori (dal greco konis, «polvere»; Queste piccole catene di conidiospore, che conferiscono alle muffe il loro colore caratteristico, vengono prodotte a milioni e sono in grado di sopravvivere per settimane in natura. Figura 34. Aspergillus niger. Microfotografia al microscopio elettronico a scansione delle strutture riproduttive asessuali di Aspergillus niger. Figura 32. I conidi. Catenelle di conidi si sviluppano all’apice di ife specializzate, che emergono dalla muffa polverosa che cresce su una foglia. Gli euascomiceti comprendono molti generi piuttosto diffusi di muffe come la Neurospora crassa, che si sviluppa frequentemente sul pane raffermo (▶figura 33). N. crassa è un importante organismo modello in campo Figura 35. Penicillium notatum. Penicillium notatum è la muffa che produce l’antibiotico penicillina scientifico, perché è facile da crescere e si sviluppa con un ciclo vitale aplonte che quindi per la maggior parte è Due specie, P. camembertii e P. roquefortii, sono gli aploide, il che rende facile l'analisi genetica: un allele organismi responsabili del caratteristico sapore forte di recessivo sarà facilmente individuabile perché non viene formaggi come il gorgonzola, il camembert e il "coperto" dall'allele dominante. roquefort. Gli ascomiceti coppa (▶figura comprendono 36). La anche maggior parte i funghi di a questi organismi può raggiungere un diametro di diversi centimetri. La superficie interna della coppa, rivestita da un complesso di ife vegetative e di aschi, produce un numero enorme di spore. Figura 33. Neurospora crassa. In questa foto si vedono molti aschi di N. crassa contenenti 8 ascospore. Le muffe del genere Aspergillus (▶figura 34) sono importanti per l’alimentazione umana; A. tamarii agisce sulla soia durante la produzione della salsa di soia, mentre A. oryzae viene utilizzata per fabbricare la bevanda alcolica giapponese nota come saké. Penicillium (▶figura 35) è un genere di muffa verde che comprende alcune specie che producono l’antibiotico penicillina, probabilmente per difendersi da altri batteri competitori per le risorse. La penicillina è stata scoperta da Alexander Fleming nel 1928 e ha aperto le strade per la terapia chemioterapica contro le malattie infettive provocate da batteri. Figura 36. Sarcoschypha coccinea, un fungo a coppa. Queste coppe di colore rosso vivace corrispondono ai corpi fruttiferi di un altro tipo di fungo a coppa. I corpi fruttiferi eduli di alcune specie, come le morchelle e i tartufi, costituiscono prelibatezze gastronomiche (▶figura 37) (▶figura 38). Figura 40. L’oidio o mal bianco. Uncinula necator è un fungo che provoca una delle più importanti e temibili malattie della vite detta Oidio o Mal bianco. Figura 37. Morchella esculenta, la spugnola. La spugnola, Morchella, forma corpi fruttiferi spugnosi che hanno un aroma estremamente delicato e vengono considerate una prelibatezza gastronomica. Figura 38. Tuber magnatum, il tartufo bianco. Volgarmente chiamato tartufo bianco, è la specie di tartufo più preziosa in assoluto sia dal punto di vista gastronomico che da quello prettamente economico, dati gli elevatissimi costi che la stessa può raggiungere. Figura 41. La segale cornuta. Claviceps purpurea è un parassita delle graminacee che forma degli sclerozi simili a speroni o cornetti che conferiscono alla pianta infetta, spesso la segale, il nome comune di "segale Un gran numero di euascomiceti sono parassiti di piante superiori e causano numerose malattie rilevanti in campo agricolo come Taphrina deformans (▶figura 39), Uncinula necator (▶figura 40) e Claviceps purpurea (▶figura 41). cornuta". Questa specie è la più studiata e conosciuta per i suoi importanti effetti nella contaminazione di alimenti confezionati con cereali attaccati da questo fungo. I cornetti che spuntano dalle spighe infestate sono costituiti dai corpi fruttiferi (sclerozi) del fungo stesso, in cui sono contenuti molti alcaloidi velenosi del gruppo delle ergotine (tra cui l'acido lisergico), che hanno gravi effetti su persone e animali che ne mangiano. Questi alcaloidi, essendo circolazione; inoltre dei vaso-costrittori, interagiscono con compromettono il sistema la nervoso centrale, agendo in particolare sui recettori della serotonina. L’intossicazione degli esseri umani con gli alcaloidi della Claviceps purpurea prende il nome di ergotismo. Le parole: Figura 39. Bolla del pesco. Taphrina deformans è la causa della Bolla del pesco, la malattia più importante del pesco che colpisce gli organi verdi come foglie e germogli. Arreca danni irreversibili alle foglie che, dopo lo sviluppo del fungo su di esse, seccano e cadono a terra impoverendo o azzerando la produzione dell'anno e, spesso, riducendo anche quella dell'anno successivo. Saccharomyces cerevisiae è un nome interessante: il nome del genere deriva dal greco sákcharon, «zucchero», e mýkes, «fungo». Il nome specifico deriva invece da cerevisia, «birra» in latino. In pratica il nome racconta cosa fa per noi questo microrganismo. Gli aschi che danno il nome a questo gruppo fungino prendono il loro nome dal greco askós, che significa «otre». I basidiomiceti comprendono le vesce, i funghi con cappello e i funghi a mensola. Sono state descritte circa 25000 specie di basidiomiceti, i noti funghi con cappello. Essi producono alcune delle strutture fruttifere più conosciute, definite basidiocarpi. Le ife dei basidiomiceti sono caratterizzate da setti contenenti piccoli pori distinti. Il basidio, una cellula rigonfia collocata all’apice di un’ifa, corrisponde alla caratteristica struttura sessuale dei basidiomiceti. Al suo interno hanno luogo la fusione nucleare e la meiosi. Nei basidiomiceti, pertanto, il basidio svolge lo stesso ruolo che l’asco svolge negli ascomiceti. I corpi fruttiferi dei basidiomiceti costituiscono probabilmente le strutture più note prodotte dai funghi. Questi funghi includono le vesce (▶figura 8), che possono superare mezzo metro di diametro, i funghi a mensola, che si osservano spesso sugli alberi e sui tronchi caduti nelle foreste (▶figura 42) e i funghi con cappello. Figura 42. Un fungo a mensola. Laetiporus sulphureus è un fungo a mensola che cresce spesso come parassita sui tronchi di alberi. In seguito alla fusione nucleare che si svolge all’interno del basidio, il nucleo diploide che ne deriva subisce la meiosi e dà origine a quattro nuclei aploidi, che verranno incorporati in basidiospore aploidi, prodotte in enormi quantità (▶figura 43). Queste ultime si sviluppano su brevi peduncoli in corrispondenza della faccia esterna del basidio. Figura 43. Il ciclo vitale dei basidiomiceti. Nei basidiomiceti i prodotti della meiosi si trovano esposti su peduncoli definiti basidi. I corpi fruttiferi comprendono sol tanto le ife dicariotiche e la fase dicariotica può durare a lungo. Le basidiospore germinano dando vengono origine espulse a ife dai basidi aploidi. Le e ife appartenenti a tipi sessuali differenti si fondono e formano ife dicariotiche in cui ogni cellula contiene due nuclei, uno proveniente da ciascuna ifa parentale. Il micelio dicariotico si accresce e, infine, indotto dalla pioggia o da altri fattori ambientali, produce un corpo fruttifero. Lo stadio a dicarion può persistere per anni; alcuni basidiomiceti, infatti, vivono per decenni o persino per secoli. Esistono oltre 3500 specie di funghi con cappello, Fra i basidiomiceti si trovano alcuni dei patogeni più compreso il comune prataiolo (Agaricus campestris), dannosi dei vegetali, come Puccinia graminis, la ruggine saprofita (▶figura 44), il porcino (Boletus edulis) (▶figura 45) che vengono utilizzati in cucina, e molti funghi velenosi, come alcune specie del genere Amanita (▶figura 46). del grano e Ustilago maydis, il carbone del mais, parassiti dei cereali, così chiamate a causa del colore delle alterazioni ai tessuti da esse provocate (▶figura 47) (▶figura 48). Figura 47. Ruggine. Puccinia graminis provoca la “ruggine” del grano. E’un parassita Figura 44. Agaricus campestris, un fungo molto comune. che attacca la parte aerea della pianta e che presenta un ciclo di Il prataiolo (Agaricus un fungo variamente vita piuttosto complesso su due ospiti e con cinque tipi di apprezzato; in alcuni Paesi è ritenuto il migliore fungo, mentre è spore. Il vento trasporta le spore che, se le condizioni climatiche rifiutato altrove. I Romani lo ritenevano ottimo, come ne fanno lo consentono, sviluppano delle galle ellittiche. Le piante colpite fede i versi di Orazio "Pratensibus optima fungis natura est; aliis si sviluppano meno e si rachitizzano, in caso di forte sviluppo male creditur" (il prataiolo è il miglior fungo in natura; degli altri del parassita, la pianta può morire. campestris) è non bisogna fidarsi). Figura 45. Boletus edulis, un fungo mangereccio, prelibato. Volgarmente indicato come porcino, Boletus edulis è un fungo edule molto apprezzato dal punto di vista gastronomico. Figura 48. Carbone. Ustilago maydis provoca il “carbone” del granoturco. Moltissimi basidiomiceti, invece, tra cui amanite e porcini, contribuiscono alla sopravvivenza delle piante grazie alla formazione di micorrize. Le parole: Figura 46. Amanita muscaria, un fungo velenoso. Amanita muscaria stabilisce associazioni a micorrize con gli alberi. Conosciuta anche come ovolo malefico, ovolaccio, tignosa moscaria, fungo di Biancaneve, è uno dei funghi tossici (velenosi) più appariscenti del bosco. Bello a vedersi ma da non raccogliere. Basidiocarpo deriva dal greco basidion (diminutivo di básis), «base», e da karpós, «frutto», e cerca di descrivere la forma e la funzione di questa struttura, anche se non si tratta davvero di frutti. anche se non si tratta davvero di frutti
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